DIX-HUITIÈME LEÇON

Appareil génital mâle des Ampbibiens apodes^ urodëles et anoures. — Structure du testicule. — Connexion du testicule avec rappareil urinaire. — Organe de Bidder et canal de MOHer du Crapaud.

On retrouve dans Tappareil mâle des Âmphibiens les mêmes parties que dans celui des autres Vertébrés : un testicule, des vaisseaux efférents, un épididyme et un canal déférent ; mais, chez eux, Tépididyme, formé chez les Vertébrés supérieurs par le corps de WolfiT, se confond avec le rein, et le canal déférent avec l'uretère. De plus, le canal de Millier, qui chez la femelle constitue Toviducte, persiste généralement dans toute sa longueur à côté du canal de WolfiT. Dans les Mammifères, le canal de Miiller disparaît presque entièrement chez le mâle ; il n'en reste que des vestiges, représentés à sa partie supérieure par un petit corps situé à côté de la tête de l'épididyme et connu sous le nom à'hydatide de Morgagni^ à sa partie inférieure, par l'utricule prostatique ou utérus masculinus.

Nous conserverons, dans la description de l'organe mâle des Amphibiens, la division que nous avons suivie dans l'étude de l'appareil femelle, et nous étudierons successivement les Apodes ou Céciliens, les Urodèles et les Batraciens proprement dits ou Anoures.

La structure de l'appareil urogénital de ces animaux nous a été révélée par les recherches de Swammerdam, Rathke, J. MûUer, Leydig, Lereboullet, Bidder, de Wittich, et par les travaux récents de Spengel, élève de Semper, qui a cherché à étendre aux Amphibiens les découvertes que son maître avait faites chez les Plagiostomes (1).

La forme du testicule des Céciliens est très-variable. Chez VEpicrium glutinosum le rein est très-allongé et présente des segments qui correspondent à ceux du corps ; en rapport avec la portion moyenne du rein, se trouve ime série de petits corps elliptiques, qui représentent

(t] Spënoel, Arbeiten ausdem zooU^zoot Institut in Wûriburg, III, 1876.

. — 17* le testicule; tous ces petits testicules isolés sont traversés par un cordon creux ft son intérieur et forment une sorte de chapelet. Le l«sticule du Sipkonops mexicanus est moins divisé que celui de l'£picrium; U est constitué par une masse allongée et segmentée, prolongée postérieurement en un cordon sur le trajet duquel se trouvent quelques petits testicules rudimentaires.

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Chaque masse testiculaire de VEpicrium est divisée en loges par des cloisons ; dans chaque loge pénètre un petit tube envoyé par le canal commun qui traverse les testicules. De ce canal commun ou tube collecteur partent des branches dirigées transversalement, et qui naissent à intervalles réguliers entre deux capsules testiculaires consécutives. Ces branches viennent déboucher dans un second canal loDgitudinal parallèle au premier. De ce second canal se détachent de nouveaux tubes transversaux auxijuels Spengel donne le nom de vaisseaux efférents et qui se rendent au rein, entre chaque segment de cet organe. Dans le rein, chaque vaisseau efférent se met en rapport avec un corpuscule de Malpîghi. Le tube urinifère, qui fait suite à ce corpuscule, donne ensuite naissance à un petit canal qui sort du rein et va se jeter dans le canal déférent ou uretère.

Il résulte donc de cette disposition que le sperme passe par trois systèmes de canaux pour arriver au rein ; dans cet organe il traverse un corpuscule de Malpighi et se rend ensuite dans Turetère.

Il existe aussi, chez les Céciliens, un canal de Millier très-long, placé pendant la mtgeure partie de son trajet derrière le rein, qui le cache. Dans sa portion postérieure, ce canal se renfle brusquement et vient se placer sur le bord externe du rein. Cette partie renflée représente un utérus masculinus ; elle renferme de nombreuses glandes, dont le produit est versé dans le cloaque, où il se mèie probablement à la sécrétion spermatique.

Chez les Urodèles, les testicules sont placés symétriquement de chaque côté de la colonne vertébrale, en avant des reins . Leur forme est variable suivant les espèces, et ils se composent quelquefois de portions distinctes, mais cette disposition n'est jamais aussi prononcée que chez les Céciliens.

Il existe un canal collecteur, analogue à celui des Céciliens, qui occupe une position difiTérente suivant les espèces. Dans le testicule du Batrachoseps attenuatus^ ce canal occupe le centre du testicule, et il rappelle par sa position le corps d'Highmore central avec le rete testis de beaucoup de Mammifères, du Chien, par exemple. Dans un autre type, le Menobranchus lateralis^ le canal collecteur est situé sur le bord du testicule et les canalicules séminifères rayonnent vers lui comme les branches d'un éventail. Chez le Triton et la Salamandre, le canal collecteur, placé également sur la partie latérale, envoie dans l'intérieur du testicule de nombreuses ramifications sur lesquelles viennent déboucher les ampoules séminifères. Les tubes séminifères sont, en efiTet, réduits à de simples ampoules, et le testicule présente l'aspect d'une glande en grappe.

De même que chez les Céciliens, il existe entre le testicule et le bord interne du rein un réseau plus ou moins compliqué, formé de canaux fins, qui communique d'une part avec le tube collecteur, et d'autre part avec les canalicules rénaux.

Chez les Tritons, la disposition de ces canaux présente beaucoup d'analogie avec celle que nous avons décrite chez VEpicrkim glutinosum.

Du canal collecteur du testicule se détachent un petit nombre de canaux transversaux,, qui se rendent à un canal longitudinal parallèle au premier, et ce second canal donne naissance à une série de tubes parallèles (vaisseaux efférents) qui se rendent au rein. Ces tubes se mettent en rapport avec un corpuscule de Malpighi au niveau de chaque segment du rein.

Dans certains cas, comme chez le Spelerpes, le canal longitudinal manque, et les vaisseaux efférents aboutissent alors directement aux corpuscules de Malpighi du rein.

Lenombredesvaisseauxeff^entsesttfës-variable chez les llrodèles . Spengel en a compté douze à quinze chez le Triton; de quinze à dix-huit chez la Salamandre ; de trente àtrente-deux chez l'Axolotl. Lorsqu'il n'existe pas de canal longitudinal, les vaisseaux efférents sont peu nombreux ; ^nsi, ils sont au nombre de trois seulement chez le Spelerpes, où, comme nous l'avons vu plus haut, ce canal fait défaut. Il résulte de la disposition que nous- venons de décrire des canaux évacuateurs de la semence chez les Urodèles, que ce liquide suit un trajet compliqué dans l'intérieur de l'appareil urogénital de ces animaux avant d'être versé au dehors. Après s'être rassemblé dans le canal collecteur du testicule, il passe par le système des Fi ■ 87 - App»reii uro. •^^n^i'ï trausversaux dans le canal longitudinal, et géuiuj mâle du Triiim de celui-cî daus les vaisseaux efférents qui le confia"*, ^oriion «prieuré (luiseut daus les corpuscules de Malpighi de la por- 011 BeiuBiie du rein ; e, [Jqjj anténoure du rein. Il parcourt ensuite les caeiciQsiïomeniuriPitére: naliculcs upinifères et parvient avec l'urine dans e' c»m'i "d"' Maiifr?"/' '^ caual déférent ou canal urospermatique. papiue grogèniUiie. (Fi- Le caual déférent est ordinmrement droit; mais sp^gei.""" '"" au moment de la reproduction il devient très-

flexueux, principalement à sa partie inférieure ; il prend alors une disposition qui rappelle celle de l'oviduete chez la femelle. Sa partie inférieure s'élargit en même temps et devient un réceptacle séminal. Le canal déférent est alors très-visible chez le Triton par son aspect opaque et blanc résultant de l'accumulation du sperme dans son intérieur.

L'oviduete ou canal de MUller existe chez le mâle dans toute sa longueur, et il dépasse supérieurement le canal urospermatique auquel il est accolé. Lereboullet, Rathke et Bidder n'avaient vu que sa partie supérieure et la considéraient comme un divertieulum du canal déférent. Ces auteurs n'avaient pas aperçu la portion parallèle au canal déférent. Leydig (1), le premier, constata que le divertieulum observé par Le-

(1) Leïdio, ànatom.'hiatalog. Untenuchungen ûber Fische tmd Replilùn, 185».

rebouUet et les autres anatomistes appartenait à un canal indépendant du canal urospermatique, auquel il est intimement accolé.

Chez le mâle du Triton et de la Salamandre, le canal de Mûller est un tube grêle, blanchâtre, difficile à apercevoir à cause de sa finesse et de son union intime avecTuretère. On Tobserve plus facilement chez les jeunes individus, où ce dernier conduit est encore droit et non flexueux, comme chez l'adulte, surtout au temps de la reproduction. Par son extrémité antérieure il dépasse le rein et s'avance jusque sous la racine du poumon, où il se termine par une extrémité effilée. Quelquefois, comme chez le Protée, cette extrémité est dilatée et ouverte, et rappelle le pavillon de la trompe chez la femelle.

La terminaison postérieure de Toviducte mâle a été indiquée d'une manière vague par Leydig, qui croyait qu'il s'ouvrait dans l'uretère. Spengel a montré qu'il ne se réunit jamais à ce canal, mais se termine par une extrémité borgne, immédiatement au-dessus du point où le canal urospermatique débouche dans le cloaque.

Chez les Batraciens anoures les deux testicules occupent la même position que chez les Urodèles.

Les anciens observateurs s'étaient fait une idée assez fausse de la structure du testicule chez ces animaux. Rathke (1), après avoir enlevé l'enveloppe du testicule, avait vu à sa surface des vésicules, et il croyait que la glande était formée par ces vésicules, qui, sans connexion entre elles et avec les conduits excréteurs, crevaient dans l'intérieur et mettaient ainsi les spermatozoïdes en liberté. Bidder(2) admettait aussi dans le testicule des vésicules closes. •

Swatnmerdam s'était rapproché davantage de la vérité ; il pensait que, chez la Grenouille, le testicule est formé de tubes se dirigeant de la périphérie vers le centre ; telle était aussi l'opinion de J. Millier (3). LerebouUet croyait qu'il y avait au centre du testicule des tubes contournés, et à la périphérie, des tubes droits rangés radiairement et fermés aux deux bouts ; mais il n'avait pas vu de connexion entre ces deux sortes de tubes. La connaissance de la structure du testicule des autres Batraciens anoures nous permettra de mieux comprendre la disposition des canalicules séminifères de la Grenouille.

La plupart des Amphibiens des genres Bufo^ Alytes^ Bombinator ont un testicule qui se présente comme une glande acineuse et se compose d'ampoules appendues aux ramifications des vaisseaux efférents.

(1) Rathke, Beitrsege zur Geschichte der Thiei^eît, I. Halle, 1820.

(2) Btdder, Vergleich, anat, u, histolog, Untersuch, ûber die mxnnlichen Geschîechts und Hamwerkzeuge der nackten Amphibien ; Dorpat, 1846.

(3) J. MuLLER, De glandidarum sece^mentium structura penitiori, 1830.

Le testicule du Discoglossits pictus est fusiforme et constitué, selon

de WilLîch {!), par des tuhes rang.^B parai If-lement suivant le grand

axe de l'organe. A l'une des extrémités de la

ande est un petit rete testis, d'où part un seul

^*w^^^^, ^^^^^^^^ efférent très-large qui se rend au canal

déférent

Chez la Grenouille, les tubes séminifères abou- Fig. 88. Ampoules testi- tissent tous à uu slnus longitudinal collecteur, situé kur™nd" ■i'^"'^"éta'"'° ^""^ '^ ^'^'"'^ interne du testicule. Ces tubes sont enroulés dans le centre de la glande et, arrivés à la périphérie, se ramifient, se pressent les uns contre les autres et prennent une disposition radiaire (Spengel).

Dans toutes les espèces de Crapauds indigènes on trouve à la partie anténeure du testicule une petite masse jaune rougeâlre, découverte, enl82S, parJacobson, qui reconnut dans son intérieur la présence d'ovules identiques à ceux de l'ovaire de la femelle, et qui lui donna pour cette raison le nom d'ovaire rttdimentaire . Bidder, qui fit une étude plus approfondie de cet organe, ne le considéra pas comme un ovaire et l'appela simple- ^ ment organe accessoire mâle. Il fut décrit ensuite de rorgana de Bidder avec plus de détails par M. de Wittich (18B3), et "'"" ■ par Spengel (1876), qui lui donna le nom A'organe

de Bidder. Il existe une différence entre cet organe et l'ovaire de la femelle : tandis que ce dernier est formé de poches renfermant une cavité dans leur intérieur, l'ovaire rudimentaire du mâle est une masse pleine ; de plus, les ovules y restent toujours clairs, n'arrivent jamais à maturité et ne se détachent jamais de l'organe.

La présence d'un ovaire chez le mftle ne doit pas nous étonner, car nous verrons bientôt que dans le testicule, à côté des cellules dans lesquelles se forment les spermatozoïdes, il y a de véritables ovules femelles chez le Crapaud ; ces ovules se rassemblent en grand nombre h la partie antérieure de la glande et constituent l'organe de Bidder. D'après de Wittich et Spengel, T'ovaire rudimentaire mâle existe aussi chez quelques Crapauds exotiques : Bufo agua, intertnedia, americana.

La connexion du testicule des Anoures avec l'appareil urinaire a été signalée pour la première fois par Swammerdara; cet habilej observateur avait reconnu que, chez ces|animaux, l'urine et la semence se mêlent

(0 Wittich, Zeilsrhr. f. wisi. ZooI.,lV, i85î.

dans le canal déférent. Les rapports entre l'appareil génital et l'appareil

urinaire ont été depuis étudiés par Rutlikc, J. MUller, Leydig, LerebouUet, Wilticli, et tout récemment par Spengcl

Chez laGrenouiUe, les canaux efférents qui partent du testicule s'anastomosent entre eux, de manière à former un petit réseau, qui est le rete lestis; puis ils débouchent dans un canal longitudinal, découvert par Bidder, placé sur le bord interne et postérieur du rein. De ce canal longitudinal, ou canal rénal, se détachent de petites branches transversales qui vont s'ouvrir dans un canalicule séminifère. Chaque canal transversal, en quittant le canal rénal, présente une petite dilatation qui, probablement, est un corpuscule de Malpighi atrophié.

Dans l'appareil urogénîtal du Crapaud, les canaux transversaux ne pénètrent pas dans la substance du rein, comme chez la Grenouille; ils

s'appliquent seulement à sa surface, et émettent eux-mêmes de peUles braDChes latérales, au nombre de quatre ou cinq, qui entrent dans le parenchyme rénal et vont se mettre en connexion avec un corpuscule

ig. 9Î. - App«eil «

Fig. ea. — TeaticuU et partie mUrieure dn rein dt

mils du Bufo cinereiu

Bufo ciiarau. a, tertioule ; h. nte teatû ; c. e, cwi

nulique ; d, unil de

MùUer;

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de Bidderl; f, corpi

«dipeui.

(D-.prèi ïon WiUich.)

a» onaiii -. g, ov.irE rudimenlaire (org.do de Bid- Spenp,!.)

de Malpigiii. Il résulte de cette disposition que, dans le rein du Crapaud, il y a des corpuscules bipolaires, se continuant d'un côté avec un vaisseau efférent, de l'autre avec un canalicule urospermatique, et des corpuscules unipolaires en connexion seulement avec un tube urinifère .

Nous avons déjà vu une semblable disposition dans les Urodèles et les Cécilies ; mais le Crapaud est le seul Anoure chez lequel on la rencontre, et c'est k Spengel que nous en devons la connaissance ^

Chez le Discoglossus, la semence ne traverse pas le rein; le canal

efféreot unique passe à la partie supérieure du rein, qu'il contourne, sans entrer en relation directe avec cet organe.

Chez le Crapaud accoucheur (Ali/tes obstetricans), la séparation de l'appareil génital mâle et de l'appareil urinaire est encore plus marquée.

Non-seulement le rete testis, formé de quelques vaisseaux efférents, est complètement indépendant du rein, mais encore le canal déférent est distinct du canal excréteur du rein.

Spengel fait remarquer avec raison que ce dernier étant le canal de Wolff, il s'ensuit que le canal déférent doit être le conduit de Millier, ou qu'il résulte d'un dédoublement du canal de Wolff. Dans le premier cas, le conduit de Mtiller servirait, chez le Crapaud accoucheur mâle, d'appareil excréteur pour la liqueur séminale. Cette disposition serait une exception à ce qui a lieu chez tous les autres Vertébrés, dans lesquels le canal de Millier du mâle n'a aucmie fonction; cependant, nous avons déjà vu que, dans le groupe des

■ig. 04. dun corp.

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— Appareil urogénitïl miUo de i'AtyUi obtte-

|>J de Mûller loDclii : t, vésloula lèmlnal (D'après Spengel.)

Sturioniens, il semble en être de même que chez le Crapaud accoucheur, car, jusqu'à présent, on n'a pas constaté nettement chez ces Poissons l'existence de canaux afférents pour le testicule, et il est probable que la semence tombe directement dans la cavité abdominale, et passe ensuite dans le canal de Muller.

Le canal de Muller a été vu chez les Anoures par Rathke, Bidder; Lereboullet, Leydig, de Wittich. Lereboullet lui avait donné le nom de canal déférent accessoire; mais c'est Leydig qui a reconnu sa véritable nature, comme chez les Urodèles.

Chez la Grenouille, ce conduit est assez court, et se présente comme un appendice de la vésicule séminale ; il est terminé supérieurement par une petite ouverture, et est garni intérieurement de cils vibratiles. (Leydig).

Chez le Crapaud, le canal de Mîiller est très-développé ; il s'étend dans toute la cavité du corps et s'ouvre à la base du poumon par une petite ouverture en forme de pavillon comme Toviducte de la femelle. La plupart des anatomistes pensent qu'il débouche inférieurement dans le canal spermatique ; mais Spengel a reconnu qu'il se réunît à celui du côté opposé sur la ligne médiane, et se termine dans le cloaque. Le môme observateur a trouvé le canal de MûUer chez le Bombinator et le Discoglossus; mais il ne l'a pas rencontré chez la Rainette, le Pélobate et le Pipa.

En résumé, nous voyons que le caractère fondamental et essentiel qui caractérise l'appareil génital m&le des Âmphibiens , c'est la connexion du testicule avec le rein. Dans les Vertébrés supérieurs, il ne reste du rein primitif ou corps de Wolff que quelques canalicules qui forment les vaisseaux efférents et l'épididyme ; dans les Batraciens, le corps de Wolff persiste et devient le rein permanent, de sorte que le testicule reste en rapport avec le rein.

Chez les Amphibiens, le testicule est généralement simple, excepté chez les Géciliens et quelques Urodèles, où il se compose de plusieurs parties reliées entre elles par un canal excréteur. Sous le rapport de la structure, il présente trois formes différentes : une forme capsulaire (Cécilies); une forme acineuse {Triton^ Salamandra^ Bufo, Alijtes^ Bombinator)^ et une forme tubuleuse {Rana, Discoglossus).

Le système excréteur de la glande sexuelle est formé le plus souvent d'un tube collecteur, duquel se détache une série de canaux transversaux, qui se rendent à un tube longitudinal; ce tube donne lui-même naissance à une autre série de canaux transversaux (vaisseaux efférents) qui vont déboucher dans les canalicules urinifères du rein. Le canal excréteur du rein fonctionne comme canal déférent, sauf chez le Crapaud accoucheur, et ce canal urospermatiquo se renfle à sa partie inférieure en une vésicule séminale.