NERFS VAS0--DIL1TATEURS

miers, et agissant directement pour amplifier le calibre du conduit. Y a-t-il, en un mot, des nerfs vaso-moteurs dilatateurs , comme il y a des nerfs constricteurs vasctilaires? Je réponds sans hésitation par raffirmalive.

Ces deux systèmes antagonistes sollicitent constamment le tube sanguin, et de leur conflit résulte l'état actuel du conduit vasculaire. Suivant que Tacliondu nerf constricteur vient à prédominer sur l'action du dilatateur, ou bien qu'inversement la seconde surmonte la première, on voit se produire les rétrécissements ou les élargissements, dont les alternatives caractérisent le jeu physiologique de l'appareil capillaire»

Voici l'expérience fondamentale sur laquelle je me suis appuyé pour démontrer qu'il existe des nerfs dilatateurs des vaisseaux.

La glande sous-maxillaire d'un chien est mise à découvert (fig. 5). Un petit tube d'argent est introduit dans le conduit de la glande. On voit, d'une part, l'artère ou les deux artères afférentes, qui sont des branches collatérales de la carotide externe ; elles servent de support aux rameaux du nerf sympathique qui viennent innerver la glande ; c'est en suivant ces ramifications vasculaires que le nerf pénètre dans le parenchyme glandulaire. D'autre part, on aperçoit les deux veines efférentes qui vont se rendre à la jugulaire externe.

Mais la glande sous-maxillaire reçoit un autre nerf. Outre les ramifications sympathiques que nous avons signalées, elle reçoit les rameaux de la corde du tympan, qui se sépare, après un trajet commun, du nerf lingual a^iquel elle était d'abord accolée. Dans la partie cQmmune>

les deux filets réunis constituent le tronc tympanicolingual.

Or, la corde du tympan est un nerf dilatateur des vaisseaux.

Fis. 5. — La glande lalivaire loua-maullBire du chian et les netti «< <*! port avec elle, pour moutrer que celle glande peut entrer en lécrétion wi l'inQuence d'une action réflexe vaso-dilatalrice.

n. Glunds HliTBirs soiiHni mil luire. — O. Glinds stïiTÛrt milingotla. — SU. Coodoiia" teoT de Im gUndt lens-Diiilllalre dan; lequel on t Introdnil lili tuba. — SL. <^|

La langue est ainsi reliée avec la glande sous-maxil'si'* par un arc nerveux formé des éléments suivants : n^" lingual (sensilif), — encéphale, — corde du tympan (nerf moteur, sécréteur et dilatateur vasculaire).

Si l'on excite le nerf lingual, l'excitation se réflécliira sur la corde du tympan c par l'intermédiaire de l'ence-

NERFS VASO-DILATATEURS, 229

phale. C'est ce qui arrive aussi quand on excile la gusiation en plaçant par exemple du vinaigre sur la langue. L'impression se transmettra donc par le nerf lingual jusqu'à l'encéphale, d où elle se réfléchira sur la corde du tympan. On verra alors la glande devenir turgide, rutilante; la circulation s'y produit plus active. La sécrétion salivaire s'écoule abondamment.

Si l'on vient à couper le nerf lingual en S, S' (fig. 5), le trajet précédent sera interrompu, l'impression physiologique ne pourra plus déterminer de sécrétion glandulaire. Mais l'impression physiologique pourra alors être remplacée par l'excitation artificielle de l'électricité :en galvanisant l'extrémité périphérique de la corde du tympan, on reproduira les phénomènes de dilatation vasculaire, de suractivité circulatoire et fonctionnelle dans la glande. Dans c^s conditions, quand les vaisseaux de la glande sont dilatés, le sang qui sort par les veines est rutilant, et au lieu de s'écouler en bavant il s'échappe en jets saccadés isochrones avec les battements du cœur. La veine a été transformée en artère : la rapidité du cours du sang est de cinq à six fois plus grande. On a produit le pouls veineux. La corde du tympan met donc en jeu des nerfs dilatateurs des vaisseaux, des nerfs accélérateurs de la circulation.

Mais ces nerfs vaso-moteurs de dilatation n'appartiennent pas au grand sympathique, ils viennent du système cérébro-spinal. Car on peut faire la contre-épreuve, exciter le ganglion cervical supérieur (^, fig. 5) ou le filet cervical; on voit alors la circulation s'arrêter, la glande devenir pâle, la sécrétion cesser ou être faible et trèsvisqueuse.

280 LEÇONS SUR Li GH4LmjR ANIMALE.

En résumé, nous concluons que la glande sous-maxillaire reçoit deux espèces de nerfs vaso-moteurs : t 1° Des nerfs vaso-moteurs constricteurs fournis par le grand sympathique. 2' Des nerfs vaso-moteurs dilatateurs fournis par la corde du tympan.

Mais ces nerfs dilatateurs n'existent pas seulement pour la glande sous-maxillaire ; nous les trouvons aussi pour l'oreille du lapin. Voici par exemple un lapin qui est soumis à l'influence du curare ; la dose de poison a été assez faible pour agir seulement sur les muscles et nerfs volontaires. Si nous mettons en jeu la sensibilité en excitant le nerf sciatique, il n'y a plus de réaction dans les muscles des membres, mais nous voyons Toreille, du côté où le sciatique est excité, se congestionner très-fortement. Une légère incision qui, sur cette oreille, ne donnait lieu tantôt à aucune héniorrhagie, laisse maintenant couler de nombreuses gouttes de sang. En un mot, les vaisseaux se sont dilatés; ils se sont dilatés par un phénomène nerveux réflexe, par un phénomène d'activité nerveuse.

Nous sommes autorisés à dire, en nous appuyant sur des expériences inédites dont nous n'avons pas à parler ici, que ce que nous avons prouvé pour la glande sousmaxillaire du chien, pour Toreille du lapin, Texpérience le prouvera également pour toutes les autres parties du €orps. Pour montrer cette existence des nerfs dilatateurs, répartis dans toules les régions à côté des constricteurs, le curare sera un réactif physiologique d'une grande utilité. Nous savons, en effet, que le curare paralyse successivement et graduellement les divers ordres de nerfs moteurs ; nous savons de plus que la paralysie de

MBRFft VàSO-MOTBURS. — CURARK. 9&1

chacun de ocs ordres de nerfis est prëoédée par une période d'excitation. Ainsi les nerfs dilatateurs ne subissent pas racllon du curare en même temps que les oonstrlQteurs ; ils sont les premiers à présenter la succession des deux phases d'excitation et de paralysie. Si nous empoisonnons une grenouille par le curare, et que nous étalions la membrane interdigitale d'une patte postérieure de manière à en examiner la circulation, au moment où les . muscles moteurs de ce membre ne se contractent plus par Vexcitation du nerf sciatique, nous pouvons encore, en agissant sur ce nerf, amener des modifications dans la circulation, dans le calibre des vaisseaux, c'est-à-dfre faire entrer en jeu les nerfs vaso-moteurs.

Quand nous soumettons un chien à Taction du curare, nous observons une abondante salivation, et une injection très-notable de rorellle, quand ce poison a commencé a manifester ses effets. Cet effet est dû à l'excitation des nerfs dilatateurs par le curare ; pour la glande en particulier, c'est la corde du tympan qui est excitée. Et en effet, si Ton coupe la corde du tympan, on n'observe plus cette salivation abondante correspondant à la première période d'action du curare sur les nerfs dilatateurs, c'est-à-dire à l'excitation de ces nerfs.

La démonstration expérimentale de Texistence des deux ordres de nerfs est donc complète et facile à donner. Cependant il y a encore de grandes difficultés à concevoir le mécanisme de leur action, à comprendre comment les vaisseaux peuvent se dilater sous Tinfluence du nerf dilatateur.

I/existence d'une couche musculaire composée de fibres

transversales, innervées par le grand sympathique, et se contractant sous l'excitation de ce nerf, permet de comprendre le resserrement du vaisseau. Mais le phénomène de la dilatation est actuellement tout à fait inexplicable.

Les explications qui conviennent à certains faits analogues, dans d'autres régions de l'organisme, sont inapplicables ici. L'ouverture pupillaire est susceptible d'éprouver des alternatives de dilatation et de rétrécissement : le rétrécissement sous l'influence active du grand sympathique, la dilatation attribuée à l'influence du nerf moteur oculaire commun. Pour expliquer ces phénomènes, on a admis l'existence de deux sortes de fibres musculaires qui commanderaient les mouvements ; des fibres radiées innervées par le moteur oculaire commun et qui auraient pour fonction d'agrandir l'ouverture pupillaire, des fibres circulaires innervées par le sympathique et qui rétréciraient la pupille en se contractant. Mais, je le répète, l'explication ne peut convenir au cas des vaisseaux : il est impossible de concevoir une disposition analogue à celle des fibres radiées de la pupille. Et même pour la pupille Fexplication précédente n'est pas d'une rigueur absolue; ses bases anatomiques ne sont pas à Tabri de toute objection. Ainsi les recherches de Ch. Rouget n'ont pas confirmé l'existence de fibres rayormées ou dilatatrices de l'iris; les faisceaux radiés, décrits comme muscles dilatateurs de la pupille chez les mammifères et chez l'homme, ne seraient d'après cet auteur que les veines de l'iris vides de sang(l).

Devant ces difficultés d'interprétation, et ce manque de

(1) Voy. Compt, rend» de la Société de biologie, et Àrch. génér, de médecine, 1856.

• NERFS VASO-DILATATEURS. 233

bases ânatomiques, j'ai fait autrefois, relativement aux nerfs dilatateurs, l'hypothèse que la corde du tympan, nerf dilatateur des vaisseaux de la glande sous-maxillaire, agirait par une sorte d'interférence nerveuse en suspendant l'action des nerfs constricteurs. L'action de ces derniers serait la seule qu*on devrait considérer comme directe et immédiate ; le rôle des nerfs dilatateurs consisterait à annuler l'action des nerfs constricteurs : ce seraient des nerfs paralyseurs. Nous verrons plus loin que cette hypothèse, qui a été reproduite par des physiologistes étrangers, a un grand nombre de faits en sa faveur.

Il y a, du reste, dans mon hypothèse, comme toujours, deux points à distinguer, la question d'explication et la question de fait. Il ne faut jamais confondre ces deux choses qui sont indépendantes. L'essentiel est que le fait soit exact, l'hypothèse, la théorie ou l'explication peuvent varier saus que le fait qui est immuable cesse d'être vrai. Or, le fait de la dilatation vasculaire par la corde du tympan n'a été l'objet d'un doute pour personne, il est solidement établi et des plus évidents.

La légitimité de ma supposition pourrait être contestée, en partant de cette idée que les nerfs centrifuges doivent toujours agir sur un organe contractile , sur un élément musculaire ; que, dès lors, il est contradictoire de supposer des fibres nerveuses centrifuges agissant sur d'autres éléments nerveux. Pour que celte objection eût de la valeur, il ne faudrait pas qu'elle fut elle-même une hypothèse. Je crois que les nerfs centrifuges ne sont pas essentiellement réservés aux muscles, il y a des ganglions, des cellules nerveuses périphériques sur lesquelles d'autres neùs

33/l ceçons sur l\ chaleur animale.

peuvent réagir aqsai bien que sur les cellules nerveuses centrales. Il ne peut donc y avoir de oonsidéralions a priori qui s'opposent à ce que Ton conçoive raction d'une fibre nerveuse sur une autre fibre nerveuse. Cette action des fibres nerveuses les unes sur les autres s'accomplit le plus ordinairement, il est vrai, dans les centres nerveux, par l'intermédiaire des cellules et dos fibres réfleoto» motrices, ou excito-motrices ; mais nous savons d'ailleurs qu'il existe dans le tissu de la glande sous-maxillaire des cellules ganglionnaires en très»grande quantité, c'est-à-dire que nous trouvons là un appareil intermédiaire, un appareil de jonction analogue à celui des centres. Seulement, au lieu de s'exciter les unes les autres comme cela se produit pour certains nerfs, les fibres s'influenceraient tout pu contraire pour se neutraliser et produire alors, comme je l'ai dit, de véritables interférences nerveuses.

On pourrait encore faire à notre hypothèse une objection de fait et dire : l'action de la corde du tympan n'a pas pour équivalent la paralysie simple du nerf sympathique, puisque, après la section complète des nerfs sympathiques glandulaires, l'excitation de la corde du tympan provoque encore, outre la sécrétion, une dilatation plus forte des vaisseaux. On- pourrait donc croire à une dilatation active, plus considérable que la dilatation paralytique. Mais à celte objection je réponds que la paralysie obtenue expérimentalement, par la section du grand sympathique au cou, est tout à fait incomplète. C'est une paralysie artificielle qui n'atteint pas le degré de celle produite physiologiquement par l'action du nerf qui vient complètement en

NERFS CALORIFIQCRS KT faiGORIPlQUES. 235

neutraliser un autre. Et voici la raison de cette différence ; Dans le bile de la glande, et sans doute jusque dans ses profondeurs les plus intimes, se trouvent de petits amas nerveux ganglionnaires, qui représentent comme un relais, un lieu d'emmagasinement d'influx nerveux; en tout cas, c'est jusqu'à ce niveau que la corde du tympan vient agir sur les filets sympathiques ; c'est là que doit être portée Taction paralysante, section, destruction, ou interférence nerveuse, pour produire un effet complet. Or, nous le répétons, la section des nerfs sympathiques, même jusqu'au hile de la glande, ne provoque qu'une paralysie incomplète des nerfs constricteurs, tandis que l'action de la corde du tympan agit comme si l'on détruisait jusque aux derniers ramuscules de ces nerfs.

Mais il serait inutile de nous attarder plus longtemps dans ces voies difficiles : l'explication de la dilatation vas» culaire. Seulement, ce qui est incontestable et que nous devons soigneusement retenir, c'est l'existence de deux sortes de nerfs vaso-moteurs 5 les uns dont l'action coïncide avec une constriction des vaisseaux : nerfs constric-r leurs ; les autres dont l'action coïncide avec une dilatation vasculaire : nerfs dilatateurs. Il faut donc savoir que nous avons la possibilité de rétrécir ou de dilater à volonté les vaisseaux capillaires en agissant sur ces deux ordres de nerfs distincts.

11 limt savoir de plus, et c'est là le point de vue impor-r tant sur lequel nous reviendrons, qu'il y a deux ordres de lihénomènes de température en rapport avec ces deux actions vaso-motrices: 1° Les nerfs dilatateurs sont en même temps calorifiques. 2° Les constricteurs sont/n^o»

rifiques. C'est un résultat qu'il était du reste facile de prévoir d'après ce que nous avons vu précédemment.

11 s'agit maintenant de revenir sur la question importante de savoir si nous pouvons généraliser à tous les organes ce que nous venons de dire pour la glande sousmaxillaire. Tous les tissus, tous les organes, sont-ils pourvus de nerfs vaso-moteurs de deux espèces accompagnant leurs vaisseaux ?

Je dirai tout d'abord que les nerfs constricteurs vasciilaires permanents qui appartiennent au grand sympathique se trouvent partout. Ce sont des nerfs vasculo-musculaires distincts des nerfs musculaires proprement dils; c'est là une proposition que j'ai établie dès longtemps par des expériences décisives sur lé chien et de même chez la grenouille. Je vous rappelle le fait aujourd'hui; nous aurons plus tard à y revenir.

Quant aux nerfs dilatateurs, ils sont plus difficiles à démontrer d'une manière générale. Cependant, outre la corde du tympan, j'ai encore signalé dans la tête divers rameaux nerveux dont l'excitation provoque directement la dilatation vasculaire. Ainsi j'ai vu l'excitation du nerf auriculo-temporal de la cinquième paire dilater les vaisseaux de l'oreille ; j'ai constaté également que l'excitation des Blets accompagnant les divisions de Tartçre carotide externe pouvait dilater ce vaisseau ; mais ce ne sont pas là des expériences aussi claires et aussi saillantes que celles sur la corde du tympan. Dans l'abdomen, j'ai vu également la galvanisation du bout périphérique des rameaux abdominaux du pneumogastrique déterminer la dilatation des vaisseaux du rein, et agir

NERFS TROPHIQUES. 237

également sur les intestins en provoquant des mouvements périslaltiques, etc.

Cette question des nerfs dilatateurs et constricteurs, et de leurs rapports avec la calorification et par suite avec les phénomènes de nutrition, nous amène à interpréter une ancienne expérience, bien connue, deMagendie. Nous voulons parler des résultats de la section de la cinquième paire dans le crâne. On sait qu'à la suite de cette opération l'œil du côté correspondant devient blanc et la cornée opaque ; il se produit au bout de peu de jours des troubles dénutrition que nous avons autrefois décrils avec soin (1). Comment ces troublés trophiques peuvent-ils succéder à la section d'un nerf sensitif? On a voulu expliquer ces résultats en invoquant la perte de la sensibilité : l'animal se heurte du côté correspondant de la face, se blesse l'œil sans le sentir, et de là des irritations qui seraient la cause des troubles de la cornée ; mais en protégeant efficacement l'œil contre toute injure extérieure au moyen de l'oreille rabattue et maintenue, cousue au devant de lui, on n'en observe pas moins les lésions sus-indiquées, et il est cependant impossible de les attribuer à des violences non perçues et par suite non évitées par l'animal.

En répétant tout récemment encore l'expérience ée Magendie, sur le trijumeau, nous avons recherché s'il existait un rapport étroit entre Taltération des fibres nerveuses consécutive à la section, et les troubles trophiques qu'on observe du côté de l'œil. En coupant la cinquième paire à son origine, avant le ganglion de Casser, nous

(1) Voy. Leçons sur le système nerveux, t. II, 4* et 5« leçons*

avons vu la cornée devenir opaque, la conjonclive s'enflammer, sans que la partie phériphérique de la cinquième paire^ dont le ganglion de Gasser est le centre trophique, éprouve la moindre altération (1). Au bout de huit jours, la myéline n'est pas segmentée, les tubes nerveux sont intacts. Nous en avons conclu que la section de la cinquième paire amène des lésions de nutrition, parce que le trijumeau renferme des nerfs dilatateurs qui, à l'état normal, contre-balancent l'action des nerfs constricteurs. Les troubles trophiques se produisent par suite de la prépondérance d'action de ces nerfs constricteurs. En effel, il est facile de constater dans celte expérience que les vaisseaux de ce côté de la face sont rétrécis.

Pour en revenir à notre sujet principal, il est donc probable que la dilatation vasculaire directe est un fait aussi général que la contraction vasculaire directe. Mais cette question en renferme une autre très-importante et également connexe à notre sujet, celle de savoir si, indépendamment des actions de constriclion et de dilatation directes, il y a aussi dans le système capillaire des coi)tractions et des dilatations réflexes.

Les contractions aussi bien que les dilatations vaseulaîres par action nerveuse rétlexe ne sont pas douleua^s selon moi. Seulement ici le phénomène devient plus complexe et plus difficile à bien définir. En effet, quand nous agissons directement sur les nerfs centrifuges, c'est-àdive sur les bouts périphériques du nerf sympathique ou de la corde du tympan, nous sommes certain d'agir

(1) Yoy. Compta rendus et Buil. de ia Société de biologie^ id man 1871.

ACTION THERMIQUE RÉPLEXfi» 2S9

directement et uniquement sur la périphérie des vaisseaux capillaires. Quand nous excitons au contraire des nerfs centripètes, nous agissons à la fois sur le système vasculaire périphérique (vaisseaux capillaires), et aussi sur le système vasculaire central {cœur). Ces deux actions viennent alors se mélanger dans les phénomènes ; il s'agit de les démêler. C'est ce que nous allons essayer de faire.

Quand on place un corps sapide sur la langue, et que les vaisseaux des glandes sous-maxillaires se dilatent^ c'est là évidemment une dilatation réflexe. On peut admettre que cette action réflexe est locale, spéciale à la sensibilité linguale, et qu'elle ne retentit pas sensiblement sur le centre circulatoire, quoique j'aie observé que l'excitation de quelques nerfs voisins, tels que les mylo-hyoïdiens, puisse aussi amener la sécrétion âalivaire aveo dilatation vasculaire (!)• Néanmoins^ je le répète^ ce n'est point une action dilatatrice réflexe générale qui se produit ici, car si l'on coupe le nerf lingual d'an côté et si l'on excite légèrement son bout central, on ne détermine de sécrétion salivaire et de dilatation vasculaire que du côté excité, à moins que l'excitation produite ne soit très*-violente et ne s'irradie au loin»

Il en est de même pour les contractions vascukîres : elles peuvent être tout à fait locales quand les excitations de nerfs sensitifs sont légères. Ainsi ^ quand on excite le bout central du nerf auriculaire, on produit un rétrécisse** ment vasculaire et une modification thermique par action réflexe sur l'oreille correspondante; mais quand on pro-

(1) Voy. Leçons sur tes liquides de l'organisme, t. ÎI, ï>. 309.

duit une action réflexe générale et intense en agissant sur des nerfs de sensibilité générale, on peut obtenir nonseulement une influence sur la circulation capillaire, mais on a évidemment aussi une action sur le centre circulatoire. Nous signalons ces. cas complexes, et nous envisagerons d'abord les cas les plus simples.

En ne considérant pour le moment que les phénomènes périphériques, nous pouvons admettre que le système nerveux exerce une influence capitale sur la circulation périphérique. Les expériences si multipliées et si nettes qui ont été répétées ici même ne sauraient laisser aucun doute à cet égard. La démonstration du fait est complète. L'appareil d'innervation émet des filets vasomoteurs destinés aux petits vaisseaux : l'excitation provoquée ou automatique des filets vasculaires entraîne la dilatation ou le resserrement des vaisseaux. Grâce à ce mécanisme régulateur, la circulation s'exalte ou se réduit dans les différents organes ; les échanges nutritifs subissent le contre-coup de ces variations ; la chaleur ellemême se développe en plus grande quantité ou diminue.

L'appareil nerveux, en réglant le cahbre des petits vaisseaux, influence donc et gouverne tout un ensemble de phénomènes physiologiques. La circulation est la première fonction atteinte, et par elle toutes les autres le sont bientôt. Il importe par conséquent de connaître dans les plus grands détails la nature et l'étendue des modifications circulatoires, qui sont le point de départ de toutes les autres. Parmi les conditions les plus caractéristiques de l'état circulatoire, le phénomène de la pression vasculaire, de la tension artérielle et de la tension veineuse,

PRESSION SANGUINE. ^lil

occupe la première place. Les modifications dans le cali-

bre du système circulatoire entraînent des modifications dans la valeur de la tension: un grand nombre de phénomènes sont liés aux conditions que présente cet élément. La vitesse du sang, le phénomène du pouls, la continuité de la progression, la congestion, s'expliquent par les conditions diverses de la pression artérielle. Dès lors, il sera utile de connaître l'influence du système nerveux sur l'état de la tension vasculaire.

Je ne vous indiquerai pas ici tous les moyens que l'on a mis en usage pour mesurer la tension artérielle ou veineuse. Il me suffira de vous citer les noms de Haies et de Poiseuille pour vous rappeler les premières tentatives faites dans ce sens. Ces deux physiologistes employaient le matwmètre à air libre des physiciens.

Les appareils plus récents de Volkmann et de Ludwig ne sont que des perfectionnements de ces manomètres primitifs. Dans le manomètre de Ludwig, les variations de la pression, c'est-à-dire les oscillations du mercure, sont enregistrées par un mécanisme particulier. Un flotteur mobile, surmonté d'une tige ou d'un stylet, suit les oscillations du niveau mercuriel et les enregistre sur un cylindre tournant. Voua voyez ici un appareil de ce genre qu'on a appelé Yhémomèire ou le kymographion. Le cylindre enregistreur est celui qu'emploie M. Marey ; son mouvement est produit par un mécanisme d'horlogerie et réglé par le régulateur de Foucault. Ces instruments enregistreurs se sont considérablement répandus dans la pratique physiologique, et rendent des services signalés à l'expérimentateur en le déchargeant de soins très-

!2A2 LEÇONS SUR Là GHALEUA ANIMALE.

pénibles et en donnant un tableau plus fidèle et plus complet de rexpérience,

M. Poiseuille, opérant à une époque 'où la méthode graphique n'était pas employée, était contraint de suivre des yeux dans chaque cas Texcursion de la colonne mercurielle et d*en évaluer le maximum et le minimum. De là des difficultés particulières qui s'ajoutaient aux imperfections déjà si considérables de Tinstrument.

Au lieu d'apprécier des nombres absolus, de mesurer des pressions absolues, pour les comparer ensuite, il était aussi simple, au point de vue théorique, et beaucoup plus facile, au point de vue expérimental, de rechercher dès Tabord des différences, de mesurer des valeurs comparées. Ainsi, au lieu de faire agir successivement le sang de la carotide, puis le sang dcTartère crurale sur la même branche du manomètre,, il est de beaucoup préférable de faii'e agir simultanément le sang de ces deux artères, sur la branche droite pour l'une, sur la branche gauche pour l'autre. Si les pressions sontégales, les deux niveaux mercuriels devront rester sur le même plan horizontal; si elles sont dilférentes, le manomètre donnera leur différence, une des colonnes s'élevant plus haut que l'autre. Ce sont ces idées qui m'ont conduit à construire un manomètre différentiel que vous voyez ici (voyez la figure 6;.

Ces détails préliminaires nous étaient indispensables pour la compréhension de la question qui va nous occuper maintenant. Il s'agira de rechercher Tinfluence que le système nerveux, c'est-à-dire le système vaso-moteur, et en particulier le grand sympathique, peuvent exercer sur la tension artérielle.

MKKFS KT PRESSION SANGUINE. '2[l&

Nous avons fait celle recherche-sur le cheval, qui, par sa taille, se prête mieux à l'expérience. Les artères auxquelles nous nous adressions étaient lea artères labiales ou coronaires, volumineuses et faciles à découvrir. On en fait la section. Dans le bout central de l'artère droite, on

FiG. 6. — Manomètre différentiel.

introduit un tube relié à une branche droite du manomèlre différentiel ; dans le bout central de l'artère du côté gauche, on place l'autre branche. Il est bien entendu que

2i/^ LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALE.

rinterposition du carbonate de soude n^est pas négligée (fig.6)/

Quand on observe alors ce qui se passe dans le manomètre, avant la section ou la ligature du grand sympathique, on voit que la pression se montre égale dans les deux artères homologues; l'instrument reste au zéro. Mais les choses étant ainsi disposées, si Ton vient à couper ou à lier le cordon cervical du grand sympathique, an bout d'un temps très-court nous verrons la pression augmenter du côté où le grand sympathique a été sectionné. Cette augmentation de pression est considérable : elle a pu atteindre, dans certains cas, jusqu'à 60 millim. de mercure, c'est-à-dire la force même de l'impulsion cardiaque.

Le tableau suivant donne le résultat de cinq expé-

riences :

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avant section dn sympathique.

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du cdté de la section du nerf sympathiqiW'

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On faisait ensuite la contre-épreuve en galvanisant le bout périphérique du grand sympathique coupé; la pression s'abaissait et tombait au niveau, et même au-dessous de la pression du côté sain. Il peut même arriver que les pulsations s'arrêtent, et que Ton ne constate plus les oscillations ordinaires.

Pendant toulesces épreuves, le cœur n'avait pas éproUvé de variation. C'est là un point important à noter, parce

NERF ET TENSION YASCULAIKE. 2/i5

que cela démontre que le système nerveux peut agir pour modifier la pression sanguine dans un organe périphérique, d'une manière tout à fait locale, et sans apporter aucun trouble dans la circulation générale. C'est donc là une action directe des nerfs vaso-moteurs sur les capillaires périphériques.

Les expériences sont extrêmement nettes : les résultats, toujours identiques, faciles à constater. Nous avons dit que la section du grand sympathique avait pour effet d'augmenter la tension vasculaire, et de Tamerier jusqu'à égaler presque la force d'impulsion cardiaque. Mais il est bien clair que c'est là une valeur- limite qui ne sera jamais atteinte complètement et surtout jamais dépassée. Toute propulsion vient du cœur; là s'engendre la force mécanique. La contraclilité des vaisseaux périphériques travaille sur ce canevas ; elle agit pour réfréner, modérer la transmission, ou pour la faciliter en rétrécissant ou dila-lant les voies : elle ne crée pas de force nouvelle, elle ne fait qu'opposer à la force cardiaque un obstacle plus ou moins énergique, plus ou moins faible. C'est un frein. En un mot, elle introduit des résistances variables à la propagation delà puissance mécanique, m'ais toujours des résistances. En sorte que dans tous les cas la pression vasculaire diminue à partir du cœur, centre d'impulsion : le seul pouvoir du système nerveux est de commander le degré de cette diminution pour un organe donné.

Le fait étant bien constaté, le besoin d'une explication s'impose à l'esprit.

Comment se produit le changement de tension? Est-îl dû à un certain état de rétrécissement du vaisseau, immo-

2/i6 LEÇONS SUR LA CHALEUR ANllIALE.

bilisé dans le resserrement^ et créant ainsi des résistances de frottement capables d'user une partie de Teffort originel ?

L'observation a appris que le phénomène n'était pas aussi simple. Le vaisseau, pendant la période de repos, n'est pas fixé dans un état immobile de demi-contraction. Il est le siège de phénomènes actifs qui modifient à chaque instant son calibre. 11 n'offre pas une section invariable; des contraclions fibrillaires, vermiculaires, témoignent de l'antagonisme des deux puissances qui tendent, l'une à le dilater, l'autre à le resserrer. D'ailleurs, on ne comprendrait pas une contraction permanente. C'est une loi physiologique absolue, que chaque élément anatomique doit se reposer après une Irès-courte période d'activité, et que ces alternatives d'inertie et d'action doivent se succéder rapidement. Cette loi est observée ici. L'existence de ces contractions oscillatoires a été consbtée par différents observateurs, par W. John dans l'aile de la chauve-souris, par M. Schiff dans l'oreille du lapin, par d'autres dans la langue ou la membrane interdigitale de la grenouille, placées sur le porte-objet du microscope. C'est un phénomène physiologique constant ; il est sous l'influence du système nerveux vaso-moteur. H disparaît dans certains étals morbides, et c'est là ce qui ^^^ rive pendant la fièvre ; les contractions ont cessé. I^ fièvre serait une paralysie des nerfs vaso-constricteurs ou une suractivité des nerfs vaso-dilatateurs.

Ainsi une résistance sans cesse maintenue et renouvelée se trouve ménagée sur le parcours du torrent circulatoire. Elle s'exagère dans le cas de resserrement du vais-

limBRVATION DBS PETITË8 ARTÈRES. 2&7

seau ; elle s'atténue et disparaît dans le cas de dilatation, dans le cas de section du grand sympathique, comme si, des deux puissances qui se combattaient, l'une ayant été surn^bntée et vaincue par l'autre, toute lutte avait cessé. Les contractions oscillatoires, conséquences de cet antagonisme, auront dû disparaître. L'impulsion du cœur, arrêtée et brisée par cette résistance toujours renouvelée dans les conditions ordinaires, se transmettra presque entière dans les conditions extra*normales dont nous parlons.

^ Une observation importante trouve ici sa place. Lorsqu'on a coupé une artère labiale par exemple, on pourrait croire que les nerfs vaso-moteurs venant d'en bas et accompagnant le tronc artériel devraient être divisés en même temps, de telle sorte que le bout périphérique de Tartère coupée se trouvât paralysé et désormais soustrait à l'influence nerveuse. Il n'en est rien, car j'ai constaté qu'en galvanisant le sympathique au cou sur le cheval dont l'artère coronaire labiale a été divisée, le bout périphérique aussi bien que le bout central, se contracte sous rinfluence de cette galvanisation ; preuve qu'il reçoit encore des nerfs sympathiques, venant sans doute par les anastomoses périphériques de filets émanés de ganglions voisins. Car sans cela il faudrait que les nerfs d'un côté du corps communiquassent avec ceux du côté opposé (1). Cela montre tout au moins que nous avons encore des

(1) Comparez les recherches récentes sur les points où se &it la réflexion des filets nerveux récurrents. Arloing et Tripier^ Des conditions de la persistance de la sensibilité dans le bout périphérique des nerfs sectionnés, {Compt. rend, Acad. des sciencesy 25 mai 1874.)

2&8 LEÇONS SUR hk CHALEL^R ANIMALE.

obscurités à élucider touchant le mode de distribution des nerfs; il y aurait donc des réseaux nerveux périphériques qui permettraient aux influences nerveuses de communiquer entre elles, comme les influences circulatoires elles-mêmes.

. Jusqu'à présent nous nous sommes occupé seulement de la pression artérielle : il serait intéressant de voir ce qu'est devenue la pression veineuse et comment elle a varié. L'expérience se fera de la même manière, avec ce seul changement, qu'au lieu d'opérer sur les artères coronaires labiales du cheval, on opérera sur les veines de

même nom. La pression qu'on observe à l'état normal ne dépasse jamais 20 à âO millim. de mercure. Elle traduit la fraction de puissance motrice qui a survécu à la résistance opposée par le système capillaire ; elle correspond à la vis à tergo. Lorsque Ton sectionne le grand sympathique, la pression s'élève dans la veine jusqu'à une valeur double de sa valeur initiale. Nous trouvons des pressions qui sont comprises entre 60 millim. et 80 millim. Une grande partie, plus de la moitié de la force cardiaque est conservée, aussi observons- lious ici, comme nous l'avons vu dans la glande sous-maxillaire, le phénomène du pouls veineux, les pulsations des veines isochrones aux battements du cœur.

De cette observation résulte une conséquence importante. La pression ayant augmenté au delà de l'organe, dans les canaux veineux afférents, ayant augmenté aussi dans les artères afférentes, il faut qu'elle ait augmenté aussi dans tout le système intermédiaire, dans les capillaires les plus ténus et jusqu'au contact du sang avec les

éléments des tissus. On voit donc que Tinfluence de la section du grand sympathique se fera sentir jusque dans l'atmosphère liquide de chaque élément en particulier, et pourra dès lors changer les conditions des échanges nutritifs, et avec ceuxrci les phénomènes calorifiques et chimiques dont ces échanges s'accompagnent;

C'est dans une pareille exagération de nutrition, provoquée comme nous venons de le dire, qu'on pourrait voir le caractère principal du fonctionnement organique. Ainsi, les nerfs n'agiraient pas en somme directement sur les éléments anatomiques pour en exalter le processus nutritif, ils agiraient simplement sur la circulation. Cette supposition^ parfaitement rationnelle, ne serait pas autre chose que la négation des nerfs trophiques.

Dans ce cas, ce seraient \es nerfs dilatateurs qu\ mérite* raient plus spécialement le nom de nerfs trophiques : si nous nous rappelons en effet les nouvelles expériences citées plus haut sur le nerf trijumeau, nous voyons que l'alrophie <ies parties a résulté d'un rétrécissement vasculaire permanent, c'est-à-dire de la destruction des vasodilatateurs .

Nous savons que dans l'état de repos, la circulation locale de Torgane est presque nulle (voy. p. 169) : il y a dans les petits vaisseaux des colonnes de sang, sérum et globules, qui ne font qu'osciller dans Tintérieur, sans se renouveler par la circulation générale ; c'est une demistagnation. Dans l'état de fonctionnement, au contraire, la circulation locale s'exagère, les vaisseaux sont dilatés, la pression sanguine augmentée partout, les capillaires vidés et remplis, les atmosphères autour des éléments

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anatomiqnes plas abondantes, la nutrition plus active.

Ainsi, le renouvellement de ces atmosphères, qui baignent les éléments des tissus,' créerait les conditions favorables au fonctionnement, serait la cause médiate de l'entrée en jeu des organes. Il y aurait là quelque chose d'analogue à ce qui se passe chez les végétaux, où le développement, Taccroissement, le fonctionnement des organes, se manifestent quand le milieu présente les conditions favorables d'humidité et de chaleur. Le système nerveux n'agirait pas directement sur Télément figuré, mais médiatement en lui fournissant des conditions physiques propices,

A chaque pas que nous avons fait en avant, nous avons vu s'accroître l'importance de ces départements périphériques de l'appareil circulatoire, où s'accomplissent les phénomènes de la circulation locale, de la circulation capillaire. On comprend, d'après cela, l'importance capitale du système nerveux qui règle cet appareil contractile, qui gouverne ce frein, pour employer la comparaison que nous avons déjà faite ; et nous pouvons concevoir maintenant comment un organe peut avoir sa circulation locale modifiée, sans que celle des organes voisins le soit, parce que les circulations locales sont individuelles, et la circulation générale universelle.

Mais ce système nerveux lui-même, cause première et générateur de tous les phénomènes qui viennent d'être signalés, d'où tire-t-il les conditions de son action ? Quelle est la cause qui détermine l'opportunité de son intervention ?

Les phénomènes nerveux sont ou spontanés, automati-