DIX-SEPTIÈME LEÇON

structure du lesliaule d< Ijculea sémiaifirea, >'«, et dea Reptiles.

d'Highmore, lobes testicnlBirsB, cann- . — Appareil génital mile des Oiaeaux

Avantd'aLorder l'étude de la genèse des spermatozoïdes, il est nécessaire de connaître la structure et le développement de l'organe dans lequel Ils prennent naissance, c'est-à-dire du testicule. Nous prendrons le testicule de l'Homme comme type, et nous verrons que ceux des autres Vertébrés n'en diffèrent que par quelques détails peu importants ; le testicule des Batraciens et des Poissons présente seul certaines particularités plus accentuées.

dym*; c, ilbagiaée

d, corps d'HiEhmi:

Nous ne considérerons que la glande elle-même, en négligeant les enveloppes accessoires qui la revotent dans le scrotum, et dont la disposition anatomique est bien connue.

On peut distinguer dans le testicule deux parties, une enveloppe et un contenu.

L'enveloppe, ou albuginée, est une membrane fibreuse qui entoure la glande de toutes parts. Son épaisseur varie, suivant les points, entre

1 demi-millimètre et \ millimètre ; elle atteint son maximum sm* le bord supériem* et postérieur du testicule ; là, Talbuginée acquiert un grand développement et s'enfonce dans Tintérieur de la glande sous forme d'une lame épaisse. De ce renflement partent des cloisons lamelleuses, qui s'irradient dans la glande en se dirigeant vers la périphérie et la divisent en autant de loges qu'il y a de cloisons. Ces loges renferment le parenchyme du testicule, sa partie sécrétante.

Cet épaississement de l'albuginée est désigné par la plupart des anatomistes sous le nom de corps d'Highmore^ nom. qui lui a été donné par Lauth (I), en 1830. Astley Cooper l'appelait le médiastin du testicule. Highmore n'est pas le premier qui ait découvert ce renflement fibreux de l'enveloppe du testicule. Avant lui, un anatomiste français, Jean Riolan (2), en 1649, avait signalé sa présence et lui avait donné le nom de linea fibrosa, Highmore (3) crut à l'existence, dans ce corps fibreux, d'un canal servant à conduire le sperme du testicule dans l'épididyme, et l'appela, en conséquence, ductusnovm.

Le corps d'Highmore est situé chez l'Homme sur le bord supérieur et postérieur du testicule; chez d'autres Mammifères, le Chien, le Bouc, le Chevreuil, etc., il est placé au centre de la glande, et les cloisons fibreuses rayonnent de ce point dans tous les sens.

Les cloisons sont des lamelles continues et non des tractus, comme l'ont dit certains auteurs ; elles limitent des loges complètement distinctes et qui délimitent les lobes du testicule. M. Sappey (4) évalue de 2S0 à 300 le nombre de ces lobes chez l'Homme ; Krause (5) le porte à 400. Cette divergence de nombre tient probablement à des différences individuelles et à la difficulté qu'il y a à distinguer les divers lobes. 11 arrive, en effet, souvent que ceux-ci sont subdivisés euxmêmes en lobules secondaires incomplets, qui peuvent être pris pour de véritables lobes.

Levolume des lobes testiculaires est très-variable; il y en a qui sont cinq à dix fois plus gros que les plus petits. Dans chacun d'eux se trouvent des canalicules pelotonnés qui constituent le parenchyme de la glande. Chaque lobe renferme d'un à cinq ou six canalicules ; M. Sappey en admet quatre en moyenne, ce qui ferait 1 100 canalicules pour le testicule, en supposant une moyenne de 275 lobes.

(1) Lauth, Mém, sur le testicule de l'Homme^ in Mém. de la Soc, d*hist^ naturelle dé Strasbourg, 1, 1830.

(2) RioLAN, Opéra anatomica, 1649.

(3) Highmore, History of Génération^ London^ 1651.

(4) Sappey, Traita danatomie descriptive, IV, 1874.

(5) Krause, Uûllefs ArchiVj 1837.

Le diamètre des canalicules varie de 10 à 20 centièmes de millimètre . M. Sappey a mesuré leur longueur; à cet effet, il a placé le testicule d^ns une solution étendue d'acide azotique, qui détruit toute la partie conjonctive de la glande. Il a pu ainsi dérouler plusieurs canalicules, en ayant soin de les saisir avec une pince par leur extrémité centrale en connexion avec le corps d'Highmore : il a trouvé que les plus longs de ces canalicules mesuraient de 1 mètre à 1",75, et les plus courts de 30 à 35 centimètres ; 'ce qui donne une longueur moyenne de 75 à 80 centimètres. Si Ton suppose placés bout à bout les canalicules spermatiques, on obtiendra donc pour la longueur totale du tube ainsi formé 830 mètres (4 100x0", 80). Lauth et Krause sont arrivés par le calcul, en comparant la masse totale du testicule au diamètre d'un canalicule, à une évaluation différente ; le premier de ces anatomistes estime la longueur totale des conduits séminifères à 548 mètres; le second à 330 mètres seulement. On voit que les anatomistes sont loin d'être d'accord à ce sujet.

C'est aussi Riolan qui, le premier, a entrevu les canalicules séminifères ; mais il s'est mépris sur leur signification, car il les prenait pour des fibres (fibraR multiplices), Régnier de Graaf (1) reconnut plus tard leur nature tubuleuse et leur donna le nom de vascularia seminaria; il recommanda le testicule du Rat pour les étudier. Le mênae anatomiste découvrit les vaisseaux efférents et déroula, pour la première fois, le canal déférent; ce fut également lui qui reconnut que le corps d'Highmore envoie des cloisons fibreuses dans le testicule.

D'après M. Sappey, les conduits séminifères naîtraient toujours par une extrémité libre en cul-de-sac, légèrement renflée . Un anatomiste hongrois, qui a publié récemment un travail important sur le testicule, Mihalcoyics (2), pense, au contraire, que les canalicules commencent à la périphérie du lobule par des anses . Kœlliker (3) admet les deux sortes de terminaisons, par extrémités libres et en anse. Stieda (4) se range à l'avis de M. Sappey, et je crois qu'il en est en effet ainsi. Du reste, dès 1851, LerebouUet (5) avait vu des extrémités libres des canalicules spermatiques dans le testicule du Lapin ; il avait reconnu qu'il y a dans chaque lobule deux canalicules, dont l'un commence vers la base du lobule et l'autre vers son sommet. Les deux conduits, après s'être en-

Ci) Régnier de Gra/^f, Tractatus de virorum organis generationi inservlentibusy Ludg. Batav., 1668.

(2) MiHALGOviGS, Arbeiten aus deni physioU Laborat. zu Leipzig, 1873.

(3) Kœlliker^ Eléments d'histologie humaine, trad. franc., 1868.

(4) Stieda, Archiv fur mikrosk. Anatomie, XXV, 1877.

(5) Lereboullet, Recherches sur Vanat. des or g. génit, des animaux vertébrés j 1851.

roulés un grand Qombra de fois, se réunissent vers le milieu du lobule en un seul canal qui se dirige vers le oorps d'Highmore.

Indépendamment de l'extrémité en cul-de-sac par laquelle ils pren-

nent naissance, les canalîcules séminifères présentent des oœcums od nombre variable, échelonnés sur leur trajet. Ces petits diverticulumâ sont, le plus souvent, au nombre de trois ou quatre; M. Sappey aa a compté jusqu'à treize sur un tronçon de 28 centimètres de longueur.

Les conduits séminifères s'anastomosent aussi fréquemment entre eux. Lautli a signalé, le premier, des anastomoses d'un lobe à l'autie ou anastomoses interlobaires. M. Sappey a découvert deux autres sortes d'anastomoses : les unes se font d'un conduit à un autre conduit du même lobe ; les autres, d'un conduit à un autre point du même conduit ; dans ce cas, l'anastomose est beaucoup plus longue que la partie correspondante du conduit.

A mesure qu'on se rapproche du sommet du lobe tesliculaire, les circonvolutions décrites par les canalicules denennent de moins en moins nombreuses ; le canalicule est alors seulement flexueux, puis il devient rectiligne. Les divers canalicules qui se trouvent dans iin même lobe se réunissent en un seul tronc, qui se dirige en ligne droite vers le

corps d'Highmore ; oelui-ci reçoit donc autant de tubes droits qu'il y a de lobes dans le testicule. Arrivés dans le corps d'Highmore, les tubes droits s'anastomoseat fréquemment entre eux et forment un réseau à mailles allongées, connu sous le nom de rete teatis ou de rete vaseuiosum Halieri, du nom de l'anatomiste qui l'a découvert. Du reie testis partent les vaisseaux eSërents qui se rendent au canal déférent.

Les tubes droits qui font suite aux canalicules coatoumés du testicule sont beaucoup plus étroits que ces derniers ; ils n'ont que la moitié ou même le quart du diamètre de ces canalicules. Lereboullet avait déjà signalé ce fait chez le Lapin, en 18S1, et Mihalcovics, en 1873, aappelé de nouveau l'attention des anatomistes sur cette disposition chez l'Homme.

Stieda a montré que le tube droit ne succédait pas subitement au tube contourné.

Celui-ci se termine par une extrémité en forme d'entonnoir, à laquelle succède une dilatation appartenant à l'origine du tube droit,4equel se rétrécit ensuite à son tour. J'ai vérifié la réalité de cette disposition, mais elle ne m'a pas paru toujours bien évidente sur tous les tubes droits d'un môme testicule.

Les tubes droits ont une longueur variable ; dans les lobes latéraux du testicule ils sont très-courts ; dans les lobes médians, ils sont au contraire beaucoup plus longs. M. Sappey admet que les tubes contournés sb continuent jusque dans la reto testis ; cette manière de voir tient probablement à ce qu'il n'a exammé que des lobes latéraux du testicule.

Les tubes droits sont creusés dans l'épaia seur du corps d'Highmore; pas plus que les canaux du rete testis auxquels ils aboutissent dans le cqrps d'Highmore, ils n'ont de pa

rois propres, isolables. Ce sont en quelque lubedratdutesticuiadeiHomme sorte des lacunes creusées dans la substance l„^™ "ï.'pa^^^uj^rieurs^didu corps d'Highmore et tapissées par un épi- ^'«'^"^''«(/(«(ii *' " ^*^'* thélium.

Du rete teslis partent, comme noua l'avons dit, les vaisseaux efférents au nombre de dix à quinze, rarement plus ou moins. Chacun de oes vaisseaux efférents s'enroule un grand nombre de fois sur lui-même et présente, par suite de son pelotonnement, l'apparence d'un c6ne

reposant par sa base sur le canal déférent , d'où le nom de coni vasculosi qui leur a été donné . Si on déroule un de ces cônes, on voit qu'il a un diamètre plus large du côté du rete testis que du côté du canal déférent, de sorte qu'il a la forme d'un cône très-allongé dirigé en sens inverse du précédent. Les vaisseaux efférents s'étagent les uns audessus des autres, et le premier est le commencement ducanaldéférent, qui par son pelotonnement forme l'épididyme.

On conçoit facilement cette disposition échelonnée des vaisseaux efférents lorsqu'on se rappelle qu'ils)ont pour origine les canalicules du corps de Wolff. Ces canalicules sont dirigés, en effet, vers le canal de Wolff, devenu le canal déférent, comme les barbes d'une plume par rapport à l'axe. Cette disposition se voit très-bien cbez les Vertébrés inférieurs. Batraciens et certains Plagiostomes, dans lesquels les vaisseaux eSérents ne se pelotonnant pas restent droits et se rendent dans le rein, qui, chez ces ammaux est un corps de Wolff permanent Les canalicules du corps de Wolff et les vaisseaux eCferents ne sont eux-mêmes. que des organes segraentaires, comme nous l'avons déjà dit

Le canal défèrent, né du premier vaisseau efférent est un txibe trèsfin et très ilexueux à son origme, qui augmente plus tard de diamètre, et devient ensmte rectihgne 11 présente, sur un point de son trajet, un petit diverticulum en forme de tube pelotonné, connu sous le nom de vas aberrans Hallert, c'est un canalicule du corps de Wolff, qui a persisté en cet endroit et ne joue aucun rôle

La sécrétion séminale ne se fait que dans les canalicules contournés; ce sont ces canaux qui constituent toute la partie glandulaire du testicule. Nous verrons bientôt que cette partie se développe d'une manière tout h fait indépendante de la partie servant à conduire les produits sécrétés par la glande, c'est-à-dire les tubes droits, le rete testts et les vaisseaux efférents ; ce n'est qu'à un certain moment du développement que Ic système excréteur se met en rapport avec le système sécréteur.

D'ailleurs, la struclure histologique de ces deux systèmes diffère complètement. Dans les tubes contournés, il faut distinguer une paroi

propre et un contenu. Kœlliker et la plupart des histologistes considèrent fa paroi des canalicules séminifères comme formée de fibres conjonctives entremêlées de fibrilles élastiques. Henle a démontré qu'elle n'est pas fîbrillaire, mais lamellaire, c'est-à-dire composée de plusieurs coucbes de petites cellules aplaties, munies d'un noyau plat et rond. A la partie interne, les cellules sont intimement soudées et ne semblent former qu'une couche homogène. A la partie externe, elles sont plus lâchement unies, et quand on fait macérer les canalicules dans une solution faible d'acide chromique, on voit les cellules '''î;^ie~dr«™'l '''ula^Mir d'ù^TnilicSiô aplaties de la couche externe rHommeT""^*" ''* cdi'niM^^mwMnTÛ^V»s'exfolier. Merkel (1), Mihal- mi, diimcifei.

kovics et Stieda ont confirmé l'observation de Henle, et j'ai pu la vérifier moi-même sur le testicule de l'Homme et de plusieurs Mammifères.

Leydîg, Kœlliker et Merkel admettent, en outre, à l'intérieur du canalicule, une cuticule plus ou moins épaisse, qui apparaîtrait nettement sous l'influence de la potasse ; Merkel lui donne le nom de membrane basilaire. Mihalkovics nie l'existence de cette cuticule. Stieda ne l'a observée que dans certmns testicules humains, et ne l'a jamais rencontrée chez les animaux; il pense que cette cuticule est un produit pathologique et qu'elle n'existe pas à l'état sain.

Le contenu des canalicules séminifères est formé des éléments qui servent au développement des spermatozoïdes ; nous nous en occuperons lorsque nous étudierons la genèse des éléments du sperme.

Les canalicules droits n'ont pas de paroi propre ; ce sont des lacunes creusées dans le tissu fibreux du testicule et tapissées intérieurement par un épitbélîum cylindrique. Dans le rete testis, l'épithélium prend un caractère plutôt pavimenteux ; cette transfonnation tient probablement à la pression exercée sur les éléments par la liqueur sper'matique.

Les vaisseaux efférents sont tapissés intérieurement par un épithélium à cils vibratiles . L'existence de cet épithélium avait été indiquée d'abord par Becker, en !839, puis confirmée par Kœlliker, qui l'a observée chez un supplicié. Elle s'explique facilement par l'origine des vaisseaux efférents, qui ne sont que des tubes wolffiens persistants, dont l'intérieur est tapissé de cellules vibratiles .

(i) Mbbkel, Mùiler-i Arehiv, 1871.

Régnier de Graaf avait déjà décrit dans le corps d'Highmore des canaux qu'il croyait être longitudinaux. Haller découvrit le véritable rete testis^ en injectant le testicule avec du mercure. C'est à ce grand anatomiste que nous devons la connaissance de la plupart des détails de structure du testicule ; les travaux de A . Monro, Lauth, Cloquet et leurs successeurs n'ont fait que confirmer les découvertes de Haller et y ajouter quelques faits nouveaux.

Connaissant la disposition anatomique des diverses parties du testicule des Mammifères, nous allons passer en revue la constitution dq l'organe mâle dans les autres classes de Vertébrés; nous y retrou-^ verons les mêmes éléments que dans celui de l'Homme.

Nous prendrons pour type de l'organe mâle des Oiseaux celui du Coq» parce qu'il a été étudié plus particulièrement. Les testicules du Coq sont deux masses ovoïdes, placées symétriquement dans l'abdomen, au-dessous des poumons, sous les lobes antérieurs du foie ; ils sont fixés contre les reins par un repli du péritoine ou mesorchium. Leur volume est très-variable suivant l'âge et l'époque de l'année. Cette différence de volume est surtout très-notable chez les petits Oiseaux chanteurs : en dehors de l'époque de la reproduction, les testicules sont réduits à deux petites masses presque imperceptibles, et, au moment de la reproduction, ils atteignent la grosseur d'une noisette.

Il est à remarquer que, chez les Oiseaux, tandis qu'un des ovaires, l'ovaire droit, avorte presque toujours, les deux testicules se développent au contraire également. Bernstein (1) a cependant signalé une exception à cette règle générale : dans deux espèces d'Oiseaux, appartenant au genre Centropus^ de la famille des Cuculides, il n'a trouvé qu'un seul testicule.

Le testicule du Coq a une albuginée assez épaisse et peu adhérente au tissu propre de la glande, ce qui permet de l'enlever facilement; les canalicules séminifères, au contraire, sont très-fragiles et ne peuvent pas être déroulés. On n'a pas encore reconnu la présence d'un corps d'Higbmore dans le testicule des Oiseaux ; excepté chez le Casoar {Casuarinus galeatus)^ oîi Duvernoy (2) en a rencontré un. Le parenchyme de la glande est divisé en loges par des cloisons fibreuses qui partent de différents points de l'albuginée.

Par suite de la fragilité des canalicules séminifères, on ignore absolument de quelle manière ils prennent naissance, quel est leur trajet, ni comment ils se terminent. On n'a pas trouvé non plus, dans le testi-

(1) Bernstein, MûUer^s Archiv, 1860.

(2) Duvernoy, in Leçons cfAnat, comp. de Cuvier, VIII, 2« Mit.

Gula, Tanalogue d'un rete testis. Du bord interne du testicule partent,^ chez le Coq, de six à huit vaisseaux efiférents qui se jettent dans la tête de l'épididyme. Ces vaisseaux forment une masse pelotonnée etl'épididyme lui-même présente de nombreuses circonvolutions, dues à Tenroulement du canal déférent. Les replis très-serrés que forme le canal déférent sont réunis entre eux par du tissu fibreux, ce qui rend trèsdifficile le déroulement de ce canal.

Les canaux déférents restent très-flexueux jusque vers leur extrémité inférieure. Arrivés près du cloaque, ils contournent la bourse de Fabricius, organe en forme de poche, plus développé chez le jeune Coq que chez l'adulte, et dont la signification est encore inconnue . Certains anatomistes ont voulu y voir un réceptacle séminal, d'autres une vessie urinaire. Cette bourse présente, à son intérieur, de nombreuses lamelles saillantes, criblées d'ouvertures glandulaires ; il se peut que ce soit un organe de sécrétion, dont le produit viendrait s'ajouter au sperme. On rencontre assez souvent, dans son intérieur, un Distome {D. ovatiim) qui y vit en parasite .

Avant de déboucher dans le cloaque, le canal déférent se renfle en une petite poche, qui est un véritable réceptacle séminal. Cette poche est terminée dans le cloaque par une petite saillie (papille génitale) percée à son sommet d'un orifice très-étroit, qui est la terminaison- du canal déférent.

Le cloaque du Coq se compose de trois parties ou chambres superposées; la première chambre, la plus inférieure, présente l'ouverture de la bourse de Fabricius ; dans la seconde font saillie les deux papilles génitales entre lesquelles se trouvent les orifices des deux uretères ; enfin le rectum débouche dans la troisième chambre. Les trois parties du cloaque sont séparées les unes des autres par des replis transversaux, entre lesquels s'étendent une série de plis longitudinaux. Le cloaque est donc une partie commune aux terminaisons de l'appareil digestif, de l'appareil urinaire et de l'appareil reproducteur. La papille génitale est entourée par un corps spongieux, érectile, formé par les terminaisons ramifiées d'une artère qui accompagne le canal déférent.

L'appareil génital mâle des Reptiles offre une grande analogie avec celui des Oiseaux. Chez le Lézard, par exemple, les testicules sont deux petites masses ovoïdes, symétriquement placées de chaque côté de la colonne vertébrale, à laquelle elles sont rattachées par un repli du péritoine. L'albuginée est très-mince et laisse voir des canalicules séminifères assez gros. Elle renferme, d'après Eberth (i), une couche bien

(1) Eberth, Zeitschr. f, wiss, Zool.y XII, 1863.

développée de fibres musculaires lisses. Les canalicules séminifères naissent par des extrémités borgnes, en cul-de-sac, et ils s'anastomosent entre eux, ainsi que LerebouUet Ta reconnu et figuré .

Le rete testis a été observé par Max Braun, qui a vu qu'il se formait chez l'embryon aux dépens des canalicules du corps de Wolff. Les vaisseaux efférents naissent vers le milieu du bord externe du testicule et se jettent dans l'épididyme. Ils se composent, suivant Leydig(l), de quatre ou cinq canaux tellement rapprochés, que, à l'œil nu, ils ne paraissent former qu'un seul cordon. Le canal déférent, d'abord très-pelotonné, devient ensuite flexueux jusqu'à son extrémité. Il se réunit postérieurement à l'uretère et les deux conduits s'ouvrent dans le cloaque par un petit orifice commun placé au sommet d'une papille .

Leydig (2) a découvert chez le Lézard mâJe un vestige du conduit excréteur femelle ou canal de Millier. C'est un petit filament grisâtre qui s'insère par une de ses extrémités à la partie antérieure de l'épididyme et porte à l'autre un corpuscule formé par un canal pelotonné, revêtu intérieurement d'un épithélium.

(1) Leydig, Die in Deutschland lebenden Àrten der Saurier, Tabingue, 1872!

(2) Leydig, loc, cit.