CRUSTACÉS DÉCAPODES

inférieure de la chambre branchiale est large, et laisse voir les branchies, tandis que, chez les Brachyures, elle est, par l'union intime du repli qui constitue la voûte avec la base du céphalothorax, complètement oblitérée. La figure schématique que je vous montre donne une idée de cette dispo-

Fig. 17 bis. — Coupe transversale du céphalo-thorax chez plusieurs Décapodes (figure schématique) (*).

sition. Et cette dernière particularité est importante, car l'eau ne peut entrer que par une fente située en avant de la première paire de pattes ambulatoires, fente que découvre et masque alternativement un prolongement de la troisième patte-mâchoire, que l'on voit, chez ces animaux, toujours en mouvement.

Dans les Décapodes, vous le voyez, l'appareil respiratoire est toujours en rapport avec les appendices latéraux de chaque Zoonite; or, ainsi que je vous l'ai dit en commençant, il en est de même dans tous les autres ordres de la Classe. C'est même, d'une manière spéciale, la branche la plus externe parmi les trois qui constituent typiquement ces appendices (tige, palpe, fouet), c'est le fouet qui, d'ordi-

* A. Section transversale de la cavité branchiale d'un Pagure, montrant la large fente. — B. Cavité branchiale de l'Écrevisse, demi-ferméë. — C. Celle du Crabe, complètement close (Voy. CIV, pl. X, fig. 8.)

196 DES MÉCANISMES RESPIRATOIKES.

naire, est détaché pour le service de l'appareil respiratoire, ou qui le forme à lui seul.

Ce dernier fait est présenté, par exemple, par les branchies des Branchiopodes, des Isopodes et des Amphipodes, simples vésicules dans lesquelles se tranforme le fouet de toutes les pattes pour le premier groupe, des paltes abdominales seulement pour le second, des paltes thoraciques pour le dernier.

Mais la disposition générale de l'appareil respiratoire se complique dans les deux groupes remarquables des Stornapodes et des Xiphosures. Chez les premiérs, chez une Squille, par exemple, on voit les cinq premières paires de pattes abdominales porter des branchies en forme de peigne qui flottent librement dans l'eau. (Voy. fîg. 17.)

Fig. 17. — Branchies de Squille, d'après Milne Edwards (1) (*).

Au contraire, chez ces Crabes des Moluques, dont les aquariums publics de Paris vous présentent maintenant des spécimens vivants, vous pouvez voir, sous l'abdomen, deux larges valves s'écarter une douzaine de fois par minute;

(1) CIV, pl. x, fig. U, et fig. 4».

(*) 1. Brancliic de Squille. — a. Base de la fausse palle. — b. Brancliic. — c, d. Les deux branches terminales do la fausse palle.

2. L'une des branches de cette branchie rameuse. — a. Section transversale de la lige principale de la branchie. — b. Appendices lamellcux.

LARVliS d'imsectes. 197

sous ces valves apparaissent alors les branchies constituées chacune par une série de lamelles empilées au nombre de 150 environ.

Je ne saurais entrer dans plus de détails, pour l'étude de ces modifications diverses et du jeu des appareils destinés à renouveler l'eau sur les surfaces respiratoires ; je vous renvoie aux livres d'anatomie, et, d'une manière spéciale, aux travaux de Milne Edwards (1) . Non-seulement vous y lirez la description de tous ces petits mécanismes admirablement variés; mais encore, et surtout, vous y trouverez tracée, avec une supériorité de vue qui n'a rien de commun avec les obscurités prétentieuses trop habituelles à la philosophie anatomique, la marche des perfectionnements par emprunt, adaptation spéciale ou apparition de parties nouvelles, que présentent les appareils respiratoires. Considérations anatomiques du plus haut intérêt et dont Milne Edwards a poursuivi l'application pour tous les autres problèmes de l'anatomie comparée.

Dans le reste du groupe des Articulés, la respiration aquatique ne se présente qu'à l'état de rare exception; encore celle-ci est-elle offerte presque exclusivement par quelques larves d'Insectes, car on ne connaît aucun Myriapode, aucun Insecte adulte respirant aux dépens de l'air dissous dans l'eau.

En laissant de côté la respiration cutanée directe qui, chez les larves d'Insectes, s'exerce à coup sûr en des régions plus ou moins étendues, nous rencontrons ici un fait physiologique du plus haut intérêt. Au sein de l'eau qui entoure l'animal, le sang respire cependant, non de l'oxygène dissous, mais de l'oxygène gazeux.

(1) CIV, t. I; CIV bis; GV, p. M ; et LXXXII, {. II. p. 116-143,

lîn effet, le système de trachées dont nous parlerons dans la prochaine leçon, et qui forme l'appareil respiratoire des insectes aériens, n'a pas disparu chez les larves aquatiques; ses orifices extérieurs sont oblitérés seulement, mais ses ramifications s'épanouissent en filaments ou en réseaux délicats, dans des organes flottants, revêtus d'une peau fine et molle. Ce sont là des branchies, à travers les parois desquelles passent les gaz qui vont de l'eau dans les trachées et des trachées dans l'eau. Dutrochet(l) a tenté fort ingénieusement d'expliquer, par les seules forces de l'osmose gazeuse, la présence constante d'oxygène dans les tubes trachéens des larves aquatiques. Mais je pense qu'il faut plutôt rapprocher ce fait de la sécrétion d'oxygène qui s'opère dans la vessie natatoire des Poissons, sécrétion dont nous parlerons plus tard. Ces tubes, remplis d'air par ce procédé remarquable, se ramifient dans la profondeur du corps et y jouent le même rôle que les trachées ordinaires dont nous nous occuperons bientôt.

Quant à la forme et à la situation de ces branchies trachéales, elles varient considérablement. Il ne faut même pas attribuer toujours aux organes décrits sous ce nom une importance très-prépondérante dans la somme des échanges respiratoires. Chez les larves d'Agrion, par exemple, on peut enlever complètement les branchies; l'animal ne périt pas, et les branchies repoussent, comme je l'ai indiqué il y a quelques années. Nous ne pouvons nous arrêter sur ces détails, mais nous devons au moins rappeler l'étrange respiration rectale des larves de Libellules. Chez ces animaux, comme l'a vu Réaumur, l'eau entre et sort d'un mouvement alternatif et régulier par l'orifice anal; elle se met

(1) cvi, t. it, P. m.

ainsi en rapport avec des feuillets branchiaux qui garnissent les parois du rectum, et dont Léon Dufour a donné une description détaillée (1).

Enfin, il existe quelques Arachnides inférieures, munies de trachées, quelques Acariens, qui paraissent respirer l'oxygène dissous, et cela, très-probablement, par le même mécanisme que les larves d'insectes dont nous venons de parler. Ce sont là, au reste, des faits très-peu connus, malgré les recherches de Dujardin(2).

Nous arrivons maintenant à l'étude des mouvements respiratoires chez les Poissons. Pour en déterminer avec soin les phases, nous ferons, chez ces animaux et aussi plus tard chez les vertébrés aériens, un usage fréquent de la méthode graphique. Au lieu d'observer directement et péniblement des phénomènes souvent très-complexes, nous en obtiendrons ainsi, par voie mécanique, une reproduction trèsexacte et très-complète.

Les avantages de cette méthode n'ont plus besoin d'être longuement exposés. Introduite en physiologie par Valentin, Vierordt, etc.; perfectionnée et appliquée aux phénomènes les plus divers par Ludwig, Marey, Donders, etc.; vulgarisée en France par Marey, elle a rendu de tels services dans toutes les branches de la physiologie qu'aujourd'hui un appareil enregistreur est, dans un laboratoire, un instrument aussi indispensable qu'une cuve à mercure et qu'un galvanomètre. Grâce à la mélhode graphique, en effet, on voit se révéler, clans le rhylhme des

(1) GV1I.

(2) cvni.

phénomènes, des détails que l'observation directe seule n'aurait jamais pu constater; de plus, et c'est un point capital, en supprimant l'observateur, ou, du moins en restreignant beaucoup son intervention, elle supprime la plupart des causes d'erreur qui viennent des sens et de l'esprit, de l'observation incomplète et de l'idée préconçue. Enfin, le graphique obtenu fait preuve par lui-même; il entraîne la conviction de celui qui l'obtient, et, quand on indique les procédés expérimentaux employés, son témoignage ne peut être récusé par personne. Les faits exceptionnels, les surprises que parfois l'expérience récèle, ne sont plus perdus pour l'expérimentateur, qui, non prévenu, les laisserait trop souvent échapper ; ils s'inscrivent eux-mêmes, et l'on peut affirmer et prouver qu'ils se sont produits, alors même qu'on ne les reverrait jamais.

Comme nous aurons, dans le cours de ces leçons, maintes occasions de nous servir de la méthode graphique, il m'a paru utile d'en indiquer d'abord rapidement le principe, de décrire les principaux appareils dont nous ferons usage, et de, vous montrer comment devront être interprétés les tracés que nous obtiendrons.

L'appareil enregistreur dont nous nous servirons, et que je vous présente, est celui que Marey a, dans ces derniers temps, adopté.

Un mouvement d'horlogerie muni d'un régulateur Foucault (le tout construit par Sécrétan), met en mouvement trois axes, avec des vitesses différentes. L'un de ces axes tourne sur lui-même quarante-cinq fois par minute ; un second, six fois; le troisième, une fois seulement. C'est de celui-ci, exclusivement, que nous nous servirons, à cause de la lenteur relative des mouvements respiratoires. Un cylindre creux, composé d'une mince feuille de cuivre, peut

être adapté à l'un ou l'autre de ces axes, et est alors, en-

Fixons sur ce cylindre placé sur l'axe des petites vitesses, une feuille de papierqui l'enveloppe complètement, et, tandis qu'il tourne, appuyons sur lui la pointe d'un crayon tenu bien immobile. Voici qu'un tour est achevé, et notre crayon revient sur sa trace primitive. Il est évident que si, alors, nous arrêtons le mouvement, et si nous enlevons la feuille, la circonférence qu'a tracée la pointe du crayon se trouvera, sur la feuille de papier, représentée par une ligne droite. Cette droite, de £2 centimètres de longueur, aura été décrite d'un mouvement uniforme en une minute, en soixante secondes. Par conséquent, chaque centimètre de longueur correspond à

j^==l,.4 secondes; et, pendant chaque seconde, le crayon a

tracé une longueur de ^ = 7 millimètres.

" ol)

Enroulons à nouveau la feuille de papier sur le cylindre ; mais, pendant que celui-ci tourne, déplaçons notre crayon parallèlement à lui-même, sans que sa pointe quitte le papier; puis, ramenons-le à son point de départ. Il est évident que, si le cylindre était resté immobile, le crayon aurait simplement tracé une ligne parallèle à une génératrice, perpendiculaire, par conséquent, à la circonférence qu'il décrivait avant que nous ne l'eussions déplacé. Mais le cylindre a tourné, il a fui devant le crayon; il en résulte que la pointe a toujours été en avance sur le point qu'elle eût occupé dans le cas d'immobilité ; aussi, au lieu de tracer une ligne droite, elle a tracé une ligne courbe ascendante d'abord, descendante ensuite, ligne que nous pouvons étaler sur un plan, en enlevant du cylindre notre feuille de papier. Si le mouvement que nous avons imprimé à notre crayon n'a pas été parfaitement uniforme, il est clair que notre courbe devra présenter des sinuosités qui traduiront aux yeux les accéléra-

tions ou les ralentissements du crayon. Telle est, par exemple, la courbe que je vous présente (fi g. 19).

Rien de plus simple que la discussion de cette courbe. Si le crayon fût resté immobile, le papier tournant, il eût décrit, pendant le temps considéré, un arc de cercle repré-

Fig. 19. — Courbe arbitraire pour l'explication de la méthode graphique.

senté sur la ligne 0 X par la longueur 0 A. Et sur cette longueur, des espaces égaux Oa,aa', etc., correspondraient à des temps égaux. Si, d'autre part, le papier fût resté immobile, le crayon se déplaçant seul aurait décrit sur la ligne 0 Y la longueur 0 B ; et alors, au bout d'une seconde il fût arrivé en b, après deux secondes en b', après trois en B, elc.

Mais, grâce au double mouvement, au lieu d'être en b, le crayon s'est trouvé en c, au lieu d'être en b', il s'est trouvé en c', etc. En définitive, la projection sur l'axe des abscisses donne la mesure du temps employé au parcours, et celle sur l'axe des ordonnées la mesure de l'amplitude des déplacements.

Je n'insiste pas davantage sur la discussion des courbes, sur les rectifications qu'il faut, dans certains cas, leur faire subir. Ces questions, qui n'auraient pour nous qu'un intérêt

secondaire, sont exposées avec détail, dans les ouvrages de Marey (1).

Les courbes qui s'inscrivent sur notre cylindre y sont tracées non par un crayon, mais par un léger stylet qui frotte sur une couche de noir de fumée dont on a enduit le papier. Les mouvements du stylet sont déterminés par ceux d'une membrane de caoutchouc tendue sur une espèce de tambour de cuivre, qu'un tube fait communiquer avec la source de mouvement. Il faut donc que le mouvement qu'on observe soit, pour être enregistré, transformé en un mouvement aérien.

Ceci, pour les mouvements respiratoires, peut être obtenu de maintes façons. La plus simple de toutes, à coup sûr, consiste à placer un tube dans la trachée de l'animal, et à mettre en rapport, avec un caoutchouc, ce tube avec celui du tambour enregistreur.

Mais comme, d'une part, l'animal serait vile asphyxié, n'ayantpas de réservoir d'air à sa disposition, et que, d'autre part, les mouvements respiratoires, trop amples, déplaceraient'par trop le levier, on interpose sur le trajet du tube decaoutchoucunréservoir, flacon, bonbonne, tonneau, remplis d'air, qui permettent à l'animal de vivre, et diminuent l'amplitude des mouvements. Vous- avez devant les yeux un animal ainsi préparé pour l'expérience (voy. fig. 20).

Le procédé dont je viens déparier a l'avantage d'assurer, quand la ligature trachéenne est bien établie, une clôture parfaite du système, et c'est là un point important. Vous comprenez fort bien, par exemple, que si, tandis qu'un animal demeure longtemps en inspiration , de manière que la membrane de caoutchouc devienne concave et reste ainsi

(1) Voy. CXXXI.