VINGT-QUATRIÈME LEÇON

Noyau vitellin ds l'œuf ovarien (Doltarkern des auteurs allemands). «• HUtorique ; observations de von Wittich, von Siebold, V. Carus, Cramer, Gegenbaur, Leydig, Lubbock, etc. — Cellule ou vésicule embryogène. — Démonstration de son existence cbez un grand nombre de Vertébrés et d'Invertébrés. — Ba signification morphologique et physiologique. -^ La vésloule embryogène est Tbomologue d'une cellule séminale du testicule du mâle. — Phénomènes de parthénogenèse chez les Vertébrés et les Invertébrés. — Rôle de la vésicule embryogène dans la reproduction des Pucerons vivipares.

En 184B, von Wittich (i) signala, le premier, dansTœnf de certaines Araignées, un corps particulier, distinct de la vésicule germinative, ayant la fornie d'une capsule h parois épaisses, composées de couches concentriques, et h cavité centrale. Il n'a pas rencontré ce corps dans toutes les espèces, mais il Ta vu persister dans Tœuf pondu.

Siebold (2), en J848, vit aussi, dans Tœuf de quelques Aranéides, un noyau particulier, arrondi^ finement granuleux et solide* Il lui sembla qu'il se détachait successivement de sa surface plusieurs couches de granules qui se mêlaient au vitellus, sans que le noyau diminuât à la suite de cette perte de substance. Siebold pense que ce noyau joue un rôle important dans le développement de To^uf , car il se montre de très-bonne heure et ne disparaît que fort tard.

Telle est aussi l'opinion de V. Carus (3), qui, en 18S0, fit des observations plus complètes sur cet élément de l'œuf, qu'il retrouva chez un certain nombre d'Araignées. D'après lui, ce sont les parties plastiques du vitellus qui paraissent avoir ce corps pour centre de formation, tandis que les parties nutritives semblent se déposer plutôt autour de la vésicule germinative. Carus appelle ce corpuscule noyau vitellin (Dotterkem).

Leydig (4), dans son Traité (T histologie, en donne une figure dans

(Ij Wittich, Dissert, sistens observ, qiued, de Àranearum ex ovo evoluL Halls, 4845.

(2) Siebold, Lehrbuch der vergl, Anat. der wirbellosen Thiere, Berlin, 1848.

(3) Carus, Zeitschrift fur wiss. ZooL, II, 1850.

(4) Leydig, Lehrbuch der Histologie, 1857; flg. 271.

Tœuf de l'Araignée domestique, et reconnaît que la signification de cet élément lui est complètement inconnue.

Vers la même époque où M. de Wittich découvrit cet élément nouveau dans l'œuf des Araignées, Cramer (1), puis V. Carus observèrent dans le vitellus transparent des jeunes œufs ovariens de la Grenouille rousse, un corps analogue, d'aspect granuleux, placé à côté de la vésicule germinative. Carus le compara au noyau vitellin des Araignées et lui attribua aussi la fonction de former à sa surface les granulations vitellines. De son côté, Leuckart (2) put constater que, chez la Grenouille, il présente une forme assez variable ; mais il ne donna aucun renseignement sur sa signification.

Burmeister (3), en 4856, dit avoir trouvé le noyau vitellin dans les œufs d'un Crustacé phyllopode, le Branchipus paludosus . Gegenbaur (4) en constata aussi la présence dans l'œuf d'un Oiseau, le Torcol(FM/wr torquilla) ,

C'est à ce petit nombre d'exemples que se bornaient les connaissances des histologistes au sujet du noyau vitellin, lorsque, en 1864, j'entrepris des recherches sur la constitution de l'œuf dans les diverses classes animales. Je fus assez heureux pour retrouver ce corps chez un grand nombre de représentants de presque toutes les classes de Vertébrés et d'Invertébrés (5).

Je constatai ensuite des faits qui me mirent sur la voie de sa signification morphologique et des fonctions qu'il remplit dans les phénomènes ovogéniques et embryogéniques. Mais auparavant nous devons examiner sous quel aspect se présente ce nouvel élément de l'œuf dans les principales espèces animales oii sa présence a été constatée jusqu'ici. Nous commencerons par les Arachnides, oîi il est le plus anciennement connu.

L'Araignée domestique [Tegenaria domestica) est une des espèces où l'on peut le plus facilement reconnaître le noyau vitellin. Cela tient à une particularité de structure qu'y présente ce corps et qu'on observe aussi chez quelques autres Araignées, mais qu'on ne retrouve chez aucun animal des autres classes. Elle consiste dans la présence d'un grand nombre de lamelles concentriques, imbriquées les unes sur les autres, et formant autour du noyau une sorte de capsule solide, dont l'aspect

(1) Cramer, MûUer*s Arch., 1848.

(2) Leuckart, art. Zeugung in /?. Wagner's Handwœrierbuch rfe*»' Physiologie, IV, 1833.

(3) Burmeister, Zoonomische Driefe, II, 1856.

(4) Gegenbaur, Mûller's Arch., 1861.

(5) Balbiani, Sur la constitution du germe dans Vœuf animal avant la fécondation [Comptes rendus de V Académie des sciences, LXVIII, 1864).

réfringent tranche immédiatement sur le fond pâle du viteilus encore transparent des jeunes ovules. Mais au moment où ce corps commence à être visible dans

les plus jeunes œufs, de a ^ ^

O'-jOaS à 0°"»,030, son aspect est celui d'une petite vésicule homogène et transparente, large de 0°'",OOS à 0"'",007, placée entre la vésicule germinative et le point d'insertion du pédoncule de la capsule de l'œuf. 11 est d'abord très-inférieur en diamètre à la vésicule germinative, mais comme il s'accroît relativement plus vite que celle-ci, il finit par acquérir un volume presque égal à celui de la vésicule.

Pour étudier de plus près la structure du noyau vitellia de la Tégénaire dome&tique il faut l'isoler au moyen d'une pression ménagée sur l'œuf. Si l'on rompt alors par Lompression l'enveloppe à couches concentriques, on retrom e dans son intérieur la vésicule primitive qui s est plus ou moins accrue. Cette vésicule renferme elle-même une substance pâle et granuleuse dans laquelle on aperçoit un corpuscule rond faiblement Réfringent, situé à son centre ou près de sa surface.

Il serait trop long de décrire toutes les variations que ce corps présente chez les autres Aranéides. Chez plusieurs {Li/eosa, Salticus, Clu- gemedeTa^u ^1™^°^^^ biona, T/iomisus), il présente une capsule striée, f ","'"„',," ' ''' ^^""^^ plus ou moins développée, comme chez la Tégénaire; chez d'autres, cette capsule est remplacée par une zone de substance homogène ou granuleuse, plus ou moins épaisse, entourant la vésicule centrale {Agelena, Argus, etc.). Enfin chez un certain nombre d'espèces, je n'ai constaté aucune trace du corps qui nous occupe, par exemple dans les genres Pholcus, Tetragnatha^ Lyniphia et Epeira{\).

I embryogèno

(1] Pour plus de délaila s les anteurB déjà r

le noyau vitellin des Araignées, on pourra oonsultep, outre Bertkau, Uebfir dun Generaiionsopparat der Araneiden

Je reviendrai plus loin sur la signification des âifTérentes parties dii noyau vitellin des Araignées. Il me suffira de dire pour le moment que c'est autour de cet élément de l'œuf que se produisent, dans toutes les espèces qui le présentent, les granulations vitellines qui constituent la partie plastique de l'œuf ou le germe . Nous avons vu que cette opinion avait déjà été émise, comme une hypothèse, par MM. de Siebold et V, Garus. J'espère pouvoir en donner la démonstration généralisée, en me fondant sur le rôle physiologique et le mode d'origine du noyau vitellin.

Chez les autres Arachnides, je n'ai constaté la présence de cet élément que dans les œufs d'une espèce indéterminée de Phalangiutn, et quelquefois aussi dans ceux du Faucheur commun [Ph. opilio). Lubbock l'a figuré, sans le décrire, dans l'œuf du CheHfer (!).

Le même observateur a reconnu ce corps dans les œufs d'un cer-

^îîC

minitiïa; p, pédonculi

tain nombre de Myriapodes [Lithobius, Arthronomahis, Giomerts, lulus), sous forme d'une tache granuleuse irrégulière, ow patch, à laquelle il n'a pas attribué une grande importance, tout en reconnaissant que sa présence est si constante, qu'il doit avoir une signification. Il le

{Archiv fôf Nalurgeschiehle, 1876) et mon Mémoire suy le développement île» Aranéi(tti {Ann. des scieneei iiaL, 5' sfric,XVUI, 1875). (1) Lubbock, PMlos. Transact,, !B61, pi, XVI, flg. 37.

considéra comme une partie épaissie du vitellus, et le compara au corps observé d'abord par Wittich dans Tœuf de T Araignée*

Chez les Iules et les Géophiles, le noyau vitellin se montre sous la forme d'une vésicule claire, renfermant un noyau assez large, pâle et granuleux, souvent entouré d'un cercle de petits granules brillants. Ces mêmes granules sont parfois répandus en grand nombre dans toute la cavité de la vésicule. Le protoplasma de l'œuf entourant le noyau vitellin se condense, et dans son intérieur se forment des granulations qui se répandent bientôt dans le reste du vitellus et forment à la périphérie de l'œuf une couche continue qui constitue le germe.

Parmi les Crustacés, le noyau vitellin n'a encore été observé que dans quelques rares espèces. Outre le Branchipus paludosus, où nous avons dit qu'il a été vu par Burmeister, LerebouUet (1), et plus récemment Reichenbach (2), ont décrit et figuré, dans l'œuf en voie de développement de l'Ecrevisse, un corps central autour duquel rayonnent les pyramides vitellines, et qui représente probablement un noyau vitellin.

Mais c'est surtout dans la classe des Insectes que ce corps paraît répandu et acquiert, dans certains groupes, sa plus haute signification physiologique. Tels sont notamment les Aphidiens ou Pucerons, où il tient sous sa dépendance les phénomènes, dits de parthénogenèse, que présentent ces animaux. Le noyau vitellin ne manque pas non plus dans les familles voisines des Psyllides, Cicadides, Aleurodes, Coccides, bien qu'il n'ait pas la même importance physiologique que chez les premiers . Enfin je l'ai constaté dans quelques genres d'Hyménoptères Ichneumoniens [Pimpla^ Tryphon^ Ophion^ etc.), où il joue un rôle beaucoup plus subordonné que chez les précédents.

Pour épuiser la liste des Invertébrés chez lesquels cet élément de l'œuf a pu être reconnu jusqu'ici, je citerai quelques espèces du genre IJelix {H.pomatia^ aspersa, hortemis), où je l'ai signalé en 1864 (3). Récemment von Ihering (4) a décrit un corps analogue dans les œufs du Scrobicularia biperata. Enfin il n'est pas impossible que le corps à signification inconnue de l'œuf des Najades, dit corps de Keber^ soit un élément du môme genre que ceux dont nous avons signalé la présence chez les animaux précédents.

Si nous passons maintenant aux Vertébrés, nous trouvons le noyau

(1) Lereboullbt, Recherches d* embryologie comparée sur le développement du Brochet^ de la Perche et de l'Ecrevisse, 4862 ; pi. IV, flg. 16.

(2) Reichenbach, Zeitschrift fur wiss, Zool., XXIX, 1877; pi. X, fig. 2.

(3) Balbiani, Comptes rendus de V Académie des sciences, LVIII, 1864.

(4) H. VON Iherïng, Zeitschr. f, wiss. Zool.^ XXIX, 1877.

vilellin répandu aussi chez un grand nombre d'espèces appartenant à toutes les classes. Presque toujours il apparaît comme une simple tache claire, arrondie, plus ou moins large, entourée de granulations vitellines, ou comme une petite masse granuleuse, réfringente, située près de la

épithéliui

périphérie de l'œuf. C'est avec ce dernier caractère qu'il se présente chez le» Poissons osseu\ ou il ne de\ient généralement visible que sous l'influence des réactifs, notamment de l'acide acétique. C'est ainsi que j'ai réussi à l'aperce\oir chez la Carpe, le Brochet, la Perche, le Cottus ÙBvigatus, les différentes espèces de Pleuronectes, etc. M. van Sambeke (I) a retonnu aussi dans l'œuf des Poissons osseux un no)au distinct de la vésicule germioative, et c'est probablement le même corps que His (2) a figuré dans un œnf de Barbeau, bien "féïî™ia geVmXtîvs-'M'noï'fu qu'il n'en parle pas dans son texte. dl''i'ûUicuîè. '*"°'^' *'''"'""•'*' Les Poissons cartilagineux possèdent aussi un noyau vitellin ; mais il faut examiner de très jeunes ovules avant que le vilellus soit envahi par les granulations vitellines dont la présence est très-gênante et qui masquent souvent d'une manière complète cet élément délicat dans les œufs plus âgés. Je l'ai observé nettement chez la Raie et le Squatine ange. Chez les Batraciens, nous avons dit qu'on le connaissait déjà dans

[i] Van Bambeke, Sur la présence du noyau de BalOiant dans Vœuf des PoUiont eueux IBullelin de la Société de médecine de Gand, 1873) ; voir ausai ma Note sur la ctltuli embryogéne des Poissons osseux {Comptes i-endus de t'Acad. des sciences, LXXVll, ii^i)■

(î) His, Vniersuchungen ûber dasEîand die Eienlwickelung beiKfiodiertfiseht>',ii'!yi

pi. II, Ûg. l,rf.

— 26i — l'œuf de la Grenouille rousse, mais seulement sous forme d'un amas gra- DuleuK. Cet amas contient une petite vésicule claire nucléée, qui est le noyau. Ce corps n'existe pas dans l'œuf de la Grenouille verte. Chez le Crapaud, il est très difficile à apercevoir, et c'est surtout par les granu-

lations qui l'entourent qu'on peut le reconnaître, car sa réfringence ne diffère pas sensiblement de celle du milieu dans lequel il est plongé. • Je l'ai rencontré quelquefois dans les o\ules de l'organe de Bidder ou ovaire rudimentaire qui surmonte le testicule du Crapaud mâle.

Les œufs du Lézard vert présentent auasi le noj au vitellin, ainsi que l'a viiEimer(l).

Parmi les Oiseaux, M. Coste (2) avait entrevu autrefois et figuré le noyau vitellin dans l'œuf de la Poule ; mais il s'était mépris sur sa signification et l'avait pris pour /^^ le commencement de la latébra. Cramer (3) l'a vu aussi chez cet animal; quant à moi, je l'ai également observé chez la Poule, et, de plus, chez f « im le Moineau, la Cresse- ™urduq^u( relie, le Vanneau et d'au- ' ™'' »*" très espèces.

Enfin, j'ai découvert le noyau vitellin dans les ovules des Mammifères ;

(i) EiMER, Arùhiv f. mikrosh. Anatomie, VIII, 1878.

(î) Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organiai», 18B1; pi. II (Poule), Rg. i, d.

(9) Cramer, Yerhandl. d. pbysiol.-med. Ges. itt Wàrzburg, 1868.

mais sa recherche est très-difficile, parce qae sa réfringence est égale à celle du vitellus de l'œuf. Je l'ai vu cependant dans les ovules de la Chienne, de la Chatte, de l'Ecureuil, de la Vache et de la Femme. Il faut examiner de jeunes follicules de Graaf, de 0*",040 à O^^iOfiO, renfermant un ovule de 0"*°,020 à O'°°',030, dont le vitellus est généralement encore homogène et transparent. Le noyau vitellin se présente comme une très-petite tache ronde et claire, large de 0'",005 à 0°"°,008, entourée de granulations qui la font reconnaître. D'ailleurs, il ne faut employer aucun réactif capable de troubler la transparence du vitellus. On doit se borner à faire des coupes minces dans la couche corticale de l'ovaire et examiner ces coupes à l'état frais.

e [oll eu a de Orut

De tout ce que nous venons de voir, il résulte que le noyau vitellin est très-commun dans les œufs d'une grande quantité d'espèces prises dans la série animale. M. Milne Edwards(l} a proposé de lui donner le nom de cellule ou de vésicule embryogène, et c'est ainsi que nous l'appellerons désormais. Il nous reste & étudier sa signification, son origine et son rôle.

La vésicule embryogène est une cellule, comme nous l'avons déjà dit, puisqu'elle est formée d'une masse de protoplasma, avec un noyau et un nucléole. Ces deux derniers éléments ne sont généralement pas difficiles à apercevoir, mais le protoplasma se confond souvent avec celui de l'œuf, parce qu'il possède la même réfringence. 11 devient trèsvisible lorsque sa structure est modiUée, comme chez l'Araignée. Le

(i) M:lhe Edwards, Rapport sur les pi-ogrès récents des i

s hiotogigues

noyau se colore en rouge par le carmin, mais très-lentement dans Tœuf de l*Araignée, à cause des couches condensées qui l'entourent.

La vésicule embryogène naît par bourgeonnement de Tune des cellules épithéliales qui entourent l'œuf dans le follicule de Graaf. En pénétrant dans TtBuf, cette cellule conserve son individualité ; son protoplasma ne se fusionne pas avec le vitellus ; celui-ci est refoulé par la cellule, qui s'y creuse une cavité et y est comme enchâssée. Quelquefois le canal par lequel a pénétré la vésicule embryogène reste visible peùdant quelque temps, comme je l'ai observé chez le Geophilus electriais et chez le Pleuronectes limanda (voir fig. 137 et 138,); le plus souvent ce canal s'oblitère par le rapprochement de ses parois, et sa lumière devient virtuelle.

Krause (4) semble avoir vu le canal dont nous parlons, car il dit avoir remarqué chez la Grenouille rousse que le noyau vitellin est d'abord relié par un pédoncule à la membrane vitelline et qu'il s'en sépare ensuite.

Chez les Araignées, les œufs font saillie en dehors des tubes ovariques et sont portés par un pédoncule, comme les grains d'une grappe de raisin. La capsule ovarique est formée par une membrane anhiste, et il n'existe de cellules épithéliales que dans le pédoncule qui rattache l'œuf à l'ovaire. Dans les plus jeunes ovules, c'est toujours dans le voisinage du pédoncule qu'apparaît la vésicule embryogène, ainsi que M. de Wittich l'avait déjà remarqué. Plus tard, par suite du développement de l'œuf, il s'opère des déplacements dans le vitellus, qui ont pour effet de transporter la vésicule embryogène dans des points très-différents. Mais l'apparition constante de la vésicule auprès du pédoncule démontre bien l'origine épithéliale de cet élément.

Cette origine est encore prouvée par des faits anormaux que j'ai déjà eu occasion de citer. Nous avons parlé, en effet, des observations de Pflûger et de Lindgren sur les ovules de la Chatte et de la Truie ; ces auteurs ont vu des cellules du follicule traverser la zone pellucide et venir se placer entre celle-ci et le vitellus . J'ai constaté aussi la présence de plusieurs cellules épithéliales dans des ovules de Chatte ; cette pénétration de cellules est l'exagération d'un fait normal.

L'origine épithéliale de la vésicule embryogène en fait un élément analogue à une cellule séminale, qui doit exercer sur l'œuf une action semblable à celle d'un spermatozoïde. On m'objectera que cette cellule n'a ni la forme, ni la structure, ni la motilité des spermatozoïdes ordinaires. Mais nous connaissons un grand nombre d'animaux où ce?

(1) Krause^ Allgemeine Anatomie, 1876.

éléments n'ont pas la forme de filaments et sont dépourvus de mouvements. Ainsi chez presque tous les Crustacés, chez les Myriapodes chUognathes, ce sont des cellules rayonnées et rigides, ou des corpuscules en bâtonnet, également sans mouvements. Chez les Vers nématoïdes, les zoospermes sont de petites cellules arrondies, quelquefois nucléées, pourvues ou dépourvues de mouvements amiboïdes. La structure filamenteuse et la motilité ne sont donc pas toujours caractéristiques des corpuscules séminaux.

C'est sous l'influence d'une sorte de fécondation exercée par la cellule embryogène représentant l'élément mâle, que se forme le germe dans l'ovule femelle. On constate, en effet, que c'est toujours autour de cet élément que se déposent les granulations plastiques.

Ainsi, chez la Grenouille rousse, on voit très bien que la vésicule embryogène est toujours excentrique et placée au milieu du germe à la périphérie de l'ovule, tandis que la vésicule germinative est primitivement au centre. (Fig. 141 B, p.261.)

La cellule embryogène étant un élément mâle primordial, on comprend que, chez certains êtres, et dans certains cas, son action ne se bornera pas à déterminer la formation du germe. Elle pourra suffire à déterminer d'une manière plus ou moins complète, soit seulement les premières phases du développement de l'œuf, soit même ce développement tout entier, et produire un animal parfait, ce qui constitue h parthénogenèse .

Il y a, en effet, dans la science, des faits qui prouvent que chez plusieurs espèces animales, et même chez les Vertébrés, des œufs ùon fécondés sont aptes à se développer plus ou moins complètement.

Bischoff (1), le premier, a observé la segmentation de l'œuf non fécondé chez la Grenouille, la Chienne et la Truie ; depuis, un grand nombre d'auteurs ont constaté des faits semblables. Hensen (2) a vu chez une Lapine, dont l'une des trompes était oblitérée à sa partie inférieure par atrophie de la corne utérine, qu'une centaine d'œufs s'étaient détachés de l'ovaire, comme le prouvaient les corps jaunes, et un grand nombre présentaient un commencement de segmentation.

Agassiz et Bumett ont reconnu des traces évidentes de segmentation dans les œufs non fécondés de certaines Morues américaines. Chez la Poule, QEUacher (3) a constaté que les œufs non fécondés subissent dans l'oviducte un commencement de segmentation. Mais chez aucun

(1) Bischoff, Annales des sciences naturelles, , 3« série, II, 1844.

(2) Hensen, Centralblatt f, die med, Wiss.j 1869.

(3) GËLLACHER, Zeitschr. f. wiss. ZooL, XXM, 1872.

Vertébré, le développement ne va jusqu'à la formation d'un individu parfait.

Il n'en est pas de même chez les Invertébrés, où il existe beaucoup d'espèces dont les œufs peuvent se développer sans fécondation. Ce fait a été observé depuis longtemps chez le Ver à soie, et tous les sériciculteurs le connaissent. Chez ce Bombyx, le nombre des œufs féconds sans accouplement est très-variable d'un individu à l'autre. Les pontes parthénogénésiques sont d'ordinaire bien moins abondantes que les pontes normales, et le nombre des œufs qui réussissent à l'éclosion est très-restreint. Dans ses expériences, M. Barthélémy (1) n'a vu qu'une seule fois une ponte réussir presque tout entière. D'ailleurs, la ponte est difficile : au lieu de trois cents à quatre cents œufs, qui est le chiffre ordinaire, elle n'en fournit que quarante ou cinquante, dont un très-petit nombre se développent pour donner de petites chenilles, qui ne paraissent pas avoir une grande vitalité ; la plupart des œufs ne traversent pas l'hiver et l'on trouve le plus grand nombre des larves mortes dans la coque, au printemps.

Pour se rendre compte de ce phénomène, M. Barthélémy a invoqué l'hermaphrodisme de l'œuf, puisque l'animal lui-même n'est jamais hermaphrodite. C'était une vue de l'esprit qui approchait de la vérité, mais sans que son auteur pût l'expUquer.

Chez beaucoup d'autres Lépidoptères, il est certain qu'il n'y a qu'un très-petit nombre de mâles ; chez les Psychides, la parthénogenèse est ordinaire. Parmi les Hyménoptères, de nombreuses espèces de Cynips n'ont pas de mâles connus. Enfin, on sait que le pasteur allemand Dzierzon a reconnu la parthénogenèse chez l'Abeille. Les observations qu'il avait faites comme apiculteur ont été vérifiées par Siebold et Leuckart au point de vue anatomique, et il a pu donner du phénomène une théorie qui était déjà vaguement connue d'Aristote : la mère ou reine pond à volonté des œufs fécondés ou non fécondés , ceux-ci produisant les mâles ou faux-bourdons, ceux-là les femelles ou ouvrières.

Tout le monde sait que, pendant la saison chaude de l'année, les Pucerons se reproduisent par viviparité sans le concours du mâle. Chaque jeune devient, en quelques jours, une grosse femelle qui pond à son tour, et ainsi de suite jusqu'à l'automne. A ce moment, la dernière génération produite par parthénogenèse vivipare est sexuée. L'accouplement se fait, puis la ponte, et les œufs passent l'hiver pour éclore au printemps, en donnant naissance à des Pucerons vivipares. Bonnet, de Genève, a observé dix pontes vivipares en trois mois. Kyber a conservé

(1) Barthélémy^ Annales des sciences naturelles^ 4* série, XII, 1859.

des colonies de VAphts rosx dans une chambre chauffée, et les a vus continuer à se reproduire pendant quatre années consécutives sans donner naissance à une seule génération sexuée.

Examinons brièvement le processus de la reproduction parthénogénésique chez les Pucerons (4).

L'appareil reproducteur du Puceron vivipare, qui est toujours femelle, est construit sur le même type que l'ovaire de tous les Insectes. Ce sont des faisceaux de tubes plus ou moins nombreux, suivant les espèces, tubes qui contiennent, à la suite les unes des autres, une série de chambres ou loges dans lesquelles se développent, non pas des œufs, chez le Puceron, mais des embryons, ou plutôt des œufs qui, très-rapidement, ]se transforment en embryons.

Les loges ou chambres ovigères des Insectes sont les équivalents des follicules de l'ovaire des Vertébrés. Entre le plus jeune ovule et la masse cellulaire qui forme l'extrémité de chaque tube, il se produit continuellement de nouveaux ovules, d'où il suit que la gaîne des tubes ovariques s'allonge toujours. Chaque œuf se développe séparément dans une loge du tube ovarique. Ces tubes sont, chez le Puceron, au nombre de quatre à sept de chaque côté.

A l'extrémité de chaque gaîne ou tube, il y a une dilatation globuleuse composée d'un amas de petites cellules : c'est la chambre germinative. Au centre se trouve une cellule qui émet continuellement par bourgeonnement, à sa partie postérieure, une série de cellules pédonculées. Chacune de ces cellules pédonculées est un ovule.

A mesure qu'il se développe, cet ovule se met en rapport avec la paroi du tube ovarique, qui est tapissée par un épithélium, et il la refoule pour s'y former une loge destinée à le contenu* pendant toutes les phases de son développement embryonnaire. Sous l'influence de ce contact entre l'œuf et l'épithélium, une des cellules épithéliales, située près du pôle postérieur de l'œuf, prolifère et produit un petit amas de cellules, qui fait saillie à l'extérieur de la gaîne ovigère. De eet amas de cellules s'élève un bourgeon qui comprime l'ovule toujours croissant, le repousse au point de contact et s'y creuse une petite loge par refoulement.

Ce bourgeon est une vésicule embryogène et l'homologue d'un spermatoblaste de la glande sexuelle mâle. Mais ce spermatoblaste est, comme nous allons le voir, capable d'un développement ultérieur et indépendant.

Dès que ce bourgeon cellulaire ou ce spermatoblaste a touché le vi-

(I) Balbiani, Annales des sciences naturelles, 5« série, XI, 18C9, et XIV, 1870.

tellus de Tœuf, il agit sur lui comme le ferait un élément mâle. On voit alors, en effet, le blastoderme se former à la surface de l'œuf, et Tembryon se développer. Bientôt le bourgeon épithélial, auquel, en raison de son action fécondante, on peut donner le nom d'androblaste^ augmente de volume et émet des cellules filles sur toute sa surface. Ces cellules sont identiques aux lobes du spermatoblaste des Vertébrés, lobes que nous avons vu également être de véritables cellules produites par bourgeonnement d'une cellule mère épithéliale.

Le pédoncule de l'androblaste se sépare de la gaîne ovigère, et la masse androblastique, devenue libre, se place à la face interne de l'abdomen de l'embryon. Cette masse ne joue plus aucun rôle, elle vit et se développe pour son propre compte dans les organes de l'Insecte et persiste même chez l'adulte, où elle forme la substance verte ou jaune qui s'observe chez tous les Pucerons.

Ainsi, en résumé, l'œuf, élément femelle, a été fécondé par lejbourgeon épithélial, élément mâle, et de cette fécondation est résulté le développement de l'œuf jusqu'à la formation d'un animal parfait. De plus, le bourgeon épithélial a été influencé également par l'élément femelle, et s'est transformé en un véritable spermatoblaste.

Chez les autres espèces animales qui se développent sans le concours du mâle les choses se passent-elles comme chez les Pucerons ? L'être nouveau y est-il ^ussi le résultat de cette préfécondation de l'œuf par l'épithélium ovarique? C'est ce qui n'est pas encore établi jusqu'ici. Mais tous ces faits, qui nous semblent échapper aux lois ordinaires, y rentreront certainement un jour, et comme le dit le grand poète et naturaliste Gœthe, l'exception d'aujourd'hui deviendra la règle demain.