‹ Leçons sur la physiologie comparée de la respiration professées au Muséum d'histoire naturelleChapitre 139 sur 212 · DIAPHRAGME · texte numérisé non relu

DIAPHRAGME

s'éloigne. Il parait être très-puissanlchez les animaux plongeursy et présente chez le Phoque un anneau musculaire qui forme sphincter à la veine cave, et sur lequel j'appellerai plus tard votre attention.

Les nerfs phréniques qui se distribuent au diaphragme naissent, chez le Chien, par deux racines, de la quatrième et de la cinquième paires cervicales. Il est très-facile de déterminer exactement l'origine intra-méduUaire de ces nerfs. Je fais devant vous une expérience qui me parait concluante. Voici un chien âgé de quatre jours auquel on a mis la moelle épinière à nu dans le haut de la région cervicale; le ventre a été ouvert, les intestins enlevés après ligature des vaisseaux, et vous pouvez voir facilement le jeu régulier du diaphragme. Je pratique une incision longitudinale s'étendant delà première & la quatrième paire nerveuse cervicale, et séparant la moelle en deux ; le diaphragme continue à se contracter fort bien : il n'y a donc pas d'entrecroisement des nerfs phréniques sur la ligne médiane. Maintenant, du côté gauche, je coupe la moelle en travers immédiatement au-dessus de la première paire : rien de changé. Je coupe alors au-dessus de la seconde paire : même résultat. Enfin je coupe au niveau de la troisième paire : aussitôt la moitié gauche du diaphragme cesse ses mouvements, la moitié droite continuant à se mouvoir, quoiqu'avec beaucoup de faiblesse et de lenteur. Vous voyez donc que l'origine des phréniques remonte seulement jusqu'à la troisième paire cervicale. Cette expérience vous montre, en outre, que l'incitation à respirer qui provient de la moelle allongée peut cheminer par une moitié de la moelle lorsque l'autre est complètement tranchée.

Chacun des nerfs phréniques préside exclusivement, comme vous pouvez le voir sur cet autre chien nouveau-né,

INMEfifATION DU DIAPHBAGME. 3&9

à la contraction delà moitié correspondante da diaphragme. Quant aux racines antérieure et postérieure de chaque côté, elles se distribuent, bien que d'une manière un peu inégale, chacune dans cette moitié entière. Ainsi j'ai vu, chez des Chiens adultes, que la racine supérieure, tout en faisant contracter toute rétendue du diaphragme, agit particulièrement sur les fibres sterno-costales ; tandis que la racine inférieure parait avoir plus spécialement sous sa dépendance les piliers et les libres postérieures. Il n'est pas moins vrai que l'excitation d'une seule racine entraine la contraction d'une moitié tout entière du diaphragme ; mais cette contraction est, sui« vaut la racine excitée, plus énergique dans la région costale ou dans la région des piliers.

Vous pouvez vous reporter à tous les livres de physiologie humaine pour voir comment la contraction du diaphragme agrandit la cavité thoracique, en augmentant le diamètre antéro-postérieur (chez les quadrupèdes, vertical chez rhomme) de la poitrine. Cette action est l'une des plus énergiques parmi celles qui appellent l'air dans les poumons dilatés. Elle peut être, cependant, comme on le sait depuis Galien, supprimée sans inconvénients très-graves; il n'est pas très-difficile de sectionner sur un animal toutes les racines des deux nerfs pbréniques, et de paralyser ainsi le diaphragme ; dans ces circonstances, la respiration continue d'une manière suffisante, grâce au jeu exagéré des intercostaux et des muscles auxiliaires. Chez l'homme même, on a observé des cas d'atrophie du diaphragme, dans lesquels la vie a persisté pendant un temps très-long (1).

Lorsqu'on excite à la fois d'une façon continue les deux nerfs plircniques, de manière à mettre le diaphragme en

(l) CUlXXVlll,

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contraction tétanique, on observe, dit Dachenne (de Boulogne) (1), ce fait intéressant que l'animal fkit de vains efforts, et s'asphyxie malgré cette inspiration continne, ou plutôt à cause d'elle ; il ne peut plus, en effet, renouveler l'air dans ses poumons toujours distendus, et n'obtient, par le jeu des inspirateurs auxiliaires (scalônes, intercostaiB supérieurs, etc.) qu'une ventilation insuffisante. Je vous rends témoins de cette singulière expérience ; nous mettons au préalable un tube dans l'artôre carotide, le sang s'écoule rouge; maintenant nous faisons passer un courant induit entre les deux racines supérieures de chaque nerf phrénique ; voyez, le thorax reste gonflé, l'animal s'agite, et le sang s'écoule noir par le tube artériel. Ne rapprochez-vous pas dans votre pensée le résultat en apparence paradoxal d'un Chien qui s'asphyxie les poumons pleins d'air de l'antique expérience de J. Mayow, faisant périr un animal en tenant ses poumons continuellement gonflés?

Si aucun doute (2) n'a jamais pu s'élever sur l'agran* dissement par le diaphragme du diamètre antéro-postérieur de la poitrine, il n'en est pas de même pour l'action de ce muscle sur les côtes inférieures, et par suite sur le diamètre transversal de la base de la poitrine. En effet, Magendie (3), reprenant à son insu l'opinion de Galien, opinion appuyée d'une expérience remarquable, attribua au diaphragme le pouvoir d'élever les côtes inférieures par sa contraction, en sorte que, d'après l'axiome de Borelli, « toute côte qui s'élève » se porteuen dehors )», cette contraction serait susceptible

(i) CLXXXIX.

(2) Il faut pourtant excepter Vésale, qui^ emporté par sa réaction contre Galien, professa sur l'action du diaphragme des idées étranges, et crut les appuyer par des expériences.

(3) GXG, t. Il, p. 272.

ut

«Tagniidn* k dij^èlrc tuaspeisâL IKoi plus tard, Ben et Ma^siaty sibs dler Ih^eadie, éaûreat h aitee idée, et s^eflbroèKBl d*^ déaoatrer rendksde par mie expérience dans bqœlle fl Be s'agit de riea moias que de supprima tous les mudes âevaleors des ofiles, i FexeqilkMi èa dia* pfaragiiie (1) ; asasi les qndqoes perâoBses qm adopterai leur opinioii fàrait-dles plotdt oMivanciies par leur laiscMK nemenl sur les oonséqii^ioes de la dispositkm aBalomiqoe des fitees do diaphragme, que par les résultats de cette effirojable madlatioB. EnGn, {rins récemment, Ducbeniie (de Boologne) eut fidée d'âedriser le nerf phrteiqiie sur rhomme yiTant, oo sur Fanimal soit Tii^ant, soit mort, et il affirma que la conséquence de cette excitation est rélévatioa et, par suite, l'écarteroent des côtes auxquelles il sUnsére,

Cependant, plusieurs physiologistes (2) ne se tiennent pas pour convaincus; aux expériences de Beau et Maissiat ils répondent, non sans raison, que le sternum continue à éle?er les côtes inférieures, après Tablation de tous leurs muscles propres ; à celles de Duchenne (de Boulogne) , ils objectent que la galvanisation ne se localise pas sur le phrénique, mais va exciter en même temps d'autres agents inspi* ratenrs.

Cette dernière objection, à laquelle peuvent peut-être prêter les expériences même de Duchenne (de Boulogne) , lequel dit avoir employé des courants très-intenses, des courants au maximum (8), peut êlre aisément levée. Il suffit d'agir l3ur un animal qu'on vient de tuer, de séparer de la moelle le nerf sur lequel on agit, enCn d'employer des cou* rants assez faibles pour ne pouvoir, étant appliqués directe-

(1) GXGI, p. 61.

(2) GXCll, t. II, p. 133. — CXCllI, p. 329. (8) GtXXXlX, p. 624, 626.

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ment aux mascles, les faire coalracler ; or, dans ces conditions, on observe tous les résultais annoncés par Galîen, Magendie, Beau et Maissiat, Duchenne (de Boulogne).

Je fais cette espérience devant vous. Le Chien de gnu>d«. taille, sur lequel nous eipérimentons, est couché sur le Qanc gauche, les deux racines du phrénique droit ont clé misesi découvert; rapidement, on tue l'animBl en sectionnant tebulbe rachidiea, puis on coupe, la racine supérieure, et on l'étalé sur. une plaque de verre. Je vais l'exciter maiote^ nant.avec un courant induit tellemenl Taible, qu'entré. ! mes doigts mouillés je le sens à peine ; ce couranl, appli-, ! que, sur les muscles de la paroi- thoraciijuc. n'y excita qu'une faible contraction.

La seule inspection directe vous montre qu'au moment où l'électricité traverse le nerf, les côtes inférieures sont soulevées, et le diamètre transversal de la poitrine agrandi.

Mais pour mettre ce fait hors de toute contestation, et, en même temps, pour en emporter une démonstration écrite dont l'évidence soit au-dessus de toute discussion^ employons ici encore l'appareil enregistreur.

A l'aide d'un supporta pince, plaçons un despetits tambours dont la description a été donnée plus haut (voyez p.' 200, fig. 25), au contact du dernier intervalle costal, de telle sorte que toute élévation ou tout affaissement, si légers qu'on les suppose, devront impressionner la membrane é!as> tique du tambour, et, par suite, le levier enregistreur. Le cylindre transversal est en marche, j'exci le le nerf phrénique, je cesse l'excitation, j'excite à nouveau, et ainsi de suite. Or, le tracé (fig. 83, tracé n° 1) nous montre une série de lignes horizontales et verticales qui correspondent les unes aux périodes d'excitation, tes autres aux périodes de repos, et traduisent les mouvements des côles.

On voit ainâ qoe, pv Taaàsm ôs dâgônipift. à otai s'élèvent, et qo'dOei ntt reste en oonlnclioa; qa'd)» r 1 ienr ponlîoD Boanfc bot çcï «m ce j^d^iteinen:.

Mais ce m*tA pat loal : va atfre taaboar a cté placé plus baot, aa cootaet de la dmimème eflle, sor son pont ailmioant. Or, diose sugnlière, et qoe penonne n'avait préTn, cette côte e)le-m£aM eal miie ea action par la contraction du diaj)hragaie, mais en sens inrerse des dernières oAtcs. Tandis que eelles-ci sont sonlcTées, elle s'affaisse an oon< traire, ponr se relever ansutât, qaand le diaphragme entre en relichement Gela se constate très-usément sur le graphique (fig. 83), oà les raonrements des côtes sapéneores (tracé n* 2) s'inscrÎTent en mime temps qae ceux des cdies iarérieares (tracé n* 1).

Ainsi, par la seule action da diaphragme, un remarquahle aniagonisme tend à se manifester entre le jeu de la partie inFérieure et celai de la partie «ipérieure du thorax : ici diminution, là augmentation dans la longueur du diamètre transversal; je dis tend à se manifester, parce que dans l'état normal, lorsque tous les muscles inspirateurs entrent

SSA bUPHRAGMB.

rimuttaBémenten action, on ne voit pas un pareil étrangement de la région supérieure du thorax.

Hais lorsque le diaphragme agit seul, cet étranglement bë manifeste à chacune de ses contractions. C'est là an fait

. rare, car la respiration du Chien est surtout thorat^quç, ^jBÎ en> cependant, la bonne fortune de l'obtenir an joim^tfn un Chien chlorofonnisé à l'extrême. Je vous préaeptielti tracés : aux approches de la raort, le thorax s'est arrdtéi'Je diaphragme continuant h agir. Hais le pneamographQ.anit été attaché au niveau de la ciuquièniB cdte. II' ■ diRUM

. d'abord des tracés réguliers (fig. 81, tracé n' l),.ofainiUf }•

Fie. Bt ( ^). — Grapbiquci de la TCipinitioii chei un Cbien cUoitttonilIlé (poeumographe) (•).

ration était marquée comme d'ordinaire par une ligne descendante; puis, soudain, le tracé changea de physionomie ^tracé n° 2), et il fut facile de s'assurer que l'inspiration correspondait à une courbe ascendante.

11 faut dire cependant que peut-être cette seconde action du diaphragme dépend de détails pi'opres au jeu du thorax du Chien, et qui ne se reproduirait pas chez l'Homme. J'appelle sur ce point l'attention des personnes qui auraient occasion d'observer quelques-uns de ces cas rares et curieux oîi l'atrophie musculaire progressive n'a laissé enjeu, pour l'inspiration, que le seul diaphragme.

f) 1. Hw^tiDn nonnilt. ~- 1, RMpinlÎDD UdqiiTcUwnl diiplinpulii|«.

ACtION DU DUPfiBAGllE StJH LES CÔTES. 355

Si/ maintenant, nous nous demandons comment il se fait que les fibres du diaphragme, en diminuant leur convexité, peuvent élever les côtes inférieures, nous répondrons avec Magendie et Duchenne (de Boulogne) , qu'elles prennent un point d'appui supérieur sur les viscères dont les parois abdominales empêchent la projection en avant. Là preuve en est que si, sur notre animal en expérience, nous ouvrons l'abdomen, la contraction du diaphragme ne sou-, lève plus les côtes ; bien plus, lorsque le paquet viscéral est sorti entièrement du ventre, les côtes rentrent en dedans par Faction du muscle inspirateur, et reviennent assez lentement à leur hauteur première, comme le montré le tracé que nous obtenons aisément sur notre chien (voy. fig. 85) ;'^à^chaque excitation, abaissement de la ligne.

Fi6. 85 (-V). — Graphiques exprimant les mouvements des côtes inférieure par les contractions du diaphragme, les viscères abdominaux enlevés*

Il est donc complètement démontré par les expériences qui précèdent que, chez le chien, la contraction du diaphragme a pour double effet d'agrandir le diamètre transversal du thorax à sa région inférieure, de le rétrécir à sa région supérieure.

Veuillez me permettre d'arrêter un peu votre attention sur ces résultats, non pour leur valeur même et l'impoN tance du problème qu'ils résolvent, mais à cause de la ques-^ tion de méthode à laquelle ils se rapportent. S'il est un ordre de questions physiologiques dans lesquelles les simples considérations tirées de l'anatomie doivent paraître suf^

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