DOUZIÈME LEÇON

DES MÉCANISMES RESPIRATOIRES (suite).

A5!iKLÉs : Vers, Annélidcs. — Articulés : Crustacés, larves d'Insectes.

Utilité de la méthode ^aptaique. — Description des appareils enregistreurs ea général, et des instruments qui seront employés par la suite pour inscrire les mouvements respiratoires des animaux vertébrés.

Messieurs,

Dans les rangs inférieurs de rembranchement des An.ne- Lis, nous retrouvons chez les Turbellariés et chez les Vers intestinaux, une respiration diffuse et immédiate s'exerçant à travers la peau. Il en est encore ainsi pour certaines Annélides comme les Syllidiens, les Lombrinères, et particulièrement pour les Sangsues ; mais chez ces animaux il existe un véritable sang, distribué quelquefois dans des lacis vasculaires d'une admirable richesse (voy. CI, fig. 1 et fig. 3), et qui sert d'intermédiaire entre la peau et le reste de l'organisme.

Chez la plupart des Annélides y le corps présente en des points divers des saillies branchiales, dont la forme et la situation ont grandement servi aux zoologistes pour l'établissement des classifications. Tantôt ce sont de longs filaments péri-buccaux (Térébelles, Serpules), tantôt des saillies, des houppes, des panaches de formes très-diverses (fig. 15, a), et qui sont ordinairement en rapport avec les organes locomoteurs (6) sur une région plus ou moins étendue du tronc.

190 DES HËCAMSHES RESPIR&TOTBES.

Il est remarquable que certains de ces appendices seuls reçoivent du sang, tandis que dans les autres pénètre exdnsÎTeDient le liquide que contient la cavité générale du corps. De là, pour de Quatrefages (l) et Williams (2), qui ont dé-

KiG. 15, — OiKHilu respiratoire de l'Amplitnoma, d'iprcs J. Uûller*.

couvert ces faits, l'existence de branchies sanguines el de branchies lymphatiques où peut simultanément se faire une double respiration par deux liquides diiïérents. Il n'est pas prouvé, il est vrai, que ces liquides soient tous les deux aptes à se charger d'une grande quantité d'oxygène et à le céder ensuite aux tissus avec lesquels ils entrent en contact, ce qui est le caractère d'un véritable liquide respiratoire. Mais une expérience élégante de de Quatrefages a du moiot montré que le liquide lymphatique peut, dans ses branchies, respirer pour son propre compte ; ayant injecté dans la cavité générale du corps d'un Branchellion une substance avide d'oxygène et qui change de couleur en s'oxydant (pré*

(1) cil.

(2) cm.

ANNÊUDES. —CRUSTACÉS. 191

âpité formé par le mélange de cyanoferrure de potassium et Ton proto-sel de fer) , ce naturaliste vit les branchies lym- )hatiques se colorer en bleu intense, ce qui met en évidence a propriété, qu'elles partagent au reste avec toute mem- )rane organisée, de se laisser facilement traverser par Toxylèae de l'eau.

Le renouvellement de Feau à la surface de ces différents )rganes n'est effectué que par leur propre agitation au sein lu liquide ou par les mouvements généraux du corps. Il faut remarquer, en outre, que les branchies, et presque exclusirement celles dans lesquelles pénètre seulement le liquide ^vitaire, sont munies de cils vibratiles ; il y a là une sorte Tantagonisme singulier entre le renouvellement du mHieu ntérieur par la circulation, et celui du milieu extérieur par 'agitation vibratile.

Dans les types inférieurs articulés des Crustacés^ chez es Parasites siphonophores, chez les Cyclopes, chez les ?byllosomes et la plupart des autres larves de cette 3asse où les métamorphoses, jadis niées, ont été de nos ours si fréquemment constatées, la respiration doit s*exé* :ater d'une manière sensiblement égale sur tous les points ]e la surface du corps. Mais chez la plupart des Crustacés, dont la peau est endurcie par des matières chitineu^ ^8 et calcaires , certaines régions acquièrent une finesse le téguments, une richesse vasculaire, qui les rendent éminemment aptes aux échanges respiratoires. Or, il est Irës-remarquable que, dans toute la classe, l'appareil respiratoire c se constitue, d'abord, comme le dit excel- » lemment Milne Edwards (1), à l'aide d'emprunts faits I au système locomoteur, et demeure presque toujours

(1) CrV, t. II, p. 94.

192 DES HËCANISMBS BESPIRATOUES.

I en connexion pins ou moins intime avec cet appareU i. Prenons, en effet, comme un des exemples du dévdopp*ment le plus parfait que présente dans ce groupe l'appinfl respiratoire, prenons, dis-Je, une Ëcrevisse commune. De chaque côté du céphalothorax, nous voyons immédiatemMl un repti descendant de la carapace former une sorte de chamhre fermée en haut et sur les côtés, ouverte seule*

Pic. 16. — Apparail respiratoirr d'un Uomtrd; la partie latérale de la carapace, (armant la paroi eiterne de la canlé braochiale, a été enleiM> — D'après Hilae Edwards (1)*,

ment au-dessous par une longue Tente. Si nous enlevoBS cette voàte (voyez la figure 16), nous apercevons, rangées verLicalement le long du thorax , un certain nombre de pyramides g qui sont les branchies. Ces pyn-

(1) CIV, pi. 10, H);. 1.

CAOSTAGÊS DÉCAPODES. 193

mides sont an Jiombre de trois pour chacun des arceaux du eéphalo-thorax : deux prennent insertion par leur base sur les parois mêmes de celui-ci ; une, sur le premier article de la pttle correspondante. En outre, cette patte porte un appendice rameuxt le fouet^ comme on rappelle, e, dont les mouvements peuvent agiter les filaments branchiaux au sein do liquide. Chez rÊcrevisse, en effet/ chacune des pyramides branchiales est composée d'une lame fondamentale, trian-* gulaire et aplatie ; sur le bord externe monte le vaisseau qui apporte le sang à la branchie, sur le bord interne desceotl le yaiâseàn , efférent. Et, de chaque côté, par rangées régolièreSi ^'étalent de longs filaments vasculaires, où se fait rédumge nespiratoife. A la surface de ces filaments, vous cbertheriez en' vain Ja présence de cils vibratiles.

fSetUféa resté, un fait général, et fort curieux, queTab- Sflkpe eoin][>léte de cils' vibratiles chez tous les Articulés.

Plaçons matntenailt dans Teau une Ecrevisse intacte, et vous allez voir tin courant ^'établir au travers de l'appareil respiratoire, courant dirigé d'arrière en avant. L'eau pénètre par cette fente inférieure dont nous avons parlé, et que laisse béante en bas le repli du céphalo-thorax ; elle s'y tamise sur des poils entrecroisés qui arrêtent au passage les corps en suspension, puis elle ressort en avant, au-dessus de la bouche, par un orifice situé au-dessous du tubercule où Scarpa plaçait l'appareil auditif.

Id, vous voyez s'exécuter des mouvements réguliers, rfaythmiques. L'eau qui vient de la chambre respiratoire est déversée au dehors non d'une manière continue, mais à des intervalles égaux et, du reste, fort rapprochés. Pour constater plus aisément ce rhythme, je retire pendant un instant rÉcrevisse de l'eau ; quelques bulles d'air entrent dans la chambre respiratoire, et leur rejet régulier au dehors

p. BEBT. — BE8P. 13

19/| DES MÊGAMISII£S R£SPifiATOlRES.

s'aperçoit aussitôt. Si j'enlève d'un coup de ciseaux la paroi externe de la chambre, vous voyez que ces mouvements de Teau sont produits par le jeu d'un petit appareil fort élégant, jeu plus facile à constater qu'à décrire. Il y a li comme une sorte de vanne j qui bascule autour d'un axe situé vers son milieu, et qui est susceptible d'amener l'eaa d'arrière en avant et de bas en haut. Cette vanne, fixée par le milieu de son bord interne, est libre à ses deux extrémi* tés et sur tout son bord externe ; sa face supérieure est concave ; en s'abaissant, puis se relevant, elle ramasse, comme le ferait une cuiller, une certaine quantité d'eau qu'elle élève et qu'un mouvement de bascule rejette en avant.

Le courant d'eau se trouve déterminé et entretenu par ce mouvement, comme cela se comprend aisément. Milne Edvirards (1), à qui l'on doit la première description exacte de ces curieux phénomènes, a montré qu'en sectionnant les muscles qui animent cette vanne mobile, on supprime le renouvellement de l'eau, et qu'on fait ainsi périr l'animal d'asphyxie. L'appareil dont je viens de parler est constitué par l'appendice externe de la deuxième mâchoire, par le fouet, que vous voyez, là encore, spécialement détaché pour le service de la respiration.

Ce que je viens de décrire avec quelques détails dans l'Écrevisse, vous le retrouveriez chez tous les Décapodes, sous la réserve de quelques modifications secondaires. Ainsi, pour citer quelques exemples, les filaments branchiaox de l'Écrevisse sont, chez les Crabes, remplacés par des lamelles secondaires empilées comme les feuillets d'un livre ; les appendices flabelliformes manquent chez les Crevettes, les Pagures, etc. Chez ces derniers encore, la fente

(4) CIV bis.

gbust‣s Décapodes.

inférieure de la chambre branchiale estlarge, et laisse voir les branchies, tandis que, chez les Brachyures, elle est^ par Tonion inlime du repli qui constitue la voûte avec la base do céphalothorax, complètement oblitérée. La figure schématique que je vous montre donne une idée de cette dispo-

Fi€. 17 bis, — Coupe transversale du céphalo-thorax chez plusieurs Décapodes

(fi^re schématique) (*}.

sition. Et cette dernière particularité est importante, car Teau ne peut entrer que par une fente située en avant de la première paire de pattes ambulatoires, fente que découvre et masque alternativement un prolongement de la troisième patte^mâchoire, que Ton voit, chez ces animaux, toujours en mouvement.

Dans les Décapodes, vous le voyez^ l'appareil respiratoire est toujours en rapport avec les appendices latéraux de chaque Zoonite; or, ainsi que je vous l'ai dit en commençant, il en est de même dans tous les autres ordres de la Classe. C'est même, d'une manière spéciale, la branche la plus externe parmi les trois qui constituent typiquement ces appendices (tige, palpe, fouet), c'est le fouet qui, d'ordi-

* A. Section transversale de la cavilë branchiale d'un Pagure, montrant la largo fenle. -> B. Cavité bniocbiale de l'Écrevisse, demi-fermée. -— C. Celle du Crabe, complètement close. (Voy. CIV.pl. X,fig. 8.)

fe'ienner.

omûitçK IHE .es jciik jiovpes ^^mrpiifaies Jes Sfeiatpokes -A is Spaoaiirga- ilb^ le pmÎBs» ekex ^k jçmle. ^BV aeapie. >n nât les ôaq preainM pans 4e ptfles didDHnades porter jes 'ftit*''** en ^nne de pcif>e fni floitent libpanntt Jms L'dHi. t^oy. âf. 17.)

"•Kv i*^

Au cootraire, chez -^es Cnbes des MotDqiMS, dont les aqDarianu pablics >Je Paris voos preseoteat aumlaunt d«s ipéeûnena lifants, ions poavez voir, soas ïabdomea, deux hffta Tahes s'écarter une douzaine Ae fois par miBole;

(t, OT, pi. X. If. 1, <t k. »•-

laavës d*insectes. 197

sous ces valves apparaissent alors les branchies constituées chacune par une série de lamelles empilées au nombre de 160 environ.

Je ne saurais entrer dans plus de détails, pour l'étude de ces modifications diverses et du jeu des appareils destinés à renouveler l'eau sur les surfaces respiratoires ; je vous renvoie aux livres d'anatomie, et, d'une manière spéciale, aux travaux de Milne Edwards (1) • Non-seulement vous y lirez la description de tous ces petits mécanismes admirablement variés ; mais encore, et surtout, vous y trouverez tracée, avec une supériorité de vue qui n'a rien de eommun avec les obscurités prétentieuses trop habituelles à la philosophie anatomique, la marche des perfectionnements par emprunt, adaptation spéciale ou apparition de parties nouvelles, que présentent les appareils respiratoires. Considérations anatomiques du plus haut intérêt et dont Milne Edwards a poursuivi l'application pour tous les autres problêmes de l'anatomie comparée.

Dans le reste du groupe des Articulés, la respiration aquatique ne se présente qu'à l'état de rare exception ; encore celle-ci est-elle offerte presque exclusivement par quelques larves d'Insectes, car on ne connaît aucun Myriapode, aucun Insecte adulte respirant aux dépens de l'air dissous dans Peau.

En laissant de côté la respiration cutanée directe qui, chez les larves d'Insectes, s'exerce à coup sûr en des régions plus ou moins étendues, nous rencontrons ici un fait physiologique du plus haut intérêt. Au sein de l'eau qui entoure l'animal, le sang respire cependant, non de l'oxygène dissous, mais de l'oxygène gazeux.

(4) av, t. I; GIV lis; CV, p. 64 ; et LXXXIl, t. II. p. 416-143,

En effet, le système de trachées dont nous parlerons dans la prochaine leçon, et qui forme l'appareil respiratoire des insectes aériens, n'a pas disparu chez les larves aquatiques; ses orifices extérieurs sont oblitérés seulement, mais ses ramifications s'épanouissent en filaments ou en réseaux délicats, dans des organes flottants, revêtus d'une peau fine et molle. Ce sont là des branchies, à travers les parois desquelles passent les gaz qui vont de Teau dans les trachées et des trachées dans l'eau. Dutrochet(l) a tenté fort ingénieusement d'expliquer, par les seules forces de Tosmose gazeuse, la présence constante d'oxygène dans les tubes trachéens des larves aquatiques. Mais je pense qu'il faut plutôt rapprocher ce fait de la sécrétion d'oxygène qui s'opère dans la vessie natatoire des Poissons, sécrétion dont nous parlerons plus tard. Ces tubes, remplis d'air par ce procédé remarquable, se ramifient dans la profondeur du corps et y jouent le même rôle que les trachées ordinaires dont nous nous occuperons bientôt.

Quant à la forme et à la situation de ces branchies trachéales, elles varient considérablement. Il ne faut même pas attribuer toujours aux organes décrits sous ce nom une importance très- prépondérante dans la somme des échanges respiratoires. Chez les larves d'Agrion, par exemple, on peut enlever complètement les branchies; l'animal ne périt pas, et les branchies repoussent, comme je l'ai indiqué il y a quelques années. Nous ne pouvons nous arrêter sur ces détails, mais nous devons au moins rappeler l'étrange respiration rectale des larves de Libellules. Chez ces animaux, comme l'a vu Réaumur, l'eau entre et sort d'un mouvement alternatif et régulier par l'orifice anal; elle se met

(i) CVI, t. IT, p. 424.

DE LA MÉTHODE GRAPHIQUE. iW

ainsi en rapport avec des feuillets branchiaux qui garnissent les parois du rectum, et dont Léon Dufour a donné une description détaillée (1) .

Enfin, il existe quelques Arachnides inférieures, munies de trachées, quelques Acariens, qui paraissent respirer Toxygène dissous, et cela, très-probablement, par le môme mécanisme que les larves d'insectes dont nous venons de parler. Ce sont là, au reste, des faits trés-peu connus, malgré les recherches de Dujardin(2).