DEUXIÈME LEÇON

Organes segmentaires ches les Vertébrés. — Ëtat hermaphrodite primitif de Tembryod. Œ]uf des Mammifères. — QËuf des Oiseaux. — Oviducte de la Poule. — Structure des enveloppes de l'œuf des Oiseaux.

Le cours de Tannée dernière a été consacré à Tétude de l'appareil génital chez les Vertébrés ; je me suis attaché à exposer les travaux les plus récents sur la composition de cet appareil, et les recherches de Semper (1), Balfour (2), Spengel (3), etc., sur Texistence chez les Vertébrés d'organes particuliers, méconnus jusqu'à ce jour, et jouant un rôle très-important dans le développement et la constitution du système urogénital.

Ces organes, auxquels on a donné le nom à^ organes segmentaires^ à cause de leur analogie avec ceux des Vers, existent chez l'embryon des Plagiostomes, au niveau de chaque segment du corps, de chaque côté de la colonne vertébrale. Ce sont des canaux en lacet, s'ouvrant d'un côté dans la cavité péritonéale, par une extrémité évasée en entonnoir et garnie de cils vibratiles, et débouchant de l'autre côté dans un canal commun, le canal du corps de Wolff. L'ensemble de ces tubes forme le rein primitif ou corps de Wolff. Chez les Vers, et principalement chez les Annélides, où ils sont très-développés, ces canaux existent aussi à chaque segment, ils communiquent par une extrémité libre avec la cavité du corps, et s'ouvrent chacun séparément à l'extérieur, au lieu de déboucher dans un tronc commun. Ce svstème de canaux remplit, chez les Vers, le même rôle que ,1e rein chez les animaux supérieurs ; de plus, ces canaux servent aussi de conduits d'évacuation pour les éléments sexuels. Chez les Vertébrés, les organes segmentaires persistent en partie chez l'adulte, comme Semper et Spengel Font démontré pour les Plagiostomes et les Batraciens, ils persistent dans le rein, et forment les conduits efférents des^ produits de la glande sexuelle mâle.

C'est sur cette homologîe remarquable entre les organes segmentaires des Vers et des Vertébrés que Semper a fondé une théorie ingénieuse sur la parenté des Vertébrés et des Invertébrés.

(i) Sbmper^ Das Urogenitatsystem dei* Plagiostomen, Leipiig^ 1B75.

(2) Balfour, A preliminary account of the Development of the El<ismobmnch Fishest in Quarterly Journal ofmicrosc. science, oct. 1874.

(3) Spengel, Das Urogenitalsystem der Amphibien, in Arbeiten aus dem zool.-zootom. Institut in Wûriburg^ III, 1870.

- Ji —

Je rappellerai aussi en quelques moti les recherchée les plus récentes relatives h l'ûrigine des éléments sexuels chez les Vertébrés.

Quelques auteurs pensaient que l'embryon était primilivement dans un état d'indifférence sexuelle, qu'il n'était ni mâle ni femelle. Telle était l'opinion de Geoffroy Sainl-Hilaire. de Jean MtiUer et de Leuckart.

De Blainville, Meckel, Rosenmillier croyùentque tous les embryons commençaient par être du sexe Téminin, et que ce n'était qu'ultérieurement qu'un certain nombre d'entre eux se transformaient en m&les ; les organes génitaux externes, anx premiers temps du développement, ressemblent en effet beaucoup à ceux de la femelle adulte, et c'est sur cet aspect qu'ils avaient fondé leur théorie.

D'autres embryogénistes avaient émis l'idée que l'embryon est tout d'abord mâle et femelle, et qu'il ne garde ensuite que l'un ou l'autre sexe : le docteur Knox, qui le premier publia cette hypothèse, s'appuya sur des vues purement théoriques.

Waldeyer (1) a prouvé la réalité de cette hypothèse ; il a démontré que l'embryon des Vertébrés supérieurs présente, à une époque peu avancée de son développement, un état hermaphrodite, qu'il porte l'ébauche des deux sexes.

Si l'on pratique une coupe transversale sur la partie moyenne d'un embryon de Poulet vers la fin du quatrième jour, on voit que la cavité abdominale est tapissée d'un épithélium pavimenteux qui devient cylindrique au niveau du corps de Wolfl, et constitue l'épithélium germinatif. Par suite du développement de l'embryon, cet épithé- ' "ftw MruoVrâbii'oVdi lium cylindrique se concentre à la partie interne et .^o""'"/ '^gp» a^"'"^''k la cartie externe de la surface du corps de ««'« du «irp» de woiff;

b, Fudimfliil du cftiul da

AVolff; les cellules qui recouvrent la partie in- Maiier ; c, èpiihéupto gertermédiaire deviennent pavimenleuaes. Î^Crfi.u*°D-iprài.°w"

Aux dépens de l'épithélium germinatif externe ^^"^'-^ se forme le canal de Millier {b), qui deviendra plus tard l'oviducte ; aux dépens de l'épithélium germinatif interne se forme la glande sexuelle femelle (ovaire). En effet, au milieu des cellules cylindriques apparussent d'autres cellules plus grandes, isolées, arrondies : ce sont, d'après Waldeyer, les ovules primordiaux (c) ; ils mesurent de IS à 18 millièmes de millimétré. Ces ovules, ces germes femelles, existent au début chez les deux sexes.

(1) Waldbyeb, Bitrstock und Ei, Leipzig, ISJO-

Semper, chez les Plagiostomes, a vu des faits identiques à ceux que Waldeyer a décrits chez le Poulet ; mais ces deux observateurs ne sont pas d'accord sur l'origine des éléments mâles embryonnaires .

Pour Waldeyer, les ovules primitifs ne joueraient aucun rôle chez Tembryon du sexe masculin ; ils disparaîtraient. Les éléments mâles proviendraient d'un bourgeonnement des tubes du corps de WolEF ; ces bom^geons produiraient les canalicules spermatiques. Ainsi, l'appareil mâle et l'appareil femelle se développeraient aux dépens d'une même masse, le corps de Wolff; mais les éléments femelles auraient leur origine dans l'épithélium germinatif ; les éléments mâles dériveraient du canal de Wolff.

D'après Semper, les éléments mâles et femelles auraient la même origine et viendraient de l'épithélium germinatif. Cet observateur a vu, chez les Plagiostomes, les ovules primordiaux, entourés d'une couche de cellules cylindriques, s'enfoncer dans le stroma de la glande sexuelle et devenir, chez la femelle, les follicules de Tovaire ; chez le mâle, les ampoules du testicule. Quant au corps de Wolff (glande de Leydig), il ne donnerait naissance qu'au système sécréteur de la glande mâle : aux vaisseaux efférents et au rete testis.

L'état hermaphrodite, mâle et femelle, de l'embryon, dans les premiers temps de son développement, est donc maintenant un fait acquis à la science.

Tels sont, rapidement résumés, les principaux points sur lesquels nous avons insisté dans notre cours de l'année dernière. L'étude de l'appareil de la génération a pour corollaire celle des produits qui se forment dans son intérieur. Nos leçons de cette année seront consacrées à l'étude de ces produits, envisagés spécialement chez les animaux vertébrési. La connaissance des éléments sexuels mâles et femelles est indispensable pour aborder l'histoire de la fécondation et du développement.

Chez tous les Vertébrés il n'existe qu'un seul mode de reproduction, l'oviparité ; les modes de reproduction agame, la scissiparité et la gemmiparité, y sont inconnus ; c'est surtout à ces animaux qu'on peut appliquer le célèbre aphorisme d'Harvey : Omne vivum ex ovo. Les espèces appartenant à ce groupe ont besoin du concours des deux sexes pour se reproduire ; l'œuf ne se développe qu'après avoir subi l'influence de l'élément mâle. On trouve cependant, chez les Vertébrés, des traces de parthénogenèse, c'est-à-dire que l'œuf peut se développer sans avoir été fécondé . Ainsi, on sait ^e chez la Poule la segmentation de la cicatricule commence dans l'oviducte, que l'œuf ait été fécondé ou non ; seulement, dans ce dernier cas, le développement s'arrête bientôt. BischofTa

vu également des œufs de Grenouille non fécondés présenter les pre* miers phénomènes de la segmentation.

Chez THomme, comme chez tous les Mammifères, l'œuf (fig. 14) se présente sous la forme d'une vésicule parfaitement sphérique ; on y retrouve les éléments qui entrent dans la composition des œufs de tous les autres animaux. Cette vésicule présente en effet une enveloppe, membrane vitellme ou chorion, un contenu ou vitelhis^ un noyau et un nucléole, auxquels on a donné le nom de vésicule et de tache germinatives.

Le volume de Tœuf varie suivant les espèces de Vertébrés ; le diamètre de l'ovule chez la Femme est de 0n»°»20, chez la Lapine de O^^IS, chez le Cochon d'Inde, de O^^lâ.

Chez les Mammifères, l'enveloppe de Tœuf a une épaisseur notable; elle est environ de 0™«*01. C'est une membrane très- transparente que M. Coste comparait à un anneau de cristal, et qu'on appelle quelquefois pour celte raison zone pellucide. Lorsqu'on rompt cette membrane, sa

déchirure est toujours nette. La membrane vitelline n'a pas une structure homogène; elle renferme des stries très-fines, rayonnées, vues pour la première fois par Remak et par Leydig. Ces stries paraissent représenter des canalicules très-étroits, analogues à ceux qu'on observe dans l'enveloppe chitinisée des œufs des Insectes. Chez les Poissons osseux, ces canalicules sont très-visibles. Il Fig. u. - Œaf ovarien de cxiste aussi daus Tenveloppc de l'œuf une striation Î^^Bd^^uSrduSZe concentrique qui indique qu'elle est formée de proiigère (d'après waideyer). couchcs successives. Cès caractères prouvent que

cette enveloppe n'est pas un produit de sécrétion de l'œuf et ne peut être comparée à une membrane de cellule qui est homogène ; c'est plutôt une formation cuticulaire produite par les cellules épithéliales du follicule : il vaut mieux lui donner le nom de chorion et réserver le nom de membrane vitelline pour les enveloppes sécrétées par le protoplasma vitellin, ainsi que l'a proposé Ed. van Beneden.

Barry, Pflûger, Meîssner, Ed. van Beneden, avaient cru apercevoir un mîcropyle, sous la forme d'un trou très-fin, traversant la membrane vitelline. Ed. van Beneden a reconnu depuis qu'il s'était trompé et qu'il n'existe pas de micropyle chez les Mammifères. Le simple examen d'un œuf au moment delà fécondation suffit du reste pour le démontrer, car on voit les spermatozoïdes traverser l'enveloppe ovulaire par tous les points de sa surface.

Quelques auteurs, entre autres Valentin, Rudolf Wagner, H. Meyer, ont cru que l'œuf des Mammifères avait deux membranes d'enveloppe,

et qu*au-dessous du chorion il y avait une véritable membrane vitelline. Ils se fondaient, pour admettre rèxistencé de cette seconde enveloppe, sur ce fait que si Ton déchire le chorion, le vîtellus ne se répand pas dans tous les sens, maisdifflue comme une masse semi-liquide renfermée dans une enveloppe très-mince. Bischoff a montré que ce phénomène était dû simplement à la consistance du protoplasma vitellin. Du reste, cette seconde membrane n'est plus admise aujourd'hui, et pour ma part je n'ai jamais pu constater sa présence.

Levitellus remplit complètement la cavité du chorion, dans Tœuf ovarien non fécondé. Cette masse est une sorte d'émulsion, renfermant une grande quantité de granulations fines et pâles de nature protéique. Au milieu d'elles se trouvent d'autres granulations plus fines, plus brillantes, qui présentent les réactions des substances grasses ; elles noircissent sous l'influence de l'acide osmique. Les granulations graisseuses sont très-abondantes dans l'œuf de la Vache et de la Chienne, ce qui lui donne un aspect blanchâtre, qui permet de le reconnaître facilement à travers les parois du follicule ovarien : elles sont rares au contraire dans l'œuf de la Femme et de la Lapine.

La masse vitelline renferme un noyau, la vésicule germinative (vésicule de Purkinje)j qui mesure de 0"»«^,045 à 0™™, 050.de diamètre. Cette vésicule a été vue pour la première fois par Purkinje, en 1823, dans la cicatricule de l'œuf de Poule, et elle a été découverte chez les Mammifères par M. Coste en 1834. La vésicule germinative contient elle-même un nucléole qui se présente sous la forme d'un petîtglobule de 0«^n»005 de diamètre, c'est la tache germinative ou tache de Wagner^ du nom de Tanatomiste qui l'a découverte en 1836. Généralement, à côté de cette tache on trouve quelques autres corpuscules plus petits. Le protoplasma de la vésicule germinative se présente sous la forme d'un réseau de filaments granuleux ; cette disposition a été signalée pour la première fois par Ed. van Beneden. J'ai constaté moi-même cette réticulation dans la vésicule germinative des Poissons osseux; Flemming l'a vue chez les Unios, les Anodontes, et van Beneden chez l'Étoile de mer.

Ed. van Beneden (l)a appelé l'attention des embryogénistes surlespetits corps qui se trouvent dans la vésicule germinative à côté de la tache de Wagner; il leur a donné le nom de corpuscules pseudo-nucléaires, et à la masse granuleuse réticulée de la vésicule germinative, le nom de nucléoplasma. Lorsque la vésicule germinative disparaît dans l'œuf mûr, quelque temps avant la fécondation, le nucléoplasma et les pseudonucléoles seraient expulsés de la masse vitelline pour former un des

(1) Ed. van Bekedek, Communication préliminaire^ in Bxdleiin de VAcad, roy, de Belgique, 2« sér. XI, 1^76.

gbbules polaires, l'autre serait produit par la tache germinative. Nous reviendroas sur celte théorie lorsque nous étudierons les phéDomèoes qui se passent dans l'œuf avant la fécondation.

Si l'on compare un œuf d'Oiseau à un œuf de Mammifère, on croit lout d'abord avoir sous les yeux deux corps tout à fait différeots. L'œuf de l'Oiseau est en effet un produit complexe, mais lorsqu'on t'a dépouillé de toutes ses parties accessoires, coquilles, membrane coquillière, albumine, on peut arriver & constater que le jaune qui reste est l'analogue de l'œuf des Mammifères.

L'œuf de la Poule, au moment où il se détache de l'ovaire, n'est formé que par la masse du jaune. Cette masse est renfermée dans une membrane {membi'Mie du jaune), que l'on regarde générEdement comme homogène', mais qui, en réalité, est formée de fibrilles entre -croisées dans tous les sens. J'ai vu à la surface et dans l'épaisseur même de cette membrane des cellules détachées de la paroi du follicule ovarien ; cette enveloppe n'est donc pas une membrane vitelline, mais ua vérttable chorion.

Sur un p«nt de la masse du jaune, on aperçoit une petite tache blanchâtre, qui porte le nom de germe ou de eitatricule ; c'est k seule partie de l'œuf qui se segmente et aux dépens de laquelle se forme l'embryon. Cette cicatrîcule renferme un vésicule, qui est la vésicule germinative.

En pratiquant une coupe du jaune diffci, on voit que toute sa surface, au-dessous de la membrane extérieure,, est recouverte d'une couche

blanchâtre qui passe au-dessous de la cicatricule et s'enfonce dans le jaune en formant une figure qui représente une sorte de fiole, c'est la latebra de Purkinje. En enlevant la membrane vitelline et en raclant la surface du jaune, on peut examiner aumicroscope la structure des éléments de cette couche superficielle. On voit alors qu'elle renferme des vésicules à parois très-minces, de diamètre variable et de forme sphérique. Dans les plus petites de ces vésicules, il y a un corpuscule réfringent d'apparence graisseuse, qu'on a pris quelquefois pour un noyau; les vésicules un peu plus grosses présentent plusieurs. corpuscules de nature albuminoïde. En se rapprochant du jaune les vésicules deviennent de plus en plus grandes et se remplissent de granulations qui finissent par occuper toute leur cavité. Le jaune proprement dit est constitué par des vésicules assez grosses, pouvant mesurer jusqu'au"",! et renfermant des granulations très-fines, de nature albuminoïde, insolubles dans l'éther. Le jaune renferme aussi de la graisse, du protagon (His), des sels, de la cholestérine et une matière colorante qui serait de

l'hématoïdine , d'après Staedler.

Gobley a découvert dans le ® ® /0§i ^'^^^ ^S^^P jaune une substance grasse phos- ®^ ® @) ^^ ^^^^ phorée, la lécîthine, qui peut s'y ^ 2 trouver en quantité considérable,

Fig. 16. — 1. Elémente du vitellua blanc de Tœuf de 20 pOUr 100 . M. DaStrC a VU Poule. 2. Vésicule dujaune du même œuf. (D'après g^g çe|^|.Q gubstaUCe Se pré- Foster et Balfour.) * ^

sente sous la forme de corpuspuscules biréfringents, que M. Dareste avait pris pour des grains d'amidon.

Il arrive quelquefois , lorsqu'on fait une coupe d'un œuf bien cuit, que le jaune paraisse formé de couches concentriques alternativement blanches et jaunes. His dit n'avoir jamais observé cette disposition; Foster et Balfour pensent au contraire que le jaune est ainsi normalement constitué. Pour ma part, j*ai observé quelquefois cette alternance de couches, mais j'ai pu constater que les éléments qui les composent sont identiques, et que les vésicules des couches blanches ne sont que des vésicules du jaune dépourvues de matière colorante .

Le vitellus blanc, qui constitue la couche périphérique de l'œuf et la latébra, ne se solidifie pas par la cuisson, de sorte qu'il reste dans le jaune une cavité. Punkinje croyait que la latébra remplissait dans l'œuf le rôle d'un fil à plomb, et servait à ramener la cicatricule toujours en haut, en déplaçant le centre de gravité du jaune. Waldeyer partage aussi cette opinion. Wagner pensait au contraire que la cicatricule était pri-

iti vement âu centre du jaune, et que la latébra et le canal vitellin étaient trace de son passage.

La cicatricule est formée par une substance très-finement granulée , ais elle n'est pas nettement délimitée du vitellus blanc ; siu" les bords, s granulations deviennent plus grosses, et passent peu à peu aux vésiiles de la couche sous-jacente de vitellus blanc. L'œuf, tel que nous venons de le décrire, est Tœuf ovarien mûr ; à ses rties essentielles, jaune et cicatricule, viennent s'ajouter des parties mplémentairesi qm serviront à Falimentation et à la protection de mbryon. Ces produits adventifs sont,, en procédant de dedans en hors : 1° la membrane chalazifère et les chalazes; 2' les cotcches albumine y qui constituent le blanc dPœuf; 3' la Tnembrane coquiU r^, formée de deux fines membranes accolées, et 4" la coque calcaire coquille. U ne faut pas plus de vingt-quatre à trente-six heures à îuf 'ovarien pour se revêtir de ces différentes couches, tandis que le nps qui lui est nécessaire pour arriver à maturité dans l'ovaire peut e de plusieurs mois ou de plusieurs années.

Pour bien comprendre la formation successive de ces enveloppes ^ondaires, il est nécessaire de connaître la disposition et la structure de ppareil dans lequel elles prennent naissance.

L'oviducte, chez tousles Oiseaux, est un canal indépendant de l'ovaire; ne fait pas suite à cet organe, comme chez les Poissons et chez les f^ertébrés, mais il lui est relié par un repli membraneux analogue au ^îUon de la trompe des Mammifères. Cet oviducte est contenu dans un pli du péritoine auquel on a donné le nom de m^sometrium. Quand un œuf est mûr, le pavillon vient s'appliquer exactement sur ■oUicule ovarien, et le déglutit, pour ainsi dire; la paroi du follicule se npt au niveau delà bande stigmatique, l'œuf tombe dans le pavillon, tigagedans l'oviducte et descend assez rapidement jusqu'à la partie inieure de ce conduit, où il séjourne quelque temps avant d'être expulsé. liC pavillon est une simple membrane à peu près lisse, abords découpés, is ne présentant pas les nombreuses franges qui s'observent chez les mmifères; il a la forme d'un entonnoir. La portion d'entrée de l'ovi- ;te, qui fait suite au pavillon, est assez courte, et ne mesure que 4 à îentimètres; elle présente des plis longitudinaux peu marqués. La lion suivante a une longueur de 25 centimètres environ ; les plis de nuqueuse y sont beaucoup plus accentués que dans la portion précéite, ils s'avancent dans la lumière du canal, leur direction est oblique, >t-à-dire que chacun d'eux forme une spirale allongée. L'œuf parcourt ,e région en deux ou trois heures, et s'y entoure de la membrane lazifère et de l'albumine.

Vers la partie inférieure de cette région albuminipare, les plis de la muqueuse s'atténuent et disparaissent presque au niveau d'une ligne circulaire qui marque le commencement de la troisième portion de To viducte ; les plis delà muqueuse recommencent immédiatement audessous de la ligne circulaire, mais ils sont moins saillants que dans la deuxième portion. Cette troisième région est moitié moins large que la précédente, on l'appelle pour cette raison isthme de Toviducte : elle n'a que 9 centimètres de longueur et l'œuf met environ trois heures à la parcourir. C'est là que se forme la membrane coquillière.

La quatrième portion de Poviducte ou uténcs est élargie, elle a 4 centimètres de longueur; ses parois sont épaisses, et les plis de la muqueuse y présentent un aspect particulier; ce sont des villosités légèrement frangées sur leurs bords et disposées assez irrégulièrement. L'œuf reste vingt-quatre heures dans cette région et s'y revêt de sa coquille.

M. Coste a vu que l'œuf de Poule, qui se détache de l'ovaire en général vers six heures du matin, arrive à midi dans la région utérine, y séjourne jusqu'au lendemain et est pondu vers midi.

Connaissant les phases successives de la formation des parties accessoires de Tœuf, nous pouvons maintenant étudier la structure de ces parties, et voir par quels éléments elles sont produites.

La membrane chalazifère est très-fine et appliquée sur la membrane vitelline; elle se termine aux deux pôles opposés du jaune, suivant le plus grand axe de l'œuf, par deux cordons entortillés en tire-bouchon et nommés chalazes. Ces cordons sont formés d'une couche d'albumine épaissie ; ils doivent leur conformation à la disposition en spirale des replis de la muqueuse albuminipare et au mouvement de rotation que l'œuf subit pendant sa descente dans Poviducte.

L'albumine, qui constitue le blanc d'œuf, paraît au premier abord être formée de plusieurs couches superposées. Mais, en réalité, elle ne présente qu'une seule couche, enroulée autour de l'œuf, de gauche à droite, et de la grosse vers la petite extrémité. Dans un œuf qui n'est pas encore arrivé à la partie inférieure de l'oviducte, cette couche d'albumine est encore assez dense, et n'est pas fluide comme on la trouve dans l'œuf pondu, de sorte qu'on peut facilement la dérouler.

Les deux feuillets de la membrane coquillière sont un feutrage de fibrilles entrecroisées dans tous les sens ; les fibrilles sont plus fines dans le feuillet externe que dans le feuillet interne. Quelques auteurs, entre autres Hermann, Landois et H. Meckel, avaient pensé que la membrane coquillière était constituée par des fibres musculaires lisses, détachées delà paroi de l'oviducte et feutrées ensemble par l'effet de la rotation de l'œuf. S'il en était ainsi, l'épithélium et la muqueuse de l'oviducte devraient

détaciier après chaque ponte; robservation montre qu'il n'en est pas isi, et il est bien plus légitime d'admettre que les fibrilles de la memine coquilliëre sont formées par de l'albumine concrétée. Melsens (1) a •ntré, en effet, qu'on peut produire artificiellement ces fibrilles en tant de l'albumine avec différents sels; il se forme alors des lambeaux ne sorte de tissu composé de filaments entrecroisés. On obtient le me phénomène, d'après Harting, en insufflant de l'air dans de Talbu* ne par un tube étroit,

La couche calcaire est produite par une sécrétion laiteuse, chargée carbonate de chaux. Cette couche présente une structiu*e assez nplexe qui a été étudiée par Baudrimont et Martin Saint-Ange (2), isius (3), Nathusius (4) et Landois (5).

\ la partie interne de la coquille, on trouve une couche fibrillaire renmant un certain nombre de noyaux de nature organique, se colorant

* le carmin et que Landois pense provenir des glandes utérines. Ces faux s'entourent les premiers de carbonate de chaux. Au dessus de Le couche, il en existe une seconde, formée par une trame organique is les mailles de laquelle se déposent des grains de carbonate de chaux ; te trame organique, comme la membrane coquillière, est constituée

• de l'albumine concrétée. Enfin, à la surface de l'œuf, D y a une pelli* e, découverte par Baudrimont et Martin Saint-Ange, criblée de petits us correspondant à des pores ou canaux qui existent dans la coque 3aire, et qui permettent à l'air de pénétrer dans l'œuf. Cette peUicule

également fibrillaire : elle est très-épaisse et renferme des globules graisse chez les Oiseaux aquatiques.

V[. P. Gervais (6), qui a fait une étude comparative de la composition de coquille chez plusieurs ordres d'Oiseaux et de Reptiles, a yu que cette [uille présentait des différences déstructure suivant les divers groupes : si, par exemple, chez les Brévipennes ou Coureurs (Autruche, Car, etc.) à la partie moyenne de la coquille, le carbonate de chaux se isente à l'état de cristaux en forme de pyramides triangulaires, dont bases, placées les unes à côté des autres, dessinent une mosaïque. Gervais a pu faire une application intéressante de ses recherches à détermination des débris d'œufs fossiles qu'on rencontre en assez nde quantité dans certains terrains crétacés de Provence* Ces œufs.

) Melsens, Bull, de tÂcad, de Belgique, 1861.

) Baudbimont et Mabtin Saint-AKob, Annales de Chimie Ht dis Physique^ 1850.

1) Blasius, Zeitschr, f. wiss. Zoologie , XVII.

I Nathusius, Zeitschr. f. wiss. Zoologie, xVlIÎ.

) Landois, Zeitschr. f, wiss. Zoologie^ XV.

) P. Gervais^ Compt rend. Ac» Sa, 22 jdnv, 1877.

que l'on ne savait à quelle espèce rapporter, appartiennent probablement

Y Hypselosaurus ^ Reptile dont les débris fossiles se trouvent en grande quantité dans les terrains précédents.

La coquille de l'œuf des Oiseaux présente souvent une coloration spéciale : ainsi elle est brune chez le Faucon, verte chez le Pic vert, bleue chez certains Passereaux ; elle peut être tachetée de plusieurs nuances comme chez la Perdrix.

M. Goste pensait que la matière colorante est sécrétée par des glandes spéciales de l'utérus en même temps que les éléments de la coque. D'après Leuckart et Garus, ce pigment serait un produit d'exsudation des vaisseaux de l'oviducte; selon Wicke (1), la matière colorante viendrait de la bile mêlée aux excréments ; la couleur verte serait produite par la biliverdine, la couleur rouge serait due à la bilirubine ou cholépyrrhine ; ces couleurs en se combinant donneraient naissance aux diverses nuances qu'on observe sur certains œufs. Le pigment siège tantôt à la surface, tantôt dans toute l'épaisseur de la coque; d'après Landois, il serait situé entre la couche calcaire et la pellicule superficielle. La matière colorante b^e dépose dans le cloaque, car l'œuf est toujours blanc dans lutérus.

La structure histologique de l'oviducte est fort mal connue. On a constaté l'existence de glandes dans les parois de ce conduit. Blasius prétend que les glandes de la partie inférieure, albuminipare, n'ont pas de canal excréteur ; leur contenu serait déversé dans l'oviducte par la rupture de l'enveloppe glandulaire. M. Lataste a constaté que, chez les Reptiles, les glandes de cette région présentaient un canal excréteur très-court ; il doit en être probablement de même chez les Oiseaux.

Quelque temps avant l'évacuation de l'œuf, l'albumine qui avait une certaine consistance se liquéfie ; la partie qui est en contact avec le jaune et celle qui est en-dessous de la membrane coquillière deviennent fluides; la zone intermédiaire reste toujours plus dense; c'est dans cette couche que se terminent les chalazes, de sorte que ces cordons suspenseurs du jaune y trouvent toujours un point d'appui. Purkinje pensait que cette liquéfaction de l'albumine était produite par le contact de l'air au moment oîi l'œuf est expulsé.' M. Goste a démontré que cette hypothèse était fausse, mais le phénomène de la liquéfaction n'en reste pas moins inexpliqué jusqu'à présent.

Les deux feuillets de la membrane coquillière sont intimement accolés l'un à l'autre tant que l'œuf est dans l'oviducte ; ils se séparent après la ponte, pour former un espace rempli d'air (chambre à air) qui se trouve généralement à l'extrémité la plus grosse de l'œuf. Gette chambre à air,

(l) VTiCKX, Naumannia, 1868.

très-petite au début, devient de plus en pins grande avec le temps ; on peut, d'après ses dimensions, juger de Tétat de fratcheur de Tœuf.

M. Coste a montré que c'était Tair extérieur qui pénétrait à travers la coquille dans la chambre à air. U prit une Poule dont luténis renfermait un œuf et il lia Toviducte au-dessus et au-dessous de l'utérus ; il enleva Tœuf ainsi entouré, le porta dans un bain d'huile, et l'y mit en liberté en incisant les parois de l'utérus : il ne se forma pas de chambre à air. Dans d'autres expériences, M. Coste put faire apparaître la chambre à air en un endroit quelconque de l'œuf en ne mettant que cet endroit au contact de l'air.