HUITIÈME LEÇON

Transport des œufs dans la cavité abdominale des Amphibiens. — Epithélium péritonéal. — Constitution de Tappareil femelle des Amphibiens. — Réoeptaole séminal des Urodèles. ~ Structure de Toviducte de la Grenouille*

Les œufs, en quittant Tovaire, tombent dans la cavité abdominale et n'y séjournent pas longtemps, car on les retrouve bientôt rassemblés dans la partie postérieure de Toviducte. Ce n'est que depuis les recherches deMayer(l), Thiry(2), Schweigger-Seidel et Dogiel(3) que l'on sait de quelle manière les œufs sont amenés aux orifices des oviductes. Mayer, en 1832, signala des cils vibratiles à la surface de la cavité péritonéale de la Grenouille, mais il n'indiqua pas le sexe de l'animal. En 1866, Schweigger-Seidel et Dogiel virent que cet épithélium vibratile n'existe que chez les femelles. Thiry avait déjà constaté que l'épithélium vibratile est très-développé sur la paroi antérieure et interne de la cavité abdominale, et sur les replis qui unissent le cœur et le foie aux oviductes. Le même auteur a vu que les cellules à cils vibratiles sont disposées en bandes ou en traînées, qui se dirigent toutes vers les ouvertures des oviductes. Cet épithélium cilié joue le même rôle chez les Batraciens que chez les Salmonidés : il sert à faire progresser les œufs dans un sens déterminé. Pour le prouver, Thiry ouvrit une Grenouille par le dos, et enleva tous les viscères de manière à laisser intacte la paroi antérieure de la cavité abdominale ; il plaça à la partie inférieure de cette paroi des œufs écrasés et il vit alors les granulations pigmeutaires s'avancer rapidement vers la partie supérieure de l'abdomen et le courant se diviser en deux bandes, qui se dirigeaient vers l'ouverture de chaque oviducte. Thiry a placé aussi des œufs dans la cavité abdominale et les a vus se diriger vers la partie supérieure de cette cavité.

Waldeyer, Neumann et Grunau (4) ont confirmé les recherches de Thiry et de Schweigger-Seidel et Dogiel. Waldeyer a constaté de plus la présence des cils vibratiles à la surface des mésovariums; Neumann a vu les mêmes cils à la surface du foie des Grenouilles et des Tritons. En faisant

(1) Mayer, Frorieps'Notizen, 1832, 1836.

(2) Thirv, Gœttinger Nachrichten, 1862.

(3) Schweigger-Seidel VLndDoGiZLyArbeitenaus derphysiol. Anstalt jsu Leipzig, 1866,

(4) Neumann und Grunau, ArcK f, mikroskop, Anatomie, XI, 1875.

macérer le foie dans la liqueur de MtlUer, on peut facilement détacher la séreuse qui recouvre cet organe, et on constate que les cellules vibratiles forment des Ilots réunis entre eux par des traînées de ces mêmes cellules. Une disposition analogue existe dans la cavité abdominale. Les cellules h cils vibratiles différent des autres cellules du péritoine par leur forme et leur aspect elles sont plus petites que ces derme res a contour régulier et polygonal les autres cel lule^ ressemblentau con traire aux cellules en dothehales elles sont grande» et à contour irre<nilier Neumann a observé que les cel Iules cdiees ne sont pas situées au-dessusdes cel Iules péritonéales mais qu elles sont contmues avec ces dernières et comme enchâssées au milieu d'elles. Ce fait est intéressant au point de vue embryogénique. La cavité pleuro-péritonéale est, en effet, tapissée chez le jeune embyron par un épithélium appartenant au type cylindrique, ainsi que Schenk l'a vérifié pour le Poulet et Gœtte pour les Batraciens. Plus tard, ces cellules cylindriques se transforment en cellules pavimenteuses, chez l'animal adulte ; au moment de la reproduction, un certain nombre de ces cellules pavimenteuses redeviennent cylindriques et ciliées. L'épithélium cylindrique et l'épithélium pavimenteux peuvent donc se transformer l'un dans l'autre.

A la surface de l'ovaire, le péritoine conserve son caractère de séreuse et ne présente jamais de cils vibratiles; chez les Mammifères, Waldeyer a montré que les cellules de la séreuse péritonéale devenaient cylindriques à la surface de l'ovaire.

La face interne de chaque sac ovarien est également tapissée par une couche de cellules endothéliales, qui recouvre chaque follicule, et que l'on met facilement en évidence par une imprégnation de nitrate d'argent. L'ovaire des Batraciens peutdonc être considéré schématiquement comme une substance glandulaire contenue entre deux séreuses.

Nous venons de voir comment l'œuf des Batraciens sort de l'ovaire et comment il est amené à l'ouverture des oviductes. il nous rest« à étudier la disposition et la structure histologique de ces conduits.

Chez les Apodes, tout l'appareil femelle présente une forme allongée en rapport avec la conformation du corps de l'animal. Les oviductes s'étendent, comme des tubes rectilignes, à la partie externe des reins et commencent, à Text^'émité antérieure de ces organes, par une ouverture élargie ou pavillon. A leur partie postérieure, les deux oviductes s'ouvrent chacun séparément dans le cloaque et sont indépendants des uretères ; cette disposition est constante chez les Batraciens.

Les Urodèles et les Anoures, dans le jeune âge, ont un oviducte rectiligne; plus tard, et principalement au moment delà reproduction, ce conduit s'allonge beaucoup et devient alors flexueux. Chez certaines espèces et surtout chez les espèces ovipares, Toviducte se dilate à sa partie inférieure en une poche, sorte d'utérus, qui sert, soit à emmagasiner les œufs avant la ponte (Anoures), soit à renfermer les jeunes pendant leur développement (Salamandre noire). Le passage de l'oviducte à l'utérus se fait graduellement chez les Urodèles, et d'une manière brusque chez les Anoures.

Chez quelques Urodèles, il existe à la partie terminale de l'appareil génital femelle, entre les deux oviductes, un réceptacle séminal, découvert, parSiebold (1) en 18S8, chez la Salamandre noire des Alpes (2).

Siebold avait remarqué que cet animal se reproduit plusieurs fois par an, bien que le mâle n'entre en rut et ne s'accouple qu'une seule fois; il en concluait qu'il devait exister chez la femelle un réceptacle séminal capable de conserver les spermatozoïdes à l'état vivant pendant un temps assez long. L'observation confirma l'exactitude de son hypothèse ; il trouva, en eCFet, à la face dorsale du cloaque de la femelle une petite éminence blanchâtre qui, examinée au microscope, se montra formée de tubes flexueux. Ces tubes sont divisés en deux groupes de trente à quarante éléments chacun, et sont remplis de sperme. Lorsque les CBufs sont arrivés dans l'utérus, les spermatozoïdes remontent vers l'oviducte, mais les œufs sont tellement pressés les uns contre les autres, que les éléments

(1) Siebold, Zeitschr. f. wiss. Zoologie, IX, 1858.

(2) ScHREiBERS {Isis, 1833) a vu le premier que la Salamandre noire des Alpes {Salamandra atra) ne produisait que deux petits vivants à la fois, placés isolément dans chaque extrémité terminale des oviductes. Au moment de la ponte, quarante à soixante œufs tombent dans chaque utérus^ mais un seul de ces œufs, celui qui est le plus rapproché du cloaque, se développe ; les autres se fusionnent en une masse vitelline commune qui sert à nourrir le jeune animal. Celui-ci ne quitte la mère que lorsque son développement est achevé et qu'il a subi toutes ses métamorphoses. La Salamandre noire vit en effet dans des endroits où il y a peu d*eau, et où, par conséquent, le têtard ne pourrait trouver les conditions nécessaires à sa vie aquatique. Cette Salamandre se reproduit plusieurs fois par an, elle esi par conséquent aussi féconde que les autres espèces qui donnent naissance à plusieurs petits à la fois.

: fécondent que

Kig. 33. - Paroi dornala du oloa

tu : no, oviduclea ; M. oriliaeB de oviduotea; ce, taches pigmenlaire iadiquBul lA ptaca des récepia-

paniidadaaque(il'a|>risStebold).

spermatiques ne peuvent pénétrer dans l'utérus, et i l'œuf qui se trouYe à l'ouverture de l'oviducte.

Siebold a observé un réceptacle séminal chez la Salamandra macidosa, et chez les Tritons indigènes {Trilon crislatus, T. tœnia~ ttis, T. alpeslris ou igneus). C'est chez le Triton tœniatus que l'on peut le mieux observer ce singulier organe. Il existe à la face dorsale du cloaque deux taches pigmentaires qui indiquent les ouvertures des deux groupes de tubes qui composent le réceptacle séminal. Chacun de ces tubes est formé d'une membrane propre, à la surface interne de laquelle est un épithélium composé de cellules lâchement unies entre elles. Dans l'eau, ces tubes se gonflent et deviennent transparents; on ne retrouve plus dans leur intérieur que les noyaux des cellules et des spermatozoïdes morts ; l'eau tue en effet instantanément les animalcules spermatiques.

L'existence d'un réceptacle séminal chez la femelle , et l'action de l'eau sur les spermatozoïdes prouvent que, chez les Urodèles, il y a un véritable accouplet,ft,tubeB ment. Les anciens observateurs, entre autres Spallanzani et Rusconi, prenaient pour l'accouplement de ces animaux, les préliminaires de cet acte. En 1841, Pinger le premier décrivit l'accouplement du Trilon iœniatits (.1); il vit le mule appliquer exactement son cloaque sur celui de la femelle. Scbreibers a constaté aussi l'accouplement direct de la Salamandre noire. Les lèvres du cloaque du mâle sont très-développées et se tuméfient au moment de la reproduction ; elles renferment des glandes qui sécrètent une substance agglutinative servant à attacher le mâle à la femelle. Schnetzier

(I) Fi.NC

, De Tritonum genitalib,

vunique functione. Thèse de Marbur

a vu raccouplement du Triton alpestris^ et M. Robin et Stieda ont

observé qu'il y avait fécondation interne chez T Axolotl.

6 Les Urodèles sont les seuls Vertfî'brés dont les femelles aient un réceptacle séminal ; ce n'est pas que chez les au-

Fig. 35. — Tube du réceptacle séminal isolé ; «i.W, cellules trCS Vcrtébrés il uV ait UUC

epithéliales ; c, spermatozoïdes (d'après Siebold). . . . i-x

disposition particulière, qui permette aux spermatozoïdes de demeurer dans les organes génitaux femelles eu attendant la chute des œufs, mais dans ce cas ce sont les plis mêmes de la muqueuse de la trompe qui servent à emmagasiner les spermatozoïdes, et il n'existe pas d'organe spécial.

Les oviductes des Anoures commencent toujours par une ouverture peu large, située à la partie antérieure de la cavité abdominale, entre le cœur et les poumons. Presque rectilignes dans le jeune âge, ces conduits deviennent très-longs chez l'adulte et décrivent un grand nombre de circonvolutions. D'après Lereboullet, un oviducte de Grenouille déroulé aurait dix fois la longueur du corps de l'animal. A l'ouverture succède un tube très-grêle et presque droit, de 2 centimètres environ de longueur. Au niveau de l'estomac, l'oviducte change brusquement d'aspect; il devient très-flexueux et augmente de diamètre ; cette portion est la plus longue et se termine au niveau de l'extrémité inférieure du rein. L'oviducte se dilate alors en une poche capable d'acquérir un volume assez considérable, que l'on désigne généralement sous le nom ^utérus^ et dans laquelle les œufs se rassemblent avant la ponte.

Les deux utérus sont toujours séparés, bien que souvent ils semblent ne former qu'une seule cavité; mais cette disposition n'est qu'apparente, car, dans ce cas, il existe une cloison médiane. Cependant dans le genre BufOj d'après Spengel, la cloison s'arrêterait à quelque distance du cloaque, de sorte que les deux utérus communiqueraient l'un avec l'autre. Vogt et Pappenheim ont signalé une disposition semblable chez VAlyies obstetricans . M. A. de l'Isle (1) a montré que cette communication des deux utérus ne se produisait qu'à un âge avancé. Chez les jeunes Alytes de trois à quatre ans, les deux oviductes sont complètement distincts j usqu'à leur extrémité ; chez des femelles de cinq à six ans on trouve dans la cloison de séparation des utérus un orifice dont la position et le diamètre sont variables. Cet orifice se produit d'une façon mécanique et M. A. de risle a montré qu'il était dû à la pression que les œufs exercent

(1) A. DE l'Isle, il wn. des sciencnaU 6* série, UI, 1876.

sur la cloison ; ceux-ci âont, eo effet, refoulée par les étreintes du m&lG, qui, au moment de l'accouplement, embrasse fortement la femelle dans la région inguinale.

La structure hi^tologique de l'oviducte des Batraciens n'a été étudiée, et encore d'une manière incomplète, que chez la Grenouille, par Stannius et Leydig, LerebouUet (1), Bœttcher (2), Neumami et Gruoau (3), et M. Lataste (4).

Lorsqu'on pratique des coupes sur un oviducte durci dans l'alcool, on peut distinguer trois régions présentant une structure différente et correspondant aux portions que nous avons déjà éoumérées.

La portion qui fait suite à l'ouverture abdominale a des parois trèsmincea présentant des plis longitudinaux d'abord peu marqués et devenant plus saillants a mesure qu on se rapproche de la seconde portion. La surface de ces plid e^t recouverte d'un épithélium à cils vibratiles, L intervalle qui sépare chaque pli présente un épithélium pavimenteus. Au-dessous de 1 epithelium on trouve une couche très-mince de tissu

ouvïriures dés glandes; dd, oUTerlures des cellules cnUcironnes.

conjonctif, contenant un vaisseau au niveau de chaque pli ; puis une couche continue de cellules assez larges et granuleuses, dont j'ignore complètement la fonction. 11 n'existe pas de glandes dans cette région;

La seconde portion de l'oviducte présente une couche muqueuse, une couche glandulaire, une couche conjonctive, et en dehors une enveloppe séreuse, qui entoure l'oviducte dans toute sa longueur. Bœttcher croyait que toute la muqueuse était formée de cellules cylindriques ciliées, mais Neumonn et Grunau ont vu qu'elle renferme un grand nombre

(1) Lehebouliet, Recherches sur l'anal, des O: Nova Act. Acad. Cœs. Leop. Carol. natur. et

(2) BoBTTCUBn, Virchowi's Arrhiv, XXXVI, 1866.

(3) Neumann UDd Ghijnad, Arch. f. miltroskop, Anat. XI, 18T5.

(4) Lataste, Compt. rend, delà Soc. de Biologie, 1876.

Fig. 38. — abc, cellulea caliciformcs avec prolange-

de cellules caliciformes qui s'ouvrent entre des cellules cylindriques vibratiles à la surface des plis, et entre des cellules pavimenteuses dans leurs intervalles; ces cellules caliciformes et vibratiles présentent des prolongements qui s'enfoncent dans te tissu sous-jacent.

La couche glandulaire, qui forme presque toute l'épaisseur de l'oviducte, contient des glandes régulièrement disposées, constituées de tubes simples, quelquefois dichotomisés, et séparés les uns des autres par une très-petite quantité de tissu conjonctif.

Ces glandes sont exclusivement formées de cellules caliciformes remplies d'éléments particuliers, qui se montrent sous l'aspect de petits globules sphériques, transparents, renfermant un petit grain brillant. Neumann les désigne sous le nom à&fflohules colloïdes. Ces éléments ont la propriété de se gonfler considérablement dans l'eau, et ils donnent cette propriété à l'oviducte entier. Si l'on met dans l'eau un oviducte de Grenouille, il augmente rapidement de volume et se transforme en une masse gélatineuse.

Bœttcher a vu qu'un oviducte pesant 9 gr. 6, et donnant après dessiccation un résidu de 1 gr. 709 de substance sèche, acquiert un poids de 1084 grammes, lorsqu'il a été immergé dans l'eau ; 1 gramme de la substance sèche de l'oviducte se transforme donc en 624,28 grammes de gelée.

Quand un œuf traverse l'oviducte, il s'entoure de ces Fia 39 "- ceuoie rem- S^ohuies coUoïdcs, qui constitueutla couche d'slbumine KlMeM^ii^'N^' entourant les œufs pondus. Chez la Grenouille, chaque ■"""'■ œuf est entouré d'une couche spéciale ; il en est de

môme du Crapaud, mais, chez cet animal, les œufs sont en outre entourés d'une masse d'albumine commune qui les réunit en un long cordon. Cette albumine a des propriétés spéciales, ainsi elle ne se coagule pas par la chaleur. D'après M. Lataste, il y auraitautourdel'œufunesérle de couches d'albumine, séparées par des couches intermédiaires d'une substance granuleuse disposée en une sorte de réticulum. M. Lataste pense que cette substance est produite par les cellules caliciformes épitbéliales; il n'en est probablement pas ainsi, car les cellules caliciformes de la muqueuse ne contiennent pas de granulations.

Leydig et Bœttcher nient l'existence de fibres musculaires dans l'oviducte de la Grenouille; Stannius et Lereboullet prétendent, au cou-

traire, en avoir vu; je n'ai pu jusqu'à présent constater leur présence. Au point oii Toviducte débouche dans Tutérus, on observe une modification dans la couche glandulaire ; si Ton examine ce conduit à contre-jour, on observe une zone transversale étroite, d'un millimètre environ de largeur, plus opaque que la partie supérieure de Toviducte. Cette zone est formée de tubes glandulaires différents des précédents ; ils sont aussi disposés radiairement, et moitié plus étroits ; ils ne mesurent que 0™™,08. Leur contenu n'est pas constitué par des globules colloïdes comme celui des tubes de la partie supérieure, mais par des granulations jau-

Fig. 40 - Fragment d'une coupe trana- nâtres.très-fines, remplissant Complètement

vénale de 1 oviducte de la Grenouille, ' ' r r

montrant les glandes A cellules caii- les ccUules glandulaires dont elles masquent

énormes, surmontées des plis de la ^ '* ^

muqueuse interne. les noyaux. Ccs granulations sont inso-

lubles dans l'eau, mais solubles dans la potasse. M. Lataste est le premier observateur qui semble avoir aperçu ces glandes de l'extrémité inférieure de Toviducte ; il les appelle glandes utérines et croit que leurs cellules sont caliciformes.

L'utérus est tapissé intérieurement par un épithélium à cils vibratiles qui présente de nombreux plis. Au-dessous de cet épithélium, on trouve, comme dans la première portion, une couche de cellules petites et remplies d'une masse réfrigente ; en dehors de cette couche on rencontre du tissu conjonctif très-vascularisé, puis une couche de fibres musculaires lisses longitudinales, et enfin la séreuse péritonéale.