CINQUIÈME LEÇON

Œufs des Poissons osseux {Suite). — Esocides. — Enveloppe de Tœuf des Scombéréâocides. — Cyprinides. — Vésicules et taches germinatives. — Mouvements des taches germinatives. — Disparition de la vésicule germinative.

La famille des Esocides est voisine de celle des Salmonidés; elle renferme le Brochet dont l'œuf présente des particularités intéressantes. Cetœuf, étudié, parLereboullet(l), H. Aubert (2), Reichert (3) etHis (4), se gonfle après son immersion dans l'eau, et acquiert un volume de 2 à 3 millimètres ; on y retrouve les mêmes parties que dans l'œuf des Salmonidés (capsule, couche corticale, germe et vitellus central).

La capsule est striée par des canaux poreux et, suivant His, elle présenterait aussi une striation parallèle à la surface de l'œuf, ce qui prouverait qu'elle est produite par des couches successives, sécrétées par des cellules épithéliales. Elle présente une petite dépression au fond de laquelle est un micropyle, découvert par Cari Bruch, en 18S5, et qui a la même forme que celui des Salmonidés.

Le germe, coloré en jaune, est très-accusé, surtout quand l'œuf a été immergé dans l'eau, et forme une saillie convexe de 1 millimètre à 1 millimètre 1/2 de diamètre, constituée par un protoplasma pénétré d'une multitude de petites granulations. Lereboullet croyait que ce germe renfermait, en outre des éléments plastiques, des éléments nutritifs, globules vitellins et vésicules de graisse.

Les éléments nutritifs appartiennent à la couche corticale, comme nous l'avons déjà vu, et non pas au germe.

(1) LsREB0(JLLET, Rechevches d'Embryologie comparée sur le de'oeloppement du Brochet, de la Perche et de VÈcrevisse, in Me'm. de VAcad, des Se, XVII, 162.

(2) Aubert, Zeitschrift fur wiss. Zoologie, V, 1854.

(3) Reichert, Millier* s Archiv, 1856.

(4) His, loc, cit.

Lereboullet a vu que la vésicule germînative, placée au centre de Tovule, se rapproche de la périphérie à mesure que l'œuf grossit. La vésicule germinative renferme, d'après lui, des corpuscules celluliformes, des globules graisseux et des granules. Quand l'œuf a atteint 1 millimètre de diamètre, la vésicule germinative a disparu, et ses débris se sont dispersés dans toute l'étendue de l'œuf, sous la forme de flocons jaunâtres mêlés aux éléments du vitellus. La couleur de ces flocons provient d'une substance finement granuleuse mêlée de corpuscules brillants. Cette substance et les corpuscules constituent les éléments plastiques du vitellus. Au moment de la déhiscence du follicule ovarien, les éléments plastiques émigreraient vers la périphérie de l'œuf en entraînant avec eux la majeure partie des éléments nutritifs, globules vitellins et vésicules graisseuses. Quant au reste du vitellus, il demeurerait tout à fait transparent et ne contiendrait que quelques globules vitellins dispersés.

Nous étudierons plus tard la formation du germe, et nous verrons qu'il ne prend pas naissance comme le croyait Lereboullet.

La couche corticale de l'œuf du Brochet, qui mesure, d'après His, de Oinmoi7 à0°^«^045, renferme des vésicules pâles, et des vésicules contenant des gouttelettes de graisse.

L'œuf du Brochet est devenu célèbre depuis le travail de Reichert (1). Suivant cet observateur, la masse centrale aurait une structure trèsremarquable. Elle serait composée d'une substance fondamentale, fluide, homogène, transparente, qui serait traversée par des canalicules à trajet parabolique, remplis d'une substance albuminoïde. Les sommets des paraboles décrites par les canalicules passeraient par le centre de la masse vitelline, et les extrémités de leurs branches viendraient aboutir à la surface^ où les canaux s'ouvriraient par une petite ouverture, visible à l'état frais. Pour voir ces canaux, Reichert a fait durcir les œufs par l'acide chromique, l'alcool à 90° et l'acide nitrique dilué. OEllacher prétend avoir vu une disposition analogue dans le vitellus de la Truite. Il est très-probable que ces observateurs ont été induits en erreur par une disposition que prend le vitellus au moment de sa coagulation.

Lorsqu'on fuit durcir, en effet, des œufs de Truite dans une solution d'acide chromique, il arrive souvent que le vitellus se fragmente en pyramides dont tous les sommets aboutissent au centre de l'œuf. OEllacher avait déjà signalé ce fait. J'ai constaté aussi cette division en masses pyramidales dans Tœuf des Araignées, sous l'influence de l'acide chromique.

(1) Reichert, Mûller's Archiv, 1856.

Lereboullet et récemment Reîchenbach (1) ont décrit cette disposition radiée du vitellus chez TËcrevisse^ et ils la considèrent comme normale; je crois, pour ma part, qu'elle est due à l'action des réactifs, comme chez les Araignées (2).

Chez la plupart des Poissons osseux, Tœuf n'est entouré que d'une seule membrane ; cependant, en dehors de la capsule, il peut exister une seconde enveloppe.

Dans Tœuf de la Perche, la capifule présente deux couches, une couche interne finement striée et une couche externe moins épaisse à stries plus grosses. En dehors de cette première enveloppe, il en existe une seconde beaucoup plus épaisse, signalée par J. Millier, en 1854. Cette enveloppe présente des canaux très-gros, s'ouvrant à l'extérieur par des orifices dilatés en entonnoirs, au milieu de facettes hexagonales qui donnent à la surface de la membrane l'aspect d'une mosaïque; les canaux communiquent les uns avec les autres par des branches transversales. Kœlliker et Millier ont comparé ces canaux à ceux de la dentine : ils se forment en effet d'une manière identique. A l'embouchure de chaque entonnoir se trouve une cellule qui envoie un prolongement dans l'intérieur du canalicule ; de plus, His a vu que la substance intercellulaire qui réunit les canalicules est formée d'une matière gélatineuse, soluble dans l'eau après une ébuUition de plusieurs heures. La solution se prend en gelée par le refroidissement, elle se trouble par Tacide acétique et l'acétate de plomb, et Haussmann a constaté qu'on peut la transformer en glycocolle ; elle présente donc les réactions de la chondrine.

Leuckart a observé un micropyle chez la Perche ; ce canal ne traverse que la capsule de l'œuf, et il ne paraît pas exister dans l'enveloppe externe. Leuckart pense que les spermatozoïdes traversent cette membrane à cause de sa mollesse, ou qu'ils passent par les canalicules, dont les lumières sont béantes dans l'œuf pondu.

Chez les Scombérésocides (3), Haeckel a découvert entre la membrane vitelline et le vitellus une couche d'une structure toute particulière (4).

(1) Reîchenbach, Zeitschrift fur loiss. ZoologiCy XXIX, 1877.

(2) On observe des faits analogues dans le règne minéral. On sait qu'une plaque d'argile en se desséchant se fendille quelquefois plus ou moins régulièrement. La production des prismes de basalte est due à la contraction qu'éprouvent les matières volcaniques en se refroidissant; enfin on trouve des rognons de substances minérales cristallisées, comme Tarragonite, qui sont formés de pyramides dont les sommets aboutissent tous au même point, absolument comme dans les œufs que nous venons de décrire.

(3) Les Scombérésocides sont des Poissons marins appartenant aux Malacoptérygiens abdominaux. Cette famille renferme les genres Belone, Scomberesow^ Hemiramphus Tylosurus et Exocœtus.

(4) Haeckel, MûUer's Archiv, 1855.

Cette couche est formée de fibres serrées les unes.contrc les autres, mais se laissant facilement dissocier par la pression; ces flhres sont transparentes, homogènes, cylindriques, pleines et solides, flexibles et élastiques, et ne s'anastomosent jamuis entre elles; leur aspect rappelle celui des fibres élastiques. Leur longueur est très-grande : elles peuvent faire deux ou trois fois le tour du vitellus. L'une de leurs extrémités est effilée; l'autre, renflée en massue, a reçu de Haeckel lo nom de racine. La racine présente généralement une base aplatie par laquelle elle s'applique à la face interne de la membrane de l'œuf; quelquefois la base est entourée par une sorte de rebord. rucfàt **du™ ^* racine est renfermée dans une espèce de voile qui ^^^Yi^"d^^ l'enveloppe complètement et à travers lequel passe la . près Haecitfli. fibre. Chcz le Belone, les fibres sont toutes placées concentriquement de sorte que l'œuf présente deux pôles et un axe, autour

duquel les fibres sont disposées comme les parallèles d'un globe terrestre; dans d'autres espèces, comme chez le Scomberesox, elles s'étendentdans touslessens. Ces singuliers éléments présentent quelquesunes des réactions des fibres élastiques ; ils ne I se dissolvent que dans l'acide sulfurique concentré, ou dans l'acide acétique après une ébullition prolongée. Les alcalis les rendent fragiles et les dissolvent à la longue. L'eau bouillante, l'éther et l'alcool ne les attaquent pas; l'iode les sSîS"^'^^^" colore en jaune.

aprè. HMckd. Voici, d'après Haeckel, comment ces fibres se

développent. L'œuf ovarien est entouré par une capsule homogène présentant d'abord quelques petits points brillants, produits par un épais-

sissement de la membrane. Ces points grossissent et prennent une forme triangulaire ou quadrilatère ; leur couche externe se différencie et se sépare alors pour constituer une membrane autour du corpuscule. Celui-ci s'allonge et perce la membrane qui forme alors le yoile de la racine. Le corpuscule s'allongeant de plus en plus donne naissance à une fibre qui s'étend au-dessus du vitellus.

Kœlliker (1) a rectifié depuis l'observation d'Haeckel : il a vu, en effet, que cette enveloppe de fibres est en dehors de la membrane vitelline et non pas en dedans, comme l'a dit Haeckel.

Ces éléments ont une grande ressemblance avec ceux que nous avons vus former la coque de l'œuf des Lézards et des Serpents, mais ils ont une origine toute différente ; ceux-ci sont, en effet, un produit de sécrétion des cellules de l'oviducte, tandis que les fibres que nous venons d'étudier ne sont que des appendices de l'enveloppe de l'œuf. On peut les comparer avec plus de raison aux villosités choriales qui se produisent à la surface de l'œuf des Mammifères, lorsque cet œuf commence à contracter des connexions avec la muqueuse utérine.

Nous avons vu que les éléments huileux sont épars dans la couche corticale; chez certains Poissons, ces éléments sont réunis en un seul gros globule central. Dans l'œuf ovarien, ils sont d'abord dispersés dans la masse du vitellus, puis ils se rapprochent du centre ; il en est ainsi chez la Lote (Retzius). Baer a vu que, par exception, on rencontrait un globule huileux unique chez la Perche ^ÏAcerina cernua et le Lucioperca sandra; Retzius l'a trouvé quelquefois chez le Brochet. G. 0. Sars, en 1863, a signalé aussi un gros globule central chez la Morue et chez le Maquereau ; les œufs de ces animaux doivent à cette disposition anatomiquede flotter à la surface de la mer, tandis que ceux des autres Poissons tombent généralement au fond de l'eau (2).

Dans les œufs que nous avons examinés jusqu'ici les éléments vitellins se présentent sous la forme de vésicules, il en est de même chez les Cyprinides ; mais, chez ces animaux, les vésicules sont précédées dans leur apparition par des tablettes analogues à celles qui existent dans

(1) KoELLiKKR, Verhandl, d, physik. u» med, Ges, in Wûr^burg, VIII, 1858é

(2) A Tépoque du frai, ]es Morues s'approchent des côtes afin que les jeunes puissent trouver une nourriture abondante dans les larves des Crustacés qui existent à ce moment en grande quantité. Tandis que les mâles du Hareng nagent derrière les femelles pour féconder leurs œufs, les mâles de la Morue se tiennent au-dessous des femelles ; les œufs étant moins denses que Teau de mer viennent à la surface, le micropyle tourné en bas, parce que le globule huileux occupe la position opposée ; la laitance du mâle remonte aussi à la surface de la mer, et les spermatozoïdes rencontrent le micro"" pyle de Tœuf. Dans Teau douce, les œufs et la laitance tombent au contraire au fond.

Les œufs et la laitance du Maquereau se comportent comme ceux de la Morue. {Forhandlinger af Vid, Selskabet i Christiania», 1865, et Magaz for Natw*vidensk, 1866.)

l'œuf des Plagiostomes, des Batraciens, et de quelques Reptiles. Nous avons déjà vu, en parlant de l'œuf des Plagiostomes, les différentes opinions qui ont été émises sur la nature de ces éléments. Virchow pensait que chez les Poissons osseux ils sont formés, comme chez les Poissons cartilagineux, par de la paravitelline.

MM. Valenciennes et Frémy (1) ont vu que les tablettes des Poissons osseux présentaient des différences dans leurs réactions chimiques avec celles des Poissons cartilagineux. Les premières sont en effet solubles dans l'eau, tandis que l'ichthine est insoluble. Ces auteurs ont proposé le nom àUchthidine pour désigner la substance constituant les tablettes des Cyprinides (2) ; ils ont également donné le nom à'émydine à la substance qui entre dans la composition des tablettes des Ghéloniens. L'émydine est très-soluble dans les solutions alcalines et insoluble dans l'eau ; elle ne se dissout pas dans l'acide acétique ; Tichtbine et l'îchtbidine sont au contraire peu solubles dans la potasse et très-solubles dans l'acide acétique. Les tablettes des Batraciens sont formées d'ichthine.

La genèse de ces tablettes a été étudiée, au point de vue morphologique, par de Filippi (3). Dans le jeune œuf ovarien, il n'a constaté au début que des globules homogènes, albuminoïdes, qui se gonflent considérablement dans l'eau pure, mais qui conservent leur, forme dans l'eau salée, oh leur contour s'accuse seulement davantage. Plus tard on ne trouve plus dans l'œuf que des tablettes de forme rectangulaire, à angles plus ou moins arrondis, qui, primitivement homogènes, présentent ensuite des stries perpendiculaires ou parallèles à leur grand axe. Sous l'influence de la compression ou d'une température élevée (60°), les tablettes d'ichthidine se divisent tantôt dans le sens de leurs stries, tantôt d'une manière irrégulière. Lorsqu'on les met dans l'eau, on voit chaque tablette s'entourer instantanément d'une vésicule ; dans la glycérine, le phénomène est moins rapide, et on peut observer la production de cette vésicule, qui apparaît par suite du gonflement d'une couche très-mince entourant la tablette. Quelquefois il y a deux ou trois tablettes dans chaque vésicule. De Filippi pense que ces vésicules sont des cellules et que les tablettes se multiplient dans leur intérieur par division. Gegenbaur, qui a vu, chez les Plagiostomes, les vésicules provenir de granulations, nie leur nature cellulaire. Par suite du développement de l'œuf, les tablettes vitellines

(1) Valenciennes kt Frémy, Cômpt, rend, de VAcad. des Se.,, XXXVIII.

(2) MM. Valenciennes et Frémy ont donné le nom diHchthuline à la substance albu* minolde qui se trouve dans Tœuf des Cyprinides à côté des tablettes d'ichthidine, et qui constitue la masse vitelline des Salmonidés. L'ichthuline est insoluble dans Peau, et soluble dans les acides acétique, phosphorique et chlorhydrique ; sa composition se rapproche de celle de Talbumine.

(3) F. DE FiLLippi, Zeitsch. fur wiss. Zoologie^ 1859.

disparaissent et sont remplacées par des yésicules ; on n'en retrouve plus trace dans l'œuf pondu.

Parmi les éléments de l'œuf des Poissons osseux, la vésicule germinative présente un intérêt particulier.

Placée au centre de l'ovule, cette vésicule se rapproche de la périphérie à mesure que l'œuf se développe. Elle est sphérique et renferme un grand nombre de taches germinatives : Auerbach prétend en avoir compté jusqu'à deux cents. Ces taches sont fixées à la paroi de la vésicule germinative, comme Leydig l'a démontré pour les Poissons osseux et les Batraciens ; il n'y en a pas dans l'intérieur.

Dans le jeune ovule, les taches germinatives sont peu nombreuses, mais elles sont plus volumineuses que dans l'œuf mûr ; souvent il n'y en a qu'une. A mesure que l'œuf grossît, les taches augmentent de nombre et diminuent de volume; ce fait a conduit Auerbach (1) à admettre qu'elles se multiplient par division. Eimer (2), au contraire, pense que la multiplication de ces taches se fait par l'augmentation de volume de granulations, qui sont au centre de la vésicule germinative et qui se transformeraient en taches ; mais c'est une simple vue de l'esprit qui ne repose sur aucune observation directe. Il m'a semblé qu'elles se multiplient par bourgeonnement; j'ai vu, en effet, souvent quelques taches présenter une petite saillie, qui, peut-être, se sépare ensuite pour former une nouvelle tache.

Quand on traite la vésicule germinative par une solution acétique, son contenu se rétracte vers l'intérieur, et les taches restent reliées à la paroi par un pinceau de filaments, comme si elles s'étiraient, ainsi que je l'ai observé chez le Cottus lœvigaiics ; quelqneîois même j'ai vu ces filaments traverser la membrane de la vésicule et se continuer dans le vitellus ; cette disposition est-elle normale, ou est-elle due à un effet du réactif, c'est ce que je ne sais pas encore.

Les taches germinatives sont formées d'un protoplasma doué d'une eontractilité très-prononcée. Dans les jeunes ovules du Brochet, Auerbach a vu une même tache prendre successivement une forme sphérique, polygonale ou dentée sur ses bords ; aussi pense-t-il que c'est grâce à cette eontractilité que les taches peuvent s'éloigner l'une de l'autre après leur division. Eimer a observé ces mômes mouvements dans l'œuf du Silurus glanis. Pour étudier ces changements de forme des taches germinatives, il faut avoir soin de placer l'œuf dans un liquide qui n'altère pas sa composition ; le liquide ovarien est celui qui convient le mieux, et on doit en empêcher l'évaporation.

(1) Auerbach, Organolog. Studien^ I. Heft, 1874.

(2) EtMER, Arch. f, mikros^ Anatomie, XI. 1875.

Les mouvements amiboïdès des nucléoles ne s'observent pas seulement chez les Poissons et je rappellerai à cette occasion que je les ai signalés le premier (1), en 1864, dans l'œuf des Arachnides, des Myriapodes et des Hélix. Les mouvements sont de deux sortes : des mouvements amiboïdès et des contractions de vacuoles renfermant un liquide. Ainsi dans l'œuf de VEpeira diadema\ le nucléole émet des prolongements tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, et exécute des mouvements semblables à ceux des cellules lymphatiques et des cellules pigmentaires des Batraciens; ces contractions sont beaucoup plus énergiques que chez les Poissons. Chez le Phalangmm^ la tache germinative renferme un grand nombre de petites vacuoles ; si Ton observe cette tache pendant quelque temps, on voit une des vacuoles augmenter de volume et se rapprocher de la surface; là, elle crève, comme une bulle de savon, et le liquide qu'elle contient se répand dans la vésicule germînative. 11 reste à la périphérie une petite encoche, à la place où était la vacuole ; le même phénomène se reproduit ensuite sur un autre point du nucléole, et cela tant que l'œuf ne s'altère pas.

Depuis lors, les mouvements actifs des nucléoles ont été constatés chez plusieurs espèces animales, non-seulement dans les œufs, mais encore dans d'autres cellules, par Metschnikoff, Brandt, 0. Hertwig, etc.

La vésicule germinative des Poissons contient souvent, en outre des nucléoles, un réseau fibrillaire présentant des parties élargies aux points d'anastomoses des fibrilles. Ces fibrilles remplissent l'intérieur de la vésicule et relient 'entre eux les nucléoles. Un réseau semblable a été observé par Kleinenberg dans l'œuf de l'Hydre, par Hertwig chez l'Oursin et la Souris, par Flemming chez les Najades, et par Ed. van Beneden chez l'Étoile de mer, comme nous avons déjà eu occasion de le dire.

La vésicule germinative persiste dans l'œuf jusqu'au moment de la maturité, puis elle disparaît chez les Poissons osseux, comme chez tous les animaux ; les embryogénistes ont émis les opinions les plus diverses sur son mode de disparition et sur le rôle qu'elle joue ensuite. Les œufs des Poissons osseux ont été l'objet d'un grand nombre de travaux à cet égard ; ils se prêtent, en effet, beaucoup mieux à ce genre d'observation que ceux des autres animaux, à cause de leur, volume et de la facilité avec laquelle on peut se les procurer et les observer en dehors de l'animal.

J'ai déjà exposé l'opinion de LerebouUet sur la disparition de la vésicule germinative chez le Brochet. Avant lui, Vogt avait émis l'idée qu'après la disparition de la vésicule germinative, les taches constituaient le germe et formaient les premières cellules de l'embryon.

(1) Balbuni, CompU rend, et Mém. de la Sod dé Biologie, 1864.

Récemment OEllacher a étudié la disparition de la vésicule germ> native chez la Truite, et voici, selon lui, comment se passerait ce phénomène. La vésicule germinative se rapprocherait de la périphérie de l'œuf, et arriverait au milieu du germe immédiatement au-dessous de la capsule. La vésicule s'ouvrirait alors comme une bourse et s'étalerait de telle sorte que sa membrane formerait une espèce de voile à la surface du germe; son contenu s'échapperait sous forme d'une petite masse floconneuse et les taches se verraient encore dans l'épaisseur du voile.

J'ai cherché à vérifier l'observation d'OEUacher, sur laquelle un grand nombre d'auteurs s'appuient pour expliquer la disparition de là vésicule germinative, et je n'ai jamais observé rien de semblable à ce qu'il décrit. Ce qu'il a pris pour les taches germînatives ne sont que des globules de la couche corticale de l'œuf qui pénètrent à travers le germe et arrivent à sa surface au moment de la contraction de la masse vitelline produite par les réactifs durcissants. Quant au voile, qui ne serait que la paroi de la vésicule germinative étalée, et qu'OEllacher représente épais et strié, c'est la couche la plus superficielle du germe, moins riche en granulations que la partie profonde, et striée comme le protoplasma que Strasburger a observé dans certaines cellules végétales. OEllacher, pour se faire une idée de ces stries, a examiné de jeunes œufs ovariens : il a vu les filaments dont j'ai déjà parlé, traversant la membrane de la vésicule et il a cru les retrouver à la surface du germe.