Cellules fixes. — a, b. Cellules migratrices

des phénomènes très étranges. Les vaisseaux se trouvant au voisinage d'un point lésé de la nageoire se comportent d'une façon tout à fait passive (il ne se fait môme pas de dilatation appréciable), tandis que les cellules migratrices du tissu conjonctif se dirigent vers l'endroit blessé.

Yu l'importance du fait général d'une réaction in-

flammatoire chez les vertébrés, sans intervention des vaisseaux, je m'arrêterai encore sur la description du même phénomène chez des jeunes larves du Triton tœniatus. Le bord de la nageoire caudale d'une de ces larves fut touché avec un tout petit cristal de

Fig. 49. — Même objet, trois quarts d'heure après la cautérisation. 1-5. Cellules fixes. — a, b, c. Cellules migratrices.

nitrate d'argent; lavée aussitôt avec une solution de chlorure de sodium et de l'eau pure, la lésion se borna à un petit groupe de cellules épidermiques et conjonctives. Les cellules étoilées du tissu caudal, les plus rapprochées de l'endroit lésé, devinrent moins réfringentes, s'imbibèrent du liquide, ce qui rendit leur protoplasma vacuoleux, et raccourcirent

H8 l'inflammation.

leurs prolongements (fig. 48). Deux cellules mobiles dans la partie voisine du tissu conjonctif dirigèrent leurs mouvements vers la partie opérée. Dans une anse vasculaire sous-jacente la circulation s'arrêta complètement. Trois quarts d'heure après l'application du nitrate, le nombre des cellules migratrices, dans la partie la plus proche de la lésion, augmenta un peu. Toutes ces cellules se déplacèrent vers l'endroit cautérisé (fig. 49).

Trois heures après le début de l'expérience, les cellules étoilées gardaient leur position respective, mais avaient repris leur réfringence normale et manifestaient à peine quelques changements de la forme des ramifications les plus minces. Le nombre des cellules migratrices augmenta encore, mais uniquement aux dépens du tissu conjonctif voisin, parce que dans aucun vaisseau il ne survint point de troubles circulatoires et il ne se manifesta aucune trace de diapédèse. Deux heures plus tard (c'est-à-dire cinq heures après la cautérisation) l'eschare formée par l'épiderme nécrosé se détacha et découvrit une couche épidermiqtie nouvelle, au-dessous de laquelle se trouvèrent un certain nombre de cellules migratrices, réunies en amas (fig. 50). D'autres cellules mobiles se dirigèrent toujours dans la même direction, tandis que les cellules fixes gardèrent leurs propriétés antérieures. La circulation de l'anse voisine se rétablit et pourtant la diapédèse fit complètement défaut, comme dès le début.

Le lendemain, la partie lésée se rétablit intégralement. Les cellules étoilées (fig. 51) acquirent leurs

caractères normaux et présentèrent leurs prolonge-

Fig. 50. — Le même point, cinq heures après la cautérisation. 1-5. Les mêmes cellules fixes que dans les fig. 47, 5.8.

ments habituels en forme de bois de cerf. Les cellules migratrices, dont un certain nombre resta accumulé

sous 1'épiderme régénéré, devinrent aussi rares dans le tissu conjonctif qu'à l'état normal.

Yu cette prompte restitution, le même endroit fut, vingt-quatre heures après la première expérience, de

Êhs

Arents se.

Fig. 51. — Le mémo point, 24 heures après la cautérisation. 1-5. Les mêmes cellules fixes que dans les fig. 47-49.

nouveau cautérisé par le même procédé, mais d une façon plus intense. Aussitôt après, les cellules fixes manifestèrent les mêmes changements que la première fois : le corps de ces cellules devint plus gros, vacuoleux et moins réfringent, tandis que leurs prolongements se raccourcirent beaucoup. La circulation s'arrêta dans plusieurs anses voisines. Malgré Fin-

tensité de la lésion il ne se produisit de diapédèse qu'à un degré tout à fait insignifiant. Pendant cinq heures d'observation je n'ai vu qu'un seul leucocyte traverser les parois vasculaires. Gela n'empêcha cependant pas l'accumulation des cellules migratrices, dont un certain nombre se dirigea vers le point lésé.

Ces observations, répétées pendant plusieurs années avec le même résultat, démontrent clairement la possibilité d'une réaction inflammatoire chez des vertébrés, sans intervention du système vasculaire et aussi du système nerveux. Ce phénomène, purement cellulaire, pourrait donc être rangé à côté du processus réactif des Annélides.

Le tableau généalogique qui ressort des recherches sur les phénomènes réactionnels des invertébrés peut donc être complété par les faits qui s'observent chez les embryons et les jeunes états larvaires des vertébrés. Ces faits nous .prouvent qu'à l'origine la réaction de l'organisme contre des lésions a été essentiellement la même dans les deux grands embranchements du règne animal. Mais, tandis que cet état de choses est resté stationnaire chez les invertébrés, il a cédé la place aux phénomènes beaucoup plus compliqués chez les vertébrés développés. Même chez les larves plus âgées des tritons et des axolotes, munies d'un plus grand nombre de vaisseaux sanguins de calibre suffisant pour le passage des leucocytes, la réaction inflammatoire se fait de la façon classique, tant de fois étudiée dans ces vingt-quatre dernières années. A la suite des mêmes lésions, il se produit d'abord une accélération, ensuite un ralentissement de la circula-

tion, suivi de la disposition périphérique des globules blancs, ainsi que de l'émigration de ces cellules et deleur mouvement vers le point lésé.

Les têtards des différents batraciens se prêtent surtout à l'étude de ces phénomènes; quelques-uns, comme ceux du Bombinator igneus, se distinguent par des nageoires très grandes et suffisamment transparentes pour l'observation détaillée. Après avoir provoqué l'inflammation soit à l'aide du nitrate d'argent (appliqué en tout petits fragments) soit par une simple piqûre ou par n'importe quelle autre lésion, on peut poursuivre toute la série des phénomènes inflammatoires et régénératifs sur le têtard vivant, en l'examinant pendant plusieurs jours et même pendant plusieurs semaines de suite. C'est là un grand avantage de ces recherches sur celles faites avec le mésentère et même la langue de la grenouille. Veuton fixer n'importe quel stade, on n'a qu'à recourir à la méthode de M. Ranvier (1) et à laisser les têtards entiers dans l'alcool au tiers. Un séjour de quelques heures dans ce liquide suffit déjà pour permettre d'enlever l'épiderme à l'aide d'un pinceau, après quoi on ajoute à la queue détachée du tronc quelques gouttes d'une solution aqueuse de vésuvine. La coloration se fait au bout de quelques minutes, de sorte que la préparation, lavée avec de l'eau, peut être étudiée immédiatement dans ce liquide, sans avoir besoin d'être déshydratée et enfermée dans le baume.

La nageoire des têtards présente des différences ana-

(1) Traité technique d'histologie, 2e édition. 1889.

tomiques très marquées par rapport à celle des jeunes larves de tritons ou d'axolotes. Les vaisseaux sanguins chez les premiers sont beaucoup plus nombreux et plus riches en ramifications. Par contre, les cellules migratrices, qui existent dans le tissu conjonctif normal, sont beaucoup moins nombreuses. Tous les éléments histologiques, cellules du tissu conjonctif aussi bien que globules rouges et blancs du sang, sont de moindres dimensions. Toutes ces particularités réunies présentent chez les têtards des conditions beaucoup plus favorables pour l'émigration leucocytaire. Celle-ci se fait aussi sur une grande échelle à la suite des différentes lésions que j'ai pratiquées, section de l'extrémité de la queue, introduction d'un corps étranger piquant ou cautérisation par le nitrate d'argent. Quelquefois, déjà un quart d'heure après l'opération, on peut surprendre le début de l'inflammation qui est accompagnée de dilatation vasculaire et d'une émigration considérable. Dans des cas où l'irritation se prolonge, comme après l'introduction d'une écharde, l'émigration inflammatoire peut être poursuivie pendant plusieurs jours de suite. Elle aboutit à une agglomération des leucocytes, à l'endroit lésé, infiniment plus grande que chez les jeunes larves des tritons ou des axolotes. La comparaison entre les phénomènes réactionnels chez ces urodèles et les têtards des batraciens démontre de la façon la plus nette l'augmentation de la réaction dans les cas où elle s'opère avec le concours du système vasculaire.

Il est très probable que les cellules migratrices du

tissu conjonctif se dirigent aussi vers l'endroit lésé; mais comme le nombre de ces éléments est excessivement restreint, leur rôle est sans importance à côté de celui des leucocytes émigrés en masse. Les cellules fixes du tissu conjonctif accusent les changements que nous avons observés chez les Tritons. Immédiatement après Faction irritative elles gonflent, deviennent moins réfringentes et vacuoleuses, tandis que leurs prolongements se raccourcissent et perdent beaucoup de ramifications. Mais peu de temps après les cellules se rétablissent complètement, conservant leur fixité et tous les autres caractères.

Les cellules migratrices, réunies à l'endroit lésé chez les jeunes urodèles, ou les nombreux leucocytes émigrés vers le même endroit chez les têtards et les larves plus âgées des mêmes urodèles, accusent aussitôt leurs propriétés phagocytaires. Les grains de couleurs, introduits sur un corps étranger plus gros, ou déposé simplement par friction à l'endroit sectionné, ainsi que les grains des cellules pigmentaires mortifiées ou les autres débris cellulaires, sont avidement englobés par les phagocytes réunis.

Dans mon premier travail sur l'inflammation des amphibies (Biolog. Centralbl. 1883) j'ai insisté sur le fait que les cellules fixes étoilées du tissu conjonctif présentent également des propriétés phagocytaires. On peut facilement observer sur des nageoires enflammées depuis plusieurs jours des cellules munies de prolongements ressemblant à des bois de cerf, par conséquent des éléments fixes caractéristiques, renfermant dans leur protoplasma des corps étrangers,

comme des grains de carmin ou des débris de globules rouges. De ces faits, que j'ai pu confirmer à plusieurs reprises, j'ai conclu que les cellules fixes étaient des phagocytes correspondant aux cellules migratrices. Eh bien, j'ai reconnu depuis que cette interprétation était inexacte. Malgré des tentatives nombreuses, je n'ai jamais réussi à constater l'englobement des corps étrangers par les prolongements protoplasmiques des cellules fixes. Les recherches dirigées vers ce point, et répétées pendant plusieurs années de suite, m'ont persuadé que les cellules fixes définitivement formées ne s'incorporent jamais des grains de carmin ou autres corps étrangers. Ceux qui se trouvent dans leur protoplasma ont été englobés dans un état antérieur de développement, lorsque les cellules étaient encore phagocytes mobiles. Ces faits nous fournissent donc une preuve certaine du passage

Fig. 52. — Phagocytes, renfermant d'autres phagocytes. Nageoire d'un têtard de Bombinator.

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des cellules migratrices à l'état d'éléments fixes. Quoique ce résultat se trouve en désaccord avec l'opinion presque unanime des pathologistes, il est néanmoins parfaitement réel. Cependant il ne faut point conclure que toutes les cellules mobiles, réunies à l'endroit lésé, se transforment en cellules étoilées fixes. Un grand nombre de phagocytes ne subit point ce changement. Beaucoup d'entre ces cellules périssent et