HYPOTHÈSES SCIENTIFIQUES

four du Petit sans voir autre chose que ce qu'il avait vu lui-même, sans constater Félévalion de température pourtant si évidente. Je n'ai aperçu le fait que le jour où je Tai cherché. C'est seulement après que mon attention eût y" été dirigée vers les phénomènes calorifiques que je les ai constatés. Mon attente a été complètement déçue, mon hypothèse parfaitement renversée, puisque j'attendais le froid et que j'ai trouvé le chaud ; mais mon hypothèse ne m'en a pas moins rendu un grand service, puisqu'elle m'a fait trouver une chose que je n'aurais pas vue sans elle.

C'est là, messieurs, le grand avantage, le seul, pourrait-on dire, des hypothèses et des opinions préconçues. C'est d'éveiller l'attention sur un point, et, vérifiée ou non, de rendre l'observation fructueuse. Comme me le disait Biot, à propos des phénomènes de la polarisation lumineuse que tout le monde avait vus avant Malus, mais que personne n'avait re^arûJ^^ avant lui, nous sommes environnés de phénomènes sans nombre que nous ne voyons pas ; ils nous enveloppent et nous ne les apercevons point parce que notre attention n'est pas dirigée vers eux. L'hypothèse nous rend ce service de préparer l'attention. Aussi ne devons-nous pas la proscrire avec cette rigueur de certains expérimentateurs qui ont dit : « Lorsqu'on x veut expérimenter, il ne faut avoir que des yeux et des oreilles et ne plus penser. »

Si Magendie a soutenu cette opinion excessive, c'est qu'il vivait à un moment de réaction contre l'École de la philosophie de la nature qui tlorissait alors en Allemagne. A cette époque, Schelling divisait les naturalistes en deux y

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classas : <x Les naturalistes de laboratoire qui naviguent sur un brin de paille ; les naturalistes de cabinet qui seuls suivent une voie féconde (le brin de paille, c'est l'observation; l'instrument d'investigation, c'est la pensée méditative). Émanation de l'absolu, nos lois sont les siennes. Nous repensons ce qui est la pensée de l'absolu. Gomme le géomètre qui tire de son esprit les lois des figures, le naturaliste peut tirer de la raison pure les lois de la nature. Le moi pose le monde. » Ces doctrines philosophiques ne tendaient à rien moins qu'à renverser la méthode expérimentale. Au fond, tel était encore le sujet de la mémorable querelle entre Geoffroy Saint^-Hilaire et Cuvier. On voit que si excessive que fût Topinion de ceux qui réclamaient les droits de Texpérience, elle était encore X moins outrée que celle de leurs adversaires. La méthode expérimentale bien comprise ne doit avoir d'autre but que de trouver Tharmonie entre la raison pure et les faits du monde extérieur; la vérité elle-même n'est rien autre chose que cette harmonie

Pour revenir à notre sujet, il faut ajouter que l'expérience fondamentale que je venais de faire connaître sur le grand sympathique, fut bientôt répétée par tous les physiologistes. Le résultat fut trouvé constant (1). La section du grand sympathique détermine toujours une production de chaleur dans les parties situées au delà de la section.

(1) Voy. Cl. Bernard, Mémoires de la Société de biologie, 1851. ^ Comptes rendus de V Académie des sciences, mars 1852. — Brown-Séquard, Philadelphia médical examiner, août 1852, p. 489. — Schiff, Untersuch, fur PhysioL des nervm Systems, Francfurt, 1855, etc.

MBRF GRAND SYMPATHIQUE. , 211

Il s'agira dans le cours de ces leçons, après cette observation, de descendre plus profondément dans l'expli^ cation du phénomène, et de donner le mécanisme suivant lequel est engendré le calorique. Mais la première question est d'abord de savoir ce qu'est exactement le grand sympathique lui-même, d'être fixé sur sa nature nerveuse* Les anciens n'avaient snr le grand sympathique que des idées fort obscures ; ils le considéraient comme le nerf destiné aux actes involontairesi à l'expression des p&s« siens ou des sympathies. C'est pourquoi ils appelaient le grand sympathique^ ou nerf intercostal» celui qui se rend aux organes des trois grandes cavités splanchniques. Le moyen sympathique étAxi pour eux le pneumogastrique, et le petit sympathique^ le nerf facial. Quant à la manière de voir, acceptée depuis Bichat, elle contient des vues hypothétiques sans démonstration expérimentale. Le grand sympathique forme, d'après Bichat, un système à part complètement indépendant du système cérébro-spinal. Sa fonction est de présider aux phénomènes de la nutrition, sans qu'on puisse dire de quelle façon cette fonction s'exerce* L'origine du sympathique qui n'est pas encore précisée aujourd'hui devait toujours, d'après Bichat, être cherchée dans ces petites masses qu'on appelle ganglions, et qui sont autant de petits cerveaux disséminés analogues au grand cerveau congloméré qui remplit la boîte crânienne. Entre les deux systèmes nerveux sympathique et cérèbro-spinal si différent!} à tous les points de vue, si profondément distincts^ il y avait un Irait d'union, le nerf pneumogastrique qui fait en quelque sorte communiquer les organes de la vie animale avec ceux de la vie organique^

Cette opinion exclusive de Biehat n'est plus admise aujourd'hui. Les recherches contemporaines ont montré ia relation et la dépendance mutuelle des deux systèmes nerveux. Longet, dans son ouvrage sur le système nerveux publié en 18/i2, avait fait naître systématiquement le grand sympathique du système cérébro-spinal. 11 admettait que chaque racine nerveuse rachidienne fournit ses éléments au sympathique, de telle sorte que chaque ganglion, par exemple, du grand sympathique avait toujours trois racines : une motrice, une sensitive et une sympathique. ^ C'est à MM. Waller et Budge qu'on accorde l'honneur d'avoir tranché la difficulté et résolu la question. Ces physiologistes ont démontré expérimentalement que le grand sympathique tire son origine de la moelle épinière. Le point de départ de la démonstration est une observation anciennement faite, mais retrouvée et remise en lumière par Waller qui en a fait une méthode d'investigation.

Lorsqu'un nerf a été coupé et séparé en deux portions distinctes, il ne tarde pas à s'altérer. Mais l'altération, la dégénérescence, ne porte pas indifféremment sur l'un et l'autre segment. Dans les nerfs mixtes, elle se limite au bout périphérique : elle descend de la section jusqu'à l'extrémité terminale, d'une manière successive. Laçons* tatation du fait est facile. De là, résulte un procédé de distinction pour les nerfs. On connaîtra dans quel senb l'inilux nerveux les parcourt ; on saura de quel côté ils se terminent par le sens et la marche de l'altération (1).

Ayant en main la méthode, il n'y avait plus qu'à l'ap-

(1) Voy* mes Leçons sur le système nerveux^ t. I, p. 246.

NERF GRAND SYMPATHIQUE. 2iâ

pliquer au cas actuel. L'expérience a été faite d'abord sur le chien où le cordon sympathique et le pneumogasirique sont intimement unis. L'accolement, cependant, n'est pas tel qu'il ne permette encore de distinguer dans le tronc commun une partie plus forte appartenant au pneumogas* trique, un filet plus mince pour le sympathique. lia section porta dans la région du cou, sur Tensemble des deux cordons, et il fut constaté que le grand sympathique, conservé dans son bout inférieur, s'altérait dans le bout supérieur, tandis que le résultat était inverse pour le pneumogasirique. Ainsi le^pnoumogastrique a son origine en haut vers le cerveau, et sa lerminaison vers la périphérie. Le grand sympathique, au contraire, a son origine, son centre, vers la partie inférieure, dans la région du thorax. Le premier vient du cerveau, l'autre y remonte.

Mais il importait de préciser davantage de quelle portion de la moelle provenait ce filet sympathique qui remonte vers la tête. MM. Budge et Waller ont montré qu'il a son origine dans une portion de la moelle cpinière située à la réunion de la région dorsale et cervicale, et ils ont 2iççe\é ce point d' origine régioncilio-spinale, parce qu'en agissant sur lui on obtient les mêmes effets connus sur la pupille que par la section du filet sympathique dans le cou. Par la blessure de la région cilio- spinale de la moelle, on produit le rétrécissement de la pupille ; par la galvanisation portée sur ce points on détermine une forte dilatation pupillaire.

Nous savons que le rétrécissement pupillaire a été constaté pour la première fois, au siècle dernier, par

21 A LEÇOMS SUH Lk CHALEUR ANIMALE.

Parfour du Petit, Quant à Tôbservation de la dilatation de la pupille par la galvanisation du sympathique, elle est plus récente. En 18/i6, un auteur italien, M. BifR, avait observé qu'en galvanisant le bout supérieur du grand sympathique on rétablissait l'activité du nerf. La section, comme nous le savons, ayant eu pour effet de rétrécir la pupille, la galvanisation du bout périphérique a un résultat inverse : elle rétablit la situation primitive. L'ouverture pupillaire est agrandie. Le nerf sympathique fonctionne donc à la manière des nerfs moteurs ordinaires en concentrant son activité daqs le fragment périphérique. Nous n'avons pas à nous préoccuper ici de l'explication qui convient à ce fait de dilatation de pupille : elle est sans lien direct avec notre sujet actuel.

J'ai dit que le problème du fonctionnement physiologique du grand sympathique cervical fit un nouveau pas, le jour où je mis en évidence l'influence de ce nerf sur la calorification et la circulation. Le caractère fondamental de sa distribution anatomique d'accompagner les artères el de les enlacer de ses filets ramifiés fut en quelque sorte expliqué. C'est en effet sur les vaisseaux artériels que se manifestera particulièrement son action.

Plus tard nous aurons à examiner avec soin si les effets calorifiques et circulatoires du grand sympathique ont la même origine que les effels oculo-pupillaires. Pour le moment je me bornerai à dire que MM. Budgeet Waller résolurent la question parTaffirmative. Après la publication de mes expériences, M. Bugde, en Allemagne, M. Waller, en Angleterre, rattachèrent les effets calorifiques du sympathique à la région cilio-spinale.

NERFS GALORIPIOIJËS ET VASCtlLAlR^B. 216

Moi-même, je montrai dans mes cours, et à la Société de biologie, que si la section du sympathique amène la calorification et la suractivité circulatoire dans l'oreille et le côté correspondant de la tête, la galvanisation du bout périphérique du nerf sympathique coupé produit un refroidissement des parties avec une diminution considérable dans l'activité circulatoire.

Outre son influence sur Toeil, le grand sympathique agit donc sur les vaisseaux pour dilater ou rétrécir leur calibre. De là le nom de nerf vaso-moteur qui lui a été appliqué". Nous verrons qu'une fois en possession de celte observation nouvelle, on a cru qu'elle suffirait à toutes les explications. Partout on a voulu réduire les phénomènes calorifiques à une action vaso-motrice.

Nous avons tenu à vous rappeler tout cet -historique de la question, parce qu'il est ici du plus haut intérêt. Il suffit en effet à nous montrer que l'on a voulu rattacher le nerf grand sympathique au systènje des nerfs moteurs. Ses fibres sont des fibres motrices, et elles procèdent des racines rachidiennes antérieures comme celles des nerfs musculaires. Je montrerai plus tard que la question est plus complexe qu'on ne croit et j'apporterai de nouveaux faits pour la résoudre.

Toutefois, nous prenons ici l'expression de « nerfs moteurs » dans son sens le plus général pour l'opposer & a nerfs sensitifs » . 11 vaudrait peut-être mieux employer les dénominations plus précises et plus vraies de « nerfs centrifuges » pour les premiers et de c< nerfs centripètes » pour les seconds. Car au fond, qu'est-ce qu'un nerf moteur, sinon un nerf qui agit sur un muscle;

qu'est-ce qu'un nerf sensitif, sinon un nerf qui agit sur un centre nerveux et réagit sur un nerf moteur?

Mais parmi ces nerfs moteurs du grand sympathique il y a des distinctions à faire, il existe des variétés. Il faut reconnaître des fibres motrices proprement dites, des fibres involontaires, des fibres vaso-motrice?, de constriclion et de dilatation, des fibres sécrétoires, des fibres trophiques suivant certains auteurs, etc. (1).

Les fibres motrices du grand sympathique aboutissent à des muscles dont elles déterminent les contractions. Tous les muscles lisses sont gouvernés par le nerf grand sympathique, eux seuls paraissent obéir aux fibres motrices de ce système.

Parmi ces filets moteurs qui vont se rendre aux éléments muscllaires lisses, il importe, pour nos recherches actuelles, de signaler spécialement ceux qui se rendent aux éléments musculaires des vaisseaux ; leur influence modifie le calibre de ces conduits.

Le second groupe de fibres motrices du grand sympathique serait constitué par les fibres sécrétoires. L'organe périphérique sur lequel s'exerce leur action est un élément glandulaire; elles influencent la glande et provoquent sa sécrétion immédiatement. Les nerfs vasomoteurs, en modifiant la circulation de l'organe, modifient également son activité fonctionnelle ; mais est-ce là une action directe? Les nerfs sécrétoires atteindraient-ils primitivement, sans l'intermédiaire obligé de la circulation,

(1) Voy. Cl. Bernard, De r influence de deux ordres de nerfs qui déterminent les variations de couleur du sang veineux dans les organes g/oïK^f laites {Compl, rend, Arad. des s'^iences^ 9 août 1858, t. XLVII).

NERFS TROPHiQUËS ET SÉCRÉTOIRES. 217

raclivité fonctionnelle derélémenl glandulaire? Lea phénomènes sécréteurs, en un mot, sont-ils des phénomènes vaso-moleurs? C'est là une question des plus importantes que nous examinerons plus tard. Nous dirons seulement pour le moment que, dans Télat actuel de nos connaissances, nous ne saurions admettre l'action nerveuse directe que sur les éléments dans lesquels se terminent les fibres nerveuses périphériques elles-mêmes. Or, jusqu'à présent on n'a vu terminer ces nerfs que dans des* fibres musculaires. Des auteurs très-recommandables ont bien annoncé des terminaisons nerveuses dans des cellules glandulaires, mais ces observations ne paraissent pas avoir été confirmées (1).

Enfin certains physiologistes ont admis l'existence d*un troisième groupe de nerfs, les nerfs trophiques. Ceux-ci présideraient directement aux phénomènes de la nutrition inti me ; ils dirigeraient dans la profondeur des tissus les échanges qui constituent Tassimilation et ladésassimilalion élémentaires. L'anatomie n'a jamais démontré leur existence : la physiologie et la pathologie n'ont pas encore établi suffisamment leur nécessité. Il est certain que les filets nerveux qui déterminent Taclivité fonctionnelle d'un élément analomique exagèrent sa nutrition et pourraient, à ce point de vue, être considérés comme des nerfs trophiques. Ainsi en est-il des filets moteurs qui déterminent en même temps une contraction du muscle et une combustion élémentaire plus énergique. Ainsi en est-il encore des nerfs en général, qui une fois coupés sont atteints de

(1) cil. Bouget, Discussion sur la terminaison des nerfs dans les glandes (Soc, de biofogip, 11 avril 1874).

dégénérescence graisseuse à leur section périphériqae. Ce dernier fait est un exemple incontestable, mais peutêtre le seul, d'une influence nerveuse sur la nutrition qui soit vraiment directe et qu'on ne puisse attribuer au système sanguin. Je pense, quant à moi, que les nerfs trophiques ne sont au fond que nerfs vaso-moteurs dilatateurs, ainsi que je Tai établi pour la section de la cinquième paire dans le crâne (i).

Quoi qu'il en soit, nous verrons que le système sym* patbique exerce des influences nutritives, des influences physico-ohimiques, avec les conséquences calorifiques et frigorifiques qui en résultent. Les faits ne sont pas douteux ; ce sont seulement les explications qui restent difficiles et encore entourées de grandes obscurités.

Les nerfs moteurs du grand sympathique, comme les nerfs moteurs en général, manifestent leur activité dans deux conditions différentes : c'est-à-dire qu'ils peuvent agir sous l'influence d'excitations directes ou réflexes. Cela est vrai de tous les nerfs moteurs avec toutes leurs variétés, des nerfs sécrétoires et vaso-moteurs, constricteurs et dilatateurs, etc. Partout, dans le système des fibres motrices, on constate des exemples d'activité directe et d'activité réflexe.

Que Ton coupe, par exemple, le grand sympathique dans la région du cou et qu'on irrite par l'excitant électrique le bout supérieur ou terminal, on verra la pupille se dilater, les vaisseaux se contracter dans toute la moitié correspondante de la tête. C'est là une action delà

(1) Voy. Comp, retid, de la Société de biologie ^ 1874.

NËRF8 VASO-MOTEURS « 219

nature des phénomènes directs. La dilatation de la pupille sous l'influence d'une vive émotion, la pâleur, la rougeur, et le rétrécissement ou Télargissement des vaisseaux de Toreille sous l'impression du froid, de la douleur^ sont des phénomènes réflexes dans la sphèredes vàso-motoufs conétricleurs ou dilatateurs.

Le parallèle des vaso-^moteurs et des nerfs moteurs, Tasaimilation des fibres motrices sympathiques aux fibres motrices ordinaires sera complété si nous montrons que les mêmes agents modifient de la même façon ces deux ordres de cordons nerveux. Nous connaissons Faction du curare sur les nerfs moteurs cérébraux-spinaux, qu'il paralyse entièrement. Agit«-il de la même manière sur les vaso-moteurs ?

L'expérience qui a paru douteuse sur ce point à certains physiologistes ne l'est pas pour nous, et j'espère vous le démontrer plus loin. Je me bornerai à dire seulement que les nerfs moteurs sympathiques sont certainement atteinte par le curare, mais plus tardivement que les nerfs moteurs volontaires ou musculaire proprement dits. Et ceci est conforme à une loi générale qui montre que les éléments anatomiques, même les plus analogues, ne sont pas atta^ qués également vile par les substances toxiques ou médlcamenteui^es. Nous avons déjà vu (1) que les nerfs moteurs ordinaires, ceux qui obéissent à la volonté ne sont pas tous paralysés en même temps par le curare : débutant parles membres postérieurs, Taction de ce poison s'étend aux antérieurs, et ce n'est qu'ultérieurement qu'elle atteint

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2t20 LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALE.

les mouvemenis respiratoires. Or, tandis que le curare a déjà attaqué les nerfs moteurs volontaires, puis les respiratoires, les nerfs vaso-moteurs résistent encore et sont respectés. On peut ainsi séparer les différents nerfs moteurs les uns des autres; mais ce n'est point une différence de nature qui les sépare, c'est une simple différence de degré qui a sa cause dans des conditions de vitalité ou d'absorption spéciales que nous n'avons pas à examiner ici^ mais sur lesquelles nous reviendrons plus loin.

D'ailleurs, dans les phénomènes de ce genre, la nature de l'animal, son espèce, son impressionnabilité, jouent un grand rôle. La division du travail physiologique est plus marquée chez les animaux supérieurs, les degrés dont nous parlons sont plus accentués, et' le grand sympathique

y conserve une individualité plus complote. Chez les animaux inférieurs la distinction est moins tranchée ; les diif^ rences dans la résistance aux agents toxiques sont tout aussi nettes, mais moins faciles n distinguer. Les mouvements cardiaques, vaso-moteurs, respiratoires et locomoteurs de la grenouille sont atteints par le curare, presque en même temps par le curare à haute dose. Néanmoins, quand on fait l'expérience avec soin, on retrouve la même gradation que chez les animaux supérieurs, c'est ce que j'aurai soin de vous démontrer en un autre lieu.

En résumé, vous voyez que le nerf sympathique dans lequel nous allons chercher Texplication des phénomènes calorifiques, n'est point un nerf mystérieux , d'un a»'^ ordre (|ne les autres. Il est composé de filets moteurs dont