PREMIÈRE LEÇON

Divisiou des sciences biologiques. » InsufOsaoce de l'Anatoinie comparée au point de vue de la classification ; exemples. — Importance de l'Embryogénie pour établir les affinités zooiogiques. — Ontogénie et Phylogénie. — Théorie de la Qastréa.

On divise la Biologie^ ou étude des êtres vivants, en Morphologie et en Physiologie.

La Morphologie a pour objet : d'une part, sous le nom S*Anatomie comparée^ l'organisation des animaux et des végétaux dont elle compare lesparties homologues, et, d'autre part, sous le nomd'Embryogénie^ les phases successives par lesquelles passe un même être depuis le premier moment de son apparition jusqu'à son entier développement. La Physiologie étudie les manifestations vitales des êtres et les fonctions de leurs divers organes. Celles de ces fonctions qui ont trait à la génération, et les phénomènes de l'évolution embryonnaire des animaux, telles sont les parties de la biologie qui forment le domaine de notre enseignement. Avant d'aborder les questions qui feront l'objet particulier de nos études cette année, nous croyons qu'il ne sera pas inutile de montrer l'importance acquise de nos jours par l'embryogénie, importance tellement considérable, que les diverses branches des sciences biologiques se trouveront désormais placées dans l$i nécessité de prendre pour bases de toutes leurs recherches les résult(|ts fournis par l'étude du développAnent des êtres vivants.

On classait autrefois les animaux d'après leur forme extérieure. On les réunissait en groupes selon le plus ou moins de ressemblance qu'ils présentaient entre eux; c'est ainsi que Linné avait établi six. classés d'animaux : 1** Mammifères, 2^ Oiseaux^ 3** Amphîbiens, 4<* Poissons, 5° Insectes, 6** Vers, d'après leurs caractères extehies et certains carac-' tères internes, tels que la conformation du cœur, l'aspect du sang, le

mode de respiration et de reproduction. Cuvierle premier, en 1812, montra que la considération des apparences extérieures était insuffisante, et que Tanatoraie comparée devait venir en aide à l'anatomie descriptive pour établir les affinités des animaux entre eux.

Si l'on ne considère, en efifet, que les caractères extérieurs des animaux, on peut placer à côté l'un de l'autre deux genres dont l'organisation diffère considérablement. Linné et Cuvier plaçaient parmi les animaux qui vivent en état d'agrégation les Polypes et les Ascidies composées, et les désignaient sous lé nom génériquede Polypes.En 18!S, Savigny (1), qui fit une étude approfondie des Ascidies composées, vit que ces animaux devaient être distraits des Polypes pour être placés à côté des Ascidies simples. Un Polype peut être en effet considéré comme un sac dans lequel s'accomplissent les phénomènes de la vie et de la reproduction; les Ascidies composées ont une organisation beaucoup plus complexe. Chaque animal possède un tube digestif avec une bouche et un anus, une cavité viscérale distincte de la cavité digestive, un système nerveux rudimentaire, un cœur et un système circulatoire, des branchies et des organes reproducteurs. Ce n'était donc que l'état d'agrégation qui les avait fait ranger parmi les Polypes.

Dans beaucoup de cas, les données fournies par l'anatomie comparée deviennent insuffisantes pour assigner à une espèce animale sa place véritable dans une classification. La classe des Crustacés en présente de curieux exemples.

Les Anatifes iLepas anatifera) sont des Crustacés de l'ordre des Cirripèdes, que l'on trouve fixés sur les objets submergés dans la mer. A ne considérer que leur forme extérieure, on ne les aurait jamais placés parmi les Crustacés ; ils ont en effet une coquille calcaire, portée sur un pédoncule plus ou moins long. Cuvier les rangeait parmi les Mollusques bivalves et comparait leurs appendices buccaux aux tentacules des Tarets ; Lamarck les classait parmi les Annélides ; d'autres zoologistes parmi les Echinodermes. On aurait peut-être réussi à trouver la véritable nature de ces animaux par une étude plus approfondie de leur structure, mais rembryogénîe y conduisit d'une manière plus rapide et plus certaine. Un naturaliste anglais, Vaughan Thompson, a montré que le jeune Anatife, au sorlh- de l'œuf, a tous les caractères des jeunes Articulés; c'est un petit être possédant trois paires de pattes, nageant dans l'eau avec vivacité, identique aux larves des Crustacés désignées sous le nom générique de Nauplius. Le jeune Anatife subît, comme les larves des autres Crustacés, une série de métamorphoses, bien étudiées par

(1) Savigny, Jfémoire sur les animaux sans vertèbres j II, 1816.

Gh. Darwin ; il prend d'abord la forme cypridienne, c'est-à-dire qu'il ressemble à un Cypris, puis il finit par se fixer et devient un Anatife adulte. La Balane {Balanus balanoides), autre Cirripède qui, par sa forme extérieure, ressemble beaucoup à un Mollusque, ia Patelle, présente dans son développement des phases identiques à celles de l'Anatife.

Le jeune animal qui sort de l'œuf est uniVawpft'ws(fig. 1), c'est-à-dire une lane piriforme, munie d'un œil frontal impair, et de trois paires de pattes dont la première est simple et les deux autres sont bifurquées et portent des soies. L'extrémité de l'abdomen est aussi bifurquée. Après avoir subi plusieurs mues, le Nauplius prend la forme d'un Cypris, le

Pla. 1. — Balane. liife nsHBlienne "^ '^ . , i . ■

(d'ftprtB spence Bats). corps cst compTis entre deux valves, réunies

par leurs bords supérieur, antérieur et postérieur, la, première paire de pattes devient les antennes ; ensuite, les différentes pièces de la bouche se forment; sur le thorax, s'insèrent plusieurs paires de pieds nageurs, bifurques. Après avoir mené pendant un temps plus ou moins ndépendante, la jeune larve se fixe sur les corps étrangers par ses antennes et se transfonne en animal adulte , en s'enlourant de pièces ' calcaires, qui lui forment uoe sorte de coquille, composée de plusieurs pièces (fig. 3).

L'anatomie peut quelquefois ne pas présenter les resnesduite sources nécessaires pour déterminer une espèce animale, et même pour faire connaître sa véritable organisation. On trouve, par exemple,' chez beaucoup de Crabes, chez le Pagure, de petites masses charnues, fixées sur les parois de l'abdomen. Chacune de ces petites masses est la forme adulte d'un Cirripède suceur (Rhizocéphale), d'une Sacculina ou d'un Peltogaster (fig. 6). Si on ouvre une de ces masses charnues, on voit qu'elle n'est composée que d'un sac, renfermant un nombre considérable d'œufs ; il n'y a pas trace d'articulations, d'appendices extérieurs, de tube digestif, de système nerveux ; on ne trouve que des organes reproducteurs, ovaire et testicule, ces animaux étant hermaphrodites. Si l'on met en incubation ces œufs, ou voit sortir

! chacun d'eux une petite larve nauplienne dont l'abdomen est plus arrondi et plus court que celui delà larve desautres Cirripèdes et qui présente aussi trois patres de pattes et un œil médian (fig. 4) ; cette larve passe par la forme cypridienne , prend l'aspect d'une nymphe munie de deux valves fig. S), puis se fixe à l'aide de ventouses produites par ses antennes Kg.»-PaiK«Mt.r

' "^ ' luIiiLU M'anima

Lorre cypTiJiaim« (d^Hprte

la forme adulte. Ce sont uniquement des considérations embryogénique.** qui ont permis de placer ces singuliers animaux parmi les Crustacés. Un autre exemple non moins intéressant nous est fourni par la classe des Arachnides. Depuis longtemps on connaissait certains parasites vermiformes qui vivent dans les sinus frontaux de certains Carnassiers, du Chien et du Loup, et dési- * gnéssouâle nom de Pentastomes(1)ou de Linguatules. Ces animaux ont de S à 10 centimètres, ils présentent des segments très-courts, et possèdent une bouche, un tube digestif, un anus et des organes reproducteurs ; de chaque côté de la bouche, ils ont une paire de petits crochets. Cuvier les avait placés parmi les vers cavitaires (Nématoïdes). Van Beneden reconnut que les jeunes de ce prétendu ver avaient une forme analogue iniHn à celle des jeunes Leméopodes, et présentaient deux (d Bprt. Lmckartr" paires de pattes, Leuckart (2) a con firme la découverte de van Beneden et a étudié les migrations de ces animaux. Les ceufs tombent sur l'herbe avec le mucus nasal des Carnassiers, ils sont avalés par des Herbivores, en particulier par des Lièvres et des Lapins ; ils éclosent dans l'intestin de ces derniersanimaux.Lesjeunes pénètrent dans le système circulatoire, passent dans le foie • T(*fcj lmtb '^^ ^"^ '® poumon , et s'enkystent dans Leackart). l'un OU l'autre de ces organes. Là, après plusieurs mues, ils prennent une forme vermîforme ; celte larve intermédiaire entre l'embryon et l'adulte, était décrite autrefois comme une

(1) Ijb nom de Pentastome Tient âe ce que lea premiers observatenre ont pria les crocheté pour des ouTertnres bncc»lea. Les PentastwneB sont placés mainlenant par la plupart des natunilîsteB parmi les Arachnides.

(ï) Lkïckabt, Saudund Entwicklttngsgesch, der l'entaslomen, Leipzig, 1860.

espèce partieulière soua le nom de PetUaslomum denttculatum. Pour acquérir la forme adulte, il faut qu'elle passe dans le corps d'un autre aolmal, ce qui arrive quaad le Lapin est mangé par un Chien ou un Loup.

Parmi les Vertébrés, l'étude du développement a pu également conduire à classer quelques espèces. C'est sdnsi que A. Millier (1) a reconnu que l'espèce de Poisson qu'on désignait autrefois sous le nom dïAmmocœtes \= | branchiaiis, n'était qu'un état larvaire de la Lamproie ^ \ commune-

L'embryogénie seule a permis d'établir les liens de parenté qui unissent les divers animaux entre eux. La plupart des zoologistes de l'école de Guvier donnaient aux mots parenté, affinité, un sens purement ûguré ; ils entendaient par là simplement les ressemblances qui existent entre certains animaux. Les naturalistes d'aujourd'hui donnent à ces mots leur sens propre, et Fig. 9. - peniaiioy attachent une véritable idée de parenté ; aussi les mX'tdôlie" d'«classîQcations actuelles tendent à prendre la forme d'un p'*" i^""''»''-) arbre généalogique, dans lequel, au fur et à mesure qu'on s'éloigne de la base, les générations successives, représentées par des animaux, se différencient de plus en plus et se ressemblent de moins en moins.

L'espèce n'est, dans cette manière de voir, qu'une forme dérivée d'une forme antérieure, dont elle n'est qu'une modification.

Une espèce donnée présente dans son développement emhryogénique une série de phases analogues à celles que l'espèce a parcourues pour arriver à l'état actuel ; c'est ce que Fritz Mtiller a énoncé de la façon suivante : « L'histoire de l'évolution individuelle est une répétition courte et abrégée, une récapitulation, en quelque sorte, de l'histoire de l'évolution de l'espèce (2). »

Uaeckel a donné le nom à'Ontogénie (3) à l'histoire du développement de l'individu, e'est-à-dire à l'embryogénie proprement dite, et le nom de Phylogénieii) à rhistoh:e de l'évolution de l'espèce. On peut donc dire que 1 ontogénie est une courte récapitulation de la phylogénie.

C'est surtout depuis les travaux de Darwin que ces idées ont pris un grand crédit ; ce sont les lois de l'hérédité et de l'adaptation, établies par ce grand naturaliste, qui forment le lien existant entre l'évolution de

(1} Aug. MQller, Archiv fur Ânatomie, 1B56.

(i] F. MUller, Fur Darwin, Leipzig, 186(.

[3) Ô,, otTo;, être ; iivot, génération, n jt) tft\-n, race; im;, génération.

rembryoïi et là transformation de l'espèce. L'individu tend h conserver la forme de ses ancêtres, l'adaptation à faire dévier cette forme .

Chez beaucoup d'animaux, le dévetoppement ontogénésique reproduit exactement la phylogénie; mais souvent l'octogénie est modifiée : il y a, dans le développement, des phases de la phylogénie qui manquent ou qui sont falsifiées. Quand le développement individuel est plus ou moins dévié du développement phylogénésique qu'il doit reproduire, on dit qu'il y a cœnogenèse{\).

Dans le développement de tout Vertébré, il y a des phases phylogénésiques normales. Tels sont les premiers phénomènes de l'évolution : la segmentation de l'œuf, la formation du blastoderme, l'apparition d'une corde dorsale, qui, chez tous les Vertébrés, occupe une position déter^ minée au-dessous du système nerveux central ; la formation du corps de Wolff, l'état hermaphrodite des organes sexuels. Chez les Vertébrés supérieurs, on trouve des phases csBnogénésiques ; ce sont par exemple les apparitions successives de l'amnios et de l'allantoïde, transformations qui se sont introduites dans le développement quand un Vertébré inférieur a eu une tendance à devenir Vertébré supérieur.

Beaucoup de Crustacés ont un développement phylogénésique, puisque le jeune animal, au sortir de l'œuf, est un Nauplius^ qui passe par la forme cypridienne avant d'arriver à l'âge adulte, et que certaines espèces existent à l'état de Nauplius^ comme les Cyclop$^ et à l'état de larve cypridienne, comme les Cypris et les Ostracodes en général. Il peut arriver cependant qu'un Grustacé ne présente pas ces états larvaires avant son complet développement ; on sait, par exemple, que l'Ëcrevisse sort de l'œuf avec la forme qu'elle aura à l'état adulte. Cette absence d'état larvaire n'est qu'apparente ; à un certain moment du développement de Tœuf, on voit, en effet, l'embryon n'avoir que trois paireç d'appendices antennes et mandibules supérieures et inférieures), et présenter la forme d'un Nauplius, C'est donc dans l'œuf que se passent ici les diffé* rentes phases de l'évolution générale des Crustacés.

Il est difficile de savoir à quelle cause attribuer cette abréviation et cette condensation des phases du développement. M. de Quatrefages a essayé d'expliquer ce fait : selon lui, un animal subit des métamorphoses hors de l'œuf, avant d'arriver à l'état adulte, lorsqu'il ne trouve pas dans l'œuf les éléments plastiques nécessaires à son développement ; quand ces éléments sont en quantité suffisante, les diverses phases phylogénésiques se passent dans l'œuf. Cette cause n'est pas évidemment la seule, et il faut aussi tenir compte des conditions de milieu. Ainsi, pour emprunter encore un exemple à la classe des Crustacés, le Leptodora

(l) Kaivô;, nouveau ; ^êvgç, gêné ration .

hyalina, espèce de Daphnide qui vit dans l'eau douce, sort de l'œuf tantôt à l'état de Nauplius, tantôt à l'état parfait. 0. Sare a reconnu que le Leptodora sortait soua la forme nauplienne des œufs destinés à hiverner, et P.-E. MUller a vu qu'il naît, sous la forme qu'il possède à l'état adulte, des œufs éclosant pendant l'été.

La théorie de la phylogenèse n'est pas née de nos jours. En 1793, Kielmeyer avait émis cette idée que chacun des états par lesquels un animal passe pendant son développement représente une forme de la série animale ; mais, pour lui, comme pour les philosophes de l'école de la nature, l'embryon du Vertébré supérieur, par exemple, avait d'abord la forme d'un Infusoire, puis celle d'un Polype, d'un Mollusque, etc., et arrivait ainsi à avoir sa forme définitive. Cette théorie résultait de la croyance, généralement admise à celte époque, que la série animale pouvait être comparée à une échelle dont chaque échelon, représentant une espèce, était supérieur au précédent.

Aujourd'hui, les naturalistes admettent que l'animal ne reproduit dans son évolution ontogénésique que les phases pbylogénésiques de la branche de l'arbre généalogique à laquelle il appartient.

Les philosophes du siècle dernier avaient placé la Monade au bas de l'échelle zoologique ; certains naturalistes modernes partent maintenant de la gastrea pour établir l'arbre généalogique de l'individu ou de l'espèce. Cette gastrea, introduite dans la science par Haeckel, représente un sac composé de deux couches : l'une externe, ectoderme, l'autre interne, endoderme, limitant une cavité, protayaster, qui communique avec l'extérieur par une ouverture, protostoma (i).

rig. 10. — DiiBti

L'œuf segmenté, arrivé à l'état mûriformc des anciens auteurs, constitue ce que Haeckel appelle la monda. Lorsque les cellules de la morula se sont disposées en une couche unique, blastoderme, à la périphérie de l'œuf, celui-ci devient une Ôlastvla. Bientôt une dépression se produit

(1) Haeckel, Studien zitr Gastrxa- Théorie, Jena, 1877.

Voyez aussi ; G. Moquih-Tahdon, De quelques applications de Cembryologie à la clossi/icalion, in Attn. Se. nat., 1B7S.

à la surface de la blastula^ dont une partie de la paroi s'invagine vers rintérieur et finit par s'appliquer sur la face interne du blastoderme pour constituer Y endoderme, La cavité du sac à double paroi, ou gastnila^ est désignée par Haeckel sous le nom de protogaster; la cavité primitive de la blastula (cavité de segmentation) se trouve alors réduite à une simple fente qui sépare Tendoderme de Tectoderme.

Gomme beaucoup d'animaux reproduisent cette forme gastréenne au début de leur développement, Haeckel pense que la gastrea est la forme ancestrale de tous les animaux. Cette hypothèse est-elle vraie ?

Elle se vérifie pour les Spongiaires, les Polypes, les Echinodermes, pour beaucoup de Vers, Ips Bryozoaires, etc. Mais peut-on l'admettre pour les Vertébrés ? Haeckel le prétend. Il admet avec Rauber que dans Tœuf de la Poule, par exemple, les bords du feuillet externe se recourbent en dedans pour fortner une gastrula ; ce fait n'a pas été constaté par d'autres observateurs et, fût-il exact, la gastrula prendrait naissance dans ce cas par un processus différent de celui qu'on observe chez les animaux inférieurs. Pour répondre à cette objection, Haeckel est obligé de reconnaître à la gastrula plusieurs modes de formation, et il admet des gastrulas falsifiées ou csenogénésiques.

Suivant Haeckel, l'antique gastrea aurait encore aujourd'hui des représentants vivants : ce seraient les animaux des deux genres Haliphysema et Gastrophysema^ qui avaient été considérés jusqu'à présent comme des Eponges ou des Rhizopodes. Ces animaux sont fixés au fond de la mer par un pédicule ; leur corps est un sac dont la paroi est formée de deux couches de cellules limitant une cavité qui communique librement avec l'extérieur par une ouverture. La couche externe renferme des spicules, la couche interne est garnie de cils vibratiles.

Afin d'expliquer comment tous les animaux ont pu dériver de la forme gastréenne primitive, Haeckel admet que parmi les descendants de cette gastrea les uns se sont fixés au fond de la mer et sont devenus des Protascus^ d'où sont sortis les animaux radiés ; les autres ont rampé, en prenant la forme bilatérale, et sont devenus des Prothelmis qui ont formé la souche des animaux bilatéraux. Haeckel est obligé de ranger les Echinodermes parmi les animaux bilatéraux, car leur larve est trèsmobile et bilatérale. Aussi, pour lui, les Étoiles de mer sont des Vers soudés par la tête. Cette idée, émise déjà par Duvemoy en 1837, a été vivement combattue par Metschnikofif et Al. Agassiz , qui ont étudié d'une manière approfondie l'organisation et le développement des Echinodermes. Agassiz [\) a montré de plus qu'il y a autant d'animaux ra-

(1) Al. Agassiz, itfém. sur l'embryogénie des Cténophores, 1874.

diaires que d'animaux bilatéraux qui proviennent soit de gastnilas fixées, soit de gastrulas pélagiques.

Il résulte de ces faits que la théorie gastréenne, acceptée par beaucoup de naturalistes, est cependant fortement combattue, même en Allemagne, par des savants très-distingués, comme Claus, Semper et Kœlliker, qui sont cependant partisans de la doctrine de l'évolution. , Haeckel range aussi les Ascidies parmi les ancêtres des Vertébrés, et il s'appuie pour cela sur les remarquables travaux de Kowalevsky (1). Ce naturaliste, ayant étudié en même temps, en 1872, l'embryogénie de l'Ascidie et celle de VAmphioxus^ le plus simple de tous les Vertébrés, fut frappé des ressemblances que présentaient ces animaux dans les premières phases de leur développement. Chez l'Ascidie, comme chez ïAmphiooous^ le système nerveux se forme par une invagination de l'ectoderme, et au-dessousjde lui apparaît une rangée de cellules qui représente la corde dorsale. Cette découverte a été confirmée par les uns, combattue par les autres ; cependant aujourd'hui on tend à considérer cette homologie comme purement apparente . On pense que la corde dorsale est produite par cœnogénésie et n'est qu'un organe de soutien destiné à faciliter la natation de la larve. Vogt et Reichert repoussent ainsi la manière de voir de Haeckel et de Kowalevsky. J'ai constaté que beaucoup d'Ascidies composées (Botrylles et Amarouques) n'ont pas de corde dorsale ; on ne voit dans la queue de la larve de ces animaux qu'un canal rempli d'un liquide clair ou rosé, entouré de grosses cellules striées musculaires ; mais dans le canal il n'y a pas trace de cellules .

On voit, par ce qui précède, dans quelle voie nouvelle l'embryogénie est entrée ; elle est devenue la plus philosophique de toutes les sciences des êtres vivants. Si elle ne présentait que peu d'intérêt quand on croyait que l'embryon était, dès le début, tout formé dans l'œuf, elle a conquis une grande importance depuis que Wolfif a montré que le nouvel être se constitue petit à petit, partie par partie. Depuis que von Baer a montré aussi que les affinités zoologiques se révélaient dans l'ontogenèse et que des animaux appartenant à un même type ont un même mode de développement, on a été conduit à prendre l'embryogénie pour guide dans la classification des animaux et aucun groupement scientifique des êtres vivants ne pourra désormais être admis s'il ne puise dans l'embryogénie les éléments nécessaires à sa constitution. C'est à notre époque qu'il était réservé de trouver les affinités qui existent entre les divers animaux, grâce aux travaux de la nouvelle école dont Lamarck doit être considéré comme le fondateur et dont le chef actuel est Ch. Darwin.

{\) KowALEVSKi, in Mém, de VAcad. de Saint'Pétei^sb,,9énQ 7, II et XII, 1867-1868.