CONTRADICTIONS DES AUTEURS

Cependant, Winlrich (1) , en répétant les expériences de Williams, ne put obtenir le moindre mouvement dans la colonne manométrique. Il ne fut pas plus heureux en excitant, comme l'avait fait Longet, le nerf pneumogastrique.

Entre ces d eux séries d'opinions contraires, les physiqlogistes se divisèrent. Mais d'où pouvait provenir la contradiction apparente des résultats? Selon les uns, les expérimentateurs qui ont cru démontrer la contractilité du poumon et ses relations avec les nerfs vagues, n'avaient pas attendu que l'élasticité pulmonaire soit tout à fait satisfaite. Pour Rugenburg (2), qui s'est récemment occupé du sujet, l'ascension du liquide du manomètre, lorsqu'on galvanise le nerf pneumogastrique, tient à ce qu'on fait ainsi contracter l'oesophage, qui, attirant à lui le diaphragme, chasse une certaine quantité d'air des poumons. La preuve en est, dil-il| qu'en coupant l'œsophage en bas, et le disséquant en haut, on n'obtient plus aucun changement de niveau dans la colonne liquide.

Les choses en sont là, et Herman (3) en a, tout récemment, très-bien résumé l'état en déclarant que si l'existence des fibres musculaires des bronches est incontestable, c il n'y a rien de fixé ni sur leur mode d'action, ni sur leur innervation ».

Je n'ai pas voulu rester ni vous laisser dans cette incertitude ; ou du moins, j'ai résolu de faire tous mes efforts pour en sortir, et j'ai la satisfaction de vous annoncer qu'ils ont été couronnés de succès.

J'étais, je dois vous le dire, des mieux disposés à croire à l'existence de la contractilité pulmonaire. La lecture atten-

(i) cxcix.

(2) CGII.

(3) GGIII, p. 140i

372 * GONTRAGTILITÉ PULMONAIRE.

tive du mémoire de Ch. Williams, si remarquable par la précision des détails, et la certitude bien acquise que les bronches* possèdent des fibres musculaires circulaires , m'avaient à peu près pei-suadé qu'il serait facile de mettre en évidence la propriété tant discutée du poumon. Je pensais que l'emploi des appareils enregistreurs me permettrait même aisément d'obtenir une courbe représentant la ouh* nière dont se manifeste la contractilité. D'autre part^ ks recherches de Rugenberg me semblaient avoir doomé k preuve que cette contractilité n'est pas soumise à raetioAdiB pneumogastriques. Pour résoudre la question, je sacrifiai un chien par la section du bulbe, je plaçai rapidement un tube dans la trachée, et le mis en rapport avec l'appareil enregis* treur par l'intermédiaire d'un flacon assez grand pour que Télasticité du poumon ne tendit pas trop la membrane, j'ouvris la poitrine, j'enregistrai ainsi la courbe due à l'élasticité, puis je galvanisai le poumon. Grande fut ma surprise de voir que le levier restait complètement immobile. Je répétai plus de dix fois l'expérience sur des Chiens de grande taille, employant des courants électriques de forle intensité, galvaniques ou induits, variant la tension pulmonaire, agissant sur les poumons en place ou retirés de la poitrine, sensibilisant monappareil: je n'obtins toujours rien. J'employai le manomètre : mêmes résultais négatifs.

Je fus alors tout à fait disposé à revenir sur mon opinion première, et à nier cette contractilité pulmonaire que, pas plus que Wintrich, je ne pouvais mettre en évidence.

Je portai aussi l'excitant sur le nerf pneumogastrique; ranimai venait d'être tué par section du bulbe, le corps était intact. J'obtins alors un tracé, et je vous le présente (voy. fig. 90, tracé n**!).

Vous voyez que les mouvements du levier coïncident

CONTBACnwi DES IIUSCLES USSIS. S73

exactement avec l'application de ]*excilant(— ); il yaMune soudaineté qui indique l'action d'un muscle strié et non celle d'un muscle lisse : les expériences de Rugenburg trouvaient dans ce graphique une confirmation. En outre, à chaque fois que j'éleclrirais, je constatais un fort mou-

FiG, 90 (~). — Brret de li contraction combinée de VOMOphtfe et du poumon (1), ou de rœtophige kuI (3]<

vemenl de l'œsophage, et la trachée rentrait un peu daiA la poitrine, attirée par ces contractions. Je voulus voir alors quelle courbe donnerait l'excitation de l'œsophage ; celui-ci fat séparé du corps, Terme i l'une de seeexirémitéi, rais, par Fautre, en rapport avec l'enregistreur, puis modérément insnfné. L'excitation électrique (— ) et son intermplion donnent alors les tracés brusques que vous avez soos les yeux (voy. fig. 90, tracé n* 2) ; le levier s'élève aossitAl qu'on exdle, s'abaisse austiitAt qu'on arrête.

Les moscles lisses donnent no résultat différent. Nom avons légèrement însunié l'estomac, et nous l'avons exdré. Le lener a mis mviron denx secondes avant de s'élever, pois il i^est élevé lentement, et a continué même son mouvement après la cessation de l'électricité; la descente folaossi leat« que la montée (voy, fig. M, iracè n* 1).

Ia vesne, mise de même en expérience, adonné un résollat semblable, en ce sens qael^ mouvement ir'est dit éfjalement attendre ; mais Taseension do levier a été, one fmn cm»- ■eocée, beaoeovp phis rapide et plasbrDH|iK; enfin, rexa'-

Zltl CONTRAGTILITÊ PULMONAIRE.

tant enlevé, la contraction a persisté pendant plusieurs minutes, en cédant très-lentement (fig. 91, tracé n* 2).

riG. 91 ( ^ )• — Effets do la contraction de l'estomac (i) et de 1* ternie (2}.

Or, la contractilité de Tappareil palmonaire devait tréfiprobablement se rapprocher de celle de restomac.

Mes efforts m'avaient donc amené à des résultats contraires à ceux que j'attendais. Je m'attachai alors à donner à cette nouvelle démonstration toute la rigueur possible; je répétai les expériences, toujours avec la même issue.

J'étais bien loin de transrormer en affirmation les cdhséquences de tant d'expériences négatives, quand un jour, enfin, galvanisant le poumon, j'obtins un mouvement, un tracé.

Je me suis permis, messieurs, de vous raconter ces faits préliminaires, pour vous donner un exemple des difficultés que présentent en physiologie des constatations qui semblent, à première vue, les plus simples et les plus faciles ; pour vous montrer, en outre, une fois de plus, combien est exact ce principe qu'il n'y a pas de contradictions entre les faits, qu'il y a seulement des différences dans les conditions expérimentales.

Voyez : Williams annonce qu'en s'y prenant de telle façon, on met en évidence la contractilité pulmonaire ; Wintrich répète l'expérience, il suit de très-près les indications de Williams; il obtient un résultat contraire. Je reprends la question ; j'arrive au même résultat que Wintrich, je vais conclure comme. lui: et cependant, Williams avait raison.

SA DfiUONSTH&TlON GRIPRIQUE 37S

Quelle condition particulière s'était donc iatrodaite i mon insu, qui changeait ainsi les conséquences d'expériences en apparence identiques? Cette condition, la voici ; j'insufflais trop les poamons dont je voulais enr^lstrer les mouvements.

Voici comment il faut s'y prendre, et comment ont été obtenus les tracés que je vous présente aujourd'hui.

L'animal (Chien) vient d'être tué; un tube a été solidement fixé dans sa trachée. J'ouvre la poitrine, j'extrais les poumons, j'en sépare le cœur et l'œsophage, et je les place sur la table; ils sont presque entièrement aflaissés. Je mets alors directement, sans Qacon intermédiaire, le tuhe trachéen en communication avec le levier enregistreur, tràs-sensibilisé; puis je galvanise avec un courant induit en appliquant autour de la trachée et & l'extrémité opposée des poumons, deux larges plaques métalliques qui servent de conducteurs.

Dans ces conditions, j'obtiens les tracés que je tous présente, et qui sont tout à Tait caractéristiques de la contraction des fibres lisses (voy. fig. 92) .

Fio. sa (V)- — EITeta de Ik conlractioo pulmonaire cheï le Chien (*).

Le premier tracé (Hg. 92, tracé n' 1) est le résultat d'une galvanisation prolongée de —en | .Vousvoyez qu'après un temps assez court, mais constalable, le levier s'est élevé

(*) I.RicltiliaapTDloneJo. — I.EieilitloDlDiUnliiiJa. —3. EiciliUon du Mrf pnMin»iMri^M. U U(M iralu, lubutJsliSffur*. InliqMl* m».

376 GONTHAGniilTÊ POUIONAIRE.

lentement, qu'il s'est maintenu longtemps an même niifeaOy et qu'après la cessation de l'excitation, il est redesoendir lentement encore ; c'est là le caractère d'une contraction de flbres' lisses. Cependant, le temps qu'amis le levier à obéti' ne donne pas une mesure exacte de la durée que met le muscle à obéir àTexcitant, car il faut une certaine force pour que la membrane se soulève, et l'obtention de cette force demande naturellement d'autant plus de temps que l'appareil est moins sensible.

Voici une autre expérience (fig. 02, tracé n* S) dans laquelle l'excitation électrique n'est pas prolongée, mais instantanée ( — ). La courbe monte notablement plus vite; mais elle redescend très-lentement, et met à peu près deoi minutes à revenir au point de départ. Notez que ce tracé a été obtenu quarante-huit minutes après la mort de ranimait et que nous avions souvent, dans l'intervalle, gdvaniaé les poumons.

En même temps que les poumons, j'enlève les nerft pneumogastriques, dont les fibres pulmonaires sont encore intactes. L'excitation directe de ces nerfs fournit un tracé (ûg. 02, tracé n* 3) sensiblement identique avec le tracé n* 2.

Cette action du nerf pneumogastrique sur les fibres do poumon, se conserve pendant quinze à vingt minutes après la mort de l'animal.

Lorsque sur l'animal vivant on coupe un des pneumogastriques au cou, le bout périphérique cesse à peu près en même temps de pouvoir agir sur l'œsophage, le cœur et le poumon. Cette dégénérescence physiologique arrive vers le quatrième jour.

En conservant l'animal plus longtemps, on voit que la contractilité pulmonaire elle-même finit par disparaître. Cela m'a été présenté par un Chien dont le pneumogastrique

ELLE OÊPmD DU PNEUMOGASTBIQUB. 377

du cdlé droit avait été coupé depuis deux mois. L'excitant électrique porté soit sur le pneumogastrique de gauche, soit sur le poumon gauche, me donnait les tracés ordinaires ; je n'obtins rien en excitant les mêmes parties du côté droit. Notons, et je reviendrai sur Timporlance de ce dernier fait, que le poumon droit semblait parfaitement sain, que les investigations microscopiques n'y ont rien présenté de pathologique, que, notamment, les cils vibratiles des bronches présentaient leurs mouvements habituels.

J'ai employé jusqu'ici le mot pneumogastrique, mais mes expériences ayant été faites sur le Chien, où le sympathique est, à la région cervicale, uni au pneumogastrique, ces deux nerfs ont dû être à la fois excités. Auquel des deux devonsnous attribuer la contraction pulmonaire? Toutes les vraisemblances sont pour le pneumogastrique ; mais cela ne suffit pas. Nous avons trouvé dans les Reptiles la réponse à cette question, et nous allons voir, chez les Lézards, où les deux nerfs sont séparés, que la contraction pulmonaire est bien sous la dépendance du nerf pneumogastrique. Notons cependant que la contre-épreuve n'a pu être faite avec le nerf sympathique seul.

Si nous nous reportons au tracé que je vous ai montré le premier (voy. fig. 00, tracé n* 1), nous voyons aisément maintenant que ce graphique est complexe, que son ascension brusque représente la part afférente à l'œsophage dans le mouvement de l'air, tandis que son élévation progressive après la galvanisation représente l'action des fibres musculaires du poumon plutôt que celle des contractions stomacales, comme je l'avais d'abord supposé.

En résumé : les bronches présentent des fibres musculaires disposées circulairement; la contraction synergique de ces muscles a pour effet de chasser une certaine quantité de l'air

380 GONTRAGTILITft PULMONAIRB.

S"" Sa contraction est sous la dépendance do nerf piimi-

mogastrique.

S"" Chez les Mammiréres, le pneumogastrique perd «m action sur le poumon à peu près en même temps que sur le cœur et Toesophage, c'est-à-dire du quatrième au sixième jour après sa section ; la contractilité pulmonaire elle-même i disparu au bout de deux semaines. Après quatre mois, même chez un jeune chien, elle n'est pas encore revenue. Je ne saurais vous dire, n'ayant pas d'expériences asseï anciennes, au bout de combien de temps elle reviendrait» et même si elle reviendrait jamais.

A quelle branche du pneumogastrique faut-ii attribuer cette influence sur la contractilité pulmonaire ? L'analogie plaide pour le nerf spinal, qui tient sous sa dépendance le larynx, le cœur, et la plus grande partie de l'œsophage. Hais malgré que j*aie arraché dans ce but le spinal à bien des Lapins et des Chats, je ne saurais encore répondre à la question. La petite taille de ces animaux est cause qvCan obtient très-difficilement les signes de la contractilité pulmonaire.

Quel rôle peut jouer cette contractilité dans les phénomènes respiratoires ? Nous ne pouvons donner à cette question de réponse catégorique. Il est bien évident d'abord que la contraction du poumon ne saurait avoir un rôle actif pendant l'expiration ; elle est pour cela bien trop faible, et surtout trop lente à se produire. Peut-être préside-t-elle à quel* que espèce de mouvement péristaltique des bronches utile pour brasser l'air? Mais ce n'est là qu'une hypothèse. Nous pouvons seulement affirmer qu'elle n'est pas indispensable à l'intégrité du parenchyme pulmonaire. Nous avons vu, en effet, que le poumon reste sain, ne s'engorge nullement de mucosités, et conserve même ses cils vibratiles ,

PEU d'importamce de sa perte. S31

lorsqu'elle a dispara à la suite des sections nerveuses.

Nous verrons, et vous le savez déjà, que la section des deux pneumogastriques entraîne la mort chez tous les animaux. Quelle que soit la raison de cette mort, et nous reviendrons $ar ce point, il est évident qu'on ne peut pas l'attribuer à des changements dans la structure et par suite dans les fonctions pulmonaires, changements résultantdela cessation de l'action centrifuge motrice des nerfs supprimés. Pour nous en tenir à ce qui regarde les poumons, le seul changement observé, le seul qui puisse être consécutif à la section du nerf, c'est la disparition du tissu musculaire, atrophié avec une singulière rapidité. Or, cette atrophie n'a aucune conséquence sur la constitution générale de l'organe, qui reste parfaitement sain, pendant des mois entiers, parfaitement apte, par suite, à remplir ses fonctions. Mais le pneumogastrique ne contient pas que des fibres motrices pulmonaires, il contient surtout des fibres sensitives, et c'est à la suppression de celles-ci qu'il convient, ainsi que nous le verrons, de rapporter la mort.

Je ne parlerai que pour mémoire des applications qu'on a faites, puis qu'on a dû suspendre, et qu'on pourra faire maintenant en sûreté de conscience, de la connaissance de la contractilité pulmonaire à la théorie de l'asthme. Cela sortirait de notre sujet d'abord ; je vous déclarerai en outre que j'ai peu de goût pour ces explications médicales hâtivement tirées des faits physiologiques, lorsqu'aucune expérience ne peut consécutivement en contrôler la valeur, explications dont il faut d'autant plus se défier, en règle générale, qu'elles paraissent plus admissibles et satisfont davantage l'esprit.

Des changements dans la pression intra-pulmonaire pendant la respiration. — Les poumons contenus dans le tho-

382 PRESSION INTRA-POLMONAIRE.

rax peuvent être, saivant Tanlique et ingénieuse idée de J. Mayow (1)» comparés à une vessie renfermée dans on soufflet aux parois duquel elle s'appliquerait exaclemenL Si foi écarte les valves du soufflet, Tair, entrant par la douille, m précipite dans la vessie, pour en sortir quand on les rapproche. Quand récarlement est opéré d'une manière lente, Torifice de la douille peut laisser entrer une quantité dVir suffisante pour répondre à l'appel qui est fait, et il n*y t jamais, dans la vessie, de véritable diminution de pression; la tendance au vide y reste à l'état virtuel. Mais si Técartement est brusque, l'appel rapide et considérable, rorifioe de la douille peut se trouver trop étroit, et, malgré k courant d'air qui s'y établit, il n'entre pas dans la ves»e k quantité d'air nécessaire pour établir entre son contenu et l'atmosphère égalité de pression ; en d'autres termes, il se fait, dans la vessie, une véritable raréfaction de Tair , une diminution de pression.

Semblablement, si le rapprochement des valves est trop brusque, la douille du soufflet pourra se trouver trop étroite pour laisser échapper l'air qui cherche à s'enfuir, celui-ci se trouvera alors comprimé dans Tinlérieurde la vessie, où existera alors une véritable condensation de l'air, une augmentation de pression.

Ce qui peut se passer dans notre soufflet peut-il se passer dansl'appareil thoraco-pulmonaire? Si oui) n'est-ce que dans des circonstances exceptionnelles, ou bien ces changements dans la pression de l'air du poumon ont-ils lieu à chaque alternative respiratoire ? Une méthode expérimentale bien simple va nous permettre de résoudre cette intéressante question.