VINGT-TROISIÈME LEÇON

Phénomènes de la spermatogenèse ckez le Rat. — Méthode d'investig^alion. — Les cellules de' développement des spermatozoïdes se forment par bourgeonnement des cellules épithéliales des canalicules séminifôres et constituent les spermatoblastes d'Ebner. — Comparaison avec les Plagioslomes, les Amphibiens et les Invertébrés. — Analo^e du processus dans toute la série animale.

Après avoir étudié la nature des éléments qui forment le contenu du testicule avant l'âge de reproduction, nous devons examiner maintenant les phénomènes qui accompagnent la formation des filaments spermatiques dans la glande complètement développée. Pour ces recherches, le testicule du Chat n'est plus un objet aussi favorable que lorsqu'il s'agit de l'étude de l'organe à l'état jeune. C'est avec raison que dans ces derniers temps les histologistes ont choisi le Rat comme sujet de leurs investigations, car c'est de tous les animaux celui qui possède les plus gros tubes séminifères (0"",40 en moyenne). C'est le Rat qui a servi aux recherches de von Ebner, Merkel, Neumann, Sertoli. Il a fourni aussi les matériaux des observations dont je me propose actuellement d'exposer les principaux résultats.

Le testicule étant préalablement durci dans l'alcool absolu ou une solution de bichromate dépotasse ou d'ammoniaque à 2-4 pour 100, on y pratique des coupes minces, qui sont ensuite traitées par la méthode de la double coloration par le picrocarminate et le vert de méthyle, dit vert lumière. Avec un peu d'habitude on parvient à obtenir une action élective remarquable de ces deux matières colorantes sur les éléments du testicule. Les figures de la planche V, faites d'après nos préparations, peuvent donner une idée des résultats obtenus par cette méthode.

Il ne faut pas chercher longtemps sur les coupes avant de découvrir quelques tubes spermatiques que le rasoir a sectionnés perpendiculairement à l'axe et dont les éléments intérieurs présentent la disposition représentée dans la figure 1 , que nous prendrons comme point de départ. Ces éléments forment quatre zones concentriques au contour extérieur du canalicule, et qui sont de dehors en dedans :

1** Une couche régulière de larges cellules aplaties, appliquées immé«

diatement à la face interne de la membrane propre du canalicule, et dont les noyaux sont colorés en rose parle pîcrocarminate. Cette couche n'est autre que Tépithélium du tube séminifère (pi. V, fig. 1 et 3, é),

2° Une zone irrégulière de petites cellules rondes et granuleuses, isolées les unes des autres, en contact avec les cellules de Tépithélium. Ces petites cellules sont colorées en bleu intense par le vert de métliyle(pl. V, fig. 1 et 3, 5i»)(l).

3° Une rangée de grandes cellules d'apparence ovalaire, ronde ou piriforme, placée en dedans de la couche des petites cellules^ granuleuses. Ces cellules sont munies d'un large noyau coloré fortement en rouge par le picrocarminate (pi. V, fig. 1 et 3, sV),

4** Enfin, une zone intérieure formée par des faisceaux rayonnants de spermatozoïdes en voie de développement. Au stade représenté par notre figure 4 , chacun de ces faisceaux se compose d'un bouquet de petites cellules piriformes, allongées, qui émettent par leur extrémité interne obtuse un filament vers le centre du tube, et s'insèrent, par leur extrémité externe amincie, sur un pédoncule commun. Ce pédoncule s'insinue entre les cellules des deux couches internes du canalicule et va s'insérer sur la cellule épithéliale qui lui fait face à la paroi du tube (fig. 1 et 3, 50*). Cette disposition indique une relation génétique entre les faisceaux de la zone interne et les cellules épithéliales de la périphérie. Celles-ci représentent, en effet, des cellules mères portant une génération de cellules filles sur une sorte de tige ou d'axe formé par un prolongement de leur substance vers le centre du tube.

Les cellules épithéliales avec leur prolongement central correspondent aux cellules fixes de Sertoli, tandis que les cellules filles placées à l'extrémité du prolongement ne sont autre chose que les spermatoblastes de vonEbner et de Neumann. Avec ces deux derniers auteurs, je les considère comme les véritables lieux de formation des filaments spermatiques, mais ni Ebner ni Neumann ne se sont fait, à mon avis, une idée exacte de la signification histologique de ces éléments. Ebner décrit les spermatoblastes comme de simples prolongements lobés du

(1) Ce réactif colorant a été introduit dans la technique histologique par Calberla, en 1877. Sa solution aqueuse, d'un bleu verdâtre, colore les tissus de toutes les nuances depuis le vert franc jusqu'au bleu le plus pur. En se fixant sur des éléments préalablement colorés par le picrocarminate, il leur donne, par sa combinaison avec celui-ci, une teinte qui varie du lilas au bleu violacé; mais le plus ordinairement, lorsque son contact n'est pas trop prolongé, le vert de méthyle n'est pas attiré par les mêmes éléments qui fixent le picrocarminate : tels sont notamment les ovules sur les coupes des glandes génitales mâles et femelles, tandis que les éléments épithéliaux à l'état jeune prennent très-souvent une coloration verte ou bleue plus ou moins intense sous l'action de ce réactif. (Voir pi. VI, fig. 1 et 2.)

résôâu germinatif qu'il suppose exister à là périphérie du canftlloule. Quant à Neumâtiûf qui comprend, sous Id nom de spermatoblaste, à la fois la cellule épithéliâle et les lobes terminaux, cëux-oi ne constituent pas non plus de véritables cellules, bien qu'il admette qu'il s'y prodtdt, au moment de la formation du spermatozoïde, un corps nucléiforme qui en devient la tôte. Enfin Sertoli nie, comme nous Tavons vu, toute relation génétique entre les cellules épithéliales et les corpuscules séminaux, dont il place le lieu de formation dans les éléments ronds du testicule QU eetlules mobiles de l'observateur Italien.

Ces derniers éléments de Sertoli correspondent, dans notre figure 1 , aux deux couches internes formées par les petites cellules colorées en bleu et les grandes cellules à noyaux volumineux teint en rouge par le picrocarminate.

Si nous fixons d'abord notre attention sur ces dernières, comme étant d'une observation plus facile en raison de leur grande taille, nous constatons que chacune d'elles est munie dans sa partie tournée vers la périphérie du canalicule, d'un prolongement en forme de pédoncule, qui la fixe sur l'épithélium. Ce pédoncule, presque toujours très-court et grôle, formé d'une substance pftle et homogène, n'est pas facile & apercevoir, aussi la véritable forme de ces cellules a-t-elle échappé jusqu'ici à tous les observateurs. Nous avons réellement affaire à des cellules piriformes et sessiles, qui ne méritent nullement, par conséquent, les noms de cellules mobiles ou de cellules rondes qui leur ont été donnés par les auteurs (pi. V, fig. 1 et 3, «A'). Leur aspect piriforme et le pédoncule dont elles sont munies indiquent qu'elles sont produites par un bourgeonnement des cellules épithéliales, mais il n'est pas aisé de reconnaître leurs rapports précis avec l'épithélium. Quelques-unes semblent naître isolément de cette couche, d'autres fois on croit apercevoir des groupes de deux ou trois de ces cellules convergeant par leur 'extrémité périphérique amincie vers un point de l'épithélium, peutêtre vers une même cellule épithéliâle. Elles forment sur les coupes une seule rangée assez régulière ; rarement elles se superposent par places en deux couches, et sont situées entre les prolongements des cellules épithéliales, qui comprennent entre eux une à trois et plus ordinairement deux grandes cellules. Leur diamètre est assez uniforme et varie de 0*"',018 à 0""^,020.

Les petites cellules colorées en bleu ne sont qu'un stade moins avancé des grandes cellules que nous venons de décrire. L'action élective qu'exerce sur elles le vert de méthyle suffirait déjà à les caractériser comme de jeunes éléments épitbéliaux, si on ne parvenait pas à reconnaître, bien qu'avec difficulté, le petit pédicelle très court qui les

rattache à répithéliiim (pi. V, flg. 3, 5Ô*). On observe d'aUleurs, sur les tubes séminifères toutes les variations de grandeur par lesquelles elles passent insensiblement aux cellules précédentes. On constate aussi que leur pouvoir d'absorption pour le vert de méthyle diminue, et que leur affinité pour le picrocarminate augmente en proportion de leur accroissement dé volume. Il en résulte que, sous l'influence du traitement par la double coloration, ces cellules passent, pendant leur évolution, graduellement du bleu au violet et du violet au rouge pur (pi. V, fig. 4, 3, 4, 8, si» ; flg. 6, 5é« ; flg. l,$b*).

Pour remonter jusqu'à la période du travail spermatogénique où ces bourgeons épithéliaux commencent à devenir perceptibles, il faut examiner des tubes séminifères contenant déjà des filaments spermatiques bien formés (pi. V, fig. 2). Nous les rencontrons alors sous forme de petits globules de O^^îOOô à 0'"",009, colorés en bleu intense dans nos préparations et disposés irrégulièrement à la périphérie du canalicule, au niveau même de l'épithélium, au sein duquel ils paraissent plongés (pi. V,flg.2, «ô*; fig.6). C'estàcette dernière idée que je m'étais d'abord arrêté, prenant ces petites cellules pour des noyaux placés dans le protoplasma des cellules épithéliales. En efTet, leur aspect granuleux, la mince couche de substance protoplasmique qui entoure leur noyau relativement volumineux, la facilité avec laquelle ils s'imbibent des matières colorantes, leur donnent de grandes ressemblances avec de jeunes noyaux de cellule. Ebner, qui, le premier, les a aperçus à la périphérie des canalicu^ les, les décrivait comme de petits globules granuleux placés dans les mailles de son réseau germinatif, et avait signalé leur analogie avec des noyaux libres. Pour Sertoli, ce sont de petites cellules rondes, à protoplasma peu abondant, dont il fait ses cellules germinatives du deuxième stade. En réalité, ces petits éléments ne sont situés ni dans la couche pariétale des tubes séminifères, comme le suppose le premier de ces deux observateurs, ni entre la tunique propre et les cellules épithéliales, comme le veut le second. Cette situation n'est qu'une apparence, un effet de perspective que j'explique de la manière suivante. Les petites cellules granuleuses sont déjeunes bourgeons qui naissent sur des cellules épithéliales également jeunes, moins larges et moins hautes que les autres, entre les bases desquelles elles sont cachées . Il en résulte que sur les coupes

Fig. 133. — Figure schématique de la disposition des cellules épithéliales des canalicules séminifères du Rat. e, e, e, cellules Agées portant des spermatoblastes bien développés; e' e\ jeunes cellules avec des spermatoblastes en voie de bourgeonnement.

optiques de Tépithélium, soit perpendiculaires, soit parallèles à Taxe des canalicules , les petits corps granuleux sont vus à travers les cellules épiihéliales placées au-dessus d'eux, et, par une illusion visuelle facile à comprendre, paraissent dans l'intérieur de ces dernières, tandis que, en réalité, ils sont en dehors d'elles et sur un plan plus profond. La figure p. 247 permet de se faire une idée de cette disposition.

Les petits éléments en question représentent l'état jeune non-seulement des grandes cellules à noyau coloré en rouge, dont nous avons parlé en décrivant la figure i , mais encore des cellules fasciculées, aux dépens desquelles se forment les filaments spermatiques . Nous pouvons par conséquent les désigner sous le nom de cellules séminales ou spermatoblastes au premier stade de leur développement. Ces éléments naissent-ils tous directement par gemmation des cellules épithéliales, ou les premiers bourgeons produits continuent-ils ensuite à se multiplier par scissiparité ? Sertoli admet ce dernier mode de multiplication pour ses cellules germinatives rondes, qui sont évidemment les mêmes éléments que les nôtres, bien qu'il leur attribue une origine toute différente. Quoi qu'il en soit, ceux-ci ne tardent pas à apparaître au-dessus de l'épithélium, grandissent et se transforment en cellules séminales du deuxième stade, c'est-à-dire nos cellules à noyau rouge. Celles-ci correspondent à la seconde forme de cellules mobiles ou cellules sémini/ères de Sertoli, provenant de même de la transformation de ses cellules germinatives.

Arrivées au deuxième stade de leur développement, les cellules séminales se multiplient activement par des divisions répétées, tout en restant attachées par leur pédoncule à la cellule mère épithéliale. En même temps, celle-ci s'allonge de plus en plus vers l'intérieur du canalicule, de manière à fournir un axe ou support aux cellules filles de plus en plus nombreuses qui naissent à sa surface. Il se produit de la sorte des masses cellulaires volumineuses, conoïdes ou pyramidales, qui s'avancent de tous les points de la périphérie vers le centre du canalicule. On peut les considérer comme représentant le troisième stade de développement des cellules séminales (pi. V, fig. S, 6, 2, sb^). Chacun de ces amas cellulaires se compose d'un grand nombre de petites cellules sphériques, empilées les unes sur les autres, mais non libres entre elles, car elles convergent toutes vers le centre de l'amas pour se fixer par un court pédoncule sur l'espèce de stolon épithélial qui leur sert d'axe commun.

Lorsque, après une série de divisions successives, les cellules séminales sont arrivées à n'avoir plus qu'un diamètre fort minime (de 0"",009 à0°*,012), commence leur transformation en filaments sper-

matîques. La première modification qu'elles éprouvent est un allongement qui les fait paraître comme des lobes de Fextrémité interne des prolongements des cellules épithéliales (pi. V, fig. 1, 3, 4, 7, sb^). C'est sous cette forme qu'elles ont été aperçues pour la première fois par von Ebner, qui les prenait pour des éléments particuliers du testicule auxquels il donna le nom de spermatoblastes. Cette dénomination convient bien mieux aux petites cellules elles-mêmes, d'où dérivent ces formations lobaires, lesquelles ne représentent que le premier stade de leur développement en corpuscules séminaux. Ebner n'ayant pas constaté l'existence de noyaux dans ses spermatoblastes, les prenait pour de simples prolongements protoplasmiques de son réseau germinatif pariétal, tandis que Neumann, qui s'est un peu plus rapproché de la vérité, les décrivait comme des prolongements digités envoyés par les cellules épithéliales vers le centre du canalicule, et méconnaissait aussi leur stracture cellulaire. Ces lobes renferment cependant un noyau, pâle et peu visible, il est vrai, mais qu'on peut mettre en évidence par le picrocarminate, qui le colore légèrement en rose. Ce noyau, d'abord sphérique, prend une forme allongée, ovalaire, avec la cellule qui le renferme (fig. 7). Pas plus que chez les autres Vertébrés, je pourrais dire les animaux en général, il ne m'a paru jouer un rôle dans la genèse du corpuscule spermatique, et je l'ai toujours vu disparaître à un certain moment de la formation de celui-ci. La queue apparaît de bonne heure sous forme d'un filament que la cellule émet à son extrémité interne et qui s'allonge rapidement jusqu'au centre du tube séminifère. Presque en même temps, un globule réfringent se montre dans le protoplasma de la cellule de développement et donne naissance, par ses transformations, à la tête unciforme du spermatozoïde du Rat.

Lorsque toutes les cellules séminales se sont transformées en filaments, ceux-ci restent fixés par leurs extrémités céphaliques sur l'axe protoplasmique de la cellule mère, où ils occupent des hauteurs inégales correspondant à celles des cellules qui leur ont donné naissance (pi. V, fig. 5, 6, 5/?; fig. 8). Cet axe chargé de spermatozoïdes se rétracte alors peu à peu vers la partie basilaire de la cellule épithéliale, et par là toutes les têtes se trouvent ramenées à un même niveau, à la périphérie du canalicule, tandis que les queues se disposent parallèlement les unes aux autres en un seul faisceau (fig. 9). Tel est le véritable mécanisme de la fasciculation des filaments spermatiques. Par la destruction du prolongement axile de protoplasma, les têtes deviennent libres, les filaments se séparent les uns des autres, tombent dans la lumière du canalicule et s'engagent ensuite dans les conduits excréteurs du testicule .

— SBO —

En résumé, tout le processus de la formation des spermatojsoldes chez les Mammifères se réduit & un phénomène de bourgeonnement des cellules épithéliales des canalicules séminifères du testicule, phénomène dont les différentes phases se succèdent dans Tordre suivant : formation de petits bourgeons cellulaires à la surface de jeunes cellules épithéliales ; grossissement et multiplication par division de ces bourgeons ou cellules séminales primaires, qui donnent ainsi naissance à un amas de cellules filles se rattachant par un aie commun à la cellule mère épithéliale ; les dernières cellules filles ainsi produites sont les cellules de développement des spermatozoïdes.

J'ai à peine besoin de faire ressortir Tanalogie de ces faits avec ceux que nous avons étudiés chez les Vertébrés inférieurs, les Plagiostomes et les Amphibiens. Là aussi nous avons vu les éléments destinés à se transformer en corpuscules spermatiques, naître au contact de la couche épithéliale des capsules du testicule, et former des générations de cellules filles qui conservent leurs rapports avec Tépithélium jusqu'à l'entière maturation de ces corpuscules. Pour être moins complètes que dans les précédentes classes de Vertébrés, nos observations sur les Poissons osseux, les Reptiles et les Oiseaux, ne nous ont pas moins présenté des faits qui démontrent que chez ces animaux les choses se passent comme chez ceux où le phénomène a pu être suivi dans tous ses détails. Il en résulte que Ton peut dès à présent considérer comme parfaitement établie la concordance des lois génésiques qui, dans Tembranchement entier des Vertébrés, président à la formation du produit mâle de la génération. Enfin certaines observations tendent à démontrer que les Invertébrés eux-mêmes ne font pas exception à ces lois. Il y a longtemps que Keferstein (I) a montré que chez les Gastéropodes pulmonés les cellules de développement des zoospermes sont produites par un bourgeonnement des cellules épithéliales de la glande sexuelle. J'ai signalé moi-même un mode de développement analogue de ces éléments chez les Insectes (2). D'après les recherches de Keferstein et les miennes, les premiers bourgeons formés continuent à produire de nouvelles cellules séminales en se multipliant par scission, comme je Tai décrit chez les Mammifères, et donnent ainsi naissance à des amas de cellules filles entièrement comparables aux spermatoblastes de ces derniers animaux.

(1) Keferstein, Malacozoa in ^T. G. BronrCs Klassen und Ordnungen des Thierreichs, III. 1862.

(2) Balbiani, Annales des sciences nat., 5« série^ XI, 1869.

On trouve gétiéfalemetit dans iiti même canalicule du Rat le^^ cellule» séminales à trois ou même quatre stades de leur transformation. Ces stades représentent autant de générations de spermatoisoïdes à un degré plus ou moins avancé de développement. Ces générations, qui prennent toutes naissance à la périphérie du tube séminifère^ s'avancent de plus en plus vers le centre à mesure qu'elles approchent de leur maturation. On remarque que c'est au moment où la plus âgée touche au terme de son évolution, c'est-à-dire se compose de filaments déjà bien formés, qu'une génération nouvelle apparatt à la périphérie du canalicule sous forme de petits bourgeons granuleux de répithélium (pi. V, fig. 2).

Cette continuité dans la succession des générations de spermatozoïdes conduit à se demander si les mêmes cellules épithéliales peuvent, pendant toute la durée de l'activité génésique de la glande, servir sans cesse à l'émission dé nouvelles cellules séminales et de nouveaux spermatozoïdes, ou bien si, après avoir fonctionné lors d'une première période de rut, elles se détruisent et sont remplacées par des cellules nouvelles à la période suivante. Nous avons vu que c'est bien de cette dernière façon que les choses se passent chez les Plagiostomes, où non-seulement les cellules épithéliales , mais les ampoules tes ticul aires ellesmêmes se renouvellent à chaque époque de reproduction, et sont remplacées par des cellules et des ampoules nouvelles provenant du pli progerminatif de Semper.

Chez les Mammifères, nous né trouvons que dans la glande femelle des conditions qui rappellent le testicule des Plagiostomes : les nombreux follicules de Graaf qui se détruisent pendant toute la durée de la période de fécondité sont remplacés par les petites vésicules ovariennes qui forment, même chez l'adulte, une zone spéciale dans la couche corticale de l'ovaire, et quelquefois même par des follicules ovariques et des œufs de nouvelle formation. Dans la glande mâle, au contraire, les tubes séminifères sont des formations permanentes, qui fonctionnent pendant toute la durée' de la vie sexuelle, et l'on ignore jusqu'ici si leurs éléments spermatogènes se renouvellent comme ceux qui, dans l'ovaire, donnent naissance aux œufs. La régénération des cellules épithéliales des canalicules, source et origine des spermatozoïdes, me paraît cependant un fait indubitable. Au milieu des grandes cellules portant des spermatoblastes à leurs divers degrés de développement, on observe de nombreuses cellules beaucoup plus petites, que je regarde comme étant de formation nouvelle et destinées à remplacer les vieilles cellules qui ont émis des spermatozoïdes mûrs. Comme je l'ai déjà dit, ces jeunes cellules épithéliales m'ont paru être

celles qui produisent les petits éléments granuleux de la périphérie du canalicule, éléments que j'ai décrits comme des cellules séminales à l'état naissant. Quant à l'origine de ces cellules épithéliales nouvelles, l'opinion qui me paraît la plus probable est qu'elles sont les produits de division des cellules anciennes : tel est le mode de multiplication des cellules épithéliales dans les follicules de l'ovaire. Il me paraît douteux qu'elles soient en relation génétique avec le réseau des cellules étoilées que Sertoli a découvert entre la tunique propre des tubes séminifères et l'épithélium, réseau qu'il a décrit sous le nom de strato germinativOj et dont il fait la source des éléments spermatogènes du testicule {\).

Pour terminer l'histoire de la spermatogenèse chez les Mammifères, il nous reste à examiner le rôle des éléments femelles ou ovules primordiaux, que l'on rencontre en si grand nombre dans la glande mâle chez les embryons et les jeunes de ces animaux. Nous avons vu que ces éléments ne se retrouvaient plus chez l'adulte, et nous avons décrit le processus de leur disparition. Il existe donc sous ce rapport une différence entre les Mammifères et les Vertébrés des classes inférieures, les Plagiostomes et les Amphibiens, chez lesquels les ovules primordiaux persistent dans le testicule complètement développé, et semblent même jouer un rôle dans la formation des corpuscules séminaux. Il est difficile, en effet, de ne pas leur attribuer une part importante dans ce phénomène, lorsqu'on assiste aux changements remarquables qui se passent dans ces ovules au temps du rut des Plagiostomes, changements que nous avons décrits en nous occupant de la spermatogenèse chez ces animaux. Nous avons vu que l'ovule commence alors à proliférer et s'unit par les nombreuses cellules filles qu'il engendre à sa surface avec les cellules épithéliales de la paroi de l'ampoule. L'influence exercée par l'élément femelle sur la cellule pariétale est probablement une stimulation nutritive résultant d'une absorption du premier par la cellule avec laquelle il s'est conjugué, le noyau seul se retrouvant sous forme d'une petite masse graisseuse appliquée à la surface des faisceaux spermatiques mûrs (pi. Il, fig. 2, 3, 4, no).

Chez les Amphibiens, l'ovule placé au centre des petits follicules adhérents à la paroi des tubes testiculaires, ne donne pas des signes aussi manifestes de son activité physiologique. Il ne prolifère point sur toute sa surface, comme cela a lieu chez les Plagiostomes, et n'exerce

(1) D'après les recherches récentes d'Afanassiew [Archiv f. mikrosk. Anat., XV, 1878, ce réseau cellulaire sous-épi thélial n'est pas propre au testicule, mais s'observe aussi dans d'autres organes glandulaires, tels que les glandes mammaires^ salivaires, gastriques, etc.

son influence que sur une seule des cellules épithéliales qui Tentourent, celle qui lui fait face à la paroi du tube, et qui émet plus tard un faisceau de spermatozoïdes (pi. IV, fig. 3, e). L'ovule disparaît sans laisser de traces à une phase encore peu avancée du développement des filaments spermatiques, probablement lorsque la cellule épithéliale prolifique commence à bourgeonner pour produire les spermatoblastes (fig. 3, Z, e).

Chez les Mammifères, le rôle des éléments femelles du testicule n'apparaît pas avec la même évidence que chez les animaux des deux classes précédentes. Nous avons vu que ces éléments disparaissent par métamorphose graisseuse avant Tépoque où les spermatozoïdes commencent à se développer. Cette disparition précoce des ovules mâles a probablement lieu aussi dans les autres classes supérieures des Vertébrés, les Oiseaux et les Reptiles. Ils ne semblent donc pas jouer un rôle bien essentiel dans la formation des spermatozoïdes chez ces animaux, quoique par quelques-uns de leurs phénomènes ils rappellent la façon dont se comportent les ovules mâles des Plagiostomes. Telle est leur prolifération, qui donne naissance à des groupes de cellules filles quelque temps avant que ces éléments disparaissent du testicule. Ils se rapprochent encore des ovules des Plagiostomes par les phénomènes de régression adipeuse qui se manifestent dans ces éléments. Il est vrai que chez ces derniers le noyau seul se transforme en une petite masse graisseuse, tandis que chez les Mammifères ce sont les ovules tout entiers qui disparaissent de la sorte. Peut-être pourrait-on voir dans cette disparition un phénomène d'absorption des éléments femelles par les cellules épithéliales, phénomène analogue à ce qui a lieu chez les Plagiostomes, mais survenant seulement à une époque plus prématurée de l'évolution de la glande mâle. Dans cette hypothèse, on pourrait comparer la production des spermatozoïdes chez les Mammifères à une sorte de génération alternante où de parthénogenèse des éléments histologiques du testicule. L'impulsion nutritive ou évolutive communiquée par l'ovule aux cellules épithéliales ne manifesterait ses effets qu'au moment de la puberté, et s'étendrait à toute la série des générations de cellules filles dérivées des cellules épihéliales primitives, dont elle provoquerait l'aptitude procréatrice de filaments spermatiques pendant toute la durée de l'activité fonctionnelle du testicule. On pourrait encore, en se plaçant au point de vue des théories de l'évolution, regarder la production des spermatozoïdes par l'action réciproque de deux éléments de sexualité différente, telle qu'on l'observe chez les Vertébrés inférieurs, comme le mode primaire de développement de ces corpuscules, et leur formation par l'épithélium seul, sans Tintervention des ovules primor-

diaux, comme un mode secondaire acquis par adaptation et 6ié par hérédité danB les classes élevées des Vertébrés.

Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, sur lesquelles je ne veux pas insister, les faits que nous avons exposés tendent k faire admettre un véritable hermaphrodisme de la glande mâle des Vertébrés. Nous eutendons par là la réunion des deux sortes d'éléments sexuels dans un même organe, voire même dans une seule capsule testiculaire, oe qui constitue un état de la glande que Ton peut oaraotériser par le nom d'hermaphrodisme histologique^ pour le distinguer de Thermaphrodisme ordinaire ou morphologique^ résultant de la réunion des organes génitaux des deux sexes sur un seul individu. Il nous reste à démontrer maintenant Texistence de conditions analogues dans la glande génitale femelle, c'est-à-dire Tadjonction à ToBuf contenu dans les follicules ovariens d*un corps particulier qui joue le rôle d'élément mâle non-seulement au point de vue anatomique, mais aussi au point de vue physiologique. Nous verrons, en effet, que ce corps provoque dans l'œuf un développement qui conduit le plus souvent à la formation d'un simple germe, mais d'où résulte aussi dans certains cas un véritable embryon. Les Vertébrés nous fournissent de nombreux exemples du premier mode d'action de cet élément mâle de l'œuf, tandis que nous ne trouvons que chez les Invertébrés des faits se rapportant au second mode.

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