SIXIÈME LEÇON

Œuf des Poissons osseux (suite), — Mouvements du germe et du vitellus nutritif. Constitution de Tappareil femelle des Poissons. — Leptocardiens. — Dipnoîques. Cyclostomes. — Ganoldes. — Téléostéens.

Il ne me reste plus, pour terminer l'histoire de Tœuf des Poissons osseux, qu'à dire quelquesmots des mouvements qui se passent dans le germe.

On attribue généralement la découverte de ces mouvements à Stricker, mais cet auteur a vu seulement à la surface du germe d*œufs non fécondés et durcis, des mamelons qu'il pensait avoir été produits par des contractions. C'est OEllacher (i) qui le premier a observé directement les mouvements actifs du germe dans l'œuf vivant, et les a vus persister pendant douze heures jusqu'au moment de la segmentation. His les a également signalés chez le Brochet ; le germe paraît se ramasser et s'étaler successivement, mais très-lentement. Van Bambeke (2) attribue la lenteur de ces mouvements à la basse température à laquelle on observe les œufs ; ces Poissons pondant durant la saison froide de l'année. Il a vu en effet que dans Fœuf de la Tanche, qui fraye aux mois de juin et de juillet, les mouvements du germe sont beaucoup plus rapides que chez la Truite et le Brochet.

Dans l'œuf de la Tanche, d'après cet observateur, le germe est constitué par une calotte qui recouvre le tiers du vitellus. Au moment de la ponte, cette calotte prend une forme plus ramassée, les vésicules vitellines viennent se rassembler au-dessous du germe, et la masse vitelline s'éclaircit; on peut alors distinguer des filaments partant de la face inférieure du germe et pénétrant dans le vitellus. Selon van Bambeke, ces filaments iraient chercher les globules vitellins pour les amener audessous du germe ; ils seraient comparables, par conséquent, aux pseudopodes des Rhizopodes, des Gromies par exemple. Quand ces mouvements préhenseurs ont cessé, il se produit dans le germe des mouvements alternatifs d'expansion et de contraction; souvent il se fragmente même, comme s'il se segmentait, mais ses débris se rassemblent pour recon-

(1) Œllachbr, Zeitsch, f. loiss. Zoologie, XXll, 1872.

(2) Van Bavbeke, Recherches sur l'Embryologie des Poissons osseux^ 1875.

stituer de nouveau une masse unique ; quelquefois un des fragments reste isolé et ressemble alors à un globule polaire.

Van Bambeke a observé des faits semblables dans Tœuf de la Lote (Gadus Lota)^ mais les mouvements y sont moins accentués.

Le vitellus nutritif de certains Poissons est également le siège de mouvements de deux sortes : des mouvements de contraction et des mouvements de rotation .

W. Ransom (1) a vu le vitellus, chez TÉpinoche et le Brochet, changer de forme dune manière rhythmique, devenir piriforme, elliptique, sphérique, etc. His a constaté les mêmes mouvements chez le Brochet et rOmbre, mais il les attribue à une contraction de la couche corticale.

Rusconi (2), en 1840, avait vu le vitellus de Tœuf du Brochet tourner sur lui-même trente heures après la fécondation; il croyait que cette rotation était due à des cils vibratiles. A cette époque, en effet, on attribuait un grand nombre de mouvements aux cils vibratiles que Purkinje et Valentin venaient de découvrir (3).

Âubert (i) a signalé aussi des mouvements dans le vitellus du Brochet. D'après Reichert (6), ces mouvements seraient des oscillations dues à des ondulations qui, en parcourant la masse vitelline, déplaceraient son centre de gravité.

Bischoff a observé des mouvements actifs du vitellus dans l'ovule de la Truie, OEIlacher dans Tœuf de la Poule, Pfliiger dans l'œuf ovarien de la Chatte. Tous ces modes d'activité de l'œuf sont indépendants de la fécondation.

Nous ne nous sommes encore occupés jusqu'à présent que de la composition des œufs des Poissons, nous devons étudier maintenant, comme nous l'avons fait pour les autres classes de Vertébrés, la disposition de l'appareil qui sert à évacuer ces œufs au dehors. Certains zoologistes ont cru que cet appareil est, chez les Poissons, tout à fait différent de ce qu'il est chez les autres Vertébrés; d'autres, au contraire, ont voulu le ramener au type commun que nous avons déjà vu exister chez les Mammifères, les Oiseaux, les Reptiles et les Plagiostomes.

Nous conserverons, dans l'étude des conduits génitaux femelles des Poissons, la même division que nous avons suivie dans l'étude de la

(1) w. Ransom, Philosophical Transactions^ 1873.

(2) RrscoNi, Mûller's Archiv, 1840.

(3) En 1826, Rusconi attribuait^ au contraire la rotation de Tembryon des Batraciens d'ins Tœuf à des courants qui se produiraient à travers la peau de Tembryon; Dutrochet venait d^établir les lois de Tendosmose, et Ton voulait alors expliquer tous les mouvements de cette manière.

(4) Aubert, Zeitsch. f, wiss. Zoologie, 1854.

(5) Reichert, Miiller's Archiv, 1857.

composition et de la structure de leurs œufs, et nous examinerons la disposition de l'appareil excréteur femelle, chez les Leptocardiens, les Dipnoïques, les Ganoïdeset les Téléostéens.

Ainsi que Rathke Ta constaté le premier, VAmphioayus ne possède pas d'oviducte r les œufs de cet animal tombent directement dans la cavité du corps. Les ovaires forment de chaque côté, dans la partie moyenne de la cavité branchiale, deux masses allongées, composées de petites poches dont le volume est plus considérable au milieu de la masse qu'à ses extrémités. M. P. Bert (1) a compté de 22 à 26 petites poches dans un seul ovaire; chacune d'elles, de forme ronde, elliptique ou légèrement cubique, est une petite masse d'œufs entourée d'une membrane, et représente un ovaire distinct .

Au moment de la maturité, chaque sac ovarien crève, et les œufs se répandent librement dans la cavité du corps, que Rolph (2) a démontré récemment être la cavité bçanchiale de l'animal, comme nous le verrons bientôt ; puis ces œufs sont évacués uu dehors par une ouverture, placée en avant de l'anus et par laqudle sort également l'eau qui a servi à la respiration de l'animal, ainsi que l'avait vu M. de Quatrefages (3); cette ouverture est le pore branchial. Kowalevski (4) prétendait que les œufs sortent par l'ouverture buccale, mais M. Bert confirma l'observation de M. de Quatrefages ; il vit, de plus, que chaque poche ovarique se cicatrise après sa rupture, et qu'on rencontre à ce moment sur sa surface des granulations pigmentaires. W. Mtiller (S) a voulu concilier l'opinion de Kowalevski et celle de M. de Quatrefages; cet auteur croit qu'au moment de la reproduction, les parois latérales du corps forment deux replis qui, descendant de chaque côté au-dessous de la face ventrale, se rejoindraient sur la ligne médiane, et formeraient ainsi une sorte de canal, s'ouvrant au-dessous de la bouche. Les œufs sortiraient par le pore branchial, et suivraient ce conduit cutané jusqu'à la bouche, par laquelle ils sembleraient ainsi être évacués. Une semblable disposition est difficile à concevoir, car Rolph a observé qu'à l'époque de la reproduction l'animal est très-distendu, et que, par conséquent, les parois du corps ne peuvent pas former de replis, comme le prétend W. Millier.

Les testicules occupent, chez VAmphioœTxs^ la môme position que les ovaires, et le sperme est évacué, comme les œufs, par le pore branchial.

(1) p. Bert, Compt, rend, de VAcad, des Sciences, 2^ semestre, 1867.

(2) Rolph, Morphol, Jahrbuch von Gegenbaur, H, 1876.

(3) ÛE Quatrefages, Ann, des Se. nat,y Zoologie ^ 3* série, II, 1845.

(4) Kowalevski, Entwickelungsgeschichte von Amphioxus lanceolatus, Saint-Pétersbourg, 1867.

(5) W, Mûller. Jenaische Zeitsch., X, 1875.

J'ai déjà dit que la cavité dans laquelle tombent les éléments sexuels, et que Ton regardait comme la cavité du corps, doit être considérée, depuis le travail de Rolph, comme la cavité branchiale; c'est par des recherches embryologiques que cet observateur a pu s'assurer de ce fait.

Lorsque YAmphioocus est à l'état de larve, il se forme, de chaque côté, des fentes qui traversent la paroi du corps et celle de l'intestin antérieur accolées : ce sont les premières fentes branchiales. Par suite des progrès du développement, Rolph a constaté que la paroi latérale du corps envoie deux replis qui descendent de chaque côté, passent au devant des fentes branchiales, et viennent se rejoindre au-dessous sur la ligne médiane, enfermant ainsi la cavité branchiale dans une duplicature de la paroi du corps. La cavité viscérale n'est donc que secondaire et se forme entre la cavité branchiale et cette paroi.

Chez les Dipnoïques, l'appareil génital femelle a un conduit excréteur propre. Hyrtl(l)avuque, chez le Lepidosirenparadoxa^ il existe deux ovîductes assez courts, s'ouvrant dans la cavité abdominale par une ouverture élargie en forme de pavillon et débouchant à l'extérieur par un orifice spécial. Une semblable disposition existe chez les Batraciens, et cela se comprend facilement, puisque les Dipnoïques ne sont qu'une forme de transition entre les Poissons et les Batraciens.

Les Cyclostomes n'ont qu'un ovaire, situé sur la ligne médiane du coi*ps dans les Lamproies, du côté droit dans les Myxines. Chez ces Poissons, c'est la cavité péritonéale qui tient lieu d'oviducte, comme Duméril (2) l'a vu le premier ;'il n'existe que deux petits canaux très-courts, traversant les parois du corps et se réunissant en un seul, avant de déboucher à l'extérieur dans le pore génital. Stannius (3) a observé un fait très-intéressant chez les Cyclostomes : toute la cavité péritonéale est tapissée par un épithélium vibratile ; il en est de même, comme nous le verrons bientôt, chez d'autres Poissons.

Les Ganoïdes ont un appareil excréteur des produits sexuels, chez le mâle et la femelle; en môme temps les pores péritonéaux persistent comme dans les Plagiostomes. Les oviductes sont courts et larges ; ils s'ouvrent, ainsi que l'a vu Rathke (4), antérieurement dans la cavité abdominale, et postérieurement dans les uretères ; ceux-ci se réunissent ensuite en un seul conduit qui débouche à l'extérieur par une ouverture assez large. Leydig a trouvé, chez une femelle de Polypterus bichir, la cavité abdominale remplie de laitance, et il s'est demandé

(1) Hyrtl, Lepidonren paradoxa, Monographie, Prag, 1845.

(2) DuMÉRiL, Dissert, sur la famille des Cyclostomes ^ 1812.

(3) Stannios, Handhuch d. Anat. d, Wirbelthie^^e, Berlin, 1854.

(4) Rathke, Beitrœge z, Geschichte der Thierwelt, II. 1824,

- KS^parquellevoiecettelaitance avait pu pénétrer. Les spermatozoïdes arrivent probablement dans la cavité péritonéale par l'oviducte qui est beaucoup plus large que les pores péritonéaux, presque oblitérés dans cette espèce.

Chez le mâle, Tappareil excréteur a la même composition que chez la femelle. On admet généralement que les spermatozoïdes tombent dans la cavité du corps et passent dans un conduit largement ouvert dans cette cavité, c*est-à-dire que, dans les Ganoïdes, le canal de Mîiller remplit le même rôle chez le m&le que chez la femelle. Les Ganoïdes paraissent ainsi faire exception sous ce rapport, car nous savons que chez les autres Vertébrés, le canal de Millier persiste, chez le mâle, soit en entier, comme chez les Batraciens, soit en partie, comme chez les Plagiostomes, soit à l'état de vestiges, comme chez les Mammifères, mais qu'il ne sert jamais à l'évacuation du sperme. L'appareil génital mâle des Ganoïdes rentrerait donc dans le type commun aux autres Vertébrés, s'il existait une communication directe entre le testicule et le canal de WolfF. Rathke avait cru voir des canaux efférents entre le rein et le testicule. Récemment Semper a entrevu un petit canal efférent unique entre la partie antérieure du rein et la partie correspondante du testicule, ainsi qu'il l'a observé chez un Plagiostome {Scyllium caniculà) ; mais de nouvelles recherches seraient à faire pour confirmer l'existence de ce canal efférent.

Stannius a constaté dans la cavité abdominale la présence d'un épithélium cylindrique à cils vibratiles, mais seulement dans le voisinage de la glande sexuelle mâle ou femelle. Leydig a vu aussi, chez le Polt/pte7nis bichir et l'Esturgeon, des bandes d'épithélium vibratile s'étendant dans la cavité du corps.

L'appareil reproducteur femelle des Téléostéens est construit sur deux types différents. Le premier type comprend les Poissons qui ont un ovaire sans conduit excréteur, le second type renferme ceux possédant un ovaire avec un oviducte, qui n'est que le prolongement de la mem^ brane ovarique.

Carus a constaté le premier l'absence des oviductes dans le Saumon et la Truite, Vogt dans la Palée ; l'Anguille, la Murène, les Notopterns et les Galaxias ne possèdent pas non plus d'oviducte. Chez ces Poissons, les œufs tombent dans la cavité abdominale et sont évacués par le pore génital. Vogt a constaté que la cavité abdominale des Salmonidés femelles est tapissée par un épilhélium à cils vibratiles, très-développé dans les régions qui se trouvent en contact avec les œufs après la rupture des follicules ovariens.

J'ai vérifié l'existence de cet épithélium chez la Truite ; je l'ai trouvé

dans toute Fétendue des parois de la cavité péritonéale, sur les mésovariums et le mésentère, mais je ne Tai pas rencontré à Ja partie antérieure de la vessie natatoire, ni à la surface du foie. Les cellules de cet épithé* lium sont sub-cylindriques, leurs cils ont un mouvement très-vif qui persiste quelques heures après la mort de Tanimal. Chez le mâle, dont le testicule est pourvu d'un canal déférent, je n'ai pu observer aucune trace d'épîthélium vibratile ; toute la cavité abdominale est revêtue d'un épithélium pavimenteux, très-difficile à détacher et qui lui donne un aspect brillant, tandis que la surface interne de la cavité abdominale de la femelle a un aspect terne, dû à la présence de l'épithélium cylindrique.

D'après Vogt, les Poissons qui possèdent un oviducte n'auraient pas d'épithéliura vibratile ; Stannius, au contraire, dit en avoir trouvé chez Iç Brochet. J'ai examiné dernièrement un Brochet femelle adulte, et je n'ai pu, comme Vogt, rencontrer d'épilhéiium vibratile ; mais cela tient peut-être à ce que mon observation a été faite à une époque éloignée de celle de la reproduction, et il se pourrait qu'au moment du frai, on trouvât des cils, comme cela a lieu pour les Batraciens.

Chez les Poissons osseux qui ont un appareil excréteur des produits de l'ovaire, les deux oviductes se réunissent à la partie postérieure du corps pour former un seul canal qui vient s'ouvrir tantôt isolément en arrière de l'anus et de Turèthre, tantôt en même temps que ce dernier canal dans une petite dépression (pore urogénital) ; c'est cette dernière disposition qui existe chez le Brochet.

Rathke, Lereboullet, Vogt et Pappenhein, Leydig, Waldeyer, ont étudié les rapports qui existent entre l'ovaire et son conduit excréteur.

Si l'on introduit une sonde par le pore génital d'un Poisson à oviducte, d'un Brochet, par exemple, cette sonde s'engage dans un canal trèscourt qui représente l'oviducte proprement dit, puis elle pénètre dans l'intérieur du sac ovarique; on la voit alors suivre le bord supérieur de ce sac, relié à la vessie natatoire par un mésovarium trèsétroit, et arriver facilement à sa partie antérieure terminée en cul-de-sac. La sonde s'est donc engagée dans un espace libre, compris entre le stroma de l'ovaire et la membrane d'enveloppe de la glande, espace que Leydig a reconnu être tapissé de cils vibratiles et que Waldeyer a proposé d'appeler canal ovarique.

L'étude du développement de ce conduit pourrait seule nous éclairer sur sa signification morphologique, mais elle n'a pas été faite. Pour Waldeyer, le canal ovarique et l'oviducte ne seraient autre chose que le canal de Millier ; l'ovaire serait contenu dans le pavillon de la trompe qui formerait une poche close autour de lui. Waldeyer se fonde, pour établir cette hypothèse, sur des déductions tirées du développement des Vertèbres

supérieures et sur une disposition particulière qui existe chez certains Mammifères. Chez les Marsupiaux (Wombat et Kangourou), l'ovaire est, en effet, situé sur le pavillon même de la trompe ; si Ton suppose que le pavillon enveloppe complètement l'ovaire et que ses bords se soudent, on a la disposition que présente l'appareil femelle des Poissons.

Semperpense, au contraire, que l'oviducte n'a aucune analogie avec le canal de Millier et que c'est un canal particulier aux Poissons osseux chez lesquels il n'y aurait ni canal de Millier, ni canal de Wolff. Le canal primaire des reins primitifs ne se dédoublerait pas et persisterait comme uretère ; Semper (1) rattache la formation de l'oviducte à une disposition des organes segmentaires qu'il a observée chez quelques Plagiostomes. Cette manière de voir est hypothétique et ne repose sur aucune observation.

Nous avons vu que, chez les Oiseaux, les Reptiles et les Plagiostomes, l'œuf s'entoure^ en traversant l'oviducte, de parties accessoires ; il n'en est pas de même chez les Poissons osseux ; l'oviducte chez eux n'est qu'un simple conduit évacuateur, et l'œuf est pondu tel qu'il sort de l'ovaire- Cependant les œufs de certains Poissons sont disposés en masses gélatineuses ou en cordons que la femelle enroule autour des plantes aquatiques, comme le fait la Perche, par exemple ; la matière glaireuse qui réunit ces œufs entre eux ne serait que la seconde enveloppe, que nous avons déjà décrite chez la Perche, et qui se gonflerait dans l'eau.

Certains Téléostéens, peu nombreux, donnent naissance à des petits vivants. Les œufs se développent dans le sac ovarique, qui se remplit, au moment du frai, d'un liquide albumineux, et les jeunes ne sortent que lorsqu'ils n'ont plus de vésicule ombilicale. Parmi les Poissons vivipares, les mieux connus sont une espèce de Blennie (Blennius ou Zoarces viviparics) qui se trouve sur nos côtes, les Anableps et les Pœcilies, poissons d'eau douce de l'Amérique du Sud, et quelques Silures.

(1) Semper, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen, Leipzig, 1875.