EFFETS DE L EXCITATION DE CERTAINS NERFS

sohn (1), par exemple, reproduisait l'opinion de Traube et de Cl. Bernard, Owsjannikow (2), au contraire, admettait avec Budge l'arrêt de la respiration pendant la phase expira toire.

Enfin parurent les importants travaux par lesquels Rosenthaï (3) tenta d'apporter la lumière dans cette obscure et difficile question.

Pour constater les modifications que la galvanisation du bout central du pneumogastrique apporte dans les actes respiratoires, ce physiologiste ne se contenta pas de robsenration extérieure des phénomènes. Il appela à son aide la mé- .thode graphique, et pour mettre en évidence les mouvements du diaphragme sur lesquels portait particulièrement la controverse, il imagina un appareil qu'il décora du nom de phrénographe. Ce n'est autre chose qu'un levier coudé dans Tangle duquel est situé le centre de mouvement La courte branche de ce levier est introduite par un petit trou fait aux parois abdominales, sous le diaphragme, à la concavité duquel sa forme lui permet de s'appliquer. La longue branche communique à laide de quatre tiges articulées avec une plume devant laquelle se déroule un papier sans fin. Les mouvements de la plume étant ainsi liés à ceux du diaphragme, elle inscrit sur le papier des courbes qui traduisentles phénomènes dans leurs phases et dans leurs détails.

Rosenlhal a figuré, à titre d'exemple, qualre tracés ainsi obtenus dans des conditions diverses d'excitation, et il tire de ses expériences les conclusions suivantes :

1*" Une faible excitation électrique du bout central du vague accélère la respiration ;

(1) ccxvii.

(2) CGXVIU.

(3) CÇX.

2*" Une excitation un peu plus forte amène un léger temps d*arrêt en inspiration, par contraction durable du diaphragme ;

3« Une excitation plus forte encore suspend complètement la respiration, et met le diaphragme dans un état de contraction tétanique qui dure autant que dure Texcitation.

Cependant, quand celle-ci est trop prolongée, le diaphragme fatigué se relâche, oubien le pneumogastrique épuisé cesse d'agir sur le centre nerveux, et il survient de petits mouvements.

Dans la respiration normale des lapins, le diaphragme seul, dit Rosenthal, sert à l'inspiration ; mais il en est autrement chez les Chats et chez les Chiens, où le thorax participe aux mouvements inspiratoires. Or, Rosenthal a vu que les muscles du thorax se comportent comme le diaphragme ; comme lui, ils sont arrêtés en contraction durable par Texcitation électrique du vague , mais il est nécessaire, pour obtenir cet effet, d'employer des courants beaucoup plus forts, de telle sorte qu'on peut arriver, en graduant les courants, à une phase intermédiaire où le diaphragme est en tétanos, tandis que la respiration thoracique reste calme ou s'accélère un peu.

Rosenthal dit avoir remarqué que ces contractions permanentes sont beaucoup moins faciles à exciter lorsque les deux nerfs vagues sont coupés que lorsqu'ils sont intacts : dans ce dernier cas, dit-il, Faction propre et normale des nerfs s'ajoute à l'excitation artificielle donnée par rélectricité. Enfin, lorsque, par un procédé expérimental quelconque, et notamment par une respiration artificielle exagérée, on a fait disparaître les mouvements, soit du thorax (chien), soit du diaphragme (lapin), en supprimant le besoin de respirer, on ne peut pas le faire reparaître par l'excitation seule des

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nerfs pneumogastriques. Cette dernière assertion a été ré* eemment appuyée par Mac-Gillavry (i).

En un mot y pour Rosentbal, l'excitation des nerfs pneumogastriques a pour effet, suivant son intensité, d'augmenter d'abord le nombre, puis la durée des contractions des muscles inspiratoires, enGn de les mettre en tétanos, en même temps que s'arrêtent les muscles expiratoires qui, auparavant, se contractaient rhythmiquement.

Les conclusions de cette partie du travail de Rosenthal paraissent avoir été acceptées par la plupart des pbysiologistes allemands. Elle sont enseignées dans les livres classiques, et, récemment, Gzermak (2) a dit les avoir vérifiées sur lui-même, en comprimant plus ou moins énergiquement le nerf pneumogastrique en même temps que la carotide droite.

Mais comment tant d'observateurs habiles ont -ils pu déclarer que l'excitation du pneumogastrique arrête la respiration pendant la période expiratoire? Rosenthal explique leur erreur d'abord par la difficulté, plus grande qu'on ne se l'imagine, de constater exactement, sans employer les instruments enregistreurs, l'état où se trouvent chez un animal les muscles respirateurs. Mais il rattribuc surtout à l'emploi de courants électriques trop puissants qui, par dérivation, iraient exciter un aulre nerf dont l'action serait exactement opposée à celle du pneumogastrique.

Cl. Bernard (8) avait depuis longtemps remarqué que si, chez un animal muni d'une canule trachéenne, on comprime le larynx au-dessus de la plaie, l'animal arrête sa respiration et son sang devient noir dans les artères, malgré la béance

(1) CGXXII.

(2) GCXIX.

(3) GGI3Ç.

des voies respiratoires. Sans citer l'expérience de Cl. Bernard, Rosenthat a démontré que ce phénomène singulier dépend de l'excitation du nerf laryngé supérieur.

Employant alors pour ce nerf les procédés expérimentaux dont nous avons déjà parlé à propos du pneumogastrique, Rosentbal a obtenu des résultats que l'on peut ainsi résumer :

l"" Une excitation faible du bout central du nerf laryngé supérieur diminue la fréquence de la respiration;

2*' Une excitation un peu plus forte allonge la pause expiratoire, par relâchement durable du diaphragme;

S*" Une excitation plus forte encore suspend complètement la respiration, paralyse entièrement le diaphragme, et tétanise d'une manière permanente les muscles expirateurs.

C'est, comme on le voit, exactement le contraire de ce que nous avons signalé en parlant du pneumogastrique ; aussi Rosentbal admet entre ces deux nerfs un antagonisme fonctionnel auquel il fait jouer un rôle capital dans la théorie du rhythme respiratoire. Quant à l'arrêt expiratoire constaté si souvent pendant l'excitation du pneumogastrique, il s'explique facilement, selon Rosentbal, par l'action des courants dérivés, d'autant plus que le laryngé supérieur est beaucoup plus excitable que le pneumogastrique.

Peu de temps après la publication du premier travail de Rosentbal, Moritz Schiff (1) déclara qu'il n'y avait là rien de spécial au nerf laryngé supérieur, et que chez les lapins, à l'état normal, on obtient une diminution du nombre des mouvements respiratoires, et un relâchement complet du diaphragme en excitant la plupart des nerfs cutanés de la tête et du thorax, mais à la condition de ne pas occasionner

(i) CCXX et CCXX bis.