EFFETS DE L'EXCITATION DE CERTAINS NERFS

de la douleur; car si les animaux souffrent, dil-il, ou même s*iis ont peur, les respirations deviennent plus fréquentes.

Chez les Chats et les Chiens, il est impossible, selon Schiff, d'obtenir la paralysie du diaphragme en irritant un autre nerf que le laryngé ; mais si Ton cbloroformise les animaux jusqu'à cessation de la respiration, et qu'on fasse revenir celle-ci artificiellement, ils présentent les mêmes phénomènes que les lapins à l'état normal. Enfin, chez les Grenouilles et les Lézards, une forte excitation des nerf lombaires met les animaux en expiration durable.

Rosenthal reconnut, du reste, Texactitude des observations de Schiff pour ce qui a rapport aux narines, dont la compression entre les doigts relâche, dit-il, le diaphragme, mais pour moins de temps que ne le fait l'excitation du laryngé.

Mais qu'il s'agisse d'une propriété spéciale au laryngé, comme l'affirmait d'abord Rosenthal, ou d'une propriété générale dans les nerfs de sensibilité, selon Topinion de M. Schiff, on voit que ces deux physiologistes sont d'accord pour admettre que Tarrét de la respiration, quand il a lieu, se fait en expiration, par suite de la paralysie momentanée du diaphragme, et delà tétanisation des muscles expirateurs. Dans ces termes, l'opinion de Rosenthal a été généralement adoptée par les physiologistes ; tout récemment encore, Bidder(l) déclara avoir constaté que l'excitation du pneumogastrique arrête la respiration pendant l'inspiration, tandis que celle du laryngé supérieur l'arrête pendant l'expiration; et dans la critique qu'il a faite de certaines conclusions de Bidder, Schiff ne parait rien avoir changé à son ancienne manière de voir sur le fond de la question.

(1) ccxxi.

EXPÊR1BNCB8. —MAMMIFÈRES. Ml

En présence de cette espèce d'unanimité des physiologistes allemands» devons-nous considérer comme démontré l'antagonisme fonctionnel du pneumogastrique d'une part, du laryngé supérieur avec ou sans les autres nerfs sensibleSi d'autre part : le premier, présidant en quelque sorte à la contraction des muscles inspirateurs et spécialement du diaphragme; le second, au relâchement de ces muscles et à la contraction des muscles expirateurs ? Devons-nous voir, comme Rosenthal, dans les sollicitations alternativement victorieuses que ces deux ordres de nerfs apportent au centre respiratoire, l'explication des mouvements rhythmés qui renouvellent Tair des poumons?

Sans nous préoccuper de ce point de théorie, est-il vrai qu'une excitation faible augmente le nombre des mouvements respiratoires, quand elle est portée sur le pneumogastrique» et le diminue quand elle l'est sur le nerf laryngé ? Est-il vrai qu'une excitation énergique de ces nerfis arrête la respiration pendant la phase inspiratoire pour le premier, et, pour le second, pendant la phase expiratoire?

Nous avons fait, messieurs, un grand nombre d'expériences qui ne nous permettent pas d'admettre les conclusions de Rosenthal dans leur élégante simplicité. Nous allons vous en exposer les résultats, et en répéter quelques-uns devant vous.

Expérience XVI. — Chien âgé de 36 jours, auquel depuis 26 jours le pneumogastrique droit a été coupé. L'animal ne parait nullementren avoir souffert, et la plaie est depuis longtemps cicatrisée.

On met à découvert le pneumogastrique gauche et on le coupe (4'' 32") ; aussitôt l'animal étouffe, se débat, et fait entendre un fort râle laryngé. On ouvre alors la trachée

&6& EFFETS DE l'eXOTATIOM DE CERTAINS NERFS.

gastrique droit, coupé depuis un mois; courant plus faible; un peu d'accélération.

PI» 7. — 6^ &7*. — Galvanisation du pneamogastriqoe gauche ; courant plus faible ; peu d'effet, peat-étre im fM dé ralentissement.

En résumé, notre animali non cbloroforaié, raani d^ tube dans la trachée, nous a présenté sous Tinflaence tm excitations du nez, du lamyx, du nerCpneumogastriqai^ ip arrêt plus ou moins long, mais toujours pendant rezpinlioa. Presque tous ces résultats pourraient être mis facilenaentea concordance avec la théorie de Rosenthal ; Texcitation du nei et du larnyx arrêtent en expiration ; celle du pneumogastrique (n^^'&et 5), de même, parce que le courant employé était trop fort. Mais que dire des tracés 6 et 7, où un courant un peu moins fort n*a produit presque aucun effet? n'auraientils pas dû amener, au contraire, selon la théorie, un arrêt en inspiration, par excitation seule du pneumogastrique, oa au moins, un allongement notable de Tinspiration 7

Mais passons à d'autres expériences :

Exp. XVK. — Voici un Chien auquel les deux pneumogastriques ont été coupés la veille; on lui a mis un tube dans It trachée. Il est attaché sur la table à expérience, tranquille, mais non endormi. Un petit tambour est disposé de manière à suivre les mouvements du thorax et à les transmettre & l'appareil enregistreur. Nous avons ainsi obtenu, par la trachée et par le thorax, deux mouvements qui se contrôlent Fun par l'autre ; ils doivent être et sont parfaitement simultanés, mais la disposition des appareils fait que les deux leviers marchent en sens inverse.

Tracé u"" 1 (fig. 128). — Les choses étant disposées, le bout central du vague gauche amené doucement au dehors, et bien essuyé, nous le galvanisons avec un courant très-

BXt>ËRIËNCES. -^ MAUHIPÈRË5. âOl

facile & supporter entre les doigts mouillés. Les respiration s'aceélèreut un peu, comme vous le voyez ; quand on cesE l'excitation, elles reprennent. leur type premier.

Fio. !28 (V)- — E»p*>

CbicD (tracbée et Umbour).

N' 2. — Un quart d'heure s'est écoulé ; nous reprenons : même nerf ; il est disposé de même, et galvanisé, cette foi avec un courant beaucoup plus fort et que j'ai peine éi^ sn] porter entre mes doigts mouillés ; le résultat est une dimini tion du nombre des respirations, qui reviennent plus rapid quand l'excitation a cessé.

Résumé : excitation légère, accélération; excitation pii forte, ralentissement des mouvements respiratoires.

Bxp. XVllI. — J'opère devant nous sur un petit Chien â| de deux jours. 11 est attRché sur le dos ; sa lâle est prise da

Fie. 12» (^). — Eipér

i XVIII. — CbJen (raujcIiÈri;).

une poche de fort caoutchouc (voy. Gg. 21, p. 206) qui scr et clât hermétiquement en arriére des oreilles; par surcr

^66 EFFETS DE L*EXGlTATION DE CERTAINS NERFS.

de précaution, je barbouille le bord du caoutchouc avec one solution très-concentrée de gomme. La poche est munie d'un tube qui va à un vaste flacon et de là à renregistreor.

Fig. 120, tracé n*" 1. —Les nerfs pneumogastriques éiatf mis à nu, sans être coupés, soulevés avec an fil et bien isolés des artères Je galvanise (1 h. A5 min.) avec nn couraiit dlfr tensité très-supportable, le pneumogastrique gauche, eno'èloignant autant que possible du larynx ; h galvanisation eH laite au moment où la courbe inspiratrice arrive à soosoflweL Voyez, l'animal cesse immédiatement de respirer ; hiep plRS, son corps tout entier demeure immobile ; prés d'une ninte s'est écoulée, quand les mouvements respiratoires repânifsent ; je lâche le nerf, la respiration se rétablit en devoant très-ample.

N*" 2. — A 1 b. 6 A min., nous recommençons ; le courant induit est sensiblement le même ; cette fois, nous galvanisons le pneumogastrique droit, dans des conditions semblables, mais au milieu de l'expiration. Arrêt brusque de tout mouvement; mais il dure moins que dans le premier cas. La ligne droite intermédiaire entre les tracés n"* 1 et n* 2 est une ligne de repère tracée par le levier au repos.

N** 3. — - A 2 heures, je détermine une très-vive douleur en écrasant avec des pinces plates la base de la queue : accélération au début, puis ralentissement de la respiration.

H"" h. — Enfin à 2 h. 10 min., je mets à nu le larynx, et le saisis en son milieu avec la pince qui transmet le courant électrique ; la respiration s'allonge et diminue d'amplitude. Je remonte la pince jusqu'au niveau du laryngé supérieur: aussitôt, arrêt, et arrêt en inspiration.

Résumé : avec un même courant assez énergi<iue porté à deux reprises sur le nerf vague, afrêt au moment même de Tapplication de l'excitant, soit en inspiration, soit en expira-

EXPÉRIEKCES. — H&UUIFtBES. fk67

tioD. On ne peut arguer, dans ce dernier cas, de l'action dérivée sur le laryagé, puisque l'excitatioa portée le plus près possible de ce nerf a précisément donné un arrêt en inspiration.

£xp. XIX. — Cbienne adulte à laquelle les deux pneumogastriques ont été coupés ravant-veille. Les mouvemeata respiratoires sont enregistrés avec le pneumograpbe.

FiG< 130 ( V)< — Ei(>ërieiice XIX. — Chien (pneumognpbe).

Fig. 1 30, tracé n* 1 . — Piucemenl léger d'une narine.

N° 2. — Pincement léger du larynx.

Dans tes deux cas, t'efTet est le même ; il y a arrêt immédiat de la respiration, arrêt à peu près au sommet de la pbasc inspiratoire. Le corps tout entier reste, en mêm« temps, immobile ; par exemple, la queue, qui battait, s'arrête en même temps que ta respiration.

L'avant'veille, immédiatement après la section des pneumogastriques, l'animal nous avait donné des tracés semblables en pinçant te nez on le larynx ; et cependant, l'excitation simutlanée des deux pneumogastriques par des cooraots éleclriques faibles ou forts, n'avait produit qu'un trouble Irés-médiocre, suivi d'une augmentation remarquable de la durée et de l'amplitude.

Résumé : arrêt en inspiration, par excitation du nasal et du laryngé supérieur.

Exp. XX. — Cbien adulte , auquel le poeumogastriquo

Il68 EFFETS DE l'excitation DE CKBTAUfS lIBarS.

gauche est coupé depuis six jours. Houvements caregistréi parle pneumographe.

On va à la recherche ilu pneumogastrique coupé, et l'on a Ile le bout central, ce qui occasionne de ragitaUon.

On coupe le deuxième pneumogastrique, ce qui doona lieu i une agitation immfdiale cl h des ëtouircmcntt.

FiG. 131 (t)' — Eipérieuce XI. — GhîeD (poe

Fig. ISl, tracé n* 1. — On galvanise avec un oonimipl^ portable aux doigts mouillés le pneumogastrique gawdiik|ïi sommet de l'inspiration: l'ïmimal se met aussitdt eno^ittion. passe un peu, par quelques mouvements irrégulien, «■ inspiration, et revient en expiration ; quand on cesse la galvanisation,les respirationsreparaissentréguliéres, mais pins rapides.

N* 2. — Avec te même courant, on agit, sept minutes après, sur le pneumogastrique du côté droit; l'application de l'excitant, faite au sommet de l'inspiration, et suivie d'une expiration trés-forte,de laquelle l'animal passe, par une série de mouvements qui ne se laissent pas apercevoir sur le thorax, à une inspiration qui se prolonge pendant plus d'une minute.

On obtient encore un certain nombre de tracés semblables par l'intermédiaire de l'un ou de l'autre pneumogastrique. Puis, après un assez long repos, on met à nu le nerf laryngé supérieur du côté gauche, et on-le galvanise en inspiration

EXPËBltNCES. — HAMUIPËnES. A69

n' 8 ; l'inspiration se prolonge alors considérablement, et les mouvements ne reparaissent réguliers qu'un peu après la cessation de l'eicitation galvanique.

Résumé : allongement des inspirations par la galvanisation du laryngé supérieur; (roubles mal déterminés par la galvanisation du pneumogastrique.

Exp. XXI. —Un Chien très -excitable, haletant, est couché etaitadiésurlalableà opérations; il a autour du corps mon poenmograpbe. Ail moment où sont obtenus les (racés que je vous montre, les deux nerfs vagues ont été mis & nu avec soin, celui de droite a été coupé d'un seul coup de ciseaux, on âl est passé soos celai de gauche.

' Fie. 133 ( ^j), — Expérience XXI. — ^Cbien {poanmognpbe].

Fig. 132, tracé n* 1. — A2 h. 17 min., on soulève le fil; la respiration s'arrête aussitôt, comme vous voyez, en demiexpiration.

* A S h. 18 min., on coupe le pneumogastrique ; puis à 2 h. 30 min., on place légèrement la main sur le coa de l'animal, sans serrer aucunement n* 2; aassitôl, arrêt en expiration.

N' 3. — A 2 h. 3â min., serré légèrement le larynx an niveau du nerflaryngé supérieur; arrêt en demi-expiration.

N* 4. — A 5 h. 1 min., serré de même ; arrêt en expiration.

N" 5. — A 3 h. 14 min., pincement da larynx ; arrêt en demi-expiration.

ft70 EFFETS DE L'eiCITATION DE CERTAINS NERFS.

Des tracés analogues ont été obtenus avec le même anïmil.

Résumé: animal très-impressionnable, nous adonnépff le contact de la main sur le cou, par le tiraillement du n> gue, par le pincement modéré dn larynx, des arrêts de li respiration dans tous les temps, honnis en inspiration co» pléte.

Exp. XXII. — Hais en voici un autre qui nous a fonrni, dans des conditions semblables, une série plus complète tacore. Les deux pneumogastriques ont été coupés k Sb. 3d min.

FiG.;i33 Iv). — Eipùrienec XXII. — ChieD (pncumographe).

Les traces sont obtenus avec le pneumographe, l'animal attaché sur le dos.

Je ne vous donne aucun autre détail que les heures des expériences; les tracés s'expliquent sullisammcnt d'eux-

N' i. — hf', passé la main devant les yeux ; arrêt en inspiration.

N° 2. —4'' Sa", mis la main devant les yeux; arrêt immédiat en demi-inspirntion.

N* S. — A"" 35", serré très-légèrement le larynx.

W 4, — A"" 40, id.

N° 5. — 4'' 61, id.

ri" 6. — 5" 36, id.

EXPÉRIENCES. — MAMMIPÈRES. ^71

Le lendemain, et pendant les six jours qui suivent, le serrement très-léger, l'attouchement, dirais-je, du larynx, nous donne les mêmes résultats, bien que moins énergiques. Je ne vous présente qu'un tracé obtenu le troisième jour après la section des pneumogastriques; c'est un arrêt en inspi* ration (voy. n° 7).

Au milieu de ces suspensions de la respiration, si variées dans leurs causes, leur durée, leur moment, vous voyez que l'arrêt en inspiration complète est le plus difficile à obtenir. Notez encore que, chaque fois que l'animal cesse de respirer, son corps tout entier reste complètement immobile.

Hais, dira-t-on, vous agissez sur des animaux éveillés, sensibles, et les émotions, les déterminations cérébrales, en un mot, sont la raison de tous ces arrêts divers; ils n'indi* quent rien pour la spécialité d'action des nerfs.

Cela est évident pour ce qui a rapport aux deux derniers exemples cités, dont je ne vous ai guère montré les nombreux tracés que pour vous donner une idée de l'indéfinie variété de ces phénomènes qu'on a voulu réduire à une simplicité plus désirable que démontrée.

Mais je ne puis admettre qu'une simple impression morale soit la cause des arrêts respiratoires dans les autres expériences, car nous avons vu précisément que lorsque les excitations ne sont pas assez fortes, ou lorsqu'elles portent sur d'autres nerfs que le vague, le nasal, ouïe laryngé, elles n'amènent pas les mêmes résultats.

Cependant, pour couper court aux objections, nous vous montrerons dans la prochaine leçon des exemples d'arrêts obtenus chez des animaux rendus tout à fait insensibles au moyen de l'éther ou du chloroforme.