V.RpiSKl

Aren^-j se.

Fia. 21. — Le même plasmode, 50 minutes après le stade de la fi";. 20.

plus rapidement, ce qui doit être attribué à l'influence surajoutée du nitrate d'argent.

Nous voyons donc que les agents irritateurs excitent dans le plasmodium tantôt des phénomènes semblables à ceux qui accompagnent la saisie d'une nourriture solide quelconque, tantôt une répulsion plus ou moins accusée. En voulant provoquer une réaction qui correspondrait à l'inflammation des animaux supérieurs, nous avons suscité des phénomènes d'attraction ou de répulsion, si fréquents dans la vie des plasmodcs et des êtres inférieurs en général.

40 l'inflammation.

Déjà en 1884, M. Stahl (1) fit la découverte que la décoction de feuilles mortes (qui nourrissent tant de myxomycètes) attire les plasmodes, tandis que les solutions de sels, de sucre et de plusieurs autres substances, agissant dans un sens contraire, repoussent les plasmodes et les font s'éloigner à une distance plus ou moins considérable. En reliant ces phénomènes à ceux de la nutrition, M. Stahl les a désignés sous le nom de trophotropisme positif , lorsqu'il s'agit d'action attractive, et de trophotropisme négatif, pour les cas de répulsion. M. Pfeffer (2), après avoir établi que les organes femelles de plusieurs cryptogames (fougères, mousses et sélaginelles) attirent les spermatozoïdes dans un but tout autre que la nutrition, a désigné toutes ces manifestations de sensibilité aux agents chimiques par le nom général de chimiotaxie (positive ou négative), nom qui fut bientôt accepté par tout le monde.

Puisque ces phénomènes de sensibilité jouent un rôle incontestable dans les processus pathologiques, comme nous venons de le démontrer, il serait utile de les envisager d'un peu plus près. Les propriétés chimiotactiques se rencontrent non seulement chez les myxomycètes et les spermatozoïdes des cryptogames mentionnés, mais se trouvent aussi chez les bactéries, les flagellés, les volvocinés (3) et les zoospores de champignons, comme les saprolégniacés (4); ce qui

(1) Botanische Zeitung, 1884, n°s 10-12.

(2) Untersuchungen aus d. botan. Institute in Tubingen, vol. I, p. 363.

(3) Ibid., vol. II, 1888, p. 582.

(4) Botanische Zeitung, 1890, nos 7-11.

prouve qu'il s'agit ici d'un phénomène d'un ordre général.

Il est incontestable que la chimiotaxie positive guide les organismes dans la recherche des substances nutritives, et qu'elle leur permet de se porter à la rencontre des corps avec lesquels ils doivent entrer en relation, comme dans le cas des spermatozoïdes attirés par un ovule. La chimiotaxie négative, par contre, leur sert de moyen de défense pour échapper aux influences nuisibles. Cette règle, vraie en général, peut ne pas s'appliquer à chaque cas particulier. Ainsi M. Pfeffer (1) a vu les spirilles et les bodons se lancer dans des solutions trop concentrées de sucre ou de glycérine, auxquelles on avait ajouté des substances attirantes, et y trouver leur mort.

L'analogie que présentent ces phénomènes avec les sensations de l'homme et des animaux supérieurs saute aux yeux. Elle peut être démontrée entre autres preuves par le fait que la chimiotaxie des êtres inférieurs obéit à la même loi de Weber qui a été établie pour les perceptions sensitives de l'homme. Pour qu'une bactérie (B. têrmo), ouïes spermatozoïdes des fougères (organismes sur lesquels M. Pfeffer a fait ses recherches remarquables) aperçoivent la différence dans la composition du milieu, il faut que celui-ci change dans une proportion déterminée . Ainsi pour que le Bacterium termo, placé dans une solution déterminée de peptone, se dirige vers une solution de peptone plus concentrée, il faut que celle-ci soit cinq fois

(1) Unters. a. cl. b. I. Tùbingen, II, p. 627.

plus forte que la première. Après avoir établi ces rapports, M. Pfeffer a formulé, pour la chimiotaxie de ces êtres unicellulaires, la même loi que pour les perceptions sensorielles de l'homme, à savoir que, lorsque l'excitation croît en proportion géométrique, la sensibilité croît en progression arithmétique, ou bien que la réaction est proportionnelle au logarithme de l'excitation.

Seulement, bien que cette loi soit la même pour la chimiotaxie des êtres unicellulaires et les perceptions sensorielles de l'homme, il y a une très grande différence entre les deux phénomènes au point de vue quantitatif. Tandis que l'homme apprécie une différence de poids égale à un tiers, de température égale à un trentième, de lumière égale à un centième, les spermatozoïdes des fougères ne perçoivent un changement dans la composition chimique et ne réagissent que lorsque la quantité du corps qui les impressionne a augmenté de 29 fois, et le Bacterium termo ne s'aperçoit d'un accroissement de la concentration que lorsque celle-ci est quatre fois plus grande qu'au début (Pfeffer, /. c, II, p. 637).

Pour se faire une idée de la sensibilité chimiotactique du plasmode, j'ai placé plusieurs échantillons de celui du Didymium farinaceum dans des solutions du chlorhydrate de quinine à 0,1 ; 0,01 ; 0,05 ; 0,005 et 0,0005p. 100. Tandis que les deux dernières solutions n'ont pas empêché le plasmode de s'approcher et même d'y pousser quelques prolongements, les trois premières ont exercé une influence de chimiotaxie négative très accusée (PL II, fig. 3-6). Le plasmode

apprécie donc des différences de 0,05 à 0,005 p. 100 du chlorhydrate de quinine.

Une propriété très importante du plasmode, ainsi que d'autres organismes inférieurs, est l'accoutumance graduelle à des solutions qu'il évitait au début. M. Stahl a observé le premier que le plasmodium de Fuligo s'éloigne d'abord d'une solution de sel marin à 2 p. 100 et au-dessous; mais qu'après avoir subi à un certain degré le manque d'eau, il finit par s'adapter et plonge ses appendices dans l'eau salée. Nous voyons dans ce cas un exemple de chimiotaxie négative qui se transforme, sous l'influence de quelques changements non appréciables du protoplasma, en chimiotaxie positive.

Comme ce fait présente une grande importance au point de vue général, j'ai tâché de m'en assurer de mes propres yeux. J'ai placé dans ce but un plasmode de Physarum étalé sur une lame dans un bocal contenant une solution de chlorure de sodium à 0,5 p. 100. Aussitôt le plasmode manifesta une chimiotaxie négative et s'éloigna du niveau du liquide. Alors il fut transporté clans un autre bocal contenant une solution du même sel à 0,25 p. 100. Le plasmode fut d'abord repoussé, mais au bout de quelques heures il s'approcha du liquide et y plongea ses extrémités. En vue de cette adaptation, je remis le plasmode de nouveau dans le vase avec du sel à 0,5 p. 100. Au lieu de s'approcher du liquide il s'en éloigna d'abord; mais au bout de douze heures à peu près, il finit par redescendre jusqu'au niveau du liquide, sans y plonger cependant ses appendices.

Dans sa chimiotaxie négative, le plasmode possède donc un moyen pour éviter les agents nuisibles, et nous avons déjà vu qu'il s'éloigne des corps qui le brûlent, comme le nitrate d'argent, et même des parties nécrosées de son propre organisme, comme dans l'expérience de brûlure avec un agitateur chauffé. Il est probable que cette même faculté peut préserver le plasmode contre l'attaque d'autres organismes, notamment des microbes pathogènes.

M. Stahl a fait l'observation que l'on ne rencontre jamais de plasmocles attaqués par des parasites. Il cherche à expliquer ce fait par la facilité du déplacement des plasmodes, ainsi que par leur propriété de rejeter au dehors les corps étrangers, propriété qui est en relation avec la digestion intracellulaire des corps solides. Quoiqu'on n'ait jamais encore fait d'observations directes sur l'expulsion des organismes parasitiques par le plasmode, pourtant ce phénomène est très probable, d'autant plus que M. Pfeffer (1) a vu les plasmodes de Chondrioderma rejeter les pandorines et les diatomées à l'état vivant. D'un autre côté les observations directes sur l'expulsion des spores parasitiques par les paramécies confirment la supposition de M. Stahl.

Pour ce qui concerne le rôle des mouvements du plasmode, j'ai fait l'expérience suivante. Après avoir transporté un plasmode de Physarum sur un porteobjet, je l'ai placé à une égale distance de deux petits

(1) Ueber Aufnahme und Ausgabe ungelôster KÔrper, Abhandlungen d. mathem. physischen classe der k. Sachs. Gesellschaft d. Wissenschaften, XVI, 1890, p. 161.

cristallisoirs, dont un était rempli d'une vieille infusion de feuilles sèches, remplie de bactéries, d'infusoires et d'autres êtres inférieurs, tandis que l'autre contenait la même infusion, préalablement filtrée à travers plusieurs filtres de papier. Des bandes de papier buvard réunissaient les deux extrémités du plasmode avec le liquide des deux cristallisoirs. Bientôt le plasmode se dirigea vers le liquide filtré, et se plaça sur la bande de papier trempé par ce liquide. Une seconde expérience faite dans le même but, mais avec de légères modifications, donna exactement le même résultat, ce qui prouve que le plasmode préfère le liquide privé de microbes.

Pour savoir jusqu'à quel point se manifeste cette préférence, j'ai répété la même expérience en remplaçant le liquide filtré par une infusion toute fraîche, et par conséquent incolore, de feuilles mortes dans de l'eau froide. Cette fois le plasmode se dirigea vers la vieille infusion, malgré les microbes qu'elle contenait.

La répulsion du plasmode vis-à-vis des organismes inférieurs n'est donc que relative, ce qui concorde avec le fait que les myxomycètes, dans leur état amiboïde, sont capables d'englober les microbes. Saville Kent a observé des zoospores amiboïdesde Physarum tussilaginis remplies de bactéries. Plus tard M. Lister (1) a fait des recherches fort intéressantes sur l'englobement des bactéries par les zoospores de différents myxomycètes. Les bactéries, saisies par les

(1) Journal of the Linnean Society, 1890, t. XXV, Botany, p. 435.

pseudopodes, sont entraînées dans l'intérieur du plasma amiboïde et logées dans des vacuoles nutritives. Là elles deviennent de moins en moins nettes et paraissent presque entièrement dissoutes. Une zoospore de Chondripderma difforme a complètement digéré deux grands bacilles dans l'espace d'une heure et demie.

La fonction digestive et expulsive du plasmode, combinée avec la propriété de chimiotaxie négative, peut lui rendre des services réels dans sa réaction contre les excitants nuisibles.

Mais, en outre de la chimiotaxie, les plasmodes, ainsi qu'un bon nombre d'autres organismes inférieurs, possèdent encore plusieurs sensibilités. Evitant la lumière solaire, les plasmodes sont vivement attirés vers les endroits plus humides, manifestant ainsi une sorte d'hydrotropisme. Du reste cet hydrotropisme positif se transforme en négatif au moment qui précède la fructification, lorsque le plasmode recherche des endroits plus secs (Stahl). Les plasmodes sont également doués d'une sensibilité tactile.

Tandis que les plasmodes fuient les agents nuisibles ou bien les éliminent par voie de digestion ou d'excrétion, les plantes polycellulaires immobiles, privées de locomotion, ainsi que des facultés de digérer et d'excréter des corps étrangers, réagissent d'une façon différente vis-à-vis des divers facteurs qui troublent leur vie normale.

Une épine, introduite dans le plasmodium, est traitée comme n'importe quel corps étranger englobé

par la masse amiboïde.Ne pouvant être digérée, elle est simplement rejetée au dehors. Introduite dans un tissu d'une plante quelconque, la même épine produit une lésion de cellules qui meurent inévitablement. Le défaut produit par cette perte est bientôt réparé à l'aide des cellules des parties environnantes qui se multiplient rapidement pour former tantôt une masse de liège, tantôt une véritable cicatrice, composée de plusieurs tissus (1). Dans les deux cas il s'agit d'une néoformation cellulaire active à l'endroit lésé. Waldenrurg (2) , qui a étudié ces phénomènes au point de vue de leurs analogies avec l'inflammation des animaux supérieurs, croit avoir retrouvé les points les plus caractéristiques de ce processus pathologique. « L'inflammation peut donc se produire aussi chez la plante, dit Waldenburg, mais à condition que dans la définition de l'inflammation nous ne comprenions que les lésions produites par l'excitant, ainsi que la tumeur provoquée par ces lésions, laissant de côté les vaisseaux et les nerfs. » L'inflammation ne serait donc qu'une irritation des tissus (tuméfaction, accroissement) plus une congestion sanguine (p. 344).

Les phénomènes de réparation chez les plantes ont été plus d'une fois cités à l'appui de la théorie attractive de l'inflammation, et surtout en faveur de la théorie de M. Virchow d'une suractivité nutritive et

(1) V. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, Breslau, 1880, I, p. 95, etc.

(2) Archiv fur pathologische Anatomie u. Physiologie de Virchow, 1863, t. XXVI, pp. 145 et 322, Tab. V.

formative des tissus enflammés. Mais malheureusement on n'a point tenu compte des états intermédiaires entre les plantes et les animaux supérieurs et on a omis par conséquent justement les phénomènes les plus caractéristiques de la véritable inflammation.

Les cellules nouvelles produites dans les endroits lésés chez les plantes sécrètent souvent des membranes encore plus épaisses et résistantes que d'habitude. La membrane cellulaire représente en effet le véritable organe protecteur de la plante. Le fait cité dans la leçon précédente d'un chytridien qui n'attaque que l'état mobile de l'euglène, sans toucher à son kyste, peut servir d'appui à cette proposition. La membrane des cellules végétales est trop résistante pour beaucoup de microbes, surtout pour ceux d'entre eux qui sont incapables de s'introduire activement dans l'intérieur du contenu cellulaire. Voilà probablement la raison de la rareté des infections bactériennes chez les plantes. Par contre, ces organismes sont très souvent sujets à l'invasion par des champignons, qui possèdent une grande force de croissance, et dont plusieurs sécrètent en outre une diastase qui dissout la membrane cellulosique de la plante.

Une fois parvenu dans l'intérieur de la cellule, le champignon parasite absorbe son contenu sans obstacle. Les cellules envahies périssent, tandis que d'autres, restées vivantes, se livrent à une prolifération abondante qui aboutit à la formation de parties hypertrophiées, allant môme (comme dans le cas d'Euphorbia Cyparissias sous l'influence de l'aeci-

dium à'Uromyces Pisi) jusqu'à l'hypertrophie totale de l'organisme atteint. Souvent le parasite provoque la formation de tumeurs spéciales ou galles, qui se développent sous l'influence des champignons, aussi bien que des parasites du règne animal.

Comme dans les cas de guérison des plaies, les infections (1) chez les plantes sont accompagnées de phénomènes régénératifs , dus à la multiplication abondante des cellules non atteintes directement, sans présenter de processus comparables aux actes essentiels de l'inflammation. Pour arriver à ceux-ci, il faut passer à l'examen des représentants du règne animal.

(1) L'exemple le mieux étudie est sans doute celui de la Peziza sclerotiorum, sur lequel De Bary (Botanische Zeitung, 1886) a fait un travail classique. Ce champignon germe et pousse des filaments en dehors de la plante pour s'introduire après dans l'intérieur de celle-ci (la Peziza sclerotiorum envahit un grand nombre de végétaux). Pour commencer cette vie parasitique les filaments sécrètent de l'acide oxalique et une diastasc qui dissout la cellulose. Se nourrissant aux dépens du suc des cellules mortes à la suite des sécrétions du parasite, ce dernier pousse son mycélium dans les interstices cnt"e les cellules et ne pénètre que rarement dans l'intérieur de cellesci. De Bary a fait l'observation que la Peziza parvient facilement dans l'intérieur des jeunes plantes, mais rencontre un obstacle insurmontable pour pénétrer dans des plantes de la même espèce plus âgées. Cette immunité est duc très probablement à l'impossibilité de dissoudre la cellulose des vieilles cellules. Les expériences de contrôle démontrèrent réellement que tandis que le suc extrait du champignon digérait facilement les membranes des cellules jeunes, il laissait intactes celles des mêmes plantes plus âgées.

On voit bien que la résistance de la cellule végétale est surtout basée sur les propriétés de sa membrane. Le parasite, pour provoquer une infection, doit donc d'abord perforer ou dissoudre cette membrane.

Sommaire. — Passage des unicellulaires aux métazoaires. — Esquisse de la théorie de la phagocytelle. — Protospongia. — Éponges : leur organisation. — Trois feuillets. — Nutrition des éponges. — Digestion intracellulaire. — Ablation des parties de l'éponge. — Division artificielle. — Introduction des corps piquants. — Utilisation des corps étrangers pour le squelette. — Sort des organismes pénétrés dans le corps des éponges. — Rôle de l'ectoderme dans la protection. — Comparaison avec les Myxomycètes. — Comparaison avec l'inflammation des vertébrés.

Passant au règne animal, nous devons avant tout noter ce fait regrettable que jusqu'à présent on ne connaît pas encore le mode par lequel les animaux polycellulaires, ou Métazoaires, sont dérivés des Protozoaires. La lacune entre les représentants les plus développés de ces derniers et les métazoaires les plus inférieurs est trop grande, et ne peut être comblée qu'à l'aide d'hypothèses, basées sur l'étude embryologique de différents animaux. Faisant abstraction de quelques groupes de parasites, qui ont sans doute perdu beaucoup de leurs traits primitifs (Dycyémides, Orthonectides), les Métazoaires les plus simples, comme les Eponges, sont déjà composés d'une multitude d'or-

ganes, disposés en trois feuillets bien connus : rectoderme, le mésoderme et l'entoderme. Pour se faire une idée d'un état plus primitif, il faut donc recourir aux embryons d'épongés et d'autres animaux inférieurs, tels que les méduses et leurs congénères. Ici on trouvera facilement des stades composés de deux feuillets, dont l'un présente une enveloppe générale de la larve, tandis que l'autre forme des cellules intérieures, groupées d'une façon différente. Tantôt ces cellules forment un amas solide, une sorte de parenchyme, composée d'éléments amiboïdes ; tantôt elles sont disposées régulièrement en une couche épithéliale, qui tapisse une cavité digestive. On a beaucoup discuté pour savoir laquelle de ces deux formes pourrait être considérée comme la plus primitive. Je pense que l'absence d'une cavité digestive, la forme irrégulière des cellules et une série de preuves tirées de la comparaison de l'embryogénie de beaucoup d'animaux inférieurs (dont je ne pourrai pas parler dans cet aperçu pathologique) , permettent d'envisager le stade à parenchyme comme de beaucoup le plus primitif. C'est ce stade que j'ai désigné sous le nom de Phagocytella (1), à cause de la propriété des cellules de la couche inférieure d'englober différents corps solides, et surtout à cause du fait que cette couche sert à produire les cellules digestives de l'organisme complet. Elle engendre d'abord l'entoderme qui revêt le canal intestinal et ses appendices, et en outre la totalité ou une partie du mésoderme, qui renferme, lui

(1) Voir l'exposé de la théorie de la phagocytella dans mes Embri/ologische Studien an Medusen, Wien, 1886.

aussi, un grand nombre de cellules digestives ou phagocytes.

Le stade phagocytella peut se transformer facilement en stade Gastrula (1), possédant deux couches épithéliales, dont Tune représente la paroi de l'in-

Fig. 22. — Protosponrjia Hxckeli (d après Saville-Kent).

testin primitif, qui s'ouvre par un orifice primordial, ou blastopore. Cette gastrula ouvre pour ainsi dire la voie à tous les métazoaires.

L'organisme de ces derniers, réduit à sa forme la plus primitive, celle de phagocytella, présente une analogie avec certains protozoaires coloniaux, dont

(1) Voir pour la théorie de Gastraea, Haeckel, Gastraea- Théorie. Iena, 1874.

les colonies sont constituées par deux espèces d'individus : les individus flagelles, formant une sorte de couche extérieure (fig. 22), et les individus amiboïdes, logeant dans la masse interne de la colonie. Les premiers correspondraient donc aux éléments de l'ectoderme, composé si souvent par des cellules flagellées, et les seconds formeraient une sorte de parenchyme intérieur, composé de cellules amiboïdes et en même temps phagocytes. Dans ces infusoires coloniaux, que M. Saville Kent (1), qui les a découverts, a désignés sous le nom de Protospongia, les deux couches ne sont pas encore distinctement limitées, puisque les individus qui les constituent peuvent facilement se transformer les uns dans les autres.

On serait donc en état de reconstituer le lien entre les protozoaires et les métazoaires, par l'intermédiaire des flagellés coloniaux d'une part, et des organismes ressemblant à la phagocytella, d'autre part.

Je ne me serais jamais étendu sur ces hypothèses dans un cours de pathologie comparée de l'inflammation, si leur exposition ne nous fournissait par l'occasion d'apprendre la portée générale de la présence des cellules amiboïdes, capables d'englober les corps solides. Après les avoir rencontrées dans les différentes classes des protozoaires, nous les voyons réapparaître dès les formes les plus primitives des métazoaires. Or, le concours des cellules amiboïdes dans l'inflammation des vertébrés est un fait d'une importance capitale et généralement acceptée.

(1) The Manual of lnfusoria, 1880-1882.

Dès les métazoaires les plus inférieurs nous aurons affaire avec ces cellules. Les éponges, ou spongiaires, ont une organisation tellement peu développée, que pendant longtemps elles furent considérées comme des colonies de protozoaires, composées, comme la Protospongia, d'individus flagellés et d'individus amiboïdes. Ce n'est que plus tard qu'on établit une certaine parenté des éponges avec des polypes et leurs congénères [Cœlentérés). Dès lors on s'assura qu'elles sont composées de trois couches caractéristiques. La couche superficielle, ou l'ectoderme, revêt le corps entier de cellules épithéliales plates, limitées entre elles par des contours qui deviennent très nets après l'application d'une solution de nitrate d'argent. Les cellules mêmes sont visiblement contractiles, ce qui s'observe surtout aux bords libres des jeunes individus, où on aperçoit des prolongements amiboïdes appartenant aux éléments ectodermiques. La contractilité de ces cellules joue certainement un rôle dans le phénomène remarquable de l'ouverture des pores nombreux, éparpillés sur la surface de l'éponge entière, et apparaissant' entre deux ou plusieurs cellules plates. Ces pores s'ouvrent pour laisser passer un courant d'eau avec les petits corpuscules qu'il tient en suspension. Le liquide pénètre d'abord dans un système de canaux efférents, tapissés également par un épithélium pavimenteux dont l'origine n'est pas encore bien déterminée. Ensuite il passe clans des canaux ou dans des sacs ronds, ou « corbeilles », revêtus par une couche d'épithélium cylindrique dont les cellules sont munies d'un seul grand flagellum.

Ces cellules, qui accusent une analogie frappante avec beaucoup d'infusoires flagellés, appartiennent à l'entoderme, et représentent de véritables phagocytes. Un grand nombre de fines granulations, amenées par le courant, est attiré par ces cellules entodermiques et englobé dans leur intérieur.

Mais en outre de ces phagocytes flagellés d'origine entodermique, les éponges en possèdent un grand nombre d'autres, qui apparaissent sous forme de cellules mobiles, véritables petites amibes, placées entre l'ectoderme et l'épithélium cylindrique, et appartenant au mésoderme. Quoiqu'on ne connaisse pas encore d'unefaçon suffisante le moyen par lequel les corps étrangers, parvenus dans l'intérieur de l'éponge, pénètrent dans le mésoderme, il est pourtant sûrement démontré que ces corps sont en grande quantité absorbés par les cellules mésodermiques mêmes. Si on ajoute à l'eau, dans laquelle vivent les éponges, une substance colorante, comme le carmin, l'indigo ou la sépia, on remarque bientôt que beaucoup de grains colorés sont englobés par les cellules entodermiques, mais aussi par les phagocytes amiboïdes du mésoderme. Tandis que chez certaines éponges (plusieurs éponges calcaires par exemple), les cellules mésodermiques sont peu nombreuses et jouent par conséquent un rôle secoudaire dans l'cnglobement des corps étrangers, chez d'autres (surtout les silicées), le mésoderme est développé d'une façon prépondérante et ses phagocytes s'emparent d'une grande quantité de ces corps introduits. Il y a quelques espèces, comme par exemple la Siphonochalina coriacca, chez lesquelles les

cellules mésodermiques englobent seules tous les corps étrangers, tandis que les cellules cylindriques de l'entoderme ne servent qu'à entretenir le courant continu du liquide à travers l'organisme de l'éponge. Les phagocytes des deux couches peuvent rejeter des matières insolubles, qui se réunissent dans des grands canaux déférents et sont expulsées au dehors à l'aide de grandes ouvertures en forme de cratères, dont les parois sont munies, d'après l'observation de quelques auteurs, de fibres musculaires.

Le fait qui nous intéresse surtout consiste en ceci, que les phagocytes mésodermiques sont non seulement capables d'englober les corps étrangers et de rejeter leurs débris insolubles, mais aussi de digérer les matières provenant du monde extérieur. Depuis longtemps Lieberkuhn (1) a observé la digestion d'infusoires qui avaient pénétré dans la masse des cellules amiboïdes des éponges d'eau douce, et a soutenu l'analogie de ce phénomène avec la digestion des infusoires par le protoplasma des Rhizopodes ou autres protozoaires. Ce fait fut confirmé par d'autres observateurs. Ainsi j'ai pu (2) constater la dissolution d'une oxytriche, de glaucomes et d'actinophrys au milieu d'amas de phagocytes mésodermiques des jeunes spongilles, après quoi les corps avalés par ces protozoaires furent englobés par les mêmes phagocytes. Les euglènes, entraînées par le courant dans le corps de ces spongilles, sont également entourées par des

(1) Mùller's Archiv fur Anatomie und Physiologie, 1857, p. 385.

(2) Zeitschrift fur wissenschafïliche Zoologie, 1879, t. XXXII, p. 371.

phagocytes du mésoderme ; tandis que le protoplasma des flagellés mangés est digéré, les grains de chlorophylle et de paramylum restent indéfiniment intacts.

Les cellules mésodermiques des jeunes spongilles,

Fig. 23. — Un phagocyte mésodermique d'une jeune Spougille entouré de plusieurs cellules ectodermiques.

issues des gemmules, englobent les corps étrangers, même à un stade oùl'entoderme ne s'est point formé. La jeune éponge n'est constituée alors que par une couche de cellules plates d'ectoderme, et par une masse irrégulière de cellules mésodermiques, dont un certain nombre commence bientôt à sécréter les spiculcs. Les grains de carmin, suspendus dans l'eau dans laquelle vivent les spongilles, pénètrent dans

l'intérieur de ces dernières, sans lésions apparentes de la paroi, et sont aussitôt englobés par les phagocytes amiboïdes du mésoderme (fig. 23).

Les faits relatés sont tellement constants et faciles à observer, qu'il est vraiment étonnant que M. de Lendenfeld (1), dans son grand mémoire sur la physiologie des spongiaires, tâche de les mettre en doute. D'après lui le carmin, ajouté à l'eau que filtrent les éponges, ne se dépose que rarement dans les cellules amiboïdes, et uniquement dans les endroits lésés delà surface de leur corps. Dans une éponge normale, ce ne sont que les cellules cylindriques de l'entoderme qui s'emparent de ce carmin. M. de Lendenfeld souligne ces conclusions, malgré la constatation faite par lui-même que les globules du lait sont facilement absorbés par les phagocytes mésodermiques. Ce dernier fait suffirait à démontrer le rôle de ces cellules dans la digestion intracellulaire des éponges ; mais dans son mémoire il y a des indications précises sur la présence des grains de carmin dans les cellules amiboïdes du mésoderme. Ainsi chez la Chondrosia reniformis, objet principal des études de M. Lendenfeld, il a observé des grains de carmin en abondance dans ces phagocytes. Ce qui plus est, il les a retrouvés dans ces cellules déjà deux heures et demie après l'introduction du carmin dans l'eau, tandis que les éléments cylindriques des « corbeilles » n'en contenaient encore point.

Le rôle des cellules amiboïdes du mésoderme des

(1) Experimentelle TJntersuchungen tiber die Physiologie der Spongien, Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, t. XLVIII, 1889, p. 406.

60 l'inflammation.

spongiaires dans l'englobement et la digestion des corps étrangers ne pouvant être contesté, j'ai tâché de me faire une idée des conditions dans lesquelles il s'opère. Guidé par ce que nous savons sur les protozoaires et les myxomycètes, qui nous offrent des types de la digestion intracellulaire, et qui sécrètent, autour des corps étrangers englobés, un acide en quantité suffisante pour colorer le tournesol bleu en rouge, j'ai introduit dans l'eau, dans laquelle vivaient des jeunes spongilles, issues des gemmules, des grains de tournesol bleu. Comme la plupart des corps de petit volume suspendus dans l'eau, ces grains furent bientôt incorporés par les éponges, et se trouvèrent surtout dans l'intérieur des phagocytes du mésoderme. Cependant, malgré un séjour prolongé dans ces cellules, le tournesol ne changea point de couleur, ce qui démontre que la digestion des spongilles ne se fait point dans un milieu acide. Ce fait concorde parfaitement avec la découverte de Krukenberg (1) d'un ferment trypsique dans l'extrait glycérine de plusieurs éponges.

Il est facile d'observer ce qui se passe dans l'organisme d'une éponge, dans lequel on a introduit un corps étranger piquant, comme par exemple un petit tube de verre ou une aiguille d'asbeste. L'objet pénètre surtout dans la masse mésodermique, où il se trouve au voisinage des cellules amiboïdes. Celles-ci entourent souvent en partie, ou en entier, le corps étranger, c'est-à-dire réagissent comme s'il s'agissait sim-

(1) Grundzùge einer vergleichenden Physiologie der Verdauung. Hcidelberg, 1882, p. 52.

plement d'une masse nutritive plus grande que d'habitude (fig. 24). Quelquefois les cellules ne s'accumulent point ou presque pas autour du corps introduit, ce qui montre que ce dernier n'a pas excité une réaction suffisante. D'autres fois les corps inertes, comme les filaments végétaux, attirent une quantité considérable de phagocytes qui les entourent, et se

Fig. 24. — Un tube de verre entouré par des phagocytes mésodermiques de la Spongille.

fusionnent partiellement en de petits plasmodes (fig. 25).

Chez plusieurs spongiaires, les grains de sable et autres corps durs, introduits accidentellement, s'entourent d'une masse de spongine, sécrétée par des cellules mésodermiques. Dans ces cas, ces corps étrangers, augmentant la solidité du squelette, sont utilisés par l'éponge.

Comme il a été dit plus haut, les cellules mésodermiques peuvent entourer entre autres des organismes vivants, qui ont pénétré dans l'intérieur de l'éponge, et qui sont alors digérés par la masse de ces phago-

cytes. Des organismes plus résistants peuvent se soustraire à cette influence destructive, et séjourner pendant plus ou moins longtemps dans le corps d'une éponge sans y subir d'altération. Ainsi j'ai observé chez des jeunes spongilles des faisceaux de Leptotrix conservés au milieu du mésoderme, dont les cellules,

Fig. 25. — Filament végétal entouré par les phagocytes de la Spongille.

réunies en une masse plasmodique, entouraient les filaments de ces bactéries (fig. 26). M. Keller a trouvé dans l'intérieur de plusieurs éponges (Hircinia echinata et Ceraochalina gibbosa) des œufs appartenant à des annélides et crustacés, qui se développaient tranquillement au milieu du mésoderme, entourés par des amas de cellules amiboïdcs, formant ainsi un véritable follicule (fig. 27).

Il résulte de tous ces faits que les corps étrangers en général, parvenus par n'importe quel moyen dans le parenchyme des éponges, excitent les phagocytes mésodermiques, qui englobent ces corps dans leur intérieur ou les entourent en se réunissant, parfois même en confluant en grand nombre. Si les corps étrangers sont faciles à digérer, ils subissent ce sort; si au con-

Fig. 26. — Leptotrix entourés par les phagocytes de la Spongille.

traire ils sont résistants, ils restent dans l'éponge, entourés par des cellules, présentant ainsi une sorte de commensalisme. Ce dernier phénomène est très répandu parmi les spongiaires. Ces êtres mous, faciles à pénétrer, se prêtent d'autant plus facilement à devenir un asile pour beaucoup d'animaux aquatiques, que les éponges leur fournissent la nourriture en entretenant un courant continuel de l'eau et des corps qui y sont en suspension. Aussi connaît-on un très

grand nombre de commensaux des éponges, à partir des algues (zoochlorelles et zooxantelles) qui habitent l'intérieur des cellules mésodermiques, jusqu'aux polypiers (Stephanoscyphus), annélides et crustacés qui s'abritent dans les canaux et le parenchyme des spongiaires. Jusqu'à présent on ne connaît pas encore ni de véritables parasites, ni par conséquent de maladies infectieuses de ces animaux. Cela peut tenir d'un

VMithtl se.

Fig. 27. — Œufs de crustacé entourés par les phagocytes de la Ceraospongia (d'après Keller).

côté à l'efficacité des phagocytes qui détruisent les microbes entrés dans l'intérieur des éponges, mais aussi à l'insuffisance de nos connaissances sur le sujet.

Les spongiaires présentent une analogie avec les protozoaires et les myxomycètes, en ce sens que chez tous ces organismes la fonction digestive et excrétrice joue un rôle dans la réaction contre des corps étrangers qui pourraient nuire à l'organisme. Chez une éponge ou un plasmode, cette réaction consiste simplement dans l'englobement de ces corps, dans leur digestion, s'ils sont digestibles, ou dans leur expulsion à

QUATRIÈME LEÇON. fio

l'extérieur dans le cas contraire. Chez les myxomycètes, cette fonction est propre à tout le contenu protoplasmique, tandis que chez les spongiaires elle est déjà concentrée dans le mésoderme et en partie dans l'entoderme. L'enveloppe extérieure, ou l'ectoderme en général, n'est pourtant point indifférent pour la protection de l'organisme contre toutes sortes d'agents nuisibles. Les cellules plates, qui composent la couche ectodermique, sont contractiles et sensibles. Elles se contractent pour ouvrir les pores et laisser ainsi passer le liquide ambiant dans l'intérieur de l'éponge, lorsque l'eau n'amène aucuns produits nuisibles à l'organisme. On a observé depuis longtemps que pour bien suivre la pénétration des granulations colorées dans les cellules et organes des spongilles, il fallait surtout s'adresser aux individus affamés. Aussitôt que l'éponge est déjà suffisamment remplie de petits grains amenés par l'eau, les pores ne s'ouvrent plus, et refusent ainsi l'accès à de nouvelles portions de ces corps.

D'après les expériences de M. de Lendenfeld, les éponges maintiennent leurs pores fermés pour empêcher l'introduction de substances nuisibles, non seulement quand celles-ci sont sous forme de grains suspendus dans l'eau, mais aussi quand elles sont en solution. De tous les corps employés par lui (carmin, amidon, lait), le lait seulement pénétrait dès le début sans obstacle dans l'intérieur des éponges; pour le carmin les pores se fermaient d'abord, mais se rouvraient bientôt. Les solutions de différentes substances toxiques, comme lamorphine, vératrineoustrychnine,

amenaient le resserrement des pores, qui n'étaient franchis qu'au bout d'un certain temps.

Dans ces phénomènes manifestés par les cellules ectodermiques, contractiles quoique non phagocytaires, on peut établir une analogie, mais aussi une différence avec les plasmodes des myxomycètes. L'analogie consiste en une sensibilité vis-à-vis de la composition chimique du milieu ambiant, propre aux cellules ectodermiques des éponges et au plasmode. La différence s'accuse dans la manière de réagir. Tandis que le plasmode, colonie cellulaire mobile, s'éloigne de la cause qui a provoqué la sensibilité (chimiotaxie,thermotaxie ou autre) négative, l'éponge, organisme immobile, évite cette môme cause, en ne la laissant pas pénétrer dans son corps.

Malgré l'insuffisance de nos connaissances, nous avons pourtant le droit d'affirmer que dans la lutte de l'organisme contre les différentes causes nuisibles, les spongiaires mettent en jeu leurs propriétés cellulaires, surtout la sensibilité et la contractilité des éléments ectodermiques et le pouvoir englobant et digestif des cellules du mésoderme et de Fentoderme. Ce résultat pourra servir de point de départ aux phénomènes de réaction plus compliqués qu'on retrouve chez d'autres animaux.

Sommaire. — Cœlentérés, Echinodermes et Vers. — Traumatisme et régénération des hydres. — Accumulation des phagocytes chez les méduses acalephes. — Phagocytes des étoiles de mer. — Inflammation chez les Bipinnaria. — Réaction de la part des cellules périviscérales des annélides. — Réaction phagocytaire dans les infections des Naïs et des lombrics. — Lutte entre les phagocytes du lombric et les Rhabditis. — Infections microbiennes des vers.

Quoique les Cœlentérés se distinguent des Spongiaires par une organisation plus élevée, cependant il y a dans ce type des représentants nombreux qui ne possèdent que deux feuillets, et chez lesquels le mésoderme fait complètement défaut. Or, comme c'est justement le mésoderme qui joue souvent, comme nous avons pu le voir dans l'exemple des éponges, le rôle principal dans les processus pathologiques, il serait intéressant de savoir comment se passent ces phénomènes chez les animaux à deux feuillets, tels que les hydres et leurs congénères.

Déjà au siècle dernier on observait souvent le polype d'eau douce au point de vue des phénomènes qui succèdent aux lésions de toute sorte, et c'est surtout à

Trembley qu'on doit la constatation d'un pouvoir de régénération tout à fait étonnant. On peut couper l'hydre en plusieurs morceaux, introduire dans son intérieur des corps piquants, et en général provoquer des lésions d'une gravité extraordinaire, sans empêcher la réintégration brève et complète. Dans une expérience de M. Ischikawa (1), la partie antérieure lésée d'une hydre fut complètement guérie déjà au bout de vingt

Fig. 28. — Régénération d'une hydre (d'après Ischikawa).

minutes. Des hydres, coupées tout le long de leur corps et étalées sur un liège, parviennent à se reconstituer complètement au bout d'un peu plus de vingt-quatre heures.

Une hydre, à laquelle M. Ischikawa enleva d'abord la tête avec ses tentacules, et dont il coupa ensuite le corps entier dans toute sa longueur, fut fixée sur un morceau de liège de façon que l'entoderme fut dirigé en dehors. Pour léser ce feuillet, l'hydre, ainsi préparée, fut retirée de l'eau et exposée pen-

(1) Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, vol. XLIX, 1889, p. 433.

dant cinq minutes à l'air. Détachée ensuite du liège et mise dans l'eau, l'hydre se roula d'abord en cylindre, dont la surface extérieure était représentée par l'entoderme (fig. 28, 1); bientôt cependant elle se retourna de sorte que les deux feuillets furent disposés comme dans l'état normal. Mais pendant ce renversement il s'insinua un filament d'algue qui empêcha la soudure des bords rapprochés (fig. 28,2). Alors l'hydre changea de position et finit par se transformer en un sac fermé (fig. 28,3), qui se munit d'une bouche et de tentacules (fig. 28,4,5) et devint une hydre complète six jours après le début de l'expérience.

Les piqûres et les autres lésions, faites avec des instruments, se guérissent extraordinairement vite, sans qu'il se fasse une accumulation des phagocytes à l'endroit lésé. Mais quoique cette accumulation n'ait pas lieu à cause de l'absence d'un mésoderme, il ne faut point croire que la fonction phagocytaire fasse complètement défaut. Tout l'entoderme de l'hydre est formé par des phagocytes fixes, sous forme de cellules épithéliales capables d'envoyer des prolongements amiboïdes à leur surface libre, et d'englober différents corps étrangers.

Chez les hydropolypes coloniaux marins, non seulement l'entoderme, mais quelquefois aussi l'ectoderme, est composé de phagocytes, remplissant un rôle prophylactique important (1). Ces animaux sont comme l'hydre capables de se régénérer. Si on coupe la tête

(1) Voir mon article dans Arbeiten des zool. Instituées zu Wien, t. V, 1883, pp. 143-146.

70 l'inflammation.

de ces hydraires, par exemple des Podocorynes, et si on laisse le tronc en communication avec la colonie, il se refait une nouvelle tête, tandis que la tête détachée se fixe et régénère un nouveau tronc.

Le point commun de tous ces phénomènes consiste en un pouvoir régénérateur tellement développé et rapide, que le danger d'une infection devient insignifiant ou nul. Nous ne voyons donc que le côté régénératif du processus inflammatoire, mais non l'inflammation même, ou au moins l'accumulation des phagocytes à l'endroit lésé.

Ce dernier phénomène n'est cependant pas du tout étranger à l'organisme des cœlentérés. La plupart de ces derniers, comme les méduses acraspèdes, les Gténophores et les véritables polypes, possèdent un mésoderme assez développé renfermant dans leur substance intercellulaire une quantité de cellules amiboïcles, qui jouissent de toutes les propriétés phagocytaires.

Prenons une grande méduse, connue sous le nom de Rhizostomum Cuvieri, et introduisons dans sa cloche gélatineuse un corps étranger piquant, par exemple une écharde de bois ou simplement une épingle. Le lendemain déjà, à l'œil nu nous verrons autour de ces corps un nuage blanc qui, à l'examen microscopique, se montrera composé d'une multitude de cellules amiboïdes, réunies à l'endroit lésé. Il se produit le même phénomène chez un autre acalèphe, Aurélia aurita. Si le corps étranger introduit dans la cloche de la méduse a été d'abord trempé dans une poudre colorante (p. ex. du carmin), les phagocytes réunis au

point de la lésion se trouveront remplis des grains colorés. Les cellules amiboïdes accumulées autour du corps étranger restent isolées ou bien confluent pour former de petits plasmodes.

Nous voyons donc chez ces méduses, animaux complètement dépourvus de vaisseaux sanguins, les phagocytes du mésoderme s'approcher en passant à travers une substance gélatineuse, assez dure quelquefois (comme chez le Rhizostomum), et englober les petits corps introduits ou entourer par leur masse les grands corps étrangers.

L'analogie avec les phénomènes de réaction chez les éponges est incontestable, et cependant entre le mésoderme de ces animaux et celui des méduses il existe déjà une différence notable. Tandis que chez les spongiaires les phagocytes mésodermiques jouent un rôle important dans la nutrition par les aliments solides, ce phénomène ne s'observe point chez les méduses et tous les cœlentérés possédant un mésoderme. La nutrition de ces animaux est uniquement réservée à l'entoderme qui est composé, chez tous les cœlentérés, d'un épi thélium phagocytaire complètement séparé du mésoderme , au moins dans l'état adulte. Pourtant les phagocytes mésodermiques, quoique privés de la fonction nutritive, conservent leur propriété de s'approcher des corps étrangers, de les englober ou de les entourer, et de digérer certains d'entre eux. Cette fonction ne s'exerce pas seulement vis-à-vis des corps étrangers parvenus à l'aide de lésions dans le corps des cœlentérés ; elle se manifeste également vis-à-vis des éléments propres de ces

animaux. Ainsi les cellules génitales avortées, qui s'observent si souvent chez les Méduses maintenues en captivité, deviennent régulièrement la proie des phagocytes qui les entourent comme d'une sorte de follicule. Il est évident que ces cellules mésodermiques n'ont point perdu leur propriété primitive de digestion intracellulaire, et, quoiqu'elles se soient nettement séparées de l'entoderme, leur origine commune avec ce feuillet peut être encore démontrée par

les faits de l'embryogénie.

Le développement des cellules amiboïdes du mésoderme aux dépens de l'entoderme, fait très répandu dans le règne animal, peut être plus facilement poursuivi chez les différents représentants du type des Echinodermes, notamment chez les oursins et les étoiles de mer. Prenons comme exemple Y Astropectenpentacanthus, étoile de mer très fréquente dans le golfe de Trieste. L'œuf segmenté se transforme en une sphère composée de cellules vibratiles, dont une partie s'enfonce dans la cavité de l'embryon pour former le premier rudiment du canal intestinal avec ses annexes. La larve prend bientôt les caractères d'une véritable gastrula et se compose d'un ectoderme, ou couche extérieure, et d'un entoderme en forme de cul-de-sac, ouvert par un orifice au pôle inférieur. L'espace intermédiaire entre les deux couches,

Fig. 29. — Formation des phagocytes chez la larve de l'Astropecten.

ou cavité générale de la larve, est rempli d'une substance homogène et presque liquide, qui se peuple de cellules amiboïdes du mésoderme. Celles-ci ne sont autre chose que des cellules du cul-de-sac entodermique détachées et devenues migratrices (1) (fig. 29). A peine isolées et parvenues dans la cavité générale, ces cellules mobiles peuvent déjà remplir leur fonction phagocytaire. Parmi les larves nombreuses de l'Astropecten qui nagent sur la surface de la mer, il s'en trouve quelques-unes dont l'ectoderme mince est lésé par un corps piquant qui a pu pénétrer ainsi dans la cavité générale du corps (fig. 30). Mais dès que la larve a éprouvé la lésion, les cellules mésodermiques s'approchent du corps étranger, et l'entourent entièrement en se fusionnant en petits plasmodes (fig. 31). Ces derniers, préparés convenablement (avec l'acide osmique à 0,5 pour 100 et colorés avec le picrocarmin), montrent dans leur intérieur un certain nombre de noyaux, dont l'aspect prouve l'absence complète d'une prolifération cellulaire. La réaction de ces larves, qui peut être pour-

Fig. 30. — Gastrula avec un corps étranger dans sa cavité générale.

(1) Voir à ce propos mon article dans le Zeitschrift f. wissen. Zoologie, 1885, t. XLII. Voir aussi la discussion entre M. Selenka et moi et le travail plus récent de M. Korschelt, dans les Zoolor/ische Jahrbucher, t. IV, 1889.

suivie pas à pas chez ces êtres tout à fait transparents, consiste donc uniquement en une accumulation de phagocytes mésodermiques autour du corps étranger. Il faut noter que ces larves sont totalement privées de systèmes nerveux, vasculaire et musculaire, de sorte qu'on ne peut aucunement invoquer l'intervention de ces organes. La réaction se fait donc par une sorte d'action indépendante des phagocytes

Fig. 31. — Le corps étranger de la fig. 30 entouré par un plasmode de la larve (fort grossissement.)

mêmes, et n'est accompagnée ni d'afflux de parties liquides (qui font complètement défaut), ni de phénomènes prolifératifs. L'absence de ces derniers s'explique facilement par le fait que le corps étranger, étant très mince, n'a provoqué qu'une lésion de l'ectoderme tout à fait insignifiante.

Chez les larves plus avancées dans leur développement et plus compliquées dans leur organisation, la réaction se fait toujours de la même façon. J'ai vu souvent une algue marine, une espèce de Chœtoceros,

munie de poils très fins, s'accrocher à la surface des Bipinnarias (larves d'Astropecten) et pénétrer dans l'intérieur de leur corps. Dans tous les cas la lésion fut suivie d'une accumulation des phagocytes mésodermiques avec formation de plasmodes.

Dans les cas cités, les larves sont trop petites pour pouvoir servir aux expériences, et on doit se contenter d'observer simplement les lésions produites sans l'intervention de l'homme. Mais si on s'adresse aux larves beaucoup plus volumi-

neuses, décrites sous le nom de Bipinnaria asterigera, et représentant également un

^Qr-,

état du développement d'une étoile de mer, on pourra facilement

étudier les phénomè- pIG. 32. Amas de phagocytes autour 1 r 1' d'une écharde. Binnnaria asteriqera.

nés de reaction pro-

voqués par des lésions artificielles (1). On n'a qu'à introduire sous la peau d'une pareille larve un petit tube en verre ou une' épine de rosier ou d'oursin, pour voir les cellules amiboïdes du mésoderme se grouper autour du corps étranger, formant de grands amas, perceptibles à l'œil nu. Tous les petits grains, accolés au corps introduit, ou mieux encore les grains de carmin ou d'indigo, dans lesquels ce corps a été d'abord enfoncé, sont avidement englobés par les phagocytes du mésoderme (fig. 32).

(1) Voir mon article dans les Arbeiten des zool. Institutes zu Wien, 1883, t. V, p. 141.

Si au lieu de ces corps solides et piquants, on introduit sous la peau de Bipinnaria une gouttelette de sang, celle-ci sera également entourée par des cellules mésodermiques, qui formeront autour des amas d'hématies, de véritables plasmodes, c'est-à-dire des masses protoplasmiques polynucléaires, provenant d'une fusion complète des phagocytes (fig. 33). Les

Fig. 33. — Plasmode, formé par les phagocytes de la Bipinnaria.

transformations des globules rouges du sang dans l'intérieur des cellules mésodermiques de la larve correspondent parfaitement à la digestion intracellulaire, phénomène qui peut être suivi également visà-vis des globules graisseux du lait.

L'introduction des bactéries sous la peau des Bipinnaires est aussi suivie de l'englobement de ces microbes par les phagocytes du mésoderme. La grande transparence des larves d'échinodermes, permet de constater facilement que les cellules amiboïdes

dévorent des bactéries vivantes, puisqu'elles sont encore mobiles.

En comparant les phénomènes de réaction chez les spongiaires, les cœlentérés, possédant un mésoderme, et les échinodermes, on est frappé de leur ressemblance essentielle, malgré les différences que présentent les animaux de ces trois types. Chez les éponges nous avons un mésoderme riche en cellules mobiles et prenant une part considérable dans la fonction de nutrition de ces animaux. La nourriture, parvenue dans leur corps, pénètre régulièrement dans le domaine du mésoderme, qui se trouve en connexion intime avec l'entoderme. Chez les méduses acalèphes et autres cœlentérés à trois feuillets, le mésoderme n'est en rapport direct avec l'entoderme qu'à la période de son développement. Ce dernier une fois terminé, le mésoderme se sépare définitivement de l'entoderme, et ne concourt plus à la nutrition, qui s'accomplit exclusivement par des phagocytes entodermiques. Chez les larves des échinodermes, la séparation des deux feuillets est aussi définitive ; le mésoderme est également exclu de la fonction nutritive de l'animal, dont l'entoderme, unique organe de nutrition, n'est point capable de digestion intracellulaire. La digestion s'accomplit à l'aide de diastases sécrétées par les cellules entodermiques dans la cavité intestinale.

Eh bien, malgré toutes ces différences d'organisation, les cellules du mésoderme conservent leurs propriétés de s'approcher des corps étrangers, de les englober et les digérer dans le cas où ils sont diges-

libles. Les lésions diverses, produites par ces corps étrangers, provoquent chez tous les animaux cités une agglomération de phagocytes mésodermiques avec ou sans formation de plasmodes, ou cellules géantes.

Le point commun des animaux en question consiste encore en ceci, que leurs phagocytes mésoder-

miques apparaissent sous forme de cellules étoilées du tissu conjonctif, répandues dans une substance intercellulaire semi-liquide ou gélatineuse. Dans tous les cas examinés, il n'y a eu ni sang, ni plasme, ni globules, ni vaisseaux sanguins. Ces organes ne se trouvent ni chez les spongiaires, ni chez les cœlentérés, et n'apparaissent chez les échinoclermes qu'à une période beaucoup plus avancée que celles qui ont servi pour les recherches pathologiques citées.

Si nous nous adressons au type si varié des Vers, nous verrons d'abord des phénomènes de réaction qui se rattachent parfaitement à ceux que nous avons déjà vus chez d'autres animaux. Gomme représentant des vers inférieurs, prenons le turbellarié si transparent, Mesostomum Ehrenbergi, et produisons une lésion sur une partie de son corps. Au bout d'un certain temps, les phagocytes du mésoderme se réuniront à l'endroit lésé, et nous les verrons remplis de granulations, ce qui les rend très ressemblants aux cellules de l'épithélium intestinal qui, chez les turbellariés, sont également de véritables phagocytes. Les cellules mésodermiques sont des éléments amiboïdes mobiles dispersés dans une masse intercellulaire gélatineuse, présentant par conséquent un tissu conjonctif mu-

queux, rappelant le mésoderme des éponges, méduses et échine-dermes.

Chez les Vers plus élevés, les phagocytes mésodermiques sont représentés par des cellules suspendues dans le liquide péri viscéral, ou par l'endothélium péritonéal. Ces deux espèces de cellules possèdent les mêmes propriétés phagocytaires très prononcées, et cette analogie fonctionnelle peut expliquer le fait que, chez des représentants très rapprochés, les cellules périviscérales sont tantôt très développées, tantôt manquent complètement. Ces éléments mésodermiques, en dehors de leur rôle phagocy taire, servent encore comme organes de la respiration et d'excrétion (1).

Une écharde, introduite dans la cavité périviscérale d'un annélide, comme par exemple Terebella, est bientôt enveloppée d'une couche épaisse de ces cellules « lymphatiques, » dont les propriétés phagocytaires sont prouvées par la facilité avec laquelle elles englobent les petits grains (de poudres colorées ou autres), accolés au corps piquant. Ce qui augmente l'intérêt de ce fait, c'est la présence chez la grande majorité des annélides d'un système vasculaire très développé et complètement clos. La réaction contre les corps étrangers se fait pourtant chez ces animaux au moyen des phagocytes mésodermiques seuls, tandis que les vaisseaux sanguins restent absolument passifs, ce qui peut être facilement constaté grâce à la coloration assez intense du liquide sanguin.

(1) Voir Grobben, Die Pericardialdrilse der chaetopoden Anneliden, Sitzungs/jer.d. k. A/cad. d. Wiss., Wion, t. XCVII, 1888.

Les mêmes phénomènes se présentent chez les annélides possédant un système vasculaire développé, mais manquant de phagocytes périviscéraux. En examinant un certain nombre de Nais proboscidea, on trouve parfois des individus infectés par des larves de Gordius. Celles-ci, après avoir pénétré dans

rRousjel

Fig. 34. — Uue larve de Gordius enkystée et entourée d'un plasmode de Nais.

la cavité générale du corps, provoquent une réaction phagocytaire qui se fait uniquement par des cellules péritonéales. Ces dernières envoient des prolongements protoplasmiques, et forment des sortes de petits plasmodes autour des larves, qui se défendent en sécrétant une enveloppe chitineuse et s'entourant d'une sorte de kyste. Quelquefois ces kystes avec leur entourage plasmodique se trouvent fixés tout près des vaisseaux, et pourtant ces derniers ne ma-

nifestent aucun phénomène réactif contre le parasite (fîg. 33). Si les vaisseaux laissaient exsuder leur contenu dans la cavité de l'enveloppe plasmodique, on pourrait facilement constater ce fait, vu que le plasma sanguin est coloré en jaune, tandis que le liquide périviscéral est parfaitement incolore.

Pour s'assurer de la propriété phagocytaire des cellules péritonéales de Nais proboscidea, il faut observer — puisqu'il est impossible de procéder expérimentalement avec cet annélide de petite dimension — des individus infectés par une microsporidie, appartenant aux microbes de la pébrine. Ces parasites provoquent également une réaction analogue de la part de l'endothélium péritonéal, et les petites spores se trouvent alors englobées dans l'intérieur des phagocytes détachés du péritoine. Quelquefois on voit ces spores entourées par des vacuoles, tout à fait comme dans les cas les plus typiques de digestion intra-cellulaire.

Les annélides de grande taille peuvent également servir pour des recherches de ce genre. On obtient des renseignements précieux en étudiant les lombrics ordinaires, dont l'organisme devient souvent le siège de différentes espèces de parasites. Parmi ces derniers, les plus répandus et aussi les plus connus sont certainement les Grégarines appartenant au genre Monocystis, parasites des organes mâles. Parvenus dans ces organes, ces protozoaires mobiles rencontrent un grand nombre de cellules amiboïdes, qui appartiennent à la catégorie des phagocytes les plus actifs. Munis d'appendices protoplasmiques minces et

membraneux (fig. 35, A), ces phagocytes englobent avec la plus grande facilité tous les corps étrangers qu'ils rencontrent. Même étalées sur une préparation faite avec l'humeur aqueuse du lapin ou un autre liquide inoffensif, ces cellules manifestent leur activité phagocytaire en dévorant les grains de couleurs, ou n'importe quels autres petits corps ajoutés à la préparation. Rencontrant un objet plus grand, par exemple un filament de coton, les phagocytes se réunissent en groupes et parviennent à entourer le corps étranger par leur protoplasme (fig. 35, B).

Eh bien, ces mêmes cellules réagissent aussi contre les parasites qui ont pénétré dans l'intérieur des lombrics. Pendant que les grégarines se trouvent dans leur état actif, elles repoussent les phagocytes par leurs mouvements violents, de sorte que ces cellules ne parviennent que rarement à se fixer sur le corps du parasite. Mais dès que celui-ci passe à l'état de repos, les phagocytes s'accolent sur sa surface, formant parfois une masse épaisse autour de la grégarine. Cette dernière se trouve évidemment gênée par son enveloppe vi-

•mm

Fig. 35. — A. Phagocyte du lombric.

B. Agglomération des phagocytes du lombric autour d'un corps étranger.

vante, et se défend comme la larve de Gordius en sécrétant une enveloppe kystique (PL II, fig. 1). Abritée par cette dernière, la grégarine se met à produire des spores en se segmentant en un grand nombre de sphères de plus en plus petites, et en donnant naissance aux pseudo-navicelles tant de fois décrites. Cependant l'enveloppe phagocytique continue à exercer son influence sur le parasite, et parvient souvent à gêner et même à tuer cet intrus. La grégarine enkystée continue à se défendre par des sécrétions chitineuses, qui prennent des proportions exagérées et manifestent leur état anormal en présentant des appendices irréguliers et bizarres (PL I, fig. 2). Il arrive que tout le contenu de la grégarine enveloppée devient très réfringent, et le parasite finit par mourir et céder le terrain à ses ennemis (PL I, fig. 3). Les phagocytes eux-mêmes subissent des modifications notables autour du parasite et se transforment en cellules plates, soudées entre elles et devenues immobiles (PL II, fig. 1, 2). Quelquefois la capsule ainsi formée et présentant la structure du tissu conjonctif , reste très mince ; mais le plus souvent elle s'épaissit par suite d'une intervention de nouvelles couches de cellules. Il se trouve parmi celles-ci des éléments très riches en pigment brun. Pendant tout le courant de cette véritable lutte entre le parasite et les phagocytes du lombric, les vaisseaux sanguins de cet annélide, en général développés à un très haut degré, restent complètement inactifs, c'est-à-dire ne présentent ni changements visibles de volume, ni sécrétion du plasma rougeâtre. Dans les mêmes sacs spermatiques, ainsi que dans

la cavité générale du corps, pénètrent assez souvent aussi des vers nématodes, appartenant au genre Rhabditis. Ces animaux, malgré leur dimension, leur mobilité et la solidité de leur cuticule, ont aussi une lutte à subir avec les nombreux phagocytes du lombric. Ces cellules entourent le nématode enroulé d'une masse compacte qui forme une sorte d'enveloppe épaisse tout à fait semblable à celle qui se produit

FiG. 36. — Un Rhabditis vivant, entouré d'une masse des phagocytes du lombric.

autour des grégarines. L'examen microscopique des Rhabditis ainsi enveloppés fournit d'abord la preuve directe que les phagocytes ont entouré le nématode parfaitement vivant, puisqu'il se remue dans l'intérieur de la masse phagocytaire (fig. 36). Gêné par celle-ci, le ver sécrète des couches chitineuses qui ne produisent jamais de véritable kyste, mais forment une cuticule supplémentaire atteignant souvent une épaisseur extraordinaire (PI. I,fig. 4). Cette sécrétion si abondante doit épuiser le parasite, puisqu'il perd les granulations graisseuses dont il était rempli au début, et devient tout à fait transparent (PI. I, fig. 5).

Les couches chitineuses, devenant de plus en plus épaisses, finissent par former des appendices irréguliers, ce qui donne au rhabditis un aspect étrange et anormal (fig. 37, PL I, fig. 4). En isolant les masses phagocytaires avec le ver entouré par sa cuticule supplémentaire, on voit souvent que le nématode parvient à s'échapper, en abandonnant cette cuticule dans l'intérieur de l'enveloppe cellulaire. D'un autre côté, en examinant le contenu des organes mâles du lombric, on trouve parfois, au milieu de capsules phagocy-

Fia. 37. — Un Rhabditis, débarrassé de son enveloppe phagocytaire afin de montrer les appendices cuticulaires.

taires, des masses réfringentes, dans lesquelles on reconnaît facilement les couches cuticulaires complètement déformées et les débris du nématode, enseveli par les produits de sa sécrétion.

Nous assistons donc à une véritable lutte entre deux êtres vivants, appartenant au même type du règne animal. Tandis que le ver nématode se défend à l'aide de sécrétions cutanées, le ver de terre lutte avec une armée de cellules mobiles et douées de propriétés phagocytaires. Il est évident que ces dernières, enveloppant avec leur masse le parasite, gênent ce dernier dans son existence, quoique nous ne puissions pas encore préciser le mode intime de cette réaction phago-

cytaire. Peut-être empèche-t-elle l'afflux des matières nutritives ou de l'oxygène; peut-être y a-t-ilune sécrétion nuisible de la part des phagocytes. Ces questions délicates ne peuvent être résolues que par des recherches minutieuses qui doivent être réservées jusqu'à ce qu'on trouvera des méthodes suffisantes pour les aborder.

Pour le moment nous devons nous contenter de la constatation du fait que les lombrics, comme les annélides en général, réagissent contre divers agents l'infection à l'aide de phagocytes du liquide périviscéral, et non au moyen de sang ou de vaisseaux sanguins parfaitement développés. Cette réaction s'opère de la même façon vis-à-vis des grégarines aussi bien que des nématodes. En ce qui concerne ces derniers, il faut noter comme fait important l'absence de cellules migratrices dans leur organisme. Le système phagocytaire des nématodes se réduit probablement aux phagocytes musculaires développés d'une façon très originale. Ces animaux ont comme moyen de défense la sécrétion de membranes cuticulaires qui présentent une résistance très considérable. Rappelant sous ce rapport les plantes, dont les cellules se défendent aussi par des membranes épaisses et dures, les nématodes ont cela aussi de commun avec elles, qu'ils sont le plus souvent attaqués par des champignons parasites. Ces derniers possèdent d'abord une grande force de croissance et sécrètent aussi des diastases capables de dissoudre les substances les plus résistantes, comme la cellulose.

Parmi les maladies infectieuses des nématodes il

faut en citer une, produite par le parasitisme d'une mucorinée [Mucor helminthophorus , de Bary), qui envahit l'intestin et les organes génitaux de l'ascaris du chat (A, Mystax) (1), et les infections si fréquentes des nématodes libres, provoquées par plusieurs autres représentants de la classe des champignons. Le plus remarquable est certainement Y Arthrobothrys oligospora Fres. parce que cette moisissure, d'après Zopf (2), attrape les anguillulides avec des anses, après quoi elle pousse ses filaments dans le corps du nématode. Ayant pénétré dans celui-ci, le champignon se développe librement dans sa cavité générale et occasionne la mort de l'animal, précédée par une dégénérescence graisseuse complète. A la fin il ne reste du nématode que la cuticule et les enveloppes chitineuses des organes génitaux mâles.

En dehors de ces épidémies, occasionnées par de véritables champignons, les nématodes sont exposés à l'invasion par des chytridinées et des organismes inférieurs, voisins de ceux qui provoquent la maladie du noyau et du nucléole chez les paramécies (3).

Cet aperçu des phénomènes pathologiques chez les cœlentérés, échinodermes et vers, nous a appris que certains de ces animaux réagissent principalement par la régénération très active et prompte des parties lésées, tandis que d'autres se défendent par des sécré-

(1) Zeitschrift f. wiss. Zool., t. II, 1862, p. 135.

(2) Nova acta Acad. Leopold, t. XLVII, p. 167 et Pilze, 1890, p. 240.

(3) Voir Butschli, Studien uber die ersten Entwicklungsvorgànge der Eizelle. Francfurt, 1876, p. 360.

tions de couches chitineuses. Ces deux modes pourtant ne forment que des cas particuliers, tandis que la réaction à l'aide de cellules amiboïdes et mobiles, qui s'agglomèrent autour du corps excitant et l'englobent ou l'enveloppent en entier, représente la règle générale, ne subissant que peu d'exceptions. La réaction delà part de ces cellules phagocytes s'opère par suite de la sensibilité de ces, éléments, sans intervention du système nerveux ou vasculaire. Dans tous les cas rapportés ci-dessus les phagocytes se présentaient tantôt comme cellules mobiles du tissu conjonctif, tantôt comme des cellules de la cavité périviscérale. Jusqu'à présent nous n'avons trouvé encore aucun exemple d'action phagocytaire de la part des globules du sang. Il est vrai que dans les cas examinés nous n'avons eu affaire qu'à des animaux privés d'éléments formés dans le sang. Les annélides qui possèdent des globules blancs circulant dans les vaisseaux sont assez rares, et encore la quantité de leurs leucocytes sanguins estelle très restreinte et de beaucoup inférieure à celle qui se trouve dans la cavité périviscérale.

Sommaire. — Arthropodes, Mollusques et Tuniciers. — Leur système sanguin. — Phagocytes de ces invertébrés. — Rate clés gastéropodes. — Réaction inflammatoire. — Diapédèse normale chez les ascidies. — Introduction des bactéries dans le corps des ascidies et des crustacés. — Maladie infectieuse des talitres. — Maladies des daphnies. — Introduction des bactéries dans le corps des insectes. — Épidémies chez les insectes.

Un grand nombre d'invertébrés possèdent des globules du sang en forme de cellules incolores qui circulent dans le liquide mis en mouvement par le cœur, toujours présent. Chez ces animaux — Arthropodes, Mollusques — auxquels on peut joindre encore les Tuniciers, la cavité vasculaire et la cavité générale du corps sont réunies en un tout entier. Chez les représentants inférieurs de ces types (nous faisons abstraction de quelques groupes sans trace d'un système vasculaire, comme beaucoup de Copépodes, d'Ostracodes et autres), nous trouvons comme seul organe du système sanguin un cœur en forme de sac ou de tube, ouvert à ses extrémités pour faire écouler le sang, et muni d'ouvertures latérales pour laisser

90 l'inflammation.

passer ce liquide dans le cœur. A cet organe central s'ajoutent d'abord une ou plusieurs artères principales qui aboutissent à un système de lacunes, dans lequel circule le sang avant de rentrer dans le cœur. Chez les Invertébrés plus développés, surtout chez les Mollusques, il s'ajoute encore un système veineux, quelquefois très développé, comme par exemple chez les Céphalopodes. Mais dans tous les cas sans exception, même lorsqu'il se forme un grand nombre de ramifications vasculaires, entre le système artériel et veineux existe un réseau de lacunes, restes d'une cavité générale, remplies de sang.

Les globules du sang sont représentés par des cellules incolores (à de rares exceptions près), possédant un seul ou, rarement, deux noyaux et un protoplasma capable de mouvements amiboïdes. Chez beaucoup d'invertébrés, ces globules *. 3 sont constitués que par une seule espèce de cellules mobiles avec de rares granulations, tandis que chez certains autres, comme beaucoup d'insectes et de mollusques, il existe deux espèces de leucocytes : des leucocytes granuleux, avec un grand nombre de granulations grossières, et des leucocytes hyalins avec très peu ou pas de granules. C'est surtout cette dernière catégorie qui nous intéresse.

Les leucocytes des arthropodes, des mollusques et des tuniciers sont en général des cellules amiboïdes et phagocytaires, qui se distinguent des globules blancs des vertébrés par la présence d'un seul noyau rond ou ovale non lobé. Il n'existe point chez les invertébrés qui nous occupent de leucocytes polynucléaires,

comme on ne trouve point chez eux de système de vaisseaux capillaires entièrement clos.

Les leucocytes des trois types cités manifestent des fonctions phagocytaires très prononcées. C'est justement chez un représentant de ces invertébrés qu'on fit, en 1862, la première découverte de la propriété des leucocytes d'englober des corps étrangers. En injectant le mollusque Thethys avec de l'indigo, M. Haeckel (1) constata que les granules de cette couleur se retrouvèrent dans l'intérieur des globules sanguins. Les expériences avec plusieurs autres espèces animales prouvèrent qu'il s'agissait d'un fait d'une portée générale, ce qui a été confirmé depuis par plusieurs observateurs. Il est par conséquent tout à fait étonnant qu'un auteur tout récent, M. Griesbach (2), émette des cloutes au sujet de la phagocytose des globules blancs des mollusques acéphales. N'ayant pu constater un englobement suffisant après des injections de poudre mélangée avec de l'eau, M. Griesbach pense que dans les conditions normales la phagocytose ne s'opère point chez les acéphales. Il est très probable que les résultats si p'eu satisfaisants de cet auteur sont dus à la dilution de la poudre colorée dans une trop grande quantité d'eau, qui a dû amener le gonflement des leucocytes. En procédant plus soigneusement, on peut facilement constater que chez les mollusques, comme chez tant d'autres animaux, les leucocytes englobent avidement les corps solides avec lesquels ils se trouvent en contact. Les mollus-

(1) Die Radio larien, 1862, p. 104.

(2) Archiv fur mikroskop. Anatomie, t. XXXVII, p. 86.

ques transparents, comme les Phylliroë, qu'on peut examiner directement au microscope à l'état vivant, se prêtent surtout à ces recherches.

Chez quelques mollusques gastéropodes, en dehors des globules blancs, il existe encore une forme particulière de phagocytes qui constituent une espèce de rate chez ces invertébrés. Cette découverte importante a été faite récemment par M. x\. Kowalewski (1), qui a prouvé que les corps solides injectés dans le sang des Pleurobranchaea et plusieurs autres genres (Philine, Gasteropteron, Doris) s'accumulent dans un organeparticulier, découvertparM.DELACAZE-DuTHiERs et décrit sous le nom de « glande indéterminée ». Les cellules de cette « rate » englobent et digèrent un grand nombre de corps étrangers (globules sanguins, grains de vitellus, corpuscules du lait), comme l'a parfaitement établi M. Kowalewsky.

Les phagocytes, si répandus chez les invertébrés qui font le sujet de cette leçon, réagissent vis-à-vis de toute sorte de lésions provoquées ou accidentelles chez ces animaux. Très souvent on rencontre des crustacés transparents comme les Daphnies ou les Branchipus, dont les parois présentent des taches brunes, provenant de morsures faites par d'autres individus. En dessous de ces eschares on trouve généralement un amas de leucocytes qui restent réunis à l'endroit lésé jusqu'à la guérison complète de la blessure (2). En produisant d'une façon délicate une faible lésion ar-

(1) Mémoires de la Société des Naturalistes de la Nouvelle Russie, t. XV, 1890 (en russe).

(2) La régénération très prompte de l'épiderme chez les arthropodes sert à la guérison très rapide de leurs plaies.

tificielle chez de semblables animaux, on voit sous le microscope les leucocytes se diriger et se fixer à l'endroit atteint. Un sujet commode pour ce genre d'expériences est fourni par les appendices caudaux des Argulus, chez lesquelles les leucocytes s'accumulent aussitôt après qu'on a pratiqué un traumatisme artificiel (fig. 38).

L'introduction de corps étrangers assez volumineux (par exemple de toutes sortes d'échardes) peut être facilement pratiquée avec des larves de divers coléoptères ( hanneton, oryetes et autres), avec des mollusques, comme le Thethys ou Phylliroë et des ascidies (1). Dans tous les cas on voit un grand nombre de leucocytes s'accumuler autour du corps étranger, englobant tous les petits fragments ou granules introduits, comme par exemple la poudre de carmin avec laquelle on frotte l'écharde.

Il se produit donc constamment une réaction phagocy taire qui se manifeste tantôt sous forme d'une infiltration leucocytaire autour du corps étranger, tantôt sous forme d'une capsule, composée d'une masse de leucocytes. Cette réaction exsudative et inflammatoire, accompagnée souvent d'une formation de cellules géantes n'a aucun rapport avec une diapédèse,

Fig. 38. — Appendice caudal d'Argulus en état d'inflammation.

(1) Voir les Arbeiten des zoologischen Inst. zu Wien, 1883, t. V, p. 153.

par la simple raison que les arthropodes et mollusques ne possèdent qu'un système vasculaire incomplètement clos, et réuni avec Ja cavité générale du corps.

Chez les invertébrés il n'y a qu'un seul exemple de diapédèse, dont l'intérêt est tel que le cas mérite d'être relaté en particulier. Les ascidies sont recouvertes d'une tunique, placée en dehors de l'épidémie de l'animal. Composée d'une substance cellulosique, cette tunique, souvent très épaisse, renferme un très grand nombre de cellules amiboïdes munies d'appendices mobiles. Comme cette couche avec ses cellules se trouve en dehors de l'épidémie, on était toujours tenté de l'envisager comme une sécrétion cutanée, renfermant des cellules d'origine ectodermique. Les dernières recherches de M. A. Kowalewski (1) ont démontré que cette théorie n'était point fondée, et qu'en réalité les cellules de la tunique des ascidies n'étaient autre chose que des leucocytes immigrés à travers les parois épidermiques de l'animal. Ces cellules, d'origine mésodermique, sont des phagocytes très actifs, capables d'englober toute sorte de corps solides, et entre autres des organes en voie d'atrophie. L'introduction d'échardes dans la tunique des ascidies provoque une agglomération de ces phagocytes, produisant ainsi une sorte d'infiltration de la tunique.

Nous voyons donc là un exemple où la diapédèse à travers les parois épidermiques se fait d'une façon

(1) Mémoires de la Société des Naturalistes de Saint-Pétersbourç/, novembre 1890 (en russe).

absolument normale et tout à fait indépendamment d'une inflammation. Cette dernière s'accomplit à l'aide des mômes phagocytes se réunissant autour des corps étrangers.

M. Lubarsch (1) a pu confirmer que les cellules mobiles de la tunique des ascidies s'accumulent en masse autour des corps étrangers introduits par piqûre. Il a été moins heureux dans ses expériences avec des bacilles charbonneux, inoculés dans l'organisme des différentes ascidies. Les bactéridies, introduites dans la tunique, n'étaient englobées qu'en partie et cependant celles qui restaient en dehors des phagocytes présentaient des signes évidents de dégénérescence. M. Lubarsch n'a pas examiné l'influence directe des parties liquides de la tunique sur les bactéridies, de sorte que ses expériences, du reste peu nombreuses, ne permettent aucune conclusion définitive. En les interprétant il ne faudrait pas perdre de vue qu'elles étaient exécutées au mois de mars, lorsque la température basse pouvait avoir une influence nuisible sur les leucocytes, et que la tunique des ascidies doit présenter en général un milieu très peu favorable pour le développement des bactéridies et la production de leurs toxines (2).

M. Lubarsch (3) a fait aussi quelques expériences

(1) Untersuchungen ûber die Ursachen der angeborenen und erworbenen Immuni tut. Berlin, 1891, p. 75.

(2) Je dois rappeler ici que les ascidies composées comme les Bothryllus, présentent très souvent des phagocytes de leur tunique remplies de différentes bactéries. Et cela chez les animaux fraîchement recueillis dans la mer.

(3) Untersuchungen ûber die Ursachen der angeborenen und erworbenenlmrruniUit. Berlin, 1891, p. 77.

analogues avec des « crustacés marins », sans obtenir de meilleurs résultats. Ces expériences n'ont été relatées que d'une façon très succincte, de sorte que leur critique devient impossible. Et cependant il existe un grand nombre de faits qui démontrent, de la façon la plus évidente, les propriétés phagocytaires très prononcées des leucocytes de différents crustacés.

MM. Hermann et Canu (1) ont réussi à introduire dans la cavité du corps des Talitres un champignon parasite (voisin des Oïdium) et à provoquer ainsi une maladie presque toujours mortelle pour ces crustacés. Le développement du parasite excite une réaction de la part de l'organisme, qui se manifeste par une phagocytose prononcée des leucocytes. « Au septième jour — disent les auteurs cités — le sang, limpide jusquelà, devient sensiblement opalescent et le trouble s'accentue pendant le huitième et le neuvième jour, à mesure que les parasites pullulent davantage. C'est aussi au cours de cette période que l'on observe une phagocytose des plus actives : en examinant à de forts grossissements le sang fixé à la vapeur osmique et coloré au picro-carmin, on voit les micro-organismes inclus dans les globules, en nombre variable (depuis un jusqu'à 20 et au delà) et subissant au sein du protoplasma les phases successives de la digestion intracellulaire; ils y deviennent plus pâles, perdent leur réfringence et augmentent de volume, principalement par gonflement de leur membrane d'enveloppe; finalement l'emplacement qu'ils occupaient n'est plus

(1) Comptes rendus de la Société de Biologie, 1891, p. 64G.

marqué que par une sorte de vacuole incolore qui conserve encore pendant quelque temps la forme allongée du parasite » .Outre les globules du sang, ce sont encore des cellules périartérielles qui accomplissent des fonctions phagocytaires, sans cependant être en état de digérer les champignons. Ces derniers finissent donc par triompher en amenant la mort du Talitre. Ce même genre d'amphipodes nourrit comme pa-

Fig. 39. — Daphnie, envahie par les Monospores.

rasites des bactéries lumineuses, fait découvert par MM. Giard et Billet (1).

Un grand nombre de crustacés sont sujets à différentes maladies infectieuses dont l'étude présente un grand intérêt au point de vue de la pathologie en général, et du problème de l'inflammation en particulier. Ce sont surtout les Daphnies qui sont commodes pour ce genre d'étude, aussi bien par la transparence et la petitesse de leur corps, que par la fréquence et

[1; Comptes rendus de la Société de Biologie, 1891, p. 646.

la variété de leurs maladies. Parmi ces dernières on trouve des infections produites par des bactéries, des sporozoaires ou des saprolégnies. Mais la maladie infectieuse la plus intéressante est sûrement celle qui est provoquée par un champignon à bourgeonnement, (une sorte de levure, décrite sous le nom de Monospora bicuspidata) (1) et qui, atteignant la Daphniama-

gna, se trouve en abondance à Paris (bassin des reptiles du Jardin des Plantes) et dans ses environs.

Parmi les nombreux individus de ce crustacé, on rencontre des spécimens se distinguant par une teinte blanche laiteuse.

Examinés sous le microscope, ,£ If ces derniers présentent leur cavité générale presque entièrement remplie de petits corps enforme d'aiguilles très minces (fig. 39), accolées à la paroi du cœur ou flottant dans la cavité. Une étude plus approfondie démontre aussitôt qu'il s'agit ici de spores très effilées et logées dans l'intérieur d'une enveloppe (fig. 40,s). A côté des spores entièrement formées, on aperçoit des cellules allongées et des conidies ovales se reproduisant par bourgeonnement, d'une façon tout à fait semblable à des levures (fig. 40,1-4)

Une Daphnie, envahie par une masse de ces cham-

Fig. 40. — Différents stades de la Monospora.

1. Conidie jeune. — 2, 3. Conidie en voie de bourgeonnement. — 4. Conidie allongée. — 5. Spore.

[l) Archives de Virchow, t. XCXVI, p. 177.

pignons, finit toujours par succomber, laissant un cadavre rempli de spores mûres. D'autres Daphnies, se nourrissant de toutes sortes de détritus qu'elles trouvent au fond des eaux, avalent des spores en forme d'aiguille et s'infectent ainsi par les voies digestives. La spore, débarrassée de son enveloppe dans l'intestin, perce celui-ci et pénètre en partie ou totalement dans la cavité générale du corps du crustacé. Mais, à peine apparue en dehors de la paroi intestinale, la spore subit l'attaque de la part des leucocytes, amenés par le courant sanguin. Ces cellules se fixent sur la spore, Fenveloppentpar leur masse (en se soudant souvent en plasmodes) et lui font subir toute une série de transformations remarquables. La spore, englobée par les leucocytes, perd d'abord la régularité de ses contours, devient sinueuse et se transforme finalement

en un amas de granulations brunâtres (fig. 41,1-4) dans lesquelles fig. 42. — conidie aiion- on ne pourrait point reconnaître la

gée de la Monospora

entourée par deux îeu- spore dégénérée, si on ne connais-

cocytes. . , . . T

sait pas leur origine. La preuve de ce que cette dégénérescence est véritablement occasionnée par une influence phagocytaire est fournie par des spores, dont une moitié seulement est englobée par des leucocytes, tandis que l'autre reste fixée dans

Fig. 41. — Spores de la Monospora, entourées par les leucocytes de la Daphnie.

la paroi intestinale ou bien ressort en dehors de la peau de l'animal. Dans ces cas (fig. 41, 5), ce n'est que la partie entourée par les phagocytes qui subit la transformation décrite, tandis que l'autre, soustraite à l'action de ces cellules, reste parfaitement intacte.

Fig. 43. — Partie postérieure d'une Daphnie. a. Spores de la Monospora, entourées par îles amas de leucocytes.

Lorsqu'un grand nombre de spores pénètrent en même temps dans la cavité générale de la Daphnie, il se produit un amas de leucocytes, rappelant ainsi une infiltration ou une exsudation cellulaire (fig. 43, a). Nous voyons alors exactement le même phénomène que celui qui se produit à la suite du traumatisme, mentionné plus haut.

L'action phagocytaire des leucocytes, si manifeste et si facile à étudier chez les Daphnies transparentes, détruit des spores du microbe pathogène, empêche la germination du parasite et protège par conséquent l'organisme envahi. Il m'est arrivé plusieurs fois d'isoler des Daphnies contaminées et de les conserver en pleine santé, grâce à la destruction des spores par les phagocytes. Si au contraire le nombre des spores avalées va toujours en augmentant, ou si, pour une autre raison quelconque, la protection phagocytaire devient insuffisante, les spores parviennent à germer, donnant naissance à des conidies bourgeonnantes. Bien que ces formes végétatives soient aussi attaquées parles leucocytes, la Daphnie devient inévitablement la proie des parasites, et périt au bout de peu de jours. Cela provient de ce que les conidies se multiplient avec une trop grande vitesse et sécrètent quelque poison qui dissout les leucocytes. A la fin de la maladie, on ne voit circuler dans la cavité du corps de la Daphnie que des conidies, tous les phagocytes ayant complètement disparu.

Il est tout à fait incontestable que toute l'histoire de cette maladie des Daphnies se résume en une lutte de deux éléments, cellules du parasite et phagocytes. Malgré l'activité si étonnante des premières, dans la grande majorité des cas c'est la Daphnie, protégée par ses phagocytes, qui prend le dessus. Yoilà pourquoi dans un bassin ou un aquarium, dans lequel sévit une épidémie de Monospora, la population des Daphnies reste toujours abondante. Il y a tous les jours des individus qui meurent de cette maladie, tandis que la

majorité résiste bien et se propage, comblant ainsi les lacunes formées par les morts.

Bien différents sont les ravages occasionnés par des parasites qui ne rencontrent aucune résistance de la part des phagocytes. Tel est le cas pour les Saprolégnies. Les spores de ces champignons germent sur la surface extérieure des Daphnies ou d'autres crustacés (par exemple les Branchipus) et poussent leur filament mycélien dans le corps de ces animaux. Souvent ce filament utilise les petites fissures et les orifices produits par différentes causes (blessures ou petits canaux percés par des spores de Monospora, etc.). Une fois entrée dans la cavité du corps des crustacés, la Saprolégnie continue son développement dans ce milieu rempli de sang, ne rencontrant point d'obstacle d'aucun côté. Les leucocytes manifestent une grande indifférence vis-à-vis du mycélium qui se développe. Ce dernier finit du reste par dissoudre ces cellules et par amener la mort certaine de l'animal envahi. Une fois qu'une épidémie de Saprolégnies s'est manifestée dans un aquarium, on peut être sûr qu'elle ne s'arrêtera pas avant d'avoir détruit toutes les Daphnies ou tous les Branchipus (1).

Plusieurs autres maladies des Daphnies, comme celles qui sont occasionnées par des bactéries Pasteuria ramosa (2) ou Spirobacillus Cienkowskii (3), ou bien des maladies produites par des sporozoaires (pé-

(1) Les Branchipus et les Artcmia sont sujets à la maladie produite par la Monospora. Les phénomènes pathologiques dans ces cas doivent encore être étudiés.

(2) Annal, de VInst. Pasteur, 1888, p. 165.

(3) Ibid., 1889, p. 265.

brine et autres), ne rencontrent qu'une faible résistance de la part des phagocytes. Dans ces conditions, il est tout naturel que ces maladies, une fois déclarées, ne guérissent jamais et amènent sûrement la mort des animaux attaqués.

La faiblesse de la protection phagocytaire, qui nous frappe chez les crustacés, se trouve très probablement en relation avec l'épaisseur des parois cuticulaires qui revêtent non seulement toute la surface extérieure, mais aussi l'intestin de ces animaux. Or, la cuticule chitineuse est très résistante et ne permet pas le passage de la grande majorité des microbes. Aussi voyonsnous que les petits crustacés, munis d'une enveloppe très dure, comme certains Copépocles, peuvent se passer complètement de phagocytes et ne renferment point de globules dans leur sang.

En ce qui concerne l'inflammation et la résistance vis-à-vis des microbes, les insectes se rattachent complètement aux crustacés. Toute sorte de traumatisme provoque chez eux aussi une accumulation des leucocytes à l'endroit menacé, fait dont on peut facilement se convaincre en cautérisant les pointes des appendices caudaux chez les larves d'éphémérides ou autres.

M. Balbiani (1) a publié des recherches très intéressantes sur les Bactéries introduites dans le corps de différents insectes et araignées. Il a trouvé que beaucoup de bactéries saprophytes sont pathogènes et même mortelles pour un grand nombre de ces arthro-

(!) Comptes rendus de V Académie des Sciences, t. CIII, p. 952.

104 l'inflammation.

podes. Mais tandis que les insectes riches en leucocytes, comme certains orthoptères, notamment les gryllides, résistent parfaitement à l'introduction d'un grand nombre de bacilles, les espèces pauvres en sang et en leucocytes, comme les lépidoptères, diptères et hyménoptères, sont très sujettes à l'infection par les saprophytes. La résistance des insectes de la première catégorie « doit être attribuée à l'action qu'exercent sur les bacilles deux ordres d'éléments de l'organisme des insectes, savoir, d'une part, les globules du sang qui, au moyen de leurs expansions pseudopodiques, s'emparent des bacilles flottants dans le sang, et les font pénétrer dans leur substance, où ils sont promptement désorganisés; d'autre part, les éléments du tissu péricardial, constitués par de grandes cellules à noyaux multiples, qui entourent le cœur ou vaisseau dorsal sous forme de plaques ou de cordons cellulaires plus ou moins développés suivant les types. A l'exclusion de tous les autres tissus du corps, le tissu péricardial a la propriété de retenir les bacilles charriés par le sang, et de les faire pénétrer dans l'intérieur de ses cellules composantes, où ils se détruisent comme dans les corpuscules sanguins (p. 9o3). »

Les insectes, si sensibles à l'infection par les bactéries les plus répandues et en apparence les plus inoffensives, sont néanmoins très rarement sujets à des épidémies d'origine bactérienne. La cause en est très probablement dans l'absence, chez les bactéries, de moyens pour pénétrer à travers les parois cuticulaircs solides qui revêtent la peau, le canal

intestinal et les trachées des insectes. Outre la flacherie des vers à soie, découverte par M. Pasteur (1) et faisant ses invasions par l'intestin, il existe chez les larves d'insectes quelques autres maladies, occasionnées par des bactéries. Ainsi les larves de Y Anisoplia austriaca, dans laRussie méridionale, sont quelquefois envahies par un bacille qui, par son aspect allongé et recourbé en forme de genou, rappelle beaucoup la bactéridie charbonneuse. Au début de l'infection les larves ne se distinguent en rien des individus normaux, et ce n'est qu'après l'envahissement total du sang qu'elles manifestent des signes de maladie, bientôt suivie de la mort.

Bien plus fréquentes sont les maladies provoquées par des champignons ou par des sporozoaires, c'est-àdire par des parasites qui sont beaucoup mieux appropriés que les bactéries pour la pénétration à travers les sécrétions chitineuses des insectes. Les champignons possèdent dans leur force de croissance un moyen vigoureux pour traverser les parois cuticulaires, tandis que les sporozoaires ont un stade amiboïde, mobile, qui leur permet de pénétrer dans les endroits les mieux protégés.

Les conidies des champignons, qui se reproduisent dans le sang des insectes, rencontrent quelquefois une certaine résistance de la part des phagocytes, comme on peut le conclure d'une observation de de Bary (2) sur les conidies du Cordiceps militaris, englobées parles leucocytes des chenilles. Mais dans la

(1) Études sur la maladie des vers à soie, 1870, t. I.

(2) Vergleichende Morphologie und Biologie d. Pilze, 1884, p. 399.

majorité des cas examinés à ce point de vue, les filaments mycéliens et les conidies se développent dans le sang sans aucune entrave. C'est ce que je puis surtout avancer pour ce qui concerne Ylsaria destructor envahissant le corps du Cleonus punctiventris à l'état de larve, de chrysalide ou de coléoptère parfait. La spore verte et ovale du parasite germe à la surface du corps, donnant naissance à un petit filament. Ce der-

Fig. 44. — Un leucocyte du Cleonus, pris dans deux phases de mouvements. Les conidies de Ylsaria, se trouvant à côté, ne sont point englobées.

nier éprouve une grande difliculté à percer la cuticule, qui hrunit autour de la piqûre faite par le parasite. Mais, aussitôt que cet obstacle a été vaincu, le filament pénètre dans la cavité générale, baignée de sang, et s'y développe sans la moindre gène. Les leucocytes s'approchent parfois du filament ou des conidies détachées de ce dernier, mais n'englobent point les parasites (fig. 44, 45). Aussi ces intrus ne tardent pas à envahir l'animal entier et à le transformer en une masse dure, si caractéristique pour les cadavres des insectes morts de l'une des différentes espèces

de « muscarcline ». Ces épidémies, qui n'ont qu'un obstacle à vaincre, la solidité des parois cuticulaires, produisent souvent de grands ravages parmi les insectes. On se souvient des pertes, occasionnées autrefois par la muscardine des vers à soie. L'épidémie

Fig. 45. — Conidies libres de Vfsaria dans le plus proche voisinage des leucocytes du Cleonus.

produite par Ylsaria destructor envahit plusieurs espèces de coléoptères et notamment les Cleonus punctiventris. Souvent, dans la nature, plus d'une moitié de ces insectes si nuisibles à la betterave périssent envahis parle parasite. Les propriétaires des plantations de la betterave dans la Russie du sud-ouest font, d'après le taux de la mortalité, occasionnée parla « mus-

cardine verte» parmi les Cleonus,le calcul de la quantité de la graine qu'il faudra employer pour la semaille. On a acquis la conviction que sans le secours naturel de la part d'Isaria destructor, la culture de la betterave dans la région mentionnée serait impossible.

Les maladies des insectes, occasionnées par les sporozoaires, notamment la pébrine des vers à soie, n'ont pas encore été étudiées au point de vue de la pathologie comparée de l'inflammation. On connaît (1 ) la microsporidie comme cause de la pébrine, et son état amiboïde qui lui permet de s'introduire même dans l'intérieur de différentes cellules, comme les jeunes ovules; mais on n'a pas encore examiné la question si le parasite de la pébrine entre en collision avec les phagocytes. Chez les Daphnies, également sujettes à l'attaque par les microsporidies, la résistance de la part des leucocytes est très faible et ne se manifeste que vis-à-vis des spores. L'état plasmique se développe dans le plus proche voisinage des leucocytes, sans que ces cellules interviennent d'une façon quelconque dans la marche de la maladie. La microsporidie qui se développe si librement dans la cavité du corps de la Daphnie et qui finit par envahir l'animal entier, ne détruit point les leucocytes. Ces derniers circulent dans le sang et se fixent temporairement sur la surface du parasite, comme s'il s'agissait d'un corps inoffensif quelconque.

En résumant ce chapitre sur les phénomènes réac-

(1) Voir surtout M. Balbiani, Leçons sur les sporozoaires , 1884, p. 150 et suiv.

tionnels des invertébrés munis de globules du sang amiboïdes et phagocytaires, nous devons conclure que tous ont la propriété de produire une accumulation de ces cellules autour des points lésés. Cette réaction inflammatoire se produit à la suite de toute sorte de traumatisme (cautérisation, introduction des échardes, morsures, etc.). Elle se manifeste aussi dans la marche de certaines infections, comme dans l'exemple des Daphnies contaminées par les Monospores. Dans les cas où l'inflammation phagocytaire s'accomplit dans une large mesure, ce sont des leucocytes expédiés par le courant sanguin et fixés à l'endroit menacé grâce à leur sensibilité. La circulation lacunaire facilite l'accès des leucocytes et rend inutile une organisation spéciale pour le passage de ces cellules, comme cela a lieu chez les vertébrés.

Mais bien souventla sensibilité des leucocytes reste négative, ce qui favorise singulièrement l'accès de toute sorte de parasites. Dans ces cas, ce sont surtout les sécrétions chitineuses enveloppant l'animal d'une couche protectrice qui le protègent contre l'invasion. Nous avons chez les arthropodes un moyen de défense semblable à celui que nous avons vu chez les nématodes et les plantes. Seulement, dans ce type des invertébrés, les représentants entièrement dépourvus de phagocytes sont très rares, la grande majorité des arthropodes présentant déjà un système de ces défenseurs plus ou moins développé.

Sommaire. — Vertébrés. — Amphioxus. — Embryons des axolotes.

— Jeunes larves des urodèles. — Comparaison avec les invertébrés. Têtards. — Diapédèse. — Cellules migratrices. — Cellules fixes.

— Propriété phagocytaire des leucocytes. — Les cellules fixes sontelles aussi phagocytes ? — Transformation des leucocytes en cellules fixes. — Sort des leucocytes non transformés.

Évolution de l'inflammation dans le monde organisé.

Le dernier survivant des vertébrés inférieurs, Y Amphioxus lanceolatus , se distingue étrangement de tous ses congénères au point de vue pathologique. Ne possédant point daglobules du sang quelconques, il n'est muni que d'une très faible quantité de cellules mobiles du tissu conjonctif. Aussi toutes les tentatives pour provoquer chez lui des phénomènes inflammatoires n'ont donné que des résultats négatifs. Des brûlures par le nitrate d'argent, des lésions par des instruments tranchants ne donnent lieu à aucune réaction visible. Cela tient évidemment à ce que l'Amphioxus possède dans sa membrane limitante résistante un moyen très important de défense, se rapprochant à ce point de vue des nématodes et des autres

animaux, protégés par des sécrétions membraneuses, et même des plantes.

Pour obtenir des phénomènes réactifs semblables à ceux que présente la plupart des invertébrés possédant un mésoderme, il faut s'adresser à la classe des

Fig. 46. — Tissu conjonctif de la nageoire d'un embryon d'Axolote.

a. cellules mobiles.

poissons, dont tous les représentants manifestent déjà le processus inflammatoire, comme nous le trouvons chez les animaux supérieurs. Mais, comme les poissons ne se prêtent que fort mal à l'étude sur le vivant, il vaut mieux passer aux amphibies, dont les états larvaires peuvent vraiment servir comme objet classique dans les recherches de ce genre. Ce sont

les nageoires caudales des larves d'Urodèles (tritons et axolotes) et des têtards de Batraciens qui fournissent de beaucoup le meilleur matériel pour l'étude de Finflammatic q chez les vertébrés.

Arrêtons-nou., d'abord sur les Urodèles ; nous avons

XMichel je Ijassel

Fig. 47. — Point enflammé d'un embryon d'Axolotc.

d'autant plus le droit de faire ainsi que ces animaux forment le groupe inférieur des amphibies.

Chez l'embryon d'axolote (je me suis servi toujours de la race blanche, comme plus commode pour les recherches sur l'inflammation) le rudiment de la nageoire est complètement dépourvu de vaisseaux sanguins et lymphatiques. Il est composé, en dehors de l'épiderme, d'une couche de cellules mésodermiques qui se divisent de très bonne heure en deux catégories : cellules fixes, avec des prolongements qui se ramifient et présentent alors la forme de bois de

114 l'inflammation.

cerf, et cellules mobiles avec des appendices mobiles plus gros, point ou peu ramifiés. Quoique les cellules fixes forment la majorité des éléments de ce tissu conjonctif, les cellules migratrices se rencontrent pourtant en assez grand nombre (fig. 46).

Des embryons d'axolote de dix à quinze jours de développement, débarrassés des enveloppes de l'œuf, vivent facilement dans l'aquarium et peuvent déjà servir pour les expériences sur l'inflammation. Si on touche un bord de la nageoire d'un embryon pareil (préalablement curarisé) avec un tout petit fragment de nitrate d'argent, qu'on éloigne aussitôt avec un courant d'eau salée, on obtient une petite brûlure très limitée. On peut se servir également d'une aiguille chargée d'une poudre de carmin ou d'indigo, avec laquelle on produit à la nageoire une faible lésion. Par les deux procédés on tue d'abord un certain nombre de cellules et on découvre une partie de la nageoire qui s'imbibe d'une certaine quantité d'eau. Sous l'influence de ce liquide, les cellules voisines sont immédiatement affectées, ce qui s'aperçoit par l'aspect moins réfringent et vacuolisé de ces éléments, surtout des cellules étoilées. Peu de temps après l'opération on peut voir déjà un certain nombre de cellules migratrices se diriger vers le point lésé, tandis que l'épiderme se plie et recouvre la plaie. Le lendemain, on voit, à l'endroit de la lésion, s'accumuler une quantité notable, quoique peu abondante, de cellules mobiles du tissu conjonctif qui englobent les grains de couleurs appliqués sur la plaie ou les débris de cellules détruites (fig. 47). Parmi ces cellules

agglomérées, on en trouve quelques-unes en voie de division karyokinétique. Ce phénomène est cependant trop rare pour qu'on puisse y chercher la provenance de beaucoup de cellules au point lésé. Du reste, cette hypothèse serait superflue, puisque l'observation directe prouve suffisamment le fait de l'accumulation des cellules mobiles à l'endroit de l'opération. Les cellules étoilées, qu'on peut suivre de jour en jour sur le même animal, se comportent d'une façon purement passive. Les phénomènes de division karyokinétique, qu'on observe parmi elles, ne se distinguent en rien de ce qui se passe dans d'autres points de la nageoire. Les vaisseaux sanguins ne jouent aucun rôle dans les phénomènes consécutifs à la lésion. Présents sous forme de grands troncs caudaux, ils manquent complètement dans la nageoire ou ne font leur apparition que sous forme de petits tubes sans circulation.

Il se produit donc chez l'embryon d'un vertébré un phénomène réactif de la part des cellules mobiles du tissu conjonctif seules, sans aucune intervention des vaisseaux ou des globules blancs du sang. L'analogie avec la réaction qui suit les lésions et que nous avons vues chez les méduses et les larves d'échinodermes est incontestable, puisque dans les deux cas il s'agit d'une accumulation de phagocytes du tissu conjonctif autour de l'endroit lésé.

Des phénomènes du même genre s'observent aussi chez les jeunes larves d'axolotes possédant des vaisseaux sanguins de la nageoire, ainsi que chez les larves des tritons, également munies d'anses vascu-

laires. Les premiers vaisseaux de ces larves étant trop petits pour faire passer par leur paroi les grands leucocytes gênés dans leurs mouvements par des globules rouges très volumineux, l'émigration ne se fait jamais ou presque jamais. On assiste donc à

FiG. 48. — Partie de la nageoire caudale d'une larve de Triton, un quart

d'heure après 1 application du nitrate d'argent.