VINGTIÈME LEÇON
Développement de l'appareil mâle. — Recherches de Waldeyer sur le Poulet. — Hermaphrodisme primitifdu testicule. — Opinions de J. Mûller, Valentin, Remak^ Kôlliker, etc. — Travaux de Bornhaupt, Egli, Semper, von Wittich, Max Braun. — Indépendance originelle des canalicules contournés et des tubes droits du testicule des Mammifères.
Etant connue la constitution de l'appareil mâle des Vertébrés, il nous reste à examiner son développement et ses fonctions, comme nous Favons fait pour l'appareil femelle. Si les corpuscules fécondateurs du mâle ne se forment qu'un certain temps après la naissance, les éléments qui les produisent existent déjà depuis longtemps dans le testicule et apparaissent pendant la période embryonnaire . Nous avons vu qu'il en est de même pour l'ovaire, et que les jeunes ovules existent même avant la formation de la glande sexuelle .
Les données que nous avons sur le développement du testicule sont encore moins nombreuses que celles que nous possédons sur la formation de l'ovaire, et encore existe-t-il de grandes contradictions parmi les embryogénistes. Kœlliker, dans la première édition de son Histoire du développement [i\ disait, en 1861, que la première apparition des glandes sexuelles est entourée d'obscurité. On savait seulement à cette époque que le testicule et l'ovaire apparaissent, chez l'embryon, sous forme de deux bandes blanchâtres situées de chaque côté du corps, à la partie interne des corps de Wolff. Dans l'espèce humaine, c'est vers le deuxième mois de la vie intra-utérine que s'accuse la différence sexuelle dans la glande génitale. L'ovaire tend alors à prendre une direction oblique par rapport à l'axe longitudinal du corps, et ce caractère suffit à lui seul pour faire reconnaître le sexe femelle, à partir de la neuvième ou dixième semaine.
Aussi longtemps que ces glandes n'ont pas encore revêtu leur type particulier, elles sont tout entières formées de petites cellules embryonnaires indifférentes. Mais lorsque les sexes commencent à se différencier, des modifications intérieures apparaissent et l'on reconnaît dès la neuvième ou dixième semaine les canalicules séminifères dans l'embryon humain (Kœlliker.)
(1) Kœlliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und derhœheren Thiere; Leipzig, i 86 1 ,
La manière dont se forment ces canalicules chez les Vertébrés supérieurs est très-mal connue, et les auteurs ont émis sur ce point des opinions très-divergentes. C'est cependant par les Vertébrés supérieurs et par le Poulet que nous commencerons l'étude du développement des canalicules du testicule, parce que ces animaux ont été l'objet des premières recherches faites h ce sujet,
Waldeyer(4) a constaté que, chez le Poulet, au quatrième jour de l'incubation, l'éminence "sexuelle a la môme apparence dans tous les embryons, Cetle éminence est recouverte par l'épithélium germinatif, renfermant les ovules primordiaux. Bientôt, chez le mâle, on observe une tendance à l'atrophie de l'épithélium et un arrêt dans le développement et la multiplication des ovules ; les éminences sexuelles sont également développées de chaque côté du corps, tandis que chez la femelle l'éminence du côté droit s'atrophie, l'ovaire gauche seul étant développé chez l'adulte.
Au sixième jour, le testicule a déjà pris une forme elliptique, cylindrique, et reste adhérent au corps de Wolff, tandis que l'ovaire s'en est déjà séparé.
Nous savons queles follicules ovariens sontproduits par des invaginations des ovules primordiaux et des cellules épithéliales dans le stroma delaglande.Enest-ilde même des ' canalicules séminifères? U semble logique del'admettre, quand on considère la ressemblance primitive de la glande mâle et de la glande femelle. Aussi, telle fut la première opinion de Waldeyer; mais n'ayant pu démontrer l'invagination des ovules chez le mâle, il changea d'avis et fit provenir les canaux du testicule des tubes du corps de Wolff. Au seplièmejour de l'incubation, il y a, en effet, dans le testicule de petits groupes allongés de cellules, formant des tubes pleins, qui se creusent plus tard d'une cavité. Ces petits groupes
(I) \Valdb\er, Sierilock unti Eij LcipziB, 1870.
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- i97 — apparaissent d'abord près du corps de Wolff, et l'on observe, dans la partie du corps de Wolff avoisinante , des tubes plus petits que ceux qui constituent la plus grande partie de cet organe.
Il y a un fait vrai dans l'hypothèse de Waldeyer, c'est l'existence dans le corps de Wolff de deux sortes de canaux ; les uns larges, à cellules granuleuses; les autres plus étroits et à cellules plus claires. J. Muller (i), qui avait déjà constaté cette différence, admettait que les canaux plus étroits provenaient du testicule et se perdaient entre les gros tubes du corps de Wolff. Ces canaux représentent, suivant MQIler, les conduits évacuateurs de la semence, ou vaisseaux elTérents, et se mettent plus tard en communication avec le canal déférent. Quant au corps de Wolff, il disparaîtrait entièrement, son conduit excréteur seul se conservant pour devenir le canal déférent, comme Millier l'a établi le premier par ses recherches embryogéniques sur les Oiseaux.
Waldeyer admet deux portions distinctes dans le corps de Wolff : une portion inférieure, à tubes larges, ou portion urinaire, qui disparaît chez le mâle et se trouve réduite à l'organe de Giraldës ou paradidyme; une portion supérieure, à tubes étroits, ou portion sexuelle qui persiste et constitue l'épididyme. Chez la femelle, les deux portions du corps de Wolff s'atrophient : la première reste à l'état de vestige dans le ligament large et constitue l'organe de RosenmîiUer ou epQophoron ;\d. seconde est représentée par quelques tubes que Waldeyer a trouvés dans le voisinage de l'ovaire et désigne sous le nom A& paroophoron. Telles sont les idées développées par Waldeyer dans son livre Eierstock und Ei (1870), sur la formation du testicule. Guidé par ces vues et celles qu'il s'étaient formées sur l'origine de l'organe femelle, Waldeyer admet l'existence d'un véritable état hermaphrodite pendant une certaine période du développement chez l'embryon de tous les Vertébrés supérieurs. Chaque individu posséderait, à l'état rudimentaire, les attributs des deux sexes. Ces rudiments sont, d'une part, l'épithélium germinatif avec les ovules primordiaux qu'il renferme chez la "''""' femelle aussi bien que chez le mâJe ; et, d'autre part, l'épithélium du canal de Wolff. L'épithélium germinatif sert à la formation de l'appareil femelle ; ovaire et oviducte ou canal de Mdller ; l'épithélium du canal de
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(1) MûLLEH, Bildungsgtschkhte der Genitalien; DùssBldorf, 1830.
WolfF donne naissance à Tappareil mâle : canalîcules sémînifères et canaux excréteurs du testicule. Il résulte de cette manière de voir que chaque individu est originellement constitué sur un type hermaphrodite. A un certain moment, Tune ou l'autre espèce d'éléments disparaît, et il en résulte le sexe définitif de l'individu. Nous verrons bientôt que l'hermaphrodisme de l'embryon existe réellement, mais qu'il faut l'interpréter d'une manière différente de celle de Waldeyer : le testicule et l'ovaire renferment des éléments mâles et femelles qui jouent un rôle différent suivant le sexe.
Les prédécesseurs de Waldeyer, entre autres Valen tin (l)etRemak(2), faisaient provenir la glande mâle de la bandelette blanchâtre placée au côté interne du corps de Wolff.Les tubes séminifères se formaient, d'après eux, dans le blastème constituant cette bandelette, à la manière dont se développent les glandes tubuleuses, c'est-à-dire que les cellules embryonnaires se disposent en cordons semblables aux tubes de Pfltiger de l'ovaire, et qui deviennent ensuite les canalicules séminifères. Telle est aussi l'opinion de Kœlliker (3), qui fait dériver les tubes séminifères du tissu embryonnaire par simple différenciation des cellules. Sernoff (4) a soutenu dernièrement la même théorie. Tous deux nient que les canalicules du testicule se développent en rapport avec l'épithélium germinatif, ou avec les tubes du corps de Wolff, comme le veut Waldeyer.
Bien différente est la théorie de Bornhaupt (8), qui, en !867, a publié un travail remarquable sur le développement du système urogénîtal du Poulet, et qui a découvert un grand nombre de faits importants et nouveaux. Bornhaupt est, en effet, le premier qui ait reconnu l'existence de l'épithélium germinatif, mais il ne le considérait que comme une partie épaissie de la séreuse péritonéale ; il avait vu aussi dans cet épithélium des cellules rondes, claires, plus grandes que les autres. A une époque plus avancée du développement, il constata que les grandes cellules rondes se trouvaient dans le blastème sous-jacentà la séreuse et s'y disposaient en groupes allongés ou en cordons, qui devenaient les canalicules séminifères. Bornhaupt a reconnu également que l'ovaire se constitue de la même façon que le testicule, par invagination de tubes provenant de la séreuse péritonéale.
(1) Valentin, Handbuch der Entwicklungsgeschichte ; Berlin, 1835.
(2) Remak, Untersuch, ûber die Entwickl. d, Wirbelthiere, Berlin, 1855.
(3) Kœlliker, Ueber die Entwicklung der Graafschen Follikel der Sàugethiere, in VerhandL d, physik,-medic, Ges, zu Wûrzburg, VIII, 1875.
(4) Sernoff, Centralblatt fur die medic, Wissensch., 1874.
(5) Bornhaupt, Untersuch, ûber die Entwicklung des Urogenitalsystems beim Hùhnchen, Riga, 1867.'
Les observations de Bornhaupt ont été confirmées récemment par Egli (1), dont les recherches ont porté sur les embryons du Lapin. Cet auteur n'a jamais vu de bourgeonnement des canaux du corps de Wolff vers le testicule. D'après lui, Tépithélium germinatif est Torigiûe de la glande génitale dans les deux sexes. Jusqu'au quinzième jour, chez le Lapin, le rudiment de la glande sexueUe est dans un état indifférent ; puis la glande devient un testicule, par la formation de petits groupes de cellules qui apparaissent au-dessous de l'épithélium germinatif et se disposent en cordons. Ceux-ci s'allongent, se creusent d'une cavité et deviennent les canalicules séminifères. Une couche de tissu fibreux, constituant l'albuginée, s'étend entre le stroma et l'épithélium germinatif qui s'atrophie peu à peu.
Chez la femelle, le développement de l'ovaire est le même que dans l'embryon de Poulet. Cependant Egli n'a pas vu de grandes cellules dans l'épithélium germinatif, dont tous les éléments sont semblables. Les ovules primordiaux semblent manquer à la surface de la glande, et les cellules épithéliales ne se transformeraient en ovules qu'après leur invagination dans le stroma. C'est vers le douzième jour que se montre, chez le Lapin, l'épithélium germinatif, comme un épaississement de la séreuse péritonéale; il mesure 0'"",027 dans sa partie la plus large.
Egli est donc arrivé, pour les Mammifères, à la même conclusion que Bornhaupt pour le Poulet, et il admet aussi l'identité originelle de la glande sexuelle dans les deux sexes.
Nous nous trouvons donc en présence de trois manières de voir relatives à la formation des tubes séminifères dans le testicule : 1** l'opinion ancienne faisant naître ces tubes dans le blastème de la glande, par simple différenciation de cellules ; 2** l'opinion de Waldeyer, qui consiste à faire venir les canalicules spermatiques des tubes du corps de Wolff; 3° l'opinion de Bornhaupt et d'Egli, d'après laquelle les canalicules seraient produits par invagination des éléments de l'épithélium germinatif dans le stroma. Cette dernière théorie est celle qui satisfait le mieux l'esprit et qui est la plus conforme aux faits d'observation. Du reste, les recherches de Semper ont montré que, chez les Plagiostomes, il se passe des phénomènes identiques à ceux qui ont été signalés par Bornhaupt et par Egli chez le Poulet et les Mammifères ; on peut donc dire que, dans tout le 'groupe des Vertébrés, les glandes sexuelles ont pour origine l'épithélium germinatif.
Lorsque nous avons étudié le développement de l'ovaire des Plagiostomes, nous avons vu la glande génitale femelle prendre naissance à
(1^ Egli, Beitrœge zur Ânatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechisorgane,, Dis8. inaug; Zurich^ 1876.
la partie antérieure du pli génital qui s'étend de chaque côté du mésentère, dans la cavité pleuropéritonéale. Le testicule apparaît dans la même région et de la même façon. On trouve dans l'épithéliura germinatif qui revêt la partie antérieure du pli génital des ovules primordiaux identiques à ceux qui existent chez la femelle. Bientôt ces ovules émigrent dans le stroma sous-jacent par groupes ou isolément, suivant les espèces.
L'invagination des ovules se tait d'abord sur toute la surface de la glande ; mais, par suite du développement du stroma du testicule, l'épithélium germinatif et ses ovules se trouvent confinés en un seul point, le pli progerminatif [Yorkeimfalté), et constitue à la surface du testicule une bande saillante, blanchâtre, que nous avons déjà décrite à propos de la structure de la glande mâle. C'est au niveau de cette bande que se font les nouvelles invaginations d'ovules, lorsque l'épithélium s'est atrophié à la surface du testicule.
rig. lis,
Fig. lia. - Epi.
bryon
ï'aprèB Sem-
épUhéli
La migration des ovules dans le stroma sous-jacent commence plus tôt chez le môle que chez la femelle : on l'observe déjà sur des embryons
à'Acantkias de 6 centimètres de longueur. D'autres espèces, comme les Squatma, ne possèdent pas d'ovules dans l'épithéliura germinalif ; celui-ci s'invagine dans le stromadu testicule sous forme de cordons, dans l'intérieur desquels apparaissent des ovules par différenciation des cellules épithéliales.
Les cordons ou les tubes de Pflfîger mâles invaginés se segmentent, et donnent naissance aux ampoules testiculaires, formées, comme les follicules ovariens, par un ovule central entouré de cellules épithéliales.
Chez les Vertébrés supérieurs, les canalicules séminifères sont des formations permanentes, qui persistent pendant toute la durée de la vie et produisent continuellement des spermatozoïdes. Les ampoules testiculaires des Plagiostomes n'ont, au contraire, qu'une existence temporaire; dès qu'elles ont donné naissance à une génération de spermatozoïdes elles s'atrophient et disparaissent, et il faut que de nouvelles ampoules viennent les remplacer. C'est pour cette raison que l'épithélium germinatif persiste au niveau de la bande blanchâtre pendant toute la vie, et constitue une source de nouvelles ampoules.
Les ampoules testitulaires Plagiostomes ont la plus -^...-rft ^es^
grande analogie avec les folli' cules de l'ovaire, non-seulement par leur structure, mais encore par leur mode d'évolution; comme ces derniers, en effet, l'ampoule s'atrophie après avoir émis son contenu.
Les vaisseaux excréteurs du testicule des Plagiostomes proviennent, comme nous l'avons déjà dit, du rein, qui est le corps de Wolff permanent, et ne sont que des organes segmentaires transformés. Cependant Semper admet que le ca- fn
nalicule qui met en rapport K,° L'pîu™/ Tlt' T j™"Jrm^a'i, l'ampoule spermatique avec
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juKués avec lea cellules èpitbélislea ; d, sliomi.
njBiBiiic excréteur, n est qu un
prolongement de cette ampoule. Je crois qu'il y a là une erreur, et
que le canalieule appartient également au système excréteur, comme me l'ont démontré mes recherches sur les Mammifères.
Le développement de l'organe m&le des Amphibiens est peu connu, et les travaux de Rathke et de J. MOUer sur ce sujet ne sont plus à la hauteur de la science moderne. Les recherches de 'Wittich()), malgré leur importance, sont antérieures aux investigations qui ont si profondément modifié nos idées sur la constitution et le développement de l'appareil urogénital des Vertébrés.
Nous savons, par les travaux de Gœtte(2) et de FUrbringer{3), que chez les Amphibiens la glande sexuelle apparaît, comme chez tous les Vertébrés, sous forme d'une bande située de chaque côté du corps et renfermant de jeunes ovules primordiaux. Pour l'ovaire, Waldeyer a montré qu'il y avait ultérieurement invagination des ovules dans le stromasous-jacent. Selon Wittich, le testicule se présenterait d'abord à l'état de glande femelle et ne renfermerait que de jeunes ovules. Bientôt apparat dans la partie dorsale de la glande, en rapport avec le rein, un organe tubulaire qui émet une série de prolongements dans la substance de la glande génitale. Ces prolongements, qui ont d'abord la forme de sacs, s'allongent et constituent les canalicules séminiférex et les vaisseaux efférents. Pendant le développement de ces derniers, les grandes cellules qui composaient primitivement la glande se trouvent de plus en plus refoulées vers la périphérie, où elles constituent d'abord une couche plus ou moins épaisse, mus qui finit par s'atrophier complètement. Quant k l'organe tubulaire, origine des canalicules séminifères, il sert pour ariEiM l'orimnï luhuisirec; àreheplcs uns aux autrcs les vaîsseauï effétio""'piuJ "^^^dT"» g'i«^« rents et représente le canal longitudinal
«.«eu., a coach. pér[phériq|.e d» ^ ^ ^^^ ■ ^ j^^ ^ j j^ y^^j^
jeuiwfl dïuJëi; b, petite! c«LiUiv ' t r o
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{Ij Wrmca, Zrihekr. f. vtu. ZoobgU, iv, 18M.
(1) GoriTE. ETawklUungsgesciiichlt der Urtke, 1875. (1) Fttanstasn, Uorphùhgitdiri JeArbucA, IV, 18TS.
loppé chez le jeune Crapaud et possédé un volume beaucoup plus grand que le testicule ; plus tard, il lui devient égal ou inférieur. Chez le Bufo vulgaris, l'ovaire radimentaire persiste pendant toute la vie. tandis que chez les B. variabilis et calamita il s'atrophie à l'âge adulte et se réduit à une mince couche pigmentée coiffant l'extrémité antérieure du tesLicule (Wittich).
Nous ne possédons, en réalité, que peu. de données sur l'origine première des canaux excréteurs du testicule des Amphibiens. Ces canaux sont probablement produits, comme ceux des Plagiostomes, par un bourgeonnement des canaiicules urinaires ou organes segmcntaires du rein sexuel, qui se mettent ensuite secondairement en communication avec les tubes ou les vésicules séminiTères du testicule.
Le développement du testicule des Reptiles ne nous est connu que depuis les recherches de Max Braun (1). L'étude de ce développement est d'autant plus importante qu elle jette un jour nouveau sur la formation de la glande mâle des Vertébrés supérieurs qm comme les Rep tiles, possèdent une allantoïde et un ammos, et dont 1 appareil urogénîtal a la même constitution.
Nous avons déjà vu la première apparition de la glande sexuelle lorsque nous nous sommes occupés de l'évolution de l'ovaire. La migration des ovules primordiaux dans le stroma sous-jaeentà l'épithébum germinatif marque le terme de 1 m différence sexuelle. En môme temps que se produit cette invagination, les cordons segmentaires, dontnous avons déjà étudié l'origine, s'avancent dans l'intérieur du pli germinatif et les ovules pénètrent dans leur intérieur. Chez le mâle, les cordons , segmentaires, d'abord pleins dans le groupe des Sauriens, se creusent
d. .... 1 . , , quel iw juiiui!* uvuieB om emiiEro lu noruB max
une cavité et deviennent des cana- Braun.)
licules séminîfères qui se ramifient.
Dans le testicule des Ophidiens, les cordons apparaissent d'emblée comme
des canaux. L'épithélium germinatif s'atrophie à la surface du testicule.
(1) Braun, Dat UrogaùtaUyatem der einheimiicken Reptilien, m Arbeiten aia dent zoo/. loot. Institut in WUrzburg, IV, 1877.
La description de Braun n'est pas très-nette ; il semble, d'après lui' que le canaticule séminifère entier soit une émanation du corps de Wolff II y a là très-probablement une erreui d observation. Dans chaque tube séminifère il faut distinguer deux portions l'une, périphérique, qui vient de I épithéhum germinatif et qui est la portion glandulaire, celle qui produit les éléments spermatiques ; l'autre, centrale, qui vient du corps de Wolff, et qui est la portion conductrice. Du reste Braun adme* lui-même que les éléments émigrés de l'épithélium germinatif, c'est-à-dire les ovules primordiaux et les cellules péritonéales , ne se mêlent aux cellules propres des cordons segmentaires que dans la portion de ' ceux-ci destinée à devenir la partie trtni u fDupe dB piuiieu» umiicuiet temmttK* glandulaire des tubes séminifÈ-
conWiwnl dei ovuleiprimilits. (D*«prèa Mai Bruin.) ■,-,■■,
res, tandis que la partie conductrice n'en renferme pas. Pour être tout h fait dans le vrai, Braun aurait dû considérer ces deux portions comme nettement séparées au point de vue de leur origine, et ne faire provenir les éléments glandulaires que de l'épithélium germinatif seul.
Mes recherches personnelles sur le développement du testicule et de l'ovaire chez les Mammifères m'ont en effet démontré qu'il existe toujours deux parties très-distinctes dans la glande sexuelle : une portion glandul^re, d'origine épithéliale, et une portion évacuatrice formée par un bourgeonnement des tubes du corps de Wolff. Cette dernière portion est rudimentaire et s'atrophie chez la femelle, tandis que chez le mile elle forme le rete testis et les canalicules droits. Ceux-ci sont bien différents des canahcules séminifères proprement dits, car ils s'en distinguent par leur calibre et leur structure, ainsi que par la manière dont ils se comportent en présence des réactifs colorants.
Lorsqu'on traite des coupes de testicules de jeunes animaux, de Chat nouveau-né par exemple, d'abord par le carmin, puis par le vert de méthyle, on voit les tubes séminifères et les canaux excréteurs se colorer d'une manière différente (voy. pi. VI, lig. 1 et 2). Le vert de méthyle possède, en effet, la propriété d'agir plus spécialement sur les éléments de tissu conjonctif et les éléments qui se rapprochent le plus du type embryonnaire . Sous l'influenee successive du carmin et du vert de méthyle, la portion glandulaire des canaux séminifères se colore en
rose, la portion conductrice se colore en bleu ou en vert. On voit les tubes bleus venant du corps de Wolff former, au centre de la glande, un réseau qui envoie des prolongements vers chaque tube rose. Chacun de ces prolongements est terminé en cul-de-sac, de sorte qu'au point de rencontre des deux tubes il existe d'abord une cloison formée de deux membranes. Hune appartenant au tube excréteur, l'autre au tube séminifère. La communication entre les deux conduits ne se fait que plus tard par résorption de leur paroi commune, et le tube droit paraît former alors la continuation directe du canalicule contourné (voy. fig. 79, p. 167). Tous les anatomistes, en effet, jusqu'à Mihalcovics (1873), l'ont considéré comme la portion par laquelle le canalicule séminifère se termine dans le corps d'Highmore et lui ont attribué les mêmes propriétés sécrétoires qu'à la portion contournée. Mihalcovics, le premier, a montré que le tube droit avait une structure complètement différente du tube contourné et ne remplissait par rapport à celui-ci que les fonctions d'un canal excréteur. Cette opinion est pleinement confirmée, comme nous venons de le voir, par l'origine différente des deux conduits, le tube contourné provenant de l'épithélium de la glande mâle, tandis que le tube droit est une émanation du rete testis. c'est-à-dire des canalicules du corps de Wolff.
