VINGT-QUATRIÈME LEÇON

Action sur le rhythme respiratoire de la section des nerfs pneumogastriques : Mammifères, Oiseaux, Reptiles. — Section des racines des nerfs pneumogastriques dans le crâne.

Messieurs,

Entre loules les circonstances qui sont susceptibles de faire varier le rhythme respiratoire chez un animal, les influences portées sur le système nerveux et transmises par lui occupent, à coup sûr, le premier rang. Les émotions, les passions, la douleur exercent sur ce rhythme une influence dont peut donner l'idée ce fait, bien aisé à vérifier, que rien n'est plus difficile que d'observer ou simplement décompter, sans la troubler, sa propre respiration. On pourrait écrire làdessus delongues pages à la façon des physiologistes anciens.

Mais parmi ces influences nerveuses, il n'en est pas qui aient été étudiées au même degré que celle des nerfs pneumogastriques : influence qui se manifeste et par leur section, et par leur excitation. Nous parlerons de celle-ci dans notre prochaine leçon; je désire pour aujourd'hui me bornera traiter des conséquences delà section de ces nerfs à la région du cou.

Je vous demande la permission de ne point entrer dans

P. BERT. — RESI'. 28

tiïk EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES.

l'historique de cette question ; du temps de Burdach (1), on pouvait déjà remplir des pages entières avec l'énuméralion seule des travaux qui la concernaient ; depuis, leur nombre a doublé peut-être.

Ce grand nombre de travaux est justifié par l'importance des phénomènes consécutifs à celte grave lésion; ce ne sont rien moins, en effet, que des troubles de la respiration, de la circulation, de la digestion, dont le fatal cortège est inévitablement terminé par la mort. Les physiologistes se sont prononcés fort diversement sur la raison de celle mort, et ils l'ont, suivant leurs idées théoriques ou les faits particuliers qu'ils avaient observés, attribuée à l'une ou l'autre des trois grandes fonctions lésées. Vous voyez donc que nous serions bien vite entraînés, si nous voulions les suivre, hors du sujet de notre cours.

Je me propose seulement de vous montrer, d'une manière nelte et frappante, les effets que produit sur le rhylhme respiratoire la section des nerfs pneumogastriques. Si vous lisez les auteurs qui ont écrit sur ce point spécial, vous trouverez des différences assez grandes dans la description qu'ils donnent de ces troubles. C'est que l'observation simple est insuffisante à reproduire ces phénomènes assez complexes ; mais la méthode graphique que nous emploierons soulèvera pour nous toutes les difficultés, et ne laissant échapper aucun détail, nous donnera la raison d'apparentes contradictionSè

Expérience I. — La première expérience dont je vous montrerai les résultats a été faite sur un jeune chien de quatre ou cinq mois, pesant 3k;750. Les mouvements res-

(1) CXCVII, ti IX, p. 503.

expériences. — mammifères. ^35

piratoires étaient directement enregistrés à l'aide d'un tube placé dans la trachée.

Les deux nerfs pneumogastriques avaient été isolés avec le plus grand soin, sans nul tiraillement, sur une assez grande longueur; un fil passé sous eux permettait de les soulever doucement.

Dans ces conditions, l'animal attaché sur le dos, étant fort calme, nous obtînmes le tracé n° 1 (figure 112).

Fie. 112 (^). — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Chien (trachée).

Un des nerfs vagues étant alors soulevé, avec les plus grandes précautions, fut coupé d'un seul coup de ciseaux (en — ). 11 était Zih. 38 min. Presque aussitôt, vous le voyez, apparut une modification (tracé n° 2); l'inspiration devint beaucoup plus profonde, l'expiration plus brusque, et il survint une longue pause dans l'état d'expiration. Mais ceci ne dura que pendant sept mouvements respiratoires, et fit place à un rhythme irrégulier, à un tracé bifurqué curieux. Puis, après une minute, nous retrouvâmes un tracé analogue à celui que nous avions enregistré le premier.

Zl36 EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES.

Avec les mêmes précautions nous soulevâmes et nous coupâmes alors le second pneumogastrique (tracé n° 3, en — ) . 11 était h h. A3 min. Aussitôt, mêmes troubles qu'après la section du premier nerf, mais la pause expiratoire est beaucoup moins longue. Elle disparut même bienlôt, et l'animal, qui semblait du reste un peu agité, prolongea un peu son inspiration. Remarquez, en passant, un phénomène assez intéressant: tandis que notre patient respirai tassez tranquillement, voici que les chiens en magasin se mirent à se battre et à crier clans la cour; le nôtre écoute (tracé n" h, a), et ralentit, pendant ce temps, son inspiration {h h. hS min.). C'esl un exemple de cette influence des émotions dont nous disions un mot en commençant. Mais continuons : graduellement nous vîmes reparaître le tracé qui avait suivi la section du second nerf vague; à 5 h. 12 min., il était presque identique, sauf un peu plus de durée dans l'inspiration.

Mais notre cylindre élant entièrement employé, il fallut le recouvrir d'un nouveau papier, noircir ce papier, et pendant ce temps, renouveler l'air de la bonbonne. Ceci fini, nous recommençâmes nos tracés ; il était 5 h. 30 min. Dix-huit minutes, par conséquent, s'étaient écoulées. Voyez combien a changé le mode respiratoire (tracé n° 5). Le nombre des mouvements, de l\1 qu'il était avant toute section, de 51 qu'il était à il h. 45, est tombé à 7 par minute. L'amplitude a, au contraire, augmenté; l'inspiration, très-brusque à son début, s'est allongée; l'expiration, très-soudaine, est suivie d'une pause excessivement longue.

Ces modifications étaient ainsi survenues durant le troisième quart d'heure qui avait suivi la section des deux pneumogastriques.

Souvent, pendant celle pause, l'animal fait une série de pelils mouvements (Iracén0 6) : expiration saccadée, comme

s'il voulait se débarrasser de quelque chose qui l'oppresse. C'est un phénomène que j'ai fréquemment rencontré après la section des deux pneumogastriques.

Le lendemain, l'animal, très-malade, nous donna, par les même procédés, le tracé n° 7. L'expiration est ici scindée en deux temps : un très-brusque, l'autre beaucoup plus lent.

Le jour d'après, l'animal est trouvé mort ; les poumons étaient peu congestionnés; mais il était entré de l'air dans la poitrine, par la plaie du cou, et cet air avait déterminé, ou du moins hâté la mort.

D'ordinaire, en effet, les animaux vivent plus longtemps, et nous avons pu suivre pendant plusieurs jours les modiiications de leur rhylhme respiratoire.

En voici un exemple :

Expérience II. — L'animal en expérience est une chienne de grande taille; nous enregistrons les respirations au moyen de mon pneumographe. L'animal, attaché sur le dos, non chloroformé, est très-calme. On prépare les nerfs pneumogastriques, on les isole, et on passe dessous des fils qui permettront de les soulever sans tiraillements.

FiG.113 (y). — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Chien (pneumographe).

A 3 h. 30 min., tracé fourni par l'animal intact (fig. 113, tracé n° 1);

A 3 h. 36 min., on coupe un des pneumogastriques; un peu de sensibilité et d'agitation. A 3 h. 39 min., section du second pneumogastrique; pas de mouvements. Pendant quatre minutes consécutives, on enregistre les tracés, qui n'indiquent aucune modification ;

A h h. hh min., il se fait un petit changement; l'inspiration s'allonge (tracé n° 2) ;

L'animal est alors soumis à diverses expériences non douloureuses, dont nous vous communiquerons les résultats dans la prochaine leçon.

A 5 h. 52 min., étant bien calme, il donne le tracé n° 3. La durée et l'amplitude ont augmenté.

Le lendemain, l'animal est très-bien portant; on l'attache de même que la veille ; on place la ceinture du pneuraographe à la même hauteur (les poils ont été coupés à la région thoracique suivant une ligne circulaire qui forme repère), et on la serre au même degré.

On obtient alors un tracé (tracé n° h) ; d'après ses indications,la durée n'a pas augmenté depuis la veille, mais bien l'amplitude ; de plus, l'inspiration est devenue relativement plus courte, et il existe une notable pause expiraloire.

Le troisième jour, on ne prend pas de tracé ;

Le quatrième jour, on obtient le tracé n° 5 ;

Le cinquième jour (tracé n° 6), le mouvement est un peu plus fréquent, mais l'amplitude est plus grande ;

Le sixième jour, on ne prend pas de tracés;

Le septième jour, l'animal paraît un peu malade; il fournit un tracé (tracé n° 7) dans lequel le ralentissement du rhythme, l'amplitude de l'inspiration, la durée de l'expiration, sont des plus accentués.

Cette longue durée de l'expiration n'est pas duc à une Yérilable pause ; la ligne horizontale placée au-dessus du

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES. £l39

tracé n° 7 montre, en effet, que le levier continue à monter, que l'expiration a lieu réellement pendant tout le temps. Les tremblements du levier indiquent les battements du cœur.

Le lendemain, l'animal est mort : il est mort dans la nuit, et je me permettrai de vous faire remarquer que cela nous est toujours arrivé. Je ne sais à quoi cela tient, mais c'est presque toujours la nuit que meurent les animaux opérés, et particulièrement ceux auxquels on a coupé les pneumogastriques.

Les deux poumons étaient congestionnés; le poumon droit était en véritable hépatisation; il n'y avait pas d'emphysème.

Expérience III. — Je vous présente un second exemple d'une survie de quelques jours. Le tracé n° l(fîg. HA) a été fourni par l'animal sain.

Jmg, 114 (V)- — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Chien (pneumographe).

Une minute après la seclion des deux pneumogastriques, il s'était notablement modifié (tracé n° 2).

Le lendemain, il y avait une beaucoup plus grande amplitude, sans augmentation de durée ; l'animal ne parais* sait pas malade (tracé n° 3),

likO EFFETS DE LA SECTION DES NEUFS PNEUMOGASTRIQUES.

Le troisième jour, tracé semblable ; même élal général.

Mais le quatrième jour, l'animal est en fort mauvais état ; il salive beaucoup, a les yeux malades. Accroupi dans sa cage, il respire lentement, péniblement; chaque expiration, très-brusque, est accompagnée d'un cri rauque et aigu trèssingulier. Veuillez vous rappeler, à propos de ce cri, ce que je vous ai dit dans une leçon précédente (voy. page 36'i).

Le tracé n° h traduit ces phénomènes : la ligne verticale de l'expiration est en rapport avec le cri.

A un certain moment, l'animal cesse de pousser son cri habituel ; il donne alors un très-singulier tracé (Iracé n° 5), que je vous présente afin de vous montrer quelle infinie diversité on rencontre dans ces phénomènes, que les livres vous] décrivent, d'ordinaire, comme bien plus réguliers.

Le lendemain malin, l'animal est trouvé mort; les poumons sont engoués, mais aucune de leurs parties ne s'enfonce dans l'eau; ils ne reviennent que très-peu sur eux-mêmes quand on ouvre le thorax. Il y a un peu de mucosités dans les£bronches ; pas d'emphysème.

Pour vous donner des exemples suffisamment démonstratifs des modifications si variées que subit le rhylhme respiratoire après la section des nerfs pneumogastriques, je désire vous montrer encore quelques tracés.

Expérience IV. — Petit chien âgé de six semaines ; tube trachéal communiquant avec le levier enregistreur par l'intermédiaire d'une petite bonbonne.

Fie. 415 (y). — Graphiques de la respiration après la section tiles uvvts •pneumogastriques. — Chien (trachée).

Dans ces conditions, l'animal respire avec une Irès-grande rapidité, comme le montre le tracé n° 1 (fig. 115).

On coupe les deux pneumogastriques l'un immédiatement après l'aulre. Au bout de deux minutes, on recueille un tracé extraordinairement modifié (tracé n° 2).

Expérience V, — Chien adulte, disposé comme le précédent.

L'animal, très-calme, nous donne un tracé (tracé n° 1, fig. 116) assez singulier par l'existence d'une longue pose expiratoire.

l'iC. 11C — Graphiques île la respii aliun apiès la Section des ucifs pneumogastriques. — Chien (tracliéfc).

On coupe un pneumogastrique (tracé n° 2, point marqué par un trait); la respiration s'accélère aussitôt :

Quelques minutes après, on coupe le deuxième pneumogastrique; les respirations deviennent immédiatement plus amples (tracé n° 3).

Au bout de trois minutes, on a le Iracé n° h.

Quinze minutes après la section, le tracé n° 5.

Le lendemain, il a la même physionomie; l'animal est en bon état.

kW2 EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES.

Mais le quatrième jour, nous trouvons un tracé (tracé n° 6) dans lequel l'inspiration s'est beaucoup allongée.

L'animal est alors très-malade; je vous dirai dans la prochaine leçon le reste de son histoire.

Les exemples que je vous ai mis sous les yeux montrent que les troubles respiratoires peuvent survenir aussitôt après la section des pneumogastriques (exp. III et V), ou ne se manifester qu'après un temps plus ou moins long (exp. II, six minutes; exp. I, une demi-heure). Vous voyez encore que parfois les troubles survenus immédiatement disparaissent, pour faire place à un état de calme qui ne dure pas longtemps (exp. I).

On retrouve les mêmes différences, quant au temps, en agissant sur des animaux rendus insensibles par l'action du chloroforme. Je possède un grand nombre de tracés qui le prouvent; mais leur examen ne nous apprendrait rien de nouveau. Aussi, je ne vous en montrerai que quelques-uns.

Expérience VI. — Le premier est remarquable par la singularité des courbes qu'il présente, et de la soudaineté de de l'effet de la section nerveuse.

Le Chien dont il s'agit avait eu le pneumogastrique gauche coupé quatre jours avant. On l'endort complètement parle

Fig. 117 (y). — Graphiques de lu respiration aprèsJa section des nerfs pneumogastriques, — Chien (1. pneumographe ; 2 et 3, trachée).

chloroforme, et on lie d'un coup le pneumogastrique droit»

La modification est immédiate (fig. 117, tracé n° 1), bien que l'animal semble insensible.

Expérience VIT. — Pour le second, il a été recueilli sur un Chien dont l'un des pneumogastriques était coupé depuis deux mois ; la section du second (en — ) produit une action immédiate; le trouble porte particulièrement sur l'amplitude, qui augmente aussitôt (fig. 117, tracé n° 2). Mais l'effet est trèspeu durable ; au bout de deux minutes, le tracé a notablement changé (tracé n° 3); l'animal est tué par la section du bulbe, et on s'assure que la contractilité n'était pas revenue dans le poumon correspondant au nerf antérieurement coupé.

Expérience VIII. — Voici encore un graphique recueilli sur un Chien. Un des pneumogastriques avait été coupé ; on

FlG. 118 ('t'). — Graphiques delà respiration après la seclion des nerfs pneumogastriques. — Chien (pneumographe).

coupe le second en — (fig. 118, tracé n° 1); troubles immédiats, qui vont en s' exagérant. Le tracé n° 2 représente la respiration deux minutes après.

Expérience IX. — Les graphiques suivants ont été fournis par un Lapin, auquel on a placé un tube dans la trachée ; puis il a été bien chloroformisé. Dans ces conditions, on coupe le premier pneumogastrique; la respiration aussitôt (fig. 119, tracé n° 1; section faite en — ) se ralentit et s'allonge. Après quelques minutes, elle est revenue à peu près

/l-'lfr EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PRELMOGASTRIQUES.

à l'état normal ; je coupe alors le deuxième pneumogastrique (tracé n° 2; section faite en — ); l'allongement et le ralentissement sont encore immédiats, plus marqués même, et

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TiG. M 9 (~). Graphiques tic la respiration après la seelion des nerfs pneumogastriques. — Lapin (trachée).

surtout plus durables ; notons qu'il y a eu ici un peu d'agilalion. Le (racé n° 3 est recueilli quaranle-cinq minutes après la deuxième opération; le tracé n° h, le lendemain.

Vous voyez donc qu'il ne faut pas mettre les troubles immédiats, lorsqu'ils apparaissent, sur le compte de la sensibilité ou de l'angoisse morale de l'animal en expérience ; ils tiennent à la section même des nerfs.

Au milieu de toutes les variétés que présentent, après la section des nerfs pneumogastriques, les altérations du rhylhme respiratoire, nous voyons se dégager deux caractères qui se reproduisent dans tous nos tracés : le nombre des respirations diminue, leur amplitude augmente. L'expiration s'allonge surtout, et l'on voit apparaître une véritable pause expira toire; très-souvent,le débutdel'expiration estbrusque, violent et s'accompagne même d'un cri, lorsque bien entendu la trachée est intacte. Quant à l'inspiration, plus profonde et un peu plus lente, sa durée ne devient que rarement prédominante dans le rhythme respiratoire. L'expérience V nous en a cependant présenté un exemple. 11 me serait facile de vous donner en chiffres la valeur exacte de ces assertions;

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES. kU5

il suffirait pour cela de mesurer la longueur de la projection des différentes courbes sur la ligne horizontale. Mais l'examen direct des tracés vaut encore mieux que les expressions numériques.

En outre de ces faits, les graphiques vous montrent encore qu'on a des troubles semblables, soit qu'on ait ouvert la trachée, soit qu'on l'ait respectée. Chez les animaux adultes, la section des nerfs laryngés inférieurs n'est donc pour rien, ou pour presque rien dans les modifications du rhythme respiratoire.

Nous avons vu que lorsqu'on coupe le premier pneumogastrique, on influence souvent et aussitôt la respiration. Celte influence persiste lorsqu'on laisse ensuite l'animal tranquille. Elle est du même ordre, mais infiniment moindre dans ses effets, que celle de la section des deux nerfs.

Expérience X. — En voici un exemple : un Chien de grande taille, non endormi, donne avec le pneumographe le tracé n° 1 (fig. 120).

Fig. 120 (r). — Graphiques de la respiration après la section d'un seul nerf pneumogastrique. — Chien (pneumographe).

On l'endort, et on coupe le pneumogastrique gauche ; la section augmente aussitôt l'amplitude des respirations.

Le lendemain, nous obtenons le tracé n° 2.

Quatre jours après, ce tracé à rhythme un peu plus lent, à amplitude un peu plus grande, a persisté. On chloroformise alors l'animal, on coupe le second pneumogastrique et, aussitôt, apparaît une amplitude énorme, avec un peu d'accélération au bout de quelques secondes.

tlUQ EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES.

Jamais cette section d'un pneumogastrique n'est suivie d'accidents graves, même chez les très-jeunes animaux. Les altérations de rhythme dont je viens de vous montrer l'existence sont si faibles que l'observation à la vue simple ne les révèle pas, et l'animal paraît respirer très-tranquillement. Il en est tout autrement pour les effets de la section des deux nerfs, et, sans parler des jeunes animaux dont la suffocation immédiate a été expliquée par Legallois (1), les Chiens qui ont subi cette opération deviennent anxieux et malades dans un temps variable, et finissent toujours par périr.

Vous trouverez, en lisant les auteurs, de nombreuses différences dans les détails des descriptions qu'ils ont données des troubles respiratoires. Les tracés assez variés que je vous ai montrés vous prouvent qu'il n'y a pas, en effet, identité complète entre tous les cas, et reproduisent même quelques-unes des apparentes contradictions des expérimentateurs. Sans insister davantage sur ce sujet déjà tant étudié, je veux vous dire seulement que les Chiens survivent généralement plus longtemps qu'on ne le d'il dans les livres. 11 n'est pas rare de les conserver pendant dix jours, et l'aide naturaliste attaché à cette chaire, M. Philipeaux, en a opéré un qui a survécu trois semaines. Ces nerfs coupés, comme tous les autres nerfs, s'altèrent après la section, puis se rétablissent dans leurs fonctions normales ; on connaît des cas de survie après la section successive, à plusieurs mois de distance, des deux pneumogastriques.

Nous en possédons un en ce moment. C'est un métis de Chacal et de Chien, auquel M. Philipeaux a coupé l'année dernière le pneumogastrique gauche (l'animal avait alors trois mois). Nous avons coupé l'autre pneumogastrique

(1) ccvii, 1. 1, p. 171.

EXPÉRIENCÉS. — OISEAUX. kk1

cinq mois et demi après; l'animal n'a pas paru en souffrir. Deux mois et demi plus tard, nous isolons le pneumogastrique gauche ; son excitation arrête le cœur et la respiration. Nous le coupons ; la respiration n'a pas semblé changer; il y a de cela un mois aujourd'hui, et l'animal est bien portant, et ne présente rien de particulier du côté de la respiration : il est trop farouche pour qu'on puisse lui attacher le pneumographe.

Fidèles à nos habitvdes de comparaison, nous devons examiner encore quelques tracés relatifs aux effets de la section de ces nerfs chez des Oiseaux et chez des Tortues.

Expérience XI. — Voici le tracé fourni par un Canard adulte, très-vigoureux, dans la trachée duquel on a fixé un tube ; les deux nerfs pneumogastriques ont [été mis à nu, et un fil est passé dessous (fig. 121, tracé n° 1).

iM/WA/WI

Fie 121 (^f). — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Canard (trachée).

Le pneumogastrique gauche étant lié vigoureusement, au moment de l'expiration (en — , tracé n° 2), on a une prolongation immédiate de l'expiration pendant sept secondes, puis, aprèsune dizaine de respirations, le rhythme normal se rétablit avec un peu plus d'amplitude et de lenteur.

Quatre minutes après, l'animal étant très-calme, on lie le pneumogastrique de droite au moment de l'expiration

(en — , tracé n° 3); il y a de même allongement, pendant cinq secondes, de l'expiration, puis au bout de quelques mouvements respiratoires apparaît un rhythme singulier. Alors la pause expiratoire diminue graduellement, le rhythme redoublé disparaît, et, au bout de sept minutes après la ligature du second nerf, on obtient le tracé n° h .

L'animal est alors tué en lui serrant le larynx.

Expérience XII. — La durée de l'effet immédiat de l'opération est souvent plus longue. Voici, par exemple, un Canard auquel depuis une heure les deux nerfs pneumogastriques sont coupés. Il donne alors le tracé à phases très-allongées que voici (fig. 122, tracé n° \).

FlG. 122 (~). — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Canard (trachée).

Mais le lendemain, les expirations sont devenues moins longues (tracé n° 2).

Expérience XIII. — Autre Canard, dans la trachée duquel est fixé un tube de verre.

Fie. 123 (7). — Graphiques de la respiration après la section des nerfs pneumogastriques. — Canard (trachée).

Le tracé n° 1 est le tracé normal.