TOME DBUXlftMB l

295 PHYSIOLOGIE DB LA DtOBSTION.

Au premier on injecte, sous la peau du dos, 4 grs. de peptone neutralisée. On éthérise le second et Ton injecte dans son duodénum , par le procédé que je viens d'indiquer, 9 grs. de la même peptone. Pas d'hémorragie chez ce dernier, mais, après quelque temps, un peu de diarrhée. — Les deux chiens sont tués après 6 heures et demie.

Chez le premier , le tissu cellulaire du dos est encore gonflé de liquide, preuve que la peptone injectée n'a pas été absorbée en totalité. Malgré cela, l'infusion stomacale digère gr. 17,5 d'albumine. En revanche, l'infusion stomacale du second ne digère que gr. 1,5 d'albumine. J'ai répété cette expérience sur des chiens adultes de grande taille, auxquels j'ai injecté dans le duodénum jusqu'à 30 gr. de dextrine. Jamais je n'ai obtenu , avec l'estomac de ces animaux, si auparavant ils avaient digéré un repas copieux, une digestion supérieure à celle que peut opérer l'estomac d'un chien, tué à jeun.

Je n'ai observé d'augmentation légère du pouvoir digestif de l'estomac que chez quelques lapins auxquels j'avais injecté dans le duodénum des quantités très-considérables de peptone. Je reviendrai à ces cas plus tard.

Les résultats des deux séries qui précèdent, n'ont pas besoin de commentaire. Les peptogènes , absorbés par le duodénum, ne chargent pas l'estomac.

Comment expliquer cette singulière exception ¥ Pourquoi les substances qui, absorbées par l'estomac ou par le gros intestin, jouissent à un si haut degré de la propriété d'être des peptogènes, perdent-elles cette propriété dans les portions supérieures de l'intestin grêle? — Nos études préliminaires sur la physiologie générale de la digestion et surtout les effets si remarquables du repas c préparatoire » faisaient plus ou moins prévoir l'existence d'un obstacle, placé quel* que part dans les voies digestives ot destiné à limiter la

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sécrétion du suc gastrique actif; mais si, au point de vue tiléologique , nous n'éprouvons pas de difficulté à nous rendre compte du phénomène, il n'en est pas de même si nous essayons d'en préciser la cause physiologique. Il y a, soit dans l'intestin grêle lui-même, soit quelque part dans les voies de l'absorption entre l'intestin grêle et le sang , an obstacle quelconque, s'opposant aux effets ordinaires des peptogènes. Nous pouvons nous représenter cet obstacle comme une modification chimique des peptogènes, ayant lieu avant leur mélange avec la masse sanguine, car nous savons déjà qu'une fois entrés dans le sang, ils produisent nécessairement l'élimination du principe peptique dans l'estomac. Mais en quel point a lieu cette modification et en quoi consiste-t-ellef Nous verrons que les expériences répondent en partie à la première de ces questions, mais ne nous fournissent, jusqu'ici, aucune donnée sur la seconde.

Prouvons d'abord que les peptogènes ne sont pas mis hors d'action dans l'intestin grêle lui-même, par leur contact avec les différents sucs qui sont sécrétés dans cette partie du tube digestif.

1° Le suc pancréatique et la bile n'abolissent pas les effets des substances peptogènes.

À de jeunes chiens, 12 à 18 heures après un repas copieux, j'ai lié le duodénum à son extrémité inférieure. Ouvrant ensuite l'intestin au dessous de la ligature, j'ai injecté des matières peptogènes dans le jéjunum qui, à ce moment, ne contenait certainement pas de bile ni de suc pancréatique. L'estomac ne sécréta pas de pepsine pendant les 6 heures qui suivirent.

J'ai répété cette expérience avec le même succès sur un chien à fistule stomacale, chez lequel , pour plus de sûreté, la bile et le suc pancréatique étaient déviés au dehors de* l'intestin depuis 24 heures. Une solution de dextrine , injectée dans la partie inférieure du duodénum,- n'augmenta pas le pouvoir digestif de l'estomac. De l'albumine intro-

duite par la fistule stomacale f en fut retirée inaltérée au bout de plusieurs heures. Pour examiner si la double opération sur la vésicule du fiel et le conduit de Wirsung avait peut-être rendu l'animal malade et produit une dyspepsie pathologique , augmentée encore par l'écoulement continuel de la bile et du suc pancréatique le long des parois abdominales, j'injectai, dans l'estomac vide du même chien, de la dextrine en solution. L'estomac digéra, en 6 heures, 5 cent cub. d'albumine.

2* Ce n'est pas non plus par leur contact avec la muqueuse intestinale que les peptogènes perdent la propriété de charger l'estomac.

J'ai macéré, pendant 10 heures, l'intestin grêle d'un chien fraîchement tué dans une infusion stomacale contenant déjà une certaine quantité de peptone. Les peptones de ce liquide, injectées à l'état acide ou neutre soit dans l'estomac soit dans le rectum d'autres animaux, continuèrent à agir sur l'estomac comme de vrais peptogènes.

En outre , le contenu de l'intestin grêle d'un lapin , injecté dans l'estomac d'un chat resté à jeun après l'achèvement d'une digestion préparatoire, satura l'estomac de celui-ci, comme l'aurait fait une solution de peptone artificielle.

Ainsi les matières peptogènes ne paraissent pas perdre leurs propriétés dans l'intestin grêle lui-même, puisqu'elles ne sont modifiées d'une manière appréciable par aucun des liquides sécrétés à sa surface ou contenus dans ses parois. Il faut donc chercher la cause du phénomène ailleurs, en dehors de l'intestin, dans les voies de l'absorption.

9° Est-ce dans les veines qu'a lieu l'altération dont nous voulons déterminer le siège? Cette supposition n'est pas tout-à-fait dénuée de fondement, puisque l'on a prétendu que différentes substances alimentaires, après avoir passé par la veine-porte, changent de propriétés et d'action sur l'organisme. Il est vrai que le contenu stomacal liquide, après avoir

VTNGT-QBPTrkMB LBÇON. flgQ

été absorbé, passe aussi en partie par la veine-porte, sans que pour cela les peptones , etc., cessent d'être des peptogènes, et déjà pour cette raison la conjecture dont il est question est rendue assez invraisemblable. J'ai néanmoins tenu à m'en assurer par l'expérience directe.

J'ai injecté des peptones et de la dextrine dans une des veines mésentériques du jéjunum ; et, peu de temps après, j'ai trouvé l'estomac chargé de pepsine.

Hais, dira-t-on, il est à-peu- près généralement admis par les physiologistes que les substances que nous avons reconnues pour être des peptogènes passent par les lymphatiques. Dans ce cas, cette expérience n'aurait pas de signification.

4* Voyons par conséquent si les lymphatiques de l'intestin grêle nous donneront la clef du problème. Si c'est dans le système lymphatique que les peptogènes subissent une modification, on est tout d'abord conduit à penser aux glandes mésentériques de l'intestin grêle. Les particularités anato* miques qui distinguent ces glandes de celles de l'estomac et du gros intestin, ne sont pas encore connues dans tous leurs détails. On sait seulement que les premières sont plus volumineuses, plus denses, que leur tissu est plus aréolaire et qu'elles sont, plus que les autres, réunies en masses agglomérées. — Il était intéressant d'étudier les effets de l'extirpation de ces glandes, les seules parties du système lymphatique, plus ou moins directement accessibles à l'expérimentation. Voici comment je procédai :

Par une incision des téguments, faite à côté de la colonne vertébrale, j'ai mis à nu, sur des chiens et des lapins éthérisés , le groupe des glandes qui entourent .les artères mésentériques. Afin d'épargner les vaisseaux autant que possible et pour éviter une hémorragie trop considérable, j'ai détaché et enlevé les glandes avec mes ongles , sans employer d'instrument tranchant. Après cette opération les peptogènes absorbés par les lymphatiques de l'intestin

grêle, se répandaient dans la cavité péritonéalè par la plaie béante des chylifères et étaient absorbés une seconde fois par les vaisseaux de la séreuse péritonéalè.

Expériences. — À un chien de taille moyenne on injecte dans le duodénum une solution de dextrine et immédiatement après on extirpe les glandes mésentériqucs. L'animal est tué 5 heures plus tard , avant qu'il ait montré de symptômes fébriles. 1/ infusion stomacale digère 37,5 gr. d'albumine.

A trois lapins très-jeunes, de môme taille, on injecte dans le jéjunum 1,5 gr. de dextrine. Les deux premiers subissent l'extirpation des glandes mésentériques. Chez le troisième, on fait toute l'opération préparatoire, sans détruire les glandes. Quatre heures et demie plus tard, les trois animaux sont tués. La cavité péritonéalè contient , chez tous trois, un peu d'épanchement séreux. Les infusions stomacales faites dans 80 gr. d'eau, digèrent :

Premier lapin 3,0 gr. d'albumine

Second lapin 2,9 * »

Troisième lapin 0,9 * »

Quatre lapins, presque adultes, sont traités de la manière qui suit:

Le premier est tué au commencement de l'expérience. Son estomac digère : albumine 6,2 gr.

Au deuxième on injecte dans l'intestin grêle 1 gr. de dextrine, dissous dans 30 gr. d'eau. Les glandes mésentériques sont mises à nu, mais non extirpées.

L'infusion stomacale digère : albumine 5,5 gr.

Le troisième est opéré comme le second, mais avec extirpation des glandes mésentériques.

L'infusion stomacale digère : albumine 17,7 gr.

Au quatrième on injecte dans l'intestin grêle 1,5 gr. de dextrine. — Destruction d'une moitié de chaque glande mésentérique.

L'infusion stomacale digère : albumine 16,5 gr.

▼DîGT-fiBPTrkMB LBÇOIf . 231

(Les estomacs des trois derniers lapins ont été infusés dans 100 gr. d'eau. Les animaux avaient été tués 6 heures après l'opération dont ils paraissaient bien remis. Pas d'épanché* ment de sang dans le péritoine).

De tous ces faits il ne ressort pas encore nécessairement que les peptogènes absorbés par l'intestin grêle perdent leurs propriétés dans les glandes du mésentère, et non pas dans les chylifères qui y conduisent la lymphe, car , dans la plupart des expériences qui précèdent; on trouva , à l'autopfie» un épanchemeht séreux, plus ou moins sanguinolent Or pendant l'intervalle de 6 heures qui s'écoulait ordinairement entre l'opération et la mort, le sérum et le sang épanchés avaient pu être absorbés parle péritoine et charger l'estomac, à la manière des peptogènes. Il fallait encore examiner cette objection.

J'ai fait , à ce sujet , une longue série d'expériences qui me permettent d'affirmer que l'avulsion des glandes mésentériques , et la résorption de l'épanchement péritonéal qui en est la suite , ne produisent dans l'estomac, par elles seules, qu'une quantité insignifiante de pepsine, tandis que la môme opération, faite après une injection de peptogènes dans l'intestin grêle, permet à ces substances de déployer leur action ordinaire sur l'estomac.

En défiuitive, tout semble indiquer que les peptogènes, absorbés par les lymphatiques de l'intestin grêle, cessent d'agir soit dans les glandes mésentériques, soit, ce qui est encore possible, dans le trajet compris entre ces glandes et le conduit thoracique. Il est, en tout cas, établi par nos expériences que si l'on interrompt les communications entre les lymphatiques et les glandes mésentériques, les peptogènes contenus dans les chylifères ou déversés dans le péritoine par les chylifères coupés en avant des glandes, n'ont pas encore perdu leur influence caractéristique sur la sécrétion gastrique.

N'importe de quelle manière on voudra expliquer le phénomène que nous venons de discuter, nous enregistrons le fait que dans l'animal normal les substances peptogènes ou productrices de pepsine cessent de l'être à leur sortie de l'estomac et ne reprennent cette propriété, comme nous le verrons encore, que dans le commencement du gros intestin! — à supposer qu'elles ne soient pas entièrement absorbées jusque là , comme il arrive en effet dans Tordre physiologique chez beaucoup d'animaux. Ce fait peut servir à nous faire comprendre une foule de particularités physiologiques et pathologiques de la digestion en générât1

Nous avons à revenir, en premier lieu, sur le manque de pepsine que présente toujours l'estomac vivant, après s'être débarrassé , par la voie normale , des derniers restes d'une digestion copieuse. Je vous ai dit que si , 12 à 14 heures après avoir fait faire à un chien un repas de viande abondant, on introduit dans son estomac une quantité mesurée d'albumine, il ne s'en dissout pas une trace appréciable, lors même que le liquide stomacal continue à présenter la réaction acide. La présence d'autres aliments dans l'estomac ne change rien à ce résultat, si ces aliments ne donnent pas d'extrait aqueux.

Cependant d'autres expériences faites, non pas sur ranimai vivant , mais d'après la deuxième méthode (par infusion), ont montré que dans les conditions que nous venons de considérer, les parois gastriques ne sont pas absolument dépourvues de pepsine, mais qu'elles en retiennent, dans leur intérieur, une petite quantité capable de dissoudre, au maximum, un sixième de l'albumine que dissout un estomac en pleine digestion. Entendons-nous bien, ce résidu de pepsine ne peut être reconnu qu'au moyen de l'extraction artificielle des parois gastriques par Veau aciduléç, et n'entre pas en ligne de compte du moment qu'on opère sur l'estomac vivant. Des aliments non peptogènes, comme l'albumine solide, tout en stimulant un peu la sécrétion acide de l'estomac, ne

VlNGMBPTlkME LBÇON. 233

sont pas encore aptes à provoquer l'excrétion de la petite provision de pepsine qui nous occupe. Il faut pour cela que l'absorption d'un peptogène quelconque ait produit dans les glandes un léger excès de matière peptique, venant s'ajouter à celle qui y est déjà contenue et seulement alors l'excrétion a lieu. C'est surtout et peut-être uniquement ce nouveau surcroît de la sécrétion qui intervient activement dans l'ordre physiologique?

Après ces considérations , nous n'avons plus à nous demander pourquoi en général le suc gastrique artificiel est plus actif que le suc gastrique naturel. Il n'en peut être autrement , puisque le suc gastrique artificiel n'est jamais délayé dans la salive , et puisque l'estomac coupé en lanières et infusé, cède toute sa pepsine au liquide acidulé. Une autre règle qui ressort de là et qui se rattache à ce que nous savons déjà sur la fonction de l'acide dans la digestion , c'est que , pour extraire bien complètement la pepsine d'un estomac, il faut donner à l'infusion une acidité modérée.

Partant de ces données, j'ai voulu voir si l'on ne pouvait pas forcer l'estomac vivant à abandonner le petit résidu de pepsine qu'il contient même à jeun et dont l'existence est démontrée par nos procédés artificiels. J'ai essayé , en faisant absorber à l'estomac un sel avide d'eau, de provoquer l'exosmose de ce résidu peptique, trop faible pour être naturellement excrété. Voici cette expérience qui a parfaitement réussi:

Seize heures après avoir fait manger une grande quantité de viande à un chat , j'introduis dans son estomac 3 gr. d'albumine solide. Retirée au bout de 5 heures, l'albumine n'a pas diminué. Le sac d'albumine est remis en place, mais en même temps j'introduis dans l'estomac du chat 2 1/2 cent cub. de phosphate acide de chaux. Quatre heures plus tard, l'albumine est complètement digérée.

Il ne viendra à Vidée de personne que , dans ce cas , le

m PHTMOLOOIB DB LA DKJBSTION.

phosphate- acide ait agi à la manière d'un peptogène et que la pepsine excrétée sous l'influence du sel, ait été nouvellement formée. Nous apprendrons, dans la suite, à connaître d'autres substances qui ont la propriété d'augmenter à un haut degré, par leur diffusion dans l'estomac, la transsudation des liquides à la surface de la muqueuse.

Ainsi , lorsque nous disons que l'estomac est inactif par défout de pepsine , ce défaut de pepsine n'est jamais que relatif, et ce qui manque à l'estomac, c'est une quantité de pepsine, suffisante pour être naturellement excrétée.

Or, comment se produit l'arrêt de la sécrétion peptique?

Pour nous en rendre compte, examinons, dans toutes leurs particularités, les effets du repas préparatoire.

Quand un chien a mangé une grande quantité d'aliments, la muqueuse de son estomac se colore plus vivement en rouge et se tuméfie légèrement. Elle déverse bientôt une grande quantité de liquide acide qui ne contient que peu ou point de pepsine, et qui sert à extraire les parties solublcs des aliments. Le produit de cette extraction aqueuse est absorbé en majeure partie par l'estomac qui, à cette période de la digestion, se contracte faiblement et ne chasse que très-rarement un peu de liquide dans l'intestin. Les liquides absorbés ne tardent pas à être éliminés de rechef par le sang qui les dépose, sous forme de pepsine, dans les glandules gastriques. La muqueuse, de plus en plus rouge, ne cesse pas de sécréter du suc acide; ce suc, formé en plus grande abondance, dissout, au passage, la pepsine déposée dans l'intérieur de la muqueuse. C'est alors seulement que le suc gastrique devient peptique et que la vraie digestion commence.

Les produits de la digestion peptique ne passent euxmêmes que très-lentement dans l'intestin, et sont absorbés en grande partie par l'estomac, sur lequel^ ils agissent encore à la manière des peptogènes. Les parois gastriques, par l'effet même de la digestion, se chargent donc de quantités toujours renouvelées de matière peptique. Cet échange

VINGT-SKPTlfcME LBÇ90N. 295

va toujours en croissant , et dure , dans un chien adulte , environ 4 heures ; il dure plus longtemps chez les chiens jeunes et chez les chats. Un estomac de chat, pris au maximum de saturation peptique, et infusé d'après notre méthode expéditive, digère jusqu'à 60 gr. d'albumine.

A partir de la quatrième heure environ, les mouvements de l'estomac (chez le chien) deviennent plus fréquents et plus énergiques; l'orifice pylorique s ouvre plus souvent et reste par moments largement dilaté, lorsque la digestion stomacale est sur le point d'être achevée. Les contractions stomacales continuant avec toute leur énergie, elles finissent par pousser tout le contenu liquide du viscère dans l'intestin, pendant que le contenu solide est refoulé vers la région de la grande courbure. L'estomac absorbe plus lentement que 1* intestin; cette absorption diminue naturellement au fur et à mesure que l'estomac contient moins de liquide et moins de matières à dissoudre. Les peptones, une fois engagées dans le duodénum, cessent d'amener à l'estomac de nouvelles quantités de pepsine ; la production de pepsine, déjà trèsralentie par la diminution progressive du matériel qui l'alimente, et par l'évacuation de plus en plus complète de l'estomac, est enfin réduite à un minimum et cesse, dès que les derniers restes de suc gastrique déjà sécrété ont passé dans le duodénum avec les matières solides qui en étaient imprégnées et qui continuaient à fournir des peptogènes (1).

Ces phénomènes ont été contrôlés directement sur des chiens à larges fistules stomacales. La preuve que vers la fin d'une digestion copieuse de viande, l'estomac ne renferme plus de pepsine en provision, mais en reçoit seulement au fur et à

(I) Il ne faudrait pas s'attendre à voir la sécrétion peptlqtie reprendre dorant te passage des restes alimentaires dans le gros intestin (région favorable à l'absorption cflcaca des peptogéoes);ear comme H a été dit déjà plus haut, le résidu de la digestion, mène après le repas le plus copieux, ne renferme plus, chez les animaui non herbivores, en arrivant dans le caecum, une quantité bien appréciable de matières peptogènes absorbantes, verrons plus tard que chez les herbivores non ruminants il n'en est pas ainsi/ -

296 PHTfllOLOOIB DB LA DIGESTION.

mesure que se digèrent les derniers restes de viande, cette preuve peut être très-facilement fournie par l'expérience suivante : On retire tout ce qui reste dans l'estomac, vers la fin de la digestion, et Ton y introduit de l'albumine solide, contenue dans un sac de tulle. Après 6 heures, cette albumine ne montre pas encore d'altération. Si, au contraire, on laisse séjourner dans l'estomac les dernières portions de son contenu non chymifié, l'albumine se dissout, et cela en quantité proportionnée à celle des résidus alimentaires. Voici quelques chiffres :

Quantités d'albumine dissoutes dans onze observations, pendant lesquelles l'estomac , vers la fin de la digestion, contenait des restes de viande qu'on y laissait séjourner (Premier chien à fistule):

Centim. cub.: 0,3; — 0,7; — 0,8; *- 0,8; — 0,8; — 0,9; —

Des résultats analogues s'obtiennent quand l'estomac renferme des restes de pain ou de pommes de terre.

H a été question , au commencement de cette leçon , de l'indigestion par excès de nourriture , maladie qui serait inexplicable si l'absorption de l'extrait aqueux des aliments agissait dans l'intestin grêle avec la même efficacité que dans l'estomac. Néanmoins il arrive assez fréquemment qu'après un repas excessif la pepsine fasse défaut à une période très-avancée de la digestion, période dans laquelle l'estomac contient encore des aliments solides, non transformés, mais dont l'extrait aqueux peptogène est épuisé. Dans ces cas, la digestion dérangée reprend rapidement si Von fait avaler à l'animal ou si on lui administre en lavement soit du bouillon soit de la dextrine. Jamais je n'ai vu résister, chez le chien , les indigestions causées par la réplétion forcée de l'estomac, à une dose suffisante de dextrine. La dextrine agit mieux en lavement que prise par la bouche, car dans le gros intestin, elle est absorbée sans autre changement, tandis que dans l'estomac elle est en partie transformée

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en glycose par la salive déglutie. On voit par là que si, après un repas excessif, la digestion laisse dans l'estomac an résidu de matières alimentaires qui ne sont plus attaquées par le suc gastrique, c'est très-probablement parce quo tout le contenu liquide peptogène de l'estomac a été intempestivement poussé dans l'intestin et parce que, de cette manière , la source de la pepsine a tari. *

Si, chez un chien à fistule, on vide complètement l'estomac, une heure après avoir donné à manger du pain à l'animal, les parois stomacales se trouvent saturées de pepsine grâce à l'absorption de l'extrait aqueux du pain; mais comme dès ce moment , il n'y a plus , dans l'estomac , d'excitant apte à provoquer l'excrétion de la pepsine, celle-ci reste accumulée dans les gland aies gastriques. Il en est de même, si l'on donne à manger à un animal une petite quantité d'aliments fournissant beaucoup d'extrait aqueux et donnant lieu, par conséquent, à la formation d'un excédant de pepsine qui n'est pas épuisé par la digestion elle-même. Dans ce cas l'estomac, après avoir fini de digérer et s'être entièrement vidé, reste légèrement saturé de pepsine, et peut fournir du suc gastrique actif, dès qu'une excitation mécanique (comme celle qui est causée par l'arrivée de nouveaux aliments,méme insolubles dans l'eau) vient frapper ses parois. Voilà pourquoi j'ai recommandé avec tant d'insistance, pour toutes les expériences du genre de celles qui précèdent : 1° de faire faire aux animaux un repas très-copieux de leur aliment favori, et 2* d'attendre la fin complète de la digestion stomacale; avant de passer à l'expérience proprement dite. Nous verrons , à une autre occasion , à quelles erreurs on est exposé, si l'on ne remplit pas très-scrupuleusement cette double condition.

La grande loi qui ressort de tout ce qui vient d'être exposé, c'est que la production du suc gastrique h qualités peptigues réclame, comme condition préliminaire indispensable, l'absorption, et, dans l'acte digestif naturel , surtout

l'absorption stomacale. Ces deux activités si distinctes de l'estomac: sécrétion peptique et absorption, seraient-elles en rapport, au point de vue anatomique, avec le fait qu'il existe, dans l'estomac de tous les vertébrés , deux portions de la muqueuse, souvent très-nettement délimitées, et présentant une structure et des propriétés chimiques essentiellement différentes? Une de ces portions est-elle uniquement destinée à sécréter la pepsine, tandis que l'autre, considérée comme inutile par beaucoup d'auteurs, servirait plus spécialement à l'absorption? J'aurai à revenir, sous peu, sur l'examen de cette intéressante question; pour le moment, ne faisons que mentionner le fait que si Ton infuse à chaud, dans de l'eau acidulée, l'estomac d'an mammifère, afin d'en provoquer r autodigestion, une partie de l'estomac est complètement liquéfiée ou désagrégée au bout d'une heure ou d'une heure et demie , tandis qu'une autre partie est très-longue à se dissoudre. La première portion se distingue anatomiquement de la seconde: c'est elle qui contient les amas de glandules peptiques% qui sont caractéristiques pour l'estomac et qui ne se retrouvent dans aucune autre portion de l'intestin. Ce n'est également que cette portion peptique de l'estomac que Ton trouve liquéfiée dans l'autodigestion spontanée après la mort.

Outre les substances plus ou moins hétérogènes au sang et venues du dehors, que nous avons vues jusqu'à présent jouer le râle de peptogènes, les parties intégrantes du corps lui-même, si elles viennent à être résorbées, peuvent donner lieu à des changements tout-à-fait analogues dans le contenu des glandules stomacales. C'est ce qui arrive, p. ex., dans Yinanition prolongée, état dans lequel, à partir d'un certain moment, l'estomac se charge lentement de quantités croissantes de pepsine.

Nos recherches ont montré que c'est de neuf à seize heures après une bonne digestion que les parois gastriques contiennent leur minimum de pepsine. Chez les chiens à

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fistule qu'on laisse jeûner , on n'observe pas encore la réapparition d'une quantité appréciable de pepsine au bout de 24 heures, bien qu'à ce moment déjà V infusion stomacale montre un commencement de pouvoir digestif. Après 48 heures, la pepsine est reconnaissable môme dans l'estomac vivant. (Nous avons vu qu'elle Test bien avant ce moment si Ton en provoque artificiellement l'excrétion, à l'aide d'un agent apte à augmenter l'exosmose des liquides gastriques). Lucien Corvisart a trouvé que des chiens morts d'inanition sans boire d'eau, avaient l'estomac aussi chargé de pepsine que des chiens tués en pleine digestion. — Ces observations rappellent jusqu'à un certain point la sécrétion peptique que j'ai provoquée chez quelques animaux en les nourrissant de chair de leur propre espèce (1).

(l) Coopères pour lei faits «posés dans tes trois dernières leçons: Btrkki Sbtr di* fersucke, wetchc im Jahrt 4860 i* Prof. Schiff%i j>hy*iologtsck*m feètriferfem angestcllt worden iinà. (Archiv fur Hellkundt, 1861).

•: tHfèreaeet qiaattiati?ee el qmalitatf?es dv tac gastrique, mi dheteee paacsa de r activité stomacale. — Lot agents mécaniques pcateatlls foreur l'estomac vtée à saV eré:er de la pcpslae Y — Diversité d'action des Irritants mécaniques cl des aliments. — Variations imprimée! par ees ageals à la sécrétion gastrique, aa point de vue qaaaiilatiL — Hypothèse 4a Bloadtot (iniailioa chimique de l'estomac). — Hypothèse de Tiedemaaa et Gmelia, da W. Beaumoat, da Frerichs (action purement Mécanique daa aliments), réfutée par la* eipérieaces mêmes des aatanra. — Variations da tac gastrique aa pelai de vae qualitatif. — Bspériences de Lac. Corvlsart et de l'auteur. — La eéerétfea papUqae démontrée pour être le résiliât de l'absorption et aoa de l'Irritation mécanique.— Neacontlaullé de la sécrétion da sac gastrique. — Erreurs de Bldder el SchmWl

nfSSWQrS v

Blondlot, dans son remarquable Traité analytique de la digestion, dit, page 220 :

€ Il ressort clairement des faits qui précèdent que les c matières alimentaires sont le stimulant spécial sous l'inc fluence duquel l'estomac déverse son suc chymificateur c et qu'elles ont seules le pouvoir d'amener sa tunique inc time au degré de surexcitation stable et uniforme qui c constitue l'état turgide, tandis que les agents purement « mécaniques ou chimiques se bornent à une excitation « partielle et momentanée dont le résultat est d'entraîner * la formation d'un mucus plus abondant, à peine mélangé c de suc gastrique. Il faut donc admettre que l'estomac est c doué d'une sensibilité particulière, d'une véritable intui-

VIN0T-HTJITI&MB L8Ç0X. 241

t lion chimique qui, ainsi que nous lavons dit, lui permet c d'apprécier la nature nutritive des substances mises en c contact avec ses parois ».

Et, page 224 :

c La quantité du suc chyraificateur que l'estomac sécrète c sous l'influence de différentes espèces d'aliments, paraît c dépendre à la fois de la nature et de la quantité de ces c dernières. En effet, tous les aliments ne réclament pas au c même degré l'action de ce fluide; il en est de plus attac qnabies les uns que les autres; or il paraît que la quantité, c peut-être môme la qualité plus ou moins active du suc c gastrique , se subordonnent aux exigences de chacun c d'eux. — Quant à la quantité, j'ai toujours remarqué qu'on c général plus je donnais d'aliments à mes chiens, plus la c quantité de suc que je pouvais obtenir ensuite , était c abondante ».

Ailleurs Blondlot dit qu'ayant essayé de provoquer la sécrétion du suc gastrique dans l'estomac à jeun, en irritant la muqueuse à l'aide d'une sonde en gomme, il n'a jamais pu obtenir , chez des chiens de grande et de petite taille, que 8 à 12 grammes de liquide c et à ce liquide, ajoute-t-il, se trouvait constamment mélangée une forte proportion de matière muqueuse ».

Quand il avait recueilli cette quantité de liquide, l'écoulé* ment cessait de lui-même, c C'était vainement, remarque-t-il, c page 214, que je prolongeais l'expérience, que j'agitais la c soade dans tous les sens, en la frottant avec rudesse contre c les parois du viscère. Il n'en sortait plus alors, au lieu de « suc, qu'une certaine quantité de mucus épais et visqueux ».

En revanche, quand l'estomac était rempli d'alimeuts, Blondlot obtenait, en une demi-heure, sous l'influence des mêmes irritations mécaniques et parfois sans le secours d'ua corps étranger, jusqu'à 100 gr. de suc gastrique.

Rien, dans les faits rapportés par Blondlot, n'est en désaccord avec nos propres observations (si ce n'est que nous

TOUS DEUXIÈME l6

n'avons pas toujours trouvé des différences aussi prononcées dans les quantités du suc gastrique sécrétées par l'organe vide et par l'organe rempli d'aliments), et il est assez singulier de voir ce physiologiste se livrer à l'hypothèse d'une intuition particulière de l'estomac, faculté qui permettrait au viscère de choisir toujours le moment le plus opportun pour sécréter le suc réellement actif et chymificateur. On ne peut nier que l'estomac ne sécrète plus ou moins de suc, selon la nature des substances qui entrent en contact avec ses parois, mais ces différences ne proviennent pas, comme nous le savons maintenant, de ce que l'estomac, averti par un sens spécial, retient dans son intérieur une plus grande quantité de liquide peptique si les matières introduites n'en réclament pas, mais de ce que le principe actif du suc gastrique n'existe dans les parois stomacales qu'en tant qu'il leur a été indirectement fourni par les matières solubles des aliments, absorbées par l'estomac, transformées dans le sang, et de rechef éliminées dans .les glandes gastriques par le sang. La quantité du liquide aqueux sécrété par l'estomac et destiné à opérer, au passage , la dissolution de la pepsine, est subordonnée, en de certaines limites, à la quantité même de la pepsine sécrétée simultanément avec ce suc aqueux. Il est vrai que ces limites ne sont pas très-strictes ; mais toujours est-il que ces deux ordres de phénomènes sont parallèles et que quand le sang fournit plus de pepsine à l'estomac, la transsudation aqueuse est également augmentée. Et il doit en être ainsi , car la pepsine ne saurait passer du sang dans les glandules gastriques autrement qu'à l'état dissous. Cependant hâtons-nous de le dire; la quantité d'eau qui afflue à l'estomac par le fait seul de sa saturation peptique, ne saurait être très-considérable, mais si à cette production de pepsine il se joint une irritation mécanique de la muqueuse, cette irritation doit trouver les glandes dans d'autres conditions physiques plus favorables à la sécrétion, que quand là même irritation frappe les glandes non. chargées de l'es-

tomac vide. — Blondiot aurait pu formuler ses conclusions d'une manière encore plus décidée et plus significative, si, au lieu de comparer entre elles les quantités de liquide acide, fournies par l'estomac à jeun et par l'estomac en digestion, il en avait comparé les qualités digestives, comme L. Curvisart l'a fait plus tard.

La théorie de Blondiot est essentiellement dirigée contre l'opinion qui tend à attribuer la plus grande vivacité de la sécrétion gastrique, non pas à l'influence spécifique que les aliments exercent sur l'état de la muqueuse stomacale, mais à une irritation mécanique plus éuergique, plus également répartie sur tous les points de la tunique intime du viscère.

L'irritation mécanique artificielle et temporaire, disent les auteurs que combat Blondiot, ne peut agir avec la même force que le contact uniforme et multiple des aliments avec presque tous les poiuts de la cavité stomacale, étroitement contractée autour de son contenu. L'irritation avec une sonde, quelque énergique qu'elle soit, ne frappe qu'une trèspetite étendue de la muqueuse, tandis que l'irritation moins forte des aliments s'étend en fait sur la presque totalité do l'estomac et dure pendant un temps beaucoup plus long. De là aussi, concluait-on, la différence des résultats obtenus dans les deux cas.

Cette dernière manière de voir se trouve en apparence confirmée par des expériences de Tiedemann et Gmelin, expériences qui paraissent en désaccord avec notre théorie.

Tiedemann et Gmelin ne se contentent pas d'irriter un seul point de la muqueuse gastrique , mais ils remplissent l'estomac de leurs animaux de sable ou d autres substances inertes, imitant ainsi , autant que possible, l'irritation produite par les masses alimentaires. Au bout de quelque temps ils tuent les animaux et retirent de leur estomac une quantité variable et, selon eux, assez grande de

tU PHT5T0LOO1H DB LA DIGESTION.

8UC gastrique ou du moins d'un liquide qu'ils envisagent comme tel.

L'opposition qui semble exister entre les résultats obtenus par ces auteurs et les nôtres, serait réelle, si Ton s'en tenait à la conclusion générale que Tiedemann et Gmelin ont tirée de leurs expériences. En effet, ils disent {Expériences sur la digestion, Tarn. /, pag. 335) : « Lorsqu'aucune excitation c n'agit sur l'estomac vide , ses parois paraissent à peine c humectées; mais dès que la muqueuse vient à être stimulée c par des irritants mécaniques ou chimiques , le suc gasc trique est sécrété copieusement, comme le prouvent nos c expériences faites sur des animaux à jeun ».

Mais que l'on consulte ces expériences, et Ton verra que malgré tous les moyens artificiels mis en usage pour stimuler la sécrétion gastrique , Tiedemann et Gmelin n'ont jamais retiré do l'estomac des animaux, mis en expérience à jeun et tués au bout de une à six heures, plus de cinq à dix grammes d'un liquide très-faiblement acide, et il n'est rien moins que prouvé que ce liquide fût du suc gastriquo peptique. Du reste, les auteurs conviennent eux-mêmes qu'il était composé en grande partie de mucus.

Blondlot a fait des expériences semblables, en introduisant dans l'estomac d'animaux à jeun soit une grande quantité de petits cailloux, de morceaux de bois, soit des substances irritantes, comme du sel de cuisine, du carbonate de potasse , du poivre concassé , à la dose de 2 à 3 gr., « sans c qu'il sortît de la fistule stomacale autre chose qu'une c quantité variable de matière muqueuse, à peine mélangée c d'un peu de suc gastrique qui lui communiquait une c réaction acide » {Op. cit., pag. 213).

J'ai fait moi-même, il y a quelque temps, une série d'expériences analogues; mais, pour empêcher que le contenu stomacal ne fût déversé en partie dans l'iutestin, et pour recueillir toute la sécrétion stomacale non absorbée, je commençais par lier le pylore. A cet effet, les chiens

, TiN&rarmèMB lbçon. • - "245

étaient éthérisés, 12 à 15 heures après avoir fait un repas abondant. Le repas préparatoire était indispensable , car il s'agissait d'opérer sur l'estomac réellement à jeun, et épuisé par une digestion copieuse , afin de n'extraire, par l'irritation mécanique, que la pepsine formée, d'après l'hypothèse» bous l'influence de cette irritation môme. La réaction acide du suc excrété dans ces conditions, étant, à elle seule, un signe de peu de valeur, c'est surtout et essentiellement son pouvoir digestif, vis-à-vis de l'albumine, qu'il importait de déterminer pour décider si j avais à faire à du vrai suc gastrique ou non. Le pylore étant lié, j'introduisais par l'œsophage des chiens , soit du sable, soit de petites pierres calcaires en quantité suffisante pour distendre l'estomac plus ou moins complètement. Cette partie de l'opération 6e faisait à l'aide d'un long tube qui , de la partie cervicale de l'œsophage , pouvait être glissé jusque dans la cavité stomacale , et par lequel on faisait passer, après avoir introduit le sable, un cylindre de bois qui servait de piston. L'œsophage était lié ensuite, pour empocher la régurgitation. Six heures plus tard les animaux étaient tués. Quand la quantité des matières inertes introduites dans l'estomac n'était pas très-grande, mes expériences donnaient à-peu-près les mêmes résultats que celles de Tièdemann et de Blondlot. L'estomac contenait quelquefois jusqu'à 12 gr. de liquide acide et muqueux, mais il n'était pas possible de faire digérer, c'est-à-dire défaire transformer en peptone par ce liquide une quantité appréciable d'albumine. Uue seule fois j'ai observé un faible commencement de digestion de l'albumine, mise à l'étuve avec le suc retiré de l'estomac, mais j'ai hâte d'ajouter que, dans' ce cas, le chien, arrivé la veille seulement au laboratoire, avait refusé de prendre le repas préparatoire: il y avait donc probablement un petit résidu de pepsine déjà présent dans son estomac avant l'expérience, et il n'est pas étonnant que si la pepsine existait, môme en faible quantité, l'irritation

mécanique en ait provoqué l'excrétion. Tout ce qu'il m'importe de démontrer, c'est que dans l'estomac vide les irritations mécaniques ne font pas sécréter de pepsine de nouvelle formation.

Dans deux cas où du sable avait été introduit en grande quantité dans l'estomac et où le viscère se trouvait au maximum de distension, le liquide recueilli d'une part à la surface de la muqueuse et obtenu d'autre part par le lavago du sable, n'était pas acide mais très-faiblement alcalin. Il se troublait un peu par la chaleur et plus encore par l'acide acétique. AcidiSé avec un peu d'acide chlorhydrique et mis à l'étuve avec de l'albumine, il n'en digérait pas une trace.

On voit, par ce qui précède, que nous ne nions pas d'une manière absolue la possibilité de faire sécréter du vrai suc gastrique même à l'estomac vide, à l'aide des irritants mécaniques. Nous savons au contraire que si les parois gastriques sont chargées de pepsine , la sécrétion acide provoquée par un irritant externe peut «dissoudre et entraîner au dehors cette pepsine, et former avec elle une petite quantité de vrai suc gastrique qui, h l'occasion, sera même assez actif. Mais ce que nous demandons comme condition première et indispensable de la sécrétion peptique, c'est que par une absorption préalable , le principe digestif ait été déposé dans le réservoir glandulaire de l'estomac.

Il n'est pas même nécessaire que l'absorption des éléments peptogènes et la sécrétion peptique qui en est la conséquence, précèdent immédiatement l'irritation , car l'expérience démontre que l'estomac vide peut rester chargé pendant un temps assez long (au moins 36 heures} et qu'il ne déverse sa provision de pepsine que lorsque, par une cause quelconque, l'excrétion vient à être provoquée.

J'ai injecté do la dextrine dans le rectum de chiens à jeun; je les ai laissés sans nourriture pendant 24 à 35 heures et avant de leur donner à manger, j'ai irrité leur estomac

nNGT-îrcrnfeME leçon. . 247

avec une sonde ou, plus efficacement encore, avec des morceaux de papier mâché, imbibés d'huile de lin (préparés deux jours à l'avance et séchés avec soin). De cette manière j'ai pu obtenir, par la fistule de ces animaux, une petite quantité de suc gastrique aussi actif que celui qui est sécrété après l'ingestion de matières alimentaires. .

Lorsque, après un jeûne très-prolongé, le sang s'alimente de la substance propre du corps et que les animaux entrent pour ainsi dire, en autodigestion d'eux-mêmes, les éléments résorbés des tissus agissent à la manière des vrais peptogènes et chargent l'estomac de pepsine Les recherches de L. Corvisart ont mis ce fait hors de doute et j'ai eu occasion d'en observer moi-même les premières phases sur des chiens très-jeunes, laissés sans nourriture pendant 48 heures. Ces chiens dont le poids montrait déjà une notable diminution, avaient l'estomac chargé de pepsine. La quantité de pepsine, il est vrai, n'était pas très-considérable, mais aussi l'inanition n'avait duré que pendant un temps relativement très-court.

J'avais déjà, dans mes premières publications sur la digestion, invoqué ce fait de la production peptique dans l'inanition, comme un argument à l'appui de ma théorie de la sécrétion du suc gastrique; j'ai été d'autant plus étonné de voir dans un traité allemand de Chimie physiologique, dont la première livraison vient de me parvenir, que l'auteur m'attribue la singulière inconséquence de fonder ma doctrine sur le fait suivant, à savoir que < si on laisse mourir un animal de faim, son estomac ne donne plus, par l'infusion, d'extrait à qualités peptiques. » Je pouvais d'autant moins prendre pour point de départ une observation de ce genre que je n'ai jamais fait de semblables expériences. Si le fait était vrai, il parlerait hautement contre ma théorie. Ce qui indique d'ailleurs que l'auteur n'a pas eu sous les yeux le texte de mes publications, c'est qu'à un autre passage de son livre il iusiuue que si dans certains cas je n'ai pas obtenu de

248 PHTSIOLOGIB DB LA DKUCSTIOH.

digestion arec les infusions stomacales , c'est parce qw f aurais négligé d'ajouter de l'acide. Vous vous souvenez, messieurs, combien j'ai insisté non seulement sur la nécessité d'acidifier l'infusion, comme l'ont fait tous mes prédécesseurs, mais encore de rendre le degré d'acidité proportionnel à la quantité de pepsine contenue dans le liquide, de commencer par n'ajouter que peu d'acide pour reproduire autant que possible la réaction naturelle du suc gastrique, d'augmenter l'acidité à mesure que la digestion devient plus lente , et de ne regarder celle-ci comme achevée, que lorsqu'une nouvelle adjonction d'acide ou d'eau demeure sans effet — Mais revenons à notre sujet.

Nous avons réfuté, par l'autorité de Blondlot et de Tièdemann, l'assertion souvent dirigée contre notre doctrine, que l'estomac vide et non chargé peut encore fournir du suc gastrique. Les expériences mêmes de Tiedemann et Gmelin, que nos adversaires invoquent à l'appui de leur manière de voir, parlent essentiellement contre eux, comme je viens de le montrer, et je puis ajouter que les auteurs cités, bien loin de prouver leur thèse qui envisage l'irritation mécanique comme cause de la production du suc gastrique, la renversent en quelque sorte eux-mêmes par le passage suivant qui rappelle, à s'y méprendre, les idées de Blondlot: c La c quantité de suc gastrique sécrétée pendant la digestion se c trouve dans une relation intime avec la digestibilité et € la solubilité de V aliment, de telle sorte qu'après l'iiigtsc tion d'une substance de digestion difficile , il se sécrète c plus de suc gastrique qu'il ne s'en sécrète après l'ingestion c d'aliments peu irritants qui se dissolvent et se digèrent c facilement. » — Or examinons quelles sont, selon Tiedemann et Gmelin , les substances de digestion difficile qui, ainsi qu'il est dit, provoquent la sécrétion de beaucoup de suc gastrique. Ce sont: les os, le cartilage, puis \e fromage, X albumine, le gluten, la viande, le pain et enfin la Jldrine, l'aliment le plus digestible de toute la série des corps al-

YORW-HUiritafS HEÇOH. $49

bnminoïdes! Et notez que ces corps «ont &-peu-près les seuls sur lesquels l'estomac déploie son action spécifique, et qui, transformés, le chargent de pepsine. — Quant aux aliments de digestion facile , c'est-à-dire 9 ne réclamant que peu de suc gastrique , ce sont, suivant ces auteurs: la gélatine, la gomme, le sucre, Y amidon, la pectine et d'autres substances qui toutes , comme nous le savons aujourd'hui, ne subissent jamais de vraie modification, de digestion, en présence du suc gastrique. (Je dois dire cependant, à propos de la première de ces substances, que si le suc gastrique n'exerce pas sur la gélatine son action caractéristique, du moins il en accélère très-efficacement la modification par l'eau acidulée).

On nous a opposé encore quelques-unes des observations de W. Beaumont, dont il résulterait que même chez l'homme l'irritation mécanique de l'estomac agit comme la prétendue irritation par les aliments. Beaumont en effet, s'est souvent procuré du suc gastrique chez son sujet canadien, en irritant l'estomac à l'aide d'une sonde, mais pour peu que l'on veuille rechercher dans son ouvrage quelles sortes de digestions artificielles il a produites à l'étuve, avec le suc retiré de l'estomac vide, on se convaincra que le mucus stomacal et même le mucus nasal d'un homme en feraient autant. Beau* mont lui-même n'a pas méconnu la différence qui existe entre les effets de l'irritation mécanique, selon qu'elle est portée sur l'estomac vide ou sur l'estomac en digestion. 11 dit, page 96 de son livre:

c Lorsque l'agent dont on fait usage pour provoquer la * sortie du suc gastrique, est une matière non digestible, c comme un tube en gomme élastique, la tige d'un thermo- « mètre, — la sécrétion est beaucoup moins abondante que c quand elle est déterminée par des substances capables de c s'y dissoudre. »

Et plus loin: c Dans les nombreux essais que j'ai tentés, c je n'ai jamais pu obtenir à la fois plus de 50 à 60 grammes

250 PHTSIOLOGIB DB LA DIOBSTION.

€ de ce fluide , quand l'estomac était privé do substances c alimentaires, quelle que fût du reste la durée de l'abstic nence à laquelle j'avais préalablement soumis le sujet. »

W. Beaumont lui-même fait observer très-judicieusement combien cette quantité de 50 à 60 gr., constamment mélangée de mucus (et probablement de salive) était petite en comparaison de ce que l'estomac sécrétait dans le même temps pendant la digestion.

Est-ce là le passage sur lequel se fondent les partisans de l'opinion de Tiedemann , professée du reste aussi par Beaumont et par la plupart des physiologistes de notre temps, opinion d'après laquelle la pepsine se formerait d'une manière continue et s'accumulerait dans les parois gastriques pendant l'abstinence f

Frerichs, qui, comme presque tous ses contemporains, a voulu éviter l'hypothèse métaphysique de Blondlot, qui attribue à l'estomac une faculté spéciale d'intuition chimique, Frerichs penche aussi à regarder l'irritation directe des parois stomacales par les aliments, comme le véritable agent de la sécrétion gastrique. Toutefois il confesse, à l'exemple des autres auteurs que nous avons cités, que les moyens mécaniques qu'il a mis en usage pour irriter l'estomac ne lui ont jamais fourni une quantité notable de suc gastrique. C'est là ce qui le porte à supposer que l'irritation mécanique, telle qu'on l'applique dans les expériences, est trop localisée pour égaler, quant à l'intensité de ses effets, l'irritation plus uniforme, plus multiple que produisent les masses alimentaires qui touchent et stimulent la cavité stomacale dans toute son étendue. Nous avons déjà vu ce que cette manière de voir renferme d'erroné.

Messieurs, j'ai à dessein cité le texte et les observations des auteurs qui se sont occupés des effets de l'irritation mécanique de l'estomac, afin de vous faire juges de la manière dogmatique dont cette question est encore traitée dans la plupart des ouvrages de physiologie. Ces ouvrages

vm<*T*mrrnkMB lbçoh. 281

établissent comme un fait indiscutable et reconnu unanimement par tous les expérimentateurs que la sécrétion du suc gastrique est sous la dépendance immédiate des irritations de la muqueuse stomacale. Aux termes de cette assertion si positive, les irritants mécaniques pourraient forcer l'estomac vide à sécréter la pepsine aussi bien ou à-peuprès aussi bien que le font les matières peptogènes ellesmêmes, et lacté de l'absorption et de la digestion n'aurait rien à voir dans la sécrétion du suc chymîficateur. Or ne voit-on pas que tous les physiologistes sans exception dont les travaux sur la sécrétion du suc gastrique ont fourni des arguments à nos adversaires, sont essentiellement d'aeoord sur les faits, mais "sur des faits contraires à la théorie de l'irritation mécanique et qu'il n y a désaccord entre eux que quant à l'explication de ces faits? Cette explication , les uns la cherchent dans une hypothèse tout-à-fait arbitraire et rendue superflue par nos expériences; les autres, pour éviter cette hypothèse qui leur parait trop hasardée, en font une autre qui les met en contradiction avec euxmêmes et qui les oblige à nier ce qu'ils ont eux-mêmes observé.

Et remarquez que tous ces auteurs n'ont pris en considération que le plus ou le moins de liquide gastrique, qu'ils ont recueilli dans l'estomac vide et dans l'estomac en digestion, sans se douter que leurs résultats eussent été incomparablement plus décisifs s'ils avaient pris à tâche d'étudier les qualités, les propriétés digestives des sucs obtenus dans les deux conditions dont je viens de parler.

C'est à Lucien Corvisart dont le nom fait autorité dans la Physiologie de la digestion, que revient le mérite d'avoir le premier nettement établi cette importante distinction.

c Rien n'est plus propre, dit L. Corvisart, à entraver la < marche de la science que de donner indifféremment , à « l'exemple de la plupart des physiologistes, le nom de suc « gastrique aux liquides les plus variables qui se trouvent

JNG rarsiQfcoaiB m la wewnow.

€ dans l'estomac. Evidemment ce nom devrait s'appliquer c d'une manière exclusive au fluide réellement capable à'oc pérer la digestion des matières albuminoïdes, c'est-à-dire, c non seulement de les dissoudre, mais de les transformer € en une substance isomérique propre à être absorbée ».

Or L. Corvisart ne reconnaît au fluide recueilli dans l'estomac vide, après les irritations mécaniques les plus variées» que des traces de pouvoir digestif.

Pour ne pas m'attirer le reproche d'une. inexactitude historique, je dois mentionner ici des expériences de Bidder et Schmidt, antérieures à celles de L. Corvisart, et qui se rapportent au môme sujet Bidder et Schmidt ont examiné le pouvoir digestif du suc gastrique dont ils provoquaient l'excrétion, dans l'estomac vide, à l'aide des irritants mécaniques , et 9 contrairement au physiologiste français, ils reconnaissent à ce suc des qualités peptiques normale*. Mais en étudiant les expériences de ces auteurs, il est difficile de se former une idée de ce qu'ils entendent par pouvoir digestif normal et comment ils ont pu le déterminer par leur mode d'expérimentation.

Bidder et Schmidt ne se bornent pas à faire des digestions artificielles à l'étuve avec le suc retiré de l'estomac, mais ils introduisent par la fistule, comme nous le pratiquons nous-méme , un petit sac de tulle renfermant un poids connu d'albumine solide dont ils observent la diminution au bout de deux à six heures. A première vue on est frappé de voir toutes leurs expériences fournir des résultats si différents des nôtres, car, à en juger d'après leurs chiffres, le pouvoir digestif du fluide gastrique serait à-peu-près toujours le môme, que l'animal ait été soumis à un jeûne prolongé ou qu'il ait mangé peu de temps avant l'expérience; que l'estomac ait renfermé, lors de l'introduction de l'albumine, des résidus alimentaires ou qu'il n'en ait pas renfermé.

Pour expliquer cette contradiction, nous ne voulons pas re-

VÏNOT-fiUITIÈMB LEÇON. 25Ï

proeher aux expérimentateurs de Dorpat de Savoir pas convenablement préparé leurs chiens par une digestion copieuse, apte à extraire de l'estomac et à neutraliser toute It pepsine qui y était contenue; nous ne voulons pas tiiômo nous prévaloir de la légère augmentation de pouvoir digestif qu'ils ont peut-être reconnue au suc gastrique des animaux en digestion, et nous supposerons un instant, avec eux, que les petites quantités d'albumine qui disparaissaient dans leurs expériences sur l'estomac à jeun, ont été réellement iigérées et non pas seulement liquéfiées (point que les auteurs n'ont du reste pas même essayé de vérifier); — mais, indépendamment de toutes ces considérations et abstraction faite des conditions particulières où se trouvaient placés les animaux, nous pouvons déclarer que ce que Bidder et Schmidt envisagent comme la digestion la plus complète et la plus énergique, ne représente à nos yeux qu'une très-faible trace d'un commencement de digestion. Il ne nous sera pas très-difficile de justifier cette assertion. Messieurs, vous avez vu des expériences dans lesquelles l'infusion stomacale d'un chien nourri d'aliments ordinaires contenant des substances peptogènes, digérait et digérait réellement une quantité d'albumine cuite , égalant environ 8 ou 9 dixièmes du poids de l'infusion , faite dans 100 gr. d'eau, c'est-à-dire, quatre-vingts à quatre-vingts diagrammes d'albumine (1). Quelques-uns d'entre vous ont assisté à d'autres expériences, faites en dehors de ces leçons et dans lesquelles ils ont pu voir quelles quantités considérables d'albumine digère quelquefois le suc gastrique naturel du chien. Vous savez tous que si l'on fait digérer par un suc gastrique naturel ou artificiel une quantité d'albumine cuite,

(') Ce cbiBre est an peu au dessus de la moyenne. Généralement l'infusion stomacale «Ton eaJco de la taille de ceux dont il est ici question digère , après une absorption conteuse de maliens peptogènes , 60 à 70 gre. d'albumine cuite, si l'infusion , comme dans les cas auxquels nous faisons allusion, est faite dans 400 à 150 gr. cTeau et laissée on* feeore'à rétote, avant le commencement de It digestion.

inférieure à celle que ce suc pourrait en réalité digérer, l'albumine ne tarde pas h être liquéfiée tout entière, sans laisser d'autres traces que quelques résidus insignifiants de membranes qui restent suspendues dans la Solution ou qui forment un dépôt à peine visible au fond du vase, dépôt si peu volumineux qu'il est souvent impossible de le recueillir et de le reconnaître sur le filtre.

Ceci bien constaté et maintes fuis constaté , je soumets à votre appréciation le procédé suivant, imaginé par MM. Bidder et Schinidt, pour déterminer le pouvoir digestif du suc gastrique.

Les auteurs plongent dans l'infusion stomacale ou introduisent dans l'estomac vivant un demi-gramme ou un gramme et demi au plus (0,6 à 1,3 gr.) d'albumine fraîchement cuite; au bout de quelque temps ils recueillent le résidu qui n'a pas été digéré et qui est quelquefois considérable, ils évaporent ce résidu à sec, comparent le poids ainsi obtenu avec le poids du résidu sec d'une autre portion d'albumine, égale à celle qui a été mise en digestion, et de la différence réduite au pour-cent qui existe entre ces deux chiffres, ils concluent à la force digestive de l'estomac !

Or il résulte des calculs de Bidder et Schmidt que dans les cas où ces auteurs ont observé la digestion la plus énergique, où ils ont eu p. ex. 92,49 pour-cent d'albumine digérés en six heures, il ne s'est pas digéré en réalité un gramme, mais seulement environ 93 centigrammes d'albumine!

Remarquez que ce dernier chiffre a été obtenu sur un chien à Jeun, 13 heures après le repas. — Dans une autre expérience faite sur un chien qui n'avait pas mangé depuis 12 heures et dont l'estomac contenait encore des restes d'aliments, Bidder et Schmidt annoncent un résultat encore supérieur au précédent, c'est-à-dire, 96,10 •/, d'albumine digérée. Mais la quantité introduite n'ayant été en tout que de 96 centigrammes, il s'était digéré en réalité un peu plus

▼ntftT-HUITliNB LEÇON. 255

de 92 centigrammes d'albumine. (Voy. pag. 81 et 82 de leur livre intitulé : Die Verdauungssœfte und der Stofffoechsel; 1852).

Tout ce procédé ne pourrait être justifié qu'en partant d'un principe très-singulier, et dont la confirmation marquerait une phase nouvelle dans l'état de nos connaissances sur la dissolution des corps. D'après ce principe, le suc gastrique ne se comporterait pas à la manière des autres agents dissolvants qui , à un degré donné de concentration, sont saturés par une quantité donnée du corps à dissoudre, mais, selon son plus ou moins d'activité, le suc gastrique respecterait toujours une proportion variable de l'albumine soumise en quantité quelconque à son action , et cela tout-à-fait indépendamment de la quantité absolue qu'il pourrait digérer. La quantité d'environ un gramme d'albumine que les auteurs traitent par le fluide stomacal, est en effet tout-à-fait arbitraire, et c'est d'après le résidu, d'après le pour cent non digéré de cette quantité arbitraire qu'ils formulent leurs résultats généraux. S'il en était ainsi, on aurait une mesure très-simple de l'activité du suc gastrique en déterminant la quantité d'albumine non digérée que l'estomac abandonne normalement à l'intestin ou cello qui, dans les digestions artificielles, passe à la putréfaction. Une fois, p. ex., le suc gastrique se contenterait de digérer neuf dixièmes de l'albumine mise à sa disposition, une autre fois, à supposer qu'il fût plus actif, il n'en respecterait qu'un vingtième, et ainsi de suite. — Malheureusement, dans nos expériences, nous n'avons pas pu constater cette sobriété du suc gastrique et nous avons vu, au contraire, que le plus souvent il digère tout ce qu'on met à sa disposition, sans en laisser de trace, toutes les fois du moins que l'albumine ne lui est pas donnée jusqu'à saturation. Si Bidder et Schmidt considèrent comme une digestion très-énergique la dissolution de 92 centigrammes d'albumine , parce que cette quantité représente 96,10 pour-cent de la quantité

2M PHYSIOLOGIE fiff LA DIGESTION.

primitive, que serait-ce donc si le suc gastrique avait tout dissous , c'est-à-dire les 96 centigrammes introduits dans l'estomac ¥ Dans ce cas on pourrait conclure, d'après leur logique, que le pouvoir digestif du suc gastrique est infiai, car non content de digérer cent pour cent de l'albumiue qui lui est offerte, il en demande encore.

Bidder et Schmidt ont cherché à déterminer, d'après leurs expériences , la quantité d'albumine sèche qui peut être digérée par un poids donné de suc gastrique de chien, et ils arrivent au résultat qu'un gramme de suc gastrique digère de 4 à 40 milligrammes, et en moyenne 0,0218 gr. d'albumine sèche (100 gr» de suc gastrique de chien en digéreraient donc à-peu-près 2,18 gr.). Si, partant de cette moyenne, nous calculons la quantité de suc gastrique qu'un chien doit .sécréter pour digérer environ la moitié (1) de toutes les matières albuminoïdes que requiert son entretien pendant 24 heures , et si nous évaluons , avec Bidder et Schmidt, la ration totale de leur chien de 16 kilogr. à 160 grammes de substances albuminoïdes par jour, nous arrivons au chiffre énorme de 3669 çram/nes de suc gastrique à sécréter en 24 heures Or nous savons que la sécrétion gastrique ne se fait avec une certaine vivacité que pendant la digestion; durant cette période, il y aurait donc dans l'estomac du chien, obligé de déverser plus de trois litres et demi de liquide, un véritable torrent sécrétoire et le suc devrait jaillir en rayon par la fistule stomacale. Il est inutile de vous assurer, messieurs, que dans les expériences ordinaires on peut déboucher les fistules des animaux en digestion, sans danger d'être inondé par un jet de suc gastrique. — Est-ce peut-être parce que la plus grande partie du liquide passe dans l'intestin ? Luc. Corvisart a déjà réfuté cette supposition en liant à des animaux le pylore et l'œsophage,

(») Nkji disant t* moitié Mideaent aûa dtp lilster une large put à ta dlgesftM àttodéoale.

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après leur avoir donné à manger, et en évaluant approximativement la quantité de suc gastrique qui se retrouvait dans l'estomac après un certain temps , déduction faite de l'eau contenue dans les aliments digérés. Pour ne pas être induit en erreur par la maladie ou par la fièvre traumatique des animaux, il ne tenait compte de l'expérience que si les aliments avaient été bien digérés et réellement transformés en peptone. Eh bien, ces expériences et .d'autres, faites sur le même sujet d'après des procédés différents, amènent L. Corvisart à estimer à 500 grammes la quantité de suc gastrique sécrétée par un chien de 10 kilogr. en 24 heures.

Du reste Bidder et Schmidt ne se font pas illusion sur la valeur de leurs chiffres, car, par d'autres calculs, dans lesquels ils considèrent toujours à tort la sécrétion gastrique comme uniforme et continue, ils trouvent qu'un chien de 16 kilogr. ne sécrète, en 24 heures, que 1,6 kilogr. de suc gastrique, et ils reconnaissent eux-mêmes que cette quantité qui nous paraît encore très-exagérée, ne peut pas suffire à la digestion de la moitié des substances albuminoïdes qui composent la ration quotidienne de ranimai. Us en concluent que dans leurs expériences des circonstances perturbatrices ont dû diminuer la force de la digestion et que la plupart de leurs chiffres sont inférieurs aux valeurs physiologiques. Aussi penchent-ils à admettre que les déterminations de Lehmann, qui fixe à 5 grammes la quantité d'albumine solide, dissoute en moyenne par 100 gr. de suc gastrique, se rapprochent davantage de la vérité que ne le font les leurs.

Vous voyez que les physiologistes sont loin d'être d'accord sur la digestibilité de l'albumine par le suc gastrique, et que le chiffre moyen qui doit exprimer cette digestibilité, n'est pas encore trouvé. Et il ne saurait en être autrement pour une foule de raisons. Dans l'état actuel de la science il est impossible de préciser ce chiffre, même d'une manière approximative, car le suc gastrique n'est pas un fluide

uniforme , invariable , à quelque instant de la vie qu'on le retire de l'estomac. Son pouvoir digestif diffère, en de trèslarges limites, selon qne l'estomac est plus ou moins saturé des principes peptiques qui lui viennent du sang. Le même animal qui, à un instant donné, fournit un suc gastrique très-acide, mais dépourvu de pepsine, pourra le même jour, dans la même heure, sécréter un autre suc moins acide, après avoir mangé , p. ex., du sucre, et un suc beaucoup plus peptique après avoir avalé du bouillon. Et la richesse du suc gastrique en pepsine pourra encore augmenter considérablement, si une solution très-concentrée de peptogènes est absorbée par le sang de l'animal.

Il est donc vrai, comme l'ont dit Tiedemann et Blondlot, que la nature du suc gastrique varie suivant les corps qui se trouvent dans l'estomac , et , arrivés à ce point de nos études, nous pouvons formuler la loi qui préside à ces variations. Cette loi, aussi simple que la plupart des- grandes lois physiologiques, peut se résumer en ces mots : La pepsine est un produit de sécrétion dont les éléments constitutifs ne se trouvent dans le sang et ne peuvent en être éliminés qu'en tant qtie ce fluide se les est appropriés par une absorption préalable.

L'estomac, vous le voyez bien, n'est pas un être de raison qui sait adapter la nature de ses produits à la nature des corps ingérés, et la faculté de divination dont on a voulu le douer , n'est autre chose que la traduction , en langage vitalistique, du résultat nécessaire de cet échange physique et chimique de la matière dont dépendent tous les phénomènes de la vie.

: Exaaea tes objections de MM. Domenle el de HellteL — Conditions essenliefles eu iiccès de* expérieueei wr le sécrétion du 10e gastrique eelif. — Importance de le dimension dei Istnles ttomicilei ; do repu préparatoire, etc. — Le repu préparatoire eovil in cesse de dyspepsie t — De le dyspepsie en général. — Arrêt de la sécrétion peptifM dans la lèvre. — Dyspepsie par insuffisance de la séerétion peptiqne.— Traitement ■nysieJogiqie de la dyspepsie. — Casuistique. — Indications des peplogenei.

Messieurs,

La discussion à laquelle j'ai cru devoir consacrer la dernière leçon, vous a démontré l'insuffisance des théories qui veulent expliquer la production du suc gastrique par l'irritation mécanique de l'estomac ou qui placent dans ce viscère une âme chimique, douée de divination. Comme si l'estomac mort ne pouvait pas montrer des variations tout aussi notables de son pouvoir digestif que l'estomac vivant, selon que l'animai se trouvait préparé ou non, au moment de mourir, à l'acte de la digestion (1) !

(I) L'estomac mort, soigneusement desséché et préservé de l'humidité, peul, comme oo sait, conserver, pendant un grand nombre d'années, la faculté de digérer l'albumine colle, rai obtenu une digestion toul-à-tail caractéristique avec un vieux estomac de cochon, provenant du musée analomlque de Halle, estomac dont un fragment me servit à préparer un peu de suc gastrique. — En 4858, Je préparai l'estomac d'un jeune chien, et Je le desséchai avec soin. Le viscère, conservé à l'abri de l'humidité pendant 7 années, m'a servi l'année dernière (1865) à une expérience de digestion artificielle qui a parfùtemeai réussi.

Il me reste à examiner avec vous aujourd'hui des objections directes et fondées sur des expériences, que deux auteurs ont soulevées, dans les derniers temps , contre ma théorie du mode de la sécrétion peptique. M. Domenie , étudiant hollandais, dans une thèse écrite sous les auspices de M. Van Deen, dit avoir répété quelques-unes de mes expériences sur la digestion et être arrivé à des résultats essentiellement différents des miens. Domenie opère sur des chiens à fistule et sur l'infusion stomacale de lapins, de marmottes et de chiens. L'opposition du physiologiste hollandais est motivée surtout par les résultats que lui a fournis l'expérimentation sur le suc gastrique artificiel du lapin et de la marmotte. (Deux expériences sont faites sur l'infusion stomacale du chien). Jamais l'auteur n'a pu reconnaître de propriétés digestives à l'infusion stomacale des deux rongeurs dont il est question.

Pour ce qui est de l'estomac du lapin , nous savons ce qu'il faut penser d'une semblable assertion (Voy. Leçon 26); et quant à celui de la marmotte, je puis ajouter ici que dans les expériences que j'ai eu occasion de faire sur ces animaux, pendant mon séjouf à Berne, j'ai constaté que leur suc gastrique artificiel était capable de liquéfier de 2 à 4 gr. d'albumine solide. Je n'attacherais aucune valeur à ce résultat en apparence insignifiant, si les expériences n'avaient pas été faites dans les conditions les plus défavorables à la digestion. (Les marmottes se trouvaient en hibernation).

Il doit donc y avoir une différence essentielle entre le procédé employé par Domenie pour préparer le suc gastrique actif et notre procédé. Cette différence va s'expliquer toutà-l'heure.

Dans les autres résultats annoncés par Domenie , je ne trouve pas de désaccord absolu avec les faits que j'ai observé? moi-même» et il n'y a divergence que dans l'interprétation des faits obtenus à l'aide d'un procédé que l'auteur considère à tort comme semblable au mien.

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Domenie décrit uae expérience faite parallèlement sur deux chiens dont l'un était à jeun et dont l'autre avait reçu, 6 heures avant d'être sacrifié , l'extrait aqueux de 100 gr. de pain. Les infusions stomacales de ces deux animaux ne montrèrent pas de différence, quant à l'énergie de leur pouvoir digestif. L'auteur dit avoir donné aux deux chiens, 14 heures avant l'expérience, 75 grammes de viande, en guise de repas préparatoire. — Or quelle est l'influence que peut avoir un repas préparatoire de 75 gr. de viande sur l'estomac de chiens adultes comme ceux qui paraissent avoir servi à Domenie ? Je l'ai dit expressément à la fin de l'avant-dernière leçon et je le répète ici : Un repas insuffisant, c'està-dire, inférieur à la quantité de matières albuminoïdes que l'estomac peut dissoudre complètement pendant une période digestive, ne laisse pas l'organe dans les conditions d'inactivité que réclament toutes les expériences ayant pour but la détermination des quantités de pepsine nouvellement formées. 75 grammes de viande suffisent à peine, - que disje - ne suffisent pas pour neutraliser l'estomac de chiens de 6 semaines , comme Tétaient ceux de mes expériences que Domenie croit imiter. Le repas précaire dont l'auteur fait précéder son expérience, loin de réaliser le but qu'il se propose, devait au contraire laisser la muqueuse stomacale plus saturée de pepsine qu'elle ne l'était avant. — Ce n'est pas tout. 14 heures après le « repas préparatoire » Domenie fait prendre au second de ses chiens 100 grammes d'extrait ajueux de pain, c'est-à-dire, une quantité de solution peptogène relativement si petite qu'elle aurait suffi à peine pour charger l'estomac de mes chiens de 6 semaines. Que pouvaient faire, je le demande, dans un estomac d#à chargé, l'ingestion et l'absorption d'un peu de matière peptogènc dont l'animal n'avait nul besoin ?

Domenie du reste— et en ceci je m'empresse de lui rendre justice — ne tire pas de conclusion absolue de ses expériences. Il dit, au contraire, qu'elles ne sont pas suffisantes

pour lui permettre de se prononcer définitivement , et il regrette de n'avoir pu se livrer à des recherches plus étendues , pendant le temps très-court qui lui était accordé pour écrire sa dissertation. Nous espérons que M. Domenie ne tardera pas à publier la continuation de ses travaux.

D'autres expériences qui paraissent en désaccord avec celles auxquelles vous avez assisté ou doitf; je vous ai exposé les résultats dans ce cours, ont été faites en Russie, par M. de Heltzel, sous les auspices de M. Bidder. Je n'ai pas eu occasion de voir, dans l'original, la thèse de M. de Heltzel et je n'en connais le contenu que d'après les rapports annuels. L'auteur a trouvé que des chiens à fistule stomacale, laissés à jeun pendant 18 à 48 heures, n'en continuent pas moins à digérer l'albumine solide qui, après ce temps, est introduite dans leur estomac.

Comme j'ignore si de Heltzel a neutralisé ou non la pepsine préexistant dans l'estomac de ses animaux, en leur faisant faire une digestion préparatoire suffisante, je ne puis pas décider si la contradiction qu'il croit apercevoir entre ses résultats et les miens, est réelle.

L'auteur a trouvé encore que si l'on introduit dans l'estomac d'un chien, avec une quantité donnée d'albumine cuite, des quantités variables d'autres aliments végétaux et animaux, la digestion de l'albumine n'est pas accélérée, comme nous l'admettons, mais au contraire retardée. Il n'est d'accord avec moi que sur l'action adjuvante des os dont la présence dans l'estomac accélérerait effectivement, selon l'auteur, la liquéfaction de l'albumine solide.

Je ne sais au juste à quelle circonstance attribuer la contradiction qu'offrent ces derniers résultats avec les nôtres. Il faudrait pour cela connaître le procédé d'après lequel l'expérimentateur de Dorpat a déterminé le pouvoir digestif du suc gastrique , et savoir si , à cet effet, il a adopté pour base de son calcul le pour-cent non digéré d'un gramme d'albumine, comme son maître Bidder. Si tel était le

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cas — et il est permis de le supposer — nous pourrions nous dispenser de rechercher plus longuement la cause de notre désaccord.

Je vous ai déjà signalé une autre objection qui a été faite à notre théorie et qui cherche à expliquer l'action des peptogènes par une augmentation de la production d'acide dans l'estomac. Mais je crois vous avoir dit très-clairement que daps aucune de nos expériences comparatives faites sur des infusions stomacales, l'acide formé par l'estomac , n'a pu intervenir dans la digestion artificielle, puisque, après avoir lavé cet acide, nous avons toujours ajouté aux deux estomacs en expérience une quantité égale d'eau acidulée au même degré. D'ailleurs , dans les expériences sur les animaux vivants, après l'injection des peptogènes dans le sang, l'estomac offrait des degrés d'acidité très-variables. Vous avez vu, messieurs, que la plupart des expériences que j'ai faites devant vous, sont très-simples et que notre méthode d'observer la digestion stomacale , soit par les fistules, soit par les estomacs infusés, ne se complique d'aucune difficulté sérieuse. Néanmoins je ne me flatte point de voir de sitôt confirmer les résultats de mes expériences par les auteurs qui diront les avoir répétées. — La première règle, pour l'examen expérimental d'un fait, est de se mettre autant que possible dans des conditions identiques à celles dans lesquelles ce fait a été découvert et observé pour la première fois. Il est incroyable combien il en coûte quelquefois aux physiologistes d'adopter franchement et scrupuleusement les procédés qui ont servi à leurs devanciers et avec quelle ténacité ils conservent certaines méthodes qui leur sont devenues familières, et qui ont pu leur rendre de véritables services pour d'autres recherches, mais n'ayant rien de commun avec celles qu'ils se proposent d'imiter.

On est, p. ex., accoutumé à pratiquer des fistules stomacales uniquement pour retirer et pour étudier le suc gastrique; à cet effet on se contente d'établir des fistules étroites^

avec une canule à double rebord et à demeure. Je suis certain que la plupart des expérimentateurs qui répéteront mes expériences se contenteront encore, et souvent sans en faire mention, d'opérer sur des fistules étroites qni , il est vrai, sont plus faciles à établir et qui présentent , au point de vue opératoire, moins de chances de non-succès que les fistules' spacieuses qui ont servi à presque toutes nos recherches. Ne croyez pas que cette différence soit insignifiante. Chez les chiens à fistule étroite, remploi de la sonde ne donne jamais la certitude que l'estomac soit réellement vide : l'expérimentateur, de cette manière, s'expose à des erreurs graves, puisque le point essentiel dont il s'agit dans toutes ces observations , est de savoir si Ton a à faire à l'estomac vide ou non, et puisqu'un seul petit fragment d'aliment, resté dans le viscère, peut entièrement changer les résultats. D'ailleurs , par une fistule étroite on ne peut pas, sans faire violence à l'animal, introduire des substances peptogènes (dextrine, peptones, etc.) en quantité suffisante pour saturer abondamment l'estomac. Les expérimentateurs devront par conséquent se borner à donner de petites quantités de peptogènes (comme l'a fait Domenie), et cela sans savoir si la pepsine préexistante a été neutralisée ou non. Les différences qu'ils obtiendront de cette manière seront minimes ou insignifiantes, et ils s'étonneront de n'avoir pu confirmer aucun de nos résultats.

Dans toutes les recherches sur la digestion de l'albumine cuite, dont j'ai eu l'occasion de vous parler ou que j'ai répétées en votre présence, je me suis conformé à la règle de diviser l'albumine en petits morceaux rectangulaires, de volume égal, n'ayant jamais moins de 1[3 ni plus de 2[3 de centimètre de largeur et d'épaisseur. C'est ainsi que dans les mômes séries d'observations j'ai pu arriver à des chiffres comparables entre eux. Pensez-vous qu'un expérimentateur qui aurait l'habitude de diviser l'albumine en fragments beaucoup plus gros ou en granulations beaucoup plus fines.

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arriverait à des résultats comparables aux nôtres? Oui, dans les recherches sur le suc gastrique artificiel, où l'expérience est conduite et continuée pendant un temps variable jusqu'à l'achèvement de ia digestion. Mais on aurait bien tort de s'attendre à la même homogénéité des résultats dans les recherches sur la digestion naturelle à l'intérieur de l'estomac. Ici la durée de l'expérience est déterminée par la durée du séjour des aliments dans l'estomac , et il n'est rien moins qu'indifférent d'employer, dans deux expériences consécutives ou parallèles, des fragments d'albumine de volume inégal.

Vous vous souvenez que dans presque toutes nos expériences nous avons obtenu, dans l'estomac vivant et bien saturé, la digestion de 5 à 7 cent. cub. d'albumine; eh bien, les mômes chiens, dans les mêmes conditions, ont digéré jusqu'à 14 cent, cub., dans quelques cas où j'ai divisé l'albumine en très-petites granulations et où je me suis servi d'un sac de gaze à mailles excessivement fines.

Nous avons dit que dans l'abstinence prolongée, l'estomac recommence à se saturer de pepsine aux dépens du corps même de l'animal. Ceux qui voudront observer ce fait en permettant à leurs animaux de boire de l'eau, qui n'est certainement pas un peptogène, ou de manger de la paille, du papier , leurs propres excréments , se croiront, en droit d'infirmer le résultat annoncé par L. Corvisart, parce qu'ils n'auront pas assez pris garde aux conditions accessoires de l'expérience, lesquelles, dans ce cas encore, ne sont point insignifiantes.

Messieurs, en opérant sur des chiens à fistule, nous avons vu que l'expérimentation aboutissait à des données d'autant plus nettes et d'autant plus décisives que le repas préparatoire avait été plus abondant. La voracité même des animaux constitue une condition favorable au succès des expériences. Les chiens de petite taille qui, en général, ne sont pas très-voraces et qui sont rassasiés après avoir mangé 600 à 900 grammes de viande , conservent régulièrement,

ainsi que je l'ai observé , l'estomac un peu chargé de pepsine, même lorsque le viscère s'est entièrement vidé. Ce résidu de pepsine est très-petit, il est vrai, et la digestion qu'il peut opérer n'est ordinairement qu'insignifiante en comparaison de ce que digère l'estomac bien saturé; mais, chose essentielle, dans les cas dont je parle, l'estomac même vide liquéfiait toujours plus d'un gramme d'albumine.

En revanche les chiens de grande taille qui avaient excellent appétit et qui dévoraient jusqu'à 2 kilogr. de viande de cheval , montraient , à la fin de la digestion , l'estomac à-peu-près dépourvu de pepsine; les quantités d'albumine qui s'y dissolvaient encore étaient inférieures à un gramme (0,2; 0,3; 0,6 gr.), tandis que l'estomac saturé était, au moins dans beaucoup de cas, notablement plus actif que celui des chiens de la première catégorie.

Voici pourquoi je reviens sur cette question. On pourrait être tenté d'expliquer les effets du repas préparatoire d'une toute autre manière que nous ne lavons fait jusqu'ici. Oq pourrait dire que les grands chiens, très-avides mangeurs, s'attiraient régulièrement à chacun de leurs repas immodérés, un dérangement de la digestion, une véritable dyspepsie par excès de nourriture. Quoi d'étonnant alors si l'albumine introduite dans leur estomac devenu inactif n'était pas digérée comme dans les conditions normales? Le même raisonnement pourrait être appliqué aux chiens de la première catégorie, qui, moins voraces, n'auraient pas aboli, mais seulement affaibli la force digestive de leur estomac.

Mais pour peu que Ton réfléchisse aux détails et à la marche générale des expériences que je vous ai communiquées, on verra que cette objection est dénuée de tout fondement. Et d'abord, qu'entend-on par le mot: Dyspepsie? Si l'on veut dire par là que nos chiens, pour avoir mangé très-copieusement, avaient épuisé leur provision de pepsine et cessé de digérer jusqu'au renouvellement du ferment di-

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gestif, au repas suivant, cette « dyspepsie » est toute physiologique et l'on entre pleinement dans notre manière de voir. Dès lors on conviendra aussi que les divers moyens que nous avons mis en usage pour faire reparaître la pepsine et pour rétablir la digestion après l'excès de nourriture, sont des moyens aptes à produire de la pepsine , quand il n'y en a pas. On nous accordera également que la pepsine, une fois disparue, ne se reforme pas sans qu'il intervienne une des conditions que nous avons désignées comme peptogéniques.

Mais si Ton entend par dyspepsie un dérangement pathologique de la digestion, un arrêt momentané de la sécrétion peptique ayant sa cause dans un désordre fonctionnel, il est facile de démontrer qu'une maladie de ce genre n'existait chez aucun de nos animaux. Rappelez-vous qu'il suffisait d'administrer un lavement de dextrine, de foire absorber par l'estomac ou même par le tissu cellulaire une solution de peptogènes, et qu'aussitôt la pepsine reparaissait, quelle que fût d'ailleurs la quantité de viande prise par l'animal au repas préparatoire. L'estomac n'était donc pas empêché pathologiquement de sécréter le principe digestif, mais il lui manquait la condition matérielle qui préside à la formation de ce principe; aussi , avec la réapparition de cette condition, toute physiologique, l'estomac reprenait-il sa fonction physiologique. Ce n'est donc pas d'un dérangement fonctionnel qu'il faut parler, mais tout au plus d'un dérangement des conditions.

Il est d'ailleurs une autre considération apte à montrer que nos chiens n'étaient pas mis régulièrement par nos expériences dans un état de dyspepsie intermittente. Tout le monde sait que, dans l'indigestion par excès de nourriture, l'estomac du chien n'entre pas, comme celui de l'homme, dans de longues discussions avec les exigences de l'organisme, mais qu'il proteste immédiatement et énergiquement par de copieux vomissements qui , en général , le vident

tout-à-fait L'animal, après celjte espèce de cure involontaire, ne tarde pas à reprendre son appétit, et il n'est pas rare de le voir choisir, dans les masses rejetées, les morceaux qui plaisent plus particulièrement à son goût — Admettons un instant que la réplétion de l'estomac n'ait pas été poussée au point de provoquer le vomissement , mais qu'elle ait suffi néanmoins pour affaiblir le pouvoir digestif; — cet affaiblissement se serait nécessairement traduit pendant la réplétion même du viscère; la digestion du repas préparatoire aurait souffert, il y aurait eu ralentissement du travail digestif dès les premières phases de ce travail , et nous aurions trouvé dans l'estomac, encore longtemps après, des restes de masses alimentaires non digérées. Au lieu de cela comment se sont passées les choses ? Les chiens digéraient rapidement et régulièrement leur repas , leur estomac se vidait, et la pepsine ne disparaissait qu'après.

Il n'y a donc rien de commun entre cette < dyspepsie » toute physiologique et la dyspepsie plus ou moins durable qui accompagne certaines maladies et qui est caractérisée par un véritable arrêt de la sécrétion active de l'estomac. — C'est ainsi que dès les premiers accès de la fièvre traumatique ou purulente, on voit perdre leur action aux substances peptogènes qui, d'ailleurs, peuvent encore être normalement absorbées. Leur transformation n'ayant plus lieu, il n'y a plus élimination du principe peptique dans les glandules stomacales, et l'estomac se refuse à digérer. 11 en est probablement de même dans toutes les fièvres, avec altération de l'hématose.

Je vous rappellera^ à ce propos, la description que W. Beaumont a donnée de l'aspect de la muqueuse gastrique chez l'homme , dans les maladies fébriles. Je puis en général confirmer la description de Beaumont, d'après mes observations sur le ohien. Seulement la rougeur de la muqueuse m'a paru moins uniforme et moins intense que ne Tindique Beaumont, et je n'ai jamais vu, sur cette mera-

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brane, l'éruption pustuleuse que Fauteur cite, dans son livre, comme un des signes les plus constants de la fièvre.

Gomme je l'ai dit, durant la fièvre, les glandes peptiques ont perdu la faculté de produire le ferment digestif. Dans ce cas , on a beau introduire dans l'économie des peptogènes par toutes les voies connues , même par l'estomac , dont la muqueuse ne se refuse pas toujours à l'absorption, la digestion ne se rétablit pas. — On peut injecter les peptogènes directement dans les veines , sans plus d'effet. — Aussi, dans le traitement des maladies fébriles, la médecine pratique cherche-t-elle en vain des aliments d'une digesiièilité facile ; la digestion ne se fait plus, quel que soit le degré de digestibilité des substances dont on essaie de nourrir le malade. Si l'on parcourt la liste des aliments t de digestion facile » que les médecins donnent avec succès daas les cas dont il s'agit, on voit que la plupart de ces aliments sont composés en grande partie de substances qui, pour être assimilées , peuvent entièrement se passer de l'action modificatrice et digestive de l'estomac. Aussi, pour éviter d'encombrer inutilement les voies de la digestion, ne devrait-on donner que ces substances isolées et sans addition d'autres substances qui ne sont plus, pour le malade, d'aucune valeur nutritive, puisque, pour être assimilées, elles réclameraient l'action du suc gastrique peptique. —

Les substances directement assimilables sont , dans la série amylacée, la dextrine , la glycose , et dans la série protéiqne, les peptones artificielles, corps que déjà L. Corvisart a judicieusement désignés sous le nom de nutriments, en opposition aux aliments bruts, non encore aptes à être utilisés par l'organisme.

Mais, abstraction faite de ces maladies accompagnées d un arrêt complet de la digestion, on observe , particulièrement chez l'homme, d'autres formes de dérangements digestifs, auxquelles le nom de dyspepsie conviendrait mfeux

et qui sont caractérisées, non par une absence totale, mais par une insuffisance du suc actif sécrété par l'estomac. Chez les malades dont je parle, les glandes gastriques n'ont pas perdu la faculté de produire de la pepsine , quand le sang leur en fournit les éléments; mais elles ne trouvent pas, dans la composition momentanée de ce fluide, les matériaux nécessaires pour se saturer à un degré suffisant. Ces maladies qui, jusqu'ici, ont été confondues avec beaucoup d'autres sous les noms de gastralgie, d'embarras gastrique, de dyspepsie, etc., réclament pour tout traitement une augmentation artificielle de la matière peptogène momentanément contenue dans le sang.

Je n'essaierai pas de vous donner ici une caractéristique générale de ces maladies ni de vous énumérer les signes particuliers par lesquels elles se distinguent des affections catarrhales et nerveuses de l'estomac. Ce diagnostic est encore à faire et il m'appartient d'autant moins de m'y arrêter que je serais embarrassé moi-même , dans beaucoup de cas, de le déduire des symptômes seuls, sans l'aide de l'expérimentation exjuvantïbus qui, dans ces sortes d'affections, ne présente évidemment pas le moindre danger.

Ce n'est donc que pour vous indiquer , par un ou deux exemples, de quelles prémisses physiologiques on peut se prévaloir dans le traitement de la dyspepsie, que je vous communiquerai l'extrait de quelques cas guéris ou du moins améliorés par l'usage des peptogènes. Ces observations pourront peut-être servir de point de départ à des expériences cliniques plus nombreuses que n'ont pu l'être les miennes et montrer en même temps l'un des côtés pratiques de nos vues d'ensemble sur la digestion.

Un de mes collègues de l'Institut de Florence m'adressa, il y a quelques semaines , un homme d'une quarantaine d'années , atteint , depuis environ 3 mois , d'un dérangement particulier de la digestion. Voici en quels ternies le patient décrivait son malaise: Régulièrement après chaque

repas, il est pris d'une sensation de plénitude , de fatigue générale, de pesanteur dans les membres , souvent accompagnée de céphalalgie; il a des éructations acides qui ne cessent guère qu'à la cinquième heure de la digestion, en même temps que diminue le malaise général. Quelquefois, mais rarement, cet ensemble de symptômes s'amende déjà au bout de deux heures. Pendant la digestion, le ventre est un peu ballonné, la bouche pâteuse. A part la sensation incommode que lui causent les flatuosités, le malade n'accuse pas de douleur à l'épi gastre, lorsque l'on vient à toucher ou à comprimer cette région. Il n'a jamais de nausées ni de vomissements; ses garderobes sont régulières, parfois un peu retardées. Pas de fièvre. Dans les intervalles des repas et surtout le matin, à jeun , il se- sent parfaitement bien. — La durée assez longue de ce malaise pour lequel il s'est soumis en vain à différents traitements , a produit chez le patient un véritable dégoût de la nourriture et ses forces ont notablement souffert.

Considérant qu'il n'y a difficulté de la digestion que pendant les 5 premières heures qui suivent l'ingestion des aliments, je conclus, non à l'absence totale, mais à l'insuffisance d'un agent essentiel de la digestion stomacale, ou peut-être à l'existence d'un catarrhe dont les produits, mêlés au suc gastrique normal , suspendent ou ralentissent le travail digestif. L'acide ne manquait pas, puisqu'il se trahissait au goût pendant les éructations; probablement même il s'en produisait un excès. Un état catarrhal de la muqueuse gastrique était du reste peu probable , à en juger d'après l'aspect normal de la langue. Toutefois, dans ces sortes d'affections, l'aspect de la langue est, à mon avis, un signe de peu de valeur ; et, dans ce cas particulier, je n'aurais pas exclu, d'après ce signe seul , un excès modéré de la sécrétion muqueuse de l'estomac. Mais un catarrhe se serait-il manifesté exclusivement au début du travail digestif et n'aurait-il pas produit de symptômes à

la fin de ce travail et dans les intervalles de& repas? — Il était donc bien plus probable qu'il y eût insuffisance de suc peptique pendant la première période de la digestion. L'expérimentation seule pouvait décider. 11 s'agissait de préparer r estomac , c'êst-à-dire de lui fournir , avant le repas, une proportion suffisante de pepsine pour faire commencer ou du moins pour faciliter le travail digestif dès l'arrivée des aliments.

Je conseillai au malade de prendre , deux heures avant son repas ordinaire, une forte tasse de bouillon, sans rien changer à son régime. — Au bout de 4 jours, il vint m'annoncer que son malaise avait disparu. Je lui recommandai de continuer l'usage du bouillon pendant 2 ou 3 semaines. Ses forces se rétablirent et, au bout de quelque temps, je le revis complètement guéri.

Un homme de constitution très-robuste vint me consulter pour le malaise suivant qui s'était déclaré chez lui sans cause connue : Depuis plusieurs mois, il ne peut prendre de nourriture sans éprouver aussitôt un sentiment pénible de nausée, très-souvent suivi de véritables vomituritions. Les vomituritions sont fréquentes surtout pendant les premières heures de la digestion, mais ne vont jamais jusqu'au vomissement complet. Tout au plus y a-t-il quelquefois réj action d'une petite quantité de matières non digérées, qui, jusqu'à présent, n'ont pas frappé le malade par leur acidité. Les nausées se répètent, un peu moins violentes , pendant tout le reste de la journée et se font seutir même la nuit, lorsque le sommeil est interrompu pour un motif quelconque. Elles reparaissent, quoique plus faibles, le lendemain, après le réveil; puis elles cessent et il y a bien-être relatif jusqu'à l'heure du repas. L'appétit n'est pas aboli , mais le malade m'assure qu'il mange très-peu et seulement de quoi apaiser sa faim. — Depuis le début de la maladie, les selles sont un peu retardées, mais il n'y a pas constipation. La régiou épigastrique n'est pas sensible à la pression. La langue est

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recouverte à sa base d'un enduit blanchâtre qui, au microscope, ne laisse reconnaître que des débris épithéliaux.

Je prescris au malade une solution de dextrine (100 gr. dans 200 gr. d'eau), à prendre par petites doses après dîner, jusqu'à la nuit, et à terminer le lendemain matin. Après deux jours il me fit savoir qu'il allait beaucoup mieux, mais que le goût répugnant du remède lui causait encore des nausées. Je lui fis prendre alors la dextrine dans de l'eau sucrée et lui recommandai d'en continuer l'usage au moins pendant une semaine encore. — Je n'ai pas revu cet individu, mais environ 15 jours plus tard j'appris qu'il était remis et que les vomituritions avaient complètement cessé.

Chez une jeune fille de 13 ans , en convalescence d'une bronchite, il était resté un dérangement gastrique qui s'annonçait , comme dans le cas précédent , par de violentes nausées après chaque repas. De crainte de vomir, la petite malade osait à peine manger, quoiqu'elle se sentît bon appétit Il n'y avait pas d'autre trouble du côté du tube digestif et. toutes les autres fonctions s'accomplissaient régulièrement. Une décoction de mie de pain , c'est-à-dire la forme la plus simple de la décoction blanche de Sydenham, remède que je fis prendre avant le repas, amenda les symptômes dès le premier jour et, le quatrième jour, la digestion était redevenue normale.

Je vous citerai encore un cas qui diffère de ceux qui précèdent, en ce que, chez le malade dont il s'agit, il n'y avait pas, à proprement parler, dyspepsie, mais sécrétion trop abondante d'acide stomacal. Un homme robuste qui disait n'avoir jamais été malade avant l'affection pour laquelle il venait me consulter , me raconta ce qui suit : Pendant l'hiver de l'année précédente, ses travaux dé géomètre l'avaient obligé de faire, pendant 15 jours, des marches pénibles dans un pays montagneux. Il s'était vivement ressenti du vent froid du nord et c'est peu de temps après qu'il fût brusquement atteint de son mal. C'était, au début, une sen-

sation douloureuse de brûlure à Parrière-gorge, bientôt suivie de goût acide dans la bouche, symptômes survenant par accès et spécialement quand le malade n avait pas encore pris de nourriture solide. Ce malaise se renouvelait plusieurs fois par jour et ne durait guère moins d'une heure, à chaque accès. Après peu de jours, l'affection augmenta d'intensité; la sensation de brûlure à l'arrière-gorge devint plus vive, en même temps qu'une sensation de constriction douloureuse envahissait toute la région précordiale. Par intervalles un liquide fortement acide remontait' dans la bouche. L'accès provoquait des mouvements fréquents de déglutition qui procuraient un certain soulagement au malade, et qui finirent par se produire involontairement, môme entre les accès. La digestion n'était pas précisément dérangée, mais il y avait diminution de l'appétit. — Les remèdes alcalins et terreux qui furent administrés ne diminuèrent ni l'intensité ni la fréquence des accès, qui continuèrent, comme avant; à se renouveler plusieurs fois par jour et souvent même la nuit, interrompant le sommeil du malade. — Au bout de 2 ou de 3 mois, l'affection perdit de son intensité et, vers le commencement de la saison chaude, elle disparut peu-à-peu. Le patient dont les forces avaient un peu souffert, se rétablit promptement en été et se crut guéri. Mais l'hiver suivant, obligé de recommencer ses travaux à l'air froid, il fut repris de son mal avec plus de violence que jamais. Il ne se sentait bien que le soir, mais souvent, peu de temps après s'être endormi, il était réveillé par de nouveaux et violents accès de pyrosis. Les attaques se renouvelaient jusqu'à 8 et 12 fois dans les 24 heures. Cette récidive durait depuis plusieurs semaines, lorsque le malade s'adressa à moi.

Je commençai par lui administrer un vomitif, le matin, à jeun, après lui avoir fait avaler une quantité modérée d'eau, pour délayer le contenu stomacal. L'eau fut rendue avec beaucoup de mucosités et de salive; les matières vomies rougissaient fortement le papier de tournesol et contenaient

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une quantité appréciable d'acide phosphorique. Au microscope elles laissaient reconnaître des amas de cellules épithéliales, à différents états de développement et de destruction. Le liquide, mis à l'étuve avec un fragment d'albumine cuite, ne digéra presque rien.

L'analogie évidente que ce liquide offrait avec celui que Ton obtient en irritant mécaniquement la muqueuse de l'estomac vide, me fit penser d'abord à un état d'irritation chronique de cette membrane , dans le genre de celui qui accompagne ordinairement le catarrhe. Je prescrivis donc un régime d'une extrême sobriété, uniquement composé de pain blanc et de bouillon, afin d'éviter autant que possible Tirritation de la muqueuse par les aliments. Comme boisson je conseillai l'eau glacée. — Le patient s'en trouva plus mal ; les accès se multiplièrent et ne perdirent rien de leur violence. — Au bout de quelques jours , force me fut de suspendre ce traitement, et, ne pouvant satisfaire à l'indication causale qui était de limiter la sécrétion acide de l'estomac, j'eus recours à un traitement symptomatique. Je partis du raisonnement suivant: Puisque l'estomac produisait un excès pathologique d'acide qui s'était montré réfractaire même à de grandes doses d'alcali, il fallait essayer d'en neutralise* l'action par un autre moyen qui nous est indiqué par les propriétés générales du suc gastrique. Sachant par l'expérience qu'un excès artificiel de pepsine peut en quelque sorte limiter et neutraliser l'action de l'acide, il s'agissait de mettre l'acide stomacal en présence d'un suc aussi riche que possible en pepsine. La production d'un excès artificiel de pepsine ne pouvait d'ailleurs exercer sur l'estomac les fâcheux effets qui résultent d'une trop grande abondance d'acide ou d'alcali. — Je conseillai par conséquent au malade de manger chaque fois que se déclarerait son pyrosis ou qu'il en sentirait les approches, de manger, dis-je, un morceau de pain sec, de 50 à 100 grammes, et de se munir de ce remède pendant ses travaux à la montagne et pendant la nuit. — Le

résultat de cette médication fut favorable ; les accès, traités dès leurs premières approches, devinrent plus supportables et pouvaient être souvent entièrement supprimés. Les forces du malade se rétablirent ; son appétit qui avait souffert pendant les dernières semaines, revint; — mais il n'était pas guéri, car 8 à 10 fois par jour, il éprouvait encore les symptômes précurseurs du pyrosis. S'il n'avait pas mangé de pain depuis un certain nombre d'heures , le malaise se faisait sentir avec plus de vivacité, mais toujours, après quelques doses du remède, il y avait diminution évidente des syïnptôûies et les renvois acides cessaient. — Avec le retour de l'été, il y eut encore une fois rétablissement complet. — Le ttoisième hiver , le pyrosis reparut encore , mais pour ne durer que 6 semaines, sans beaucoup incommoder le malade. Fidèle au traitement que je lui avais indiqué , chaque fois qu'il se sentait pris de serrement à l'épigastre et que reparaissaient les efforts de déglutition, il supprimait l'accès en mangeant du pain. Je ne sais si en continuant à s'exposer au froid, il pourra espérer voir sa guérison se maintenir l'hiver prochain.

Que Ton veuille expliquer les effets du pain comme on voudra, — on pourrait penser, p. ex., à une simple absorption de l'acide stomacal par le pain, mais alors pourquoi les alcalis n'auraient-ils pas eu le même effet? — toujours est-il que les peptogènes, dans ce cas, ont amené une sensible amélioration, et s'ils n'ont pas guéri la maladie, du moins ils en ont amendé un des symptômes les plus fâcheux en limitant l'action de l'acide stomacal.

Je pourrais augmenter à loisir cette liste d'observations dans lesquelles l'usage du bouillon, de la dextrine , de la décoction de pain, etc. a ravivé la force digestive déprimée; je vois , p. ex. , dans mes notes , un autre cas de pyrosis dyspeptique traité avec succès par la croûte de pain ; mais je présume que ces quelques exemples suffiront pour bien vous pénétrer d'une chose : c'est que les peptogènes n'a-

YINGT-NEUVrîSMK LEÇON. *77

gissent pas autrement chez l'homme que chez les animaux, et que les effets thérapeutiques de ces substances sont essentiellement les mêmes que ceux que nous leur voyons aussi produire physiologiquement dans l'organisme sain.

Je vous engage surtout à en essayer l'emploi dans la convalescence des maladies aiguës qui très souvent, comme vous le savez, laissent après elles un état dyspeptique dans lequel, malgré l'intégrité relative des fonctions digestives, le travail de l'estomac ne s'accomplit pas avec une énergie suffisante pour fournir ;à l'organisme affaibli le surcroît de nutrition dont il aurait besoin (1).

Il est d'autres affections stomacales dans lesquelles l'usage des peptogènes me paraît tout particulièrement indiqué; je veux parler des obstructions et des rétrécissements du pylore. La digestion intestinale étant suspendue ou ne se faisant plus que très-imparfaitement , on conçoit de quelle utilité serait , dans ces cas , une médication qui doublerait ou qui triplerait le pouvoir digestif de l'estomac. Comme je l'ai déjà indiqué à une autre occasion, c'est aux peptanes artificielles qu'il faudrait surtout avoir recours dans ces maladies , pour épargner à l'estomac jusqu'au

(I) J'ai vu que l'emploi des peplogéoes doDoait des résultats particulièrement favorables dans le traitement des enfants en bas Age, dont la digestion et la nutrition avaient souffert à la suite de catarrhes gastro-intestinaux aigus. En voici un exemple. — Chez un enfant de 4 mois qu'une très-violente diarrhée cholériforme avait mis dans un état d'émacialion extrême, il était resté des vomissements opiulàtres qui se produisaient régulièrement 10 à 13 minutes après que l'enfant avait tété et qui vidaient la presque (ttalllé du lait avalé. Le lait revenait liquide ou très-imparfaitement coagulé. Le flux intestinal n'avait pis entièrement cessé. Quelques lavements amylacés, avec 4 ou 2 gouttes de laudanum, calmèrent la diarrhée au bout de peu de jours, mais l'enfant continuait à vomir tout ce qu'il prenait. On changea sa nourrice, mais il n'alla pas mieux. J'ordonnai de petits lavements de bouillon concentré, contenant environ 10 gr. de dexlrine, à alministrer plasieurs fois par jour, quelque temps (l|2 à I heure) avant de mettre l'enfant an sein. Après les 5 premiers lavements, le lait fut rejeté en grumeaux bien coa- «

piles. Cinq Jours plus tard le vomissement avait cessé , et au bout d'une vingtaine de jours de ce traitement, l'enfant avait repris tout son embonpoint.

fTsoU du Rédacteur;.

travail de la digestion; mais la préparation de ces substances est longue, coûteuse, et souvent il est impossible de se les procurer. Faute de nutriments proprement dits, les peptogènes serviraient donc à faire extraire et digérer aussi complètement que possible le contenu stomacal, aussi longtemps du moins qu'il n'y aurait pas de fièvre et que les glandes peptiques seraient encore en état de fonctionner. — Il serait préférable, dans ces maladies, d'administrer les peptogènes par le rectum, plutôt que par la bouche; et cela pour deux raisons: En premier lieu on éviterait de surcharger l'estomac de substances qui peuvent également bien être absorbées ailleurs; ensuite le but spécial de la médication serait plus parfaitement atteint, car absorbés par le rectum , les peptogènes n'agissent que sur la sécrétion du suc gastrique, tandis que, absorbés par l'estomac lui-môme, une partie de la substance peptogène est dépensée, comme nous le verrons dans la continuation de ce cours, pour former de la pancréatine, par l'intermédiaire de la rate.

Les substances peptogènes qui sont entre les mains de tout le monde, pourraient , dans toutes ces maladies (non accompagnées de fièvre), remplacer très-avantageusement les préparations de pepsine qui actuellement se trouvent dans le commerce et qui, aux faibles doses où elles sont en général données par les médecins, sont très-peu sûres et très-variables dans leurs effets , selon que les estomacs dont elles proviennent, étaient saturés de pepsine ou non, au moment de leur extraction.

Les faits que je vous ai communiqués sur le mode de formation du suc gastrique actif, s'ils sont nouveaux dans leur ensemble , ne sont pas restés entièrement cachés aux bons observateurs du siècle dernier. Dans la littérature de ce temps on trouve déjà, çà et là, quelques indications qui ne manquent pas de justesse, mais qui, par la forme singulière de leur énoncé, n'ont pas eu le privilège d'attirer

YINGT-NBUYlàMB LBÇON. 719

l'attention des savants modernes qui ont dû les rejeter comme bizarres et antiphysiologiques. Ainsi certains auteurs croyaient pouvoir expliquer la prédilection avec laquelle le peuple associe certains mets à d'autres, par le fait que les aliments se diffèrent entre eux et qu'un aliment indigeste par lui-môme , l'est moins s'il est combiné à un autre aliment, apte à coopérer à sa digestion.

Bien que les auteurs de cette théorie ne parlent ni de pepsine ni de suc gastrique, dont ils ignoraient probable* ment jusqu'à l'existence, vous voyez bien, messieurs, qu'au fond de leur manière de voir, il y a quelque chose de juste et l'expression d'une observation exacte. Tant il est vrai , comme la Physiologie l'enseigne et le confirme à chaque pas, que les observations bien faites, mais mal expliquées, peuvent être oubliées, mais ne périssent pas.

: Considérations anaiomo-physiologiqaos sur le dovble appareil glandalaire 4e l'estomac — Glandoles peptiqoai et glandales moqaeuses. — Leur distribution dus l'estonte de dl* en mammifères. — Rôle physiologique des district! pepliqaes et des dliirietf bob peptiqaes de le mnqaeaie stoiqeeale. — L'absorption stomacale a lie» priaeipaiesMOi dins les districts non peptiqoes. — • Usages dei diTeri compartiments de l'estante multi* locataire des rnminants. — Analogie physiologique entre les estomacs non peptiqnes des romlaants et le eacnm des herbitores a estomac simple. — De l'aotedlgtelion. — Qa'est ce qui l'empêche pendant la fie f — L'nlcère ehroniqae de l'estomac reconnatt-il pear caase «ne antodigeitioa pendant la rlef

Messieurs,

Après avoir appris à connaître les lois qni président à la sécrétion du suc gastrique, occupons-nous plus en détail de l'organe et des éléments anatomiques dont cette sécrétion forme l'attribut le plus important.

Vous savez que la muqueuse stomacale des mammifères et de la plupart des vertébrés, est pourvue d'une quantité innombrable de petites glandes tubuleuses, présentant deux types de structure bien distincts. — Les unes sont presque toujours ramifiées en deux ou trois petits conduits secondaires qui se terminent en cul-de-sac dans le tissu cellulaire sous-muqueux ; leur cavité, légèrement évasée du côté de l'orifice stomacal, dans le premier tiers de sa longueur, est tapissée de l'épithélium cylindrique de la muqueuse stoma-

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cale; plus en arrière, cet épithélium est remplacé par des cellules arrondies, relativement assez grosses, qui non seulement remplissent presque toute la cavité du tube , mais qui en distendent et soulèvent la membrane, de façon à lui donner un aspect variqueux. Ces grosses cellules, munies de noyaux bien visibles, occupent surtout le voisinage des parois du tube; dans l'axe on ne distingue que des séries de noyaux libres, ayant le môme aspect que ceux qui sont contenus dans l'intérieur des grosses cellules de la périphérie.

L'autre catégorie de glandes, également tubuleuses, mais ramifiées moins souvent, se distingue facilement de la première en ce que l'orifice stomacal des tubes n'est pas élargi en entonnoir et en ce que l'épithélium cylindrique de la muqueuse stomacale se continue jusqu'au fond de leur cavité. Là cavité de ces glandules est loin d'être aussi abondamment fournie de cellules et de noyaux que Test celle des glandes à nodosités et jamais leur membrane ne présente ces renflements et ces bosselures si caractéristiques des tubes à grosses cellules rondes (1).

On admet en général , et probablement avec raison, que le suc gastrique actif ou peptique est sécrété exclusivement par les glandes à renflements, auxquelles on a, en conséquence, donné le nom de glandes peptiques, et que les aubes tubes, à épithélium cylindrique, servent plus spécialement à la sécrétion du mucus ou peut-être d'un suc acide. Il est toutefois à remarquer que le cul-de-sac des glandes dites peptiques, peut également présenter une réaction acide, même quand on a lavé à grande eau toute la surface mu-

(I) Ali rigueur on pourrait dire que les glandes de la seconde espèce (muqueuses) m sont Jamais ramifiées chez nos animaux domestiques , car il n'y a que le eul-de-sac qui montre une division en 2 à 4 petite culs*de-sac secondaires. Cbes l'homme on pourrait nier complètement la ramification des glandes gastriques , si Ton ne veut pas regarder Ift dépression dans laquelle aboutissent 5 ou 4 tubes glandulaires , comme le commencement d'une seule glande qui se subdivise après un trajet très-court. La Morphologie comparée parait cependant parler en faveur de cette dernière manière de voir.

queuse de l'estomac. Les raisons sur lesquelles on s'est fondé pour attribuer la sécrétion peptique aux glandes à nodosités, sont:

1° Que ces glandes sont les seules réellement caractéristiques de la muqueuse stomacale, tandis que les autres se retrouvent aussi, plus ou moins identiques, dans d'autres districts du tube digestif;

2° Que les districts de la muqueuse .stomacale , où se trouve le plus grand nombre de glandes à nodosités, sont les seuls qui , infusés dans l'eau , fournissent un liquide à qualités peptiques, tandis que les portions de l'estomac, qui en sont dépourvues, ne donnent pas, par l'infusion, de liquide digestif (Nous reviendrons tout-à-l'heure sur ce sujet);

3° Que le renouvellement et la destruction des amas de grosses cellules, qui remplissent les glandes dites peptiques, paraissent coïncider avec les différentes phases de l'activité digestive de l'estomac. — Frerichs, à qui nous devons cette intéressante observation, dit avoir remarqué qu'après l'achèvement de la digestion, les glandes peptiques sont comme dans un état de collapsus et qu'elles ne contiennent plus ni cellules ni noyaux; au commencement de la digestion, au contraire, les cellules et les noyaux se détacheraient visiblement des parois des tubes pour se répandre dans la cavité stomacale (1). Frerichs paraît admettre que la sortie des cellules a régulièrement lieu pendant la digestion; elles se répandraient alors dans l'estomac et se renouvelleraient dans les intervalles des digestions. J'ai cru devoir citer ce fait, bien que, pour ma part, je n'aie jamais eu l'occasion de le confirmer avec une entière certitude. Sans doute le microscope montre une différence dans le degré de réplétion que présentent les glandes ramifiées, au commencement et à la fin de la digestion, mais la déplétion coïncide-t-elle toujours avec l'acte digestif? C'est ce que mes recherches,

(I) Article Digestion, dans « Wagoer's Haodwôrlerbuch der Phytiologlt, pag. 749.

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trop peu nombreuses d'ailleurs , ne me permettent point d'affirmer (1).

L'argument le plus décisif parmi ceux que je viens d'énumérer comme preuves de la fonction spécifique des glandes à nodosités, est celui qui est tiré de l'inégalité du pouvoir digestif des différentes portions de l'estomac. On a remarqué depuis longtemps que chez les mammifères sains et récemment tués, la muqueuse stomacale n'offre pas partout le même aspect. Chez le rat, p. ex., la surface interne de l'estomac, ouvert et lavé avec précaution, se montre comme partagée en deux moitiés bien distinctes et diversement colorées : à gauche la muqueuse est d'un gris rougefttre, sa surface est comme veloutée et parcourue par des plis longitudinaux; à droite la muqueuse est pâle, blanchâtre, et ce sont les plis transversaux qui prévalent. Si l'on a injecté les vaisseaux gastriques avec une matière colorante, la moitié gauche apparaît beaucoup plus richement vascularisée que ne l'est la moitié droite; les réseaux anastomotiques sousmuqueux y sont plus serrés; les branches artérielles qui se rendent dans la muqueuse, en direction ascendante, y paraissent plus fortes et se remplissent plus facilement. L'examen au microscope montre que la moitié gauche de l'estomac est parsemée d'une quantité innombrable de glandes peptiques, disposées en rangées excessivement serrées ; la muqueuse, de ce côté, paraît consister tout entière en un amas de ces glandes: à droite, au contraire, on ne découvre que des glandes dites muqueuses.

La même inégalité d'aspect de la muqueuse stomacale se « retrouve aussi chez les autres mammifères, quoique généralement moins frappante que chez les rats.

(1) Je pois, an contraire, affirmer que la muqueuse stomacale, quelque temps après la digestion d'un repas copieux, peut élre tres-appauvrie eu pepsine, pendant qu'à l'examen stieroseopique on trouve les glandules diles peptiques garnies de nodosités biea> visibles et pleines de grosses eellules. Ces cellules ne sont donc pas , comme on l'avait admis, MenUques avec la substance dont la solution dans le liquide stomacal fournirait la pepsine du sue gastrique. S.

La répartition des deux districts , peptique et muqueui, est du reste très-variable. — L'estomac de la souris ressemble à s'y méprendre à celui du rat. Celui du lapin en revanche en diffère notablement, en ce que la muqueuse n'est plus divisée en deux moitiés de grandeur presque égale : les glandes dites peptiques paraissent occuper presque toute l'étendue de l'estomac, et il n'y a que la portion pylorique qui présente un autre aspect: cette portion est occupée exclusivement par des glandes dites muqueuses. En outre il existe , immédiatement au dessous du cardia, un second anneau très-étroit où la muqueuse est blanche et où elle est aussi dépourvue de glandes peptiques. La muqueuse, en ces derniers points, non seulement est moins rouge, moins succulente, mais aussi moins épaisse que dans les districts peptiques.

L'estomac du chien, sous ce rapport, ressemble beaucoup à celui du lapin, et l'on reconnaît facilement, à l'œil nu , la partie pylorique blanche, non peptique, qui s'étend, chez les chiens adultes et dans l'estomac modérément contracté, jusqu'à 7 ou à 8 centimètres au dessus du pylore. Chez les chiens de grande taille, la zone des glandes muqueuses atteint quelquefois jusqu'à 1 1 et à 12 centim. de longueur.

L'inégalité d'épaisseur des deux districts de la muqueuse est surtout prononcée chez le parc, mais la répartition des glandes gastriques présente un type un peu différent. La portion cardiaque et la portion pylorique sont plus pâles que le reste ; le milieu de l'estomac est occupé par une zone rougeâtre, à configuration irrégulière. Cette irrégularité résulte de ce que la zone rouge est plus large du côté de la grande courbupe et va en se rétrécissant du côté de la petite courbure. — Ce district médian, dont la muqueuse est plus richement vascularisée, plus épaisse et plus molle que celle du reste de l'estomac, est le seul qui porte des glandes peptiques.

Chez le cheval, la répartition diffère encore. La portion

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peptîque est située du côté droit, dans le voisinage du pylore, tandis que du côté du cardia on ne découvre que des glandes muqueuses.

J'ai malheureusement négligé, dans les quelques cas où j'ai eu à ma disposition des cadavres de justiciés, d'examiner la coloration des différents districts de la muqueuse stomacale ; tout ce que je puis vous dire sur la distribution des glandes gastriques chez Yhœnme, c'est que les glandes peptiques occupent toute la région moyenne de l'estomac, y compris le grand col-de-sac ; la région cardiaque en est dépourvue et à mesure qu'on de rapproche du pylore, elles deviennent de plus en plus rares, sans qu'il y ait de ligne de démarcation bieû tranchée ; les glandes muqueuses commencent à apparaître à une certaine distance du pylore, plus ou moins entremêlées encore de glandes peptiques; leur nombre relatif augmente à mesure qu'on s'avance vers le pylore, et dans le voisinage immédiat de cet orifice, il n'y a plus que des glandes muqueuses.

II est vraisemblable que l'Histologie comparée des mammifères nous dévoilera d'autres types de cette distribution des glandes gastriques. Nous verrons tout-à-I'heure qu'il serait surtout important pour le physiologiste de connaître cette distribution chez les mammifères à estomac multiloculaire.

Quant aux usages physiologiques de ces deux parties si distinctes de l'estomac , il y a un fait qui a déjà dû vous frapper dans les expériences d'autodigestion auxquelles vous avez assisté iei à différentes époques. Vous avez vu que quand on place au bain-marie, à une température de 40 degrés, l'infusion acidulée d'un estomac de chien , l'autodigestion est déjà assez avancée au bout de 3 à 4 heures ; mais qu'à partir de ce moment, et plus tard encore, il y a dans le liquide un résidu de membranes à peine' attaquées par le suc gastrique, résidu encore inaltéré lorsque le reste de l'estomac est déjà très-gonflé et devenu si mou qu'il se

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délite entre les doigts quand on veut le retirer de l'infusion. Ce résidu subsiste même quand le reste de l'estomac est déjà presque liquéfié.

Eh bien, lorsque, au lieu de couper l'estomac en petits fragments, on le divise en quelques grands lambeaux facilement reconnaissables dans le liquide, on voit que la portion réfractaire à l'action de la pepsine est toujours et invariablement la même, c'est-à-dire la portion pylorique, où il ne se trouve pas de glandes peptiques. Rien ne nous autorise à chercher la cause de cette différence de solubilité dans une différence de texture et de densité des tuniques stomacales, car, sous ce rapport, la région pylorique n'a pas un avantage bien marqué sur le reste de l'estomac. Mais le fait s'explique tout naturellement si l'on admet que les glandes peptiques sont la source et le réservoir du suc gastrique* actif. S'il en est ainsi, voyons comment devront se passer les phénomènes de l'autodigestion.

D'abord une partie de la pepsine accumulée dans les glandes sera dissoute par le liquide acidulé qui, de l'infusion, pénètre dans les tubes glandulaires; la pepsine, en entrant dans le liquide, lui communiquera ses propriétés, et on aura un suc gastrique dilué qui agira de dehors en dedans sur tous les fragments du viscère indistinctement. Une autre partie de la pepsine restera emprisonnée, à l'état de solution très-concentrée, dans les canaux glandulaires; elle imbibera les portions du viscère, pourvues de glandes peptiques et les dissoudra de dedans en dehors. Les districts à glandes peptiques se trouveront en quelque sorte pris entre deux liquides dissolvants, dont l'un, plus concentré et plus actif, pourra les pénétrer dans toute leur épaisseur; tandis que les districts non peptiques ne subiront que l'action du liquide extérieur, plus délayé et moins actif. Cela n'empêchera pas les dis; tricts muqueux de se dissoudre également ; seulement cette dissolution demandera beaucoup plus de temps. L'observation démontre en effet que la portion pylorique met quel-

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queibis 8 et même 10 fois plus de temps à se dissoudre que le reste de l'estomac.

Ce raisonnement, comme vous le voyez, s'adapte très-bien aux faits; mais il ne prouve pas d'une manière péremptoire que les glandes dites peptiques et la muqueuse qui en est presque entièrement composée, soient -réellement les sources du suc gastrique actif.

Voici une preuve plu6 positive.

On tue un chien en digestion; on excise son estomac et, après l'avoir ouvert et bien lavé, on le partage en deux grandes portions dont Tune ne comprend que la partie blanche, pylorique. Les deux portions sont ensuite coupées en petits morceaux que l'on infuse séparément dans deux verres , avec des quantités d'eau et d'acide proportionnées au volume de chaque portion. Puis les deux infusions sont placées à l'étuve avec de l'albumine cuite. — L'un de ces liquides , celui des glandes peptiques , digère tout ; l'autre se décompose. — Il est donc clair que la muqueuse sans glandes peptiques ne donne pas de suc gastrique.

Il était intéressant de répéter cette expérience sur d'autres animaux et aussi sur l'homme, afin de vérifier si la même différence d'organisation correspond toujours à la même différence de fonction.

J'ai constaté que l'estomac du chat , sous ce rapport, montre la plus grande analogie avec l'estomac du chien. Chez le surmulot, l'estomac est nettement divisé en deux moitiés dont l'une digère, l'autre non.

Chez Y homme , je n'ai pas obtenu d'abord des résultats aussi tranchés. J'opérais sur des estomacs d'enfants, morts d'une manière plus ou moins soudaine , à la suite d'accidents traumatiques. — L'infusion de la portion pylorique n'était jamais entièrement dépourvue de pouvoir digestif, bien que la quantité d'albumine* qu'elle pouvait liquéfier, ne fût qu'insignifiante à côté de celle que digérait la moitié gauche de l'estomac, avec le grand cul-de-sac. Celle-

ci effectuait la solution évidente de quelques grammes d'albumine, digestion assez précaire, sans doute, mais suffisante pour un estomac d'enfant, si Ton tient compte des conditions incertaines de saturation dans lesquelles les estomacs étaient examinés. Dans toutes ces expériences j'avais compris dans le segment pylorique les districts muqueux avoisinants, dans lesquels , comme je l'ai dit , se trouvent éparses quelques rares glandes peptiques. Plus tard, j'ai évité cette source d'erreur, et dès lors j'ai obtenu chez l'homme des résultats aussi décisifs que chez les autres mammifères (1).

Kœlliker a fait avec Goll , à -peu-près en même temps que nous, des expériences analogues sur l'estomac du porc. Ces deux savants ont trouvé que l'infusion acidulée des districts à glandes peptiques digère en peu de temps des substances albuminoïdes coagulées; tandis que l'infusion des districts à glandes muqueuses ne digère rien o& ne dissout que des traces d'albumine, même après un temps d'action très-prôlongé. Comme Kœlliker parle de l'action de l'estomac sur les corps albuminoïdes en général , il est à présumer qu'il aura confirmé ses résultats pour d'autres substances que l'albumine. Mes recherches ne portent que dur le blanc d'œuf.

Afin d'écarter le soupçon que les parties non peptiques de l'estomac eussent peut-être donné une infusion active avec un acide différent de celui qui a été employé pour le reste de la muqueuse, j'ai répété ces expériences en acidifiant les infusions avec d'autres acides inorganiques et organiques. Les résultats n'ont pas varié.

Quand, après avoir ouvert l'estomac, on n'a pas lavé avec beaucoup de soin et à grande eau toute la surface de la muqueuse, les résultats que l'on obtient ne montrent jamais

(I) Ces rétulUito ont été communiqué! à M. Looget, en 1852, pour servir de notes » l'article Digestion de son traité de Physiologie. S.

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autant de netteté. Sans la précaution que je viens de signaler, un peu de suc gastrique actif peut rester adhérent à la moqueuse de la portion pylorique et communiquer à l'infusion une trace de pouvoir digestif, toujours bien insignifiant, il est vrai, comparativement à celui que montre le segment à glandes pep tiques. Telle est probablement la cause de la trace de digestion obtenue par Wàsmann, Eœlliker et Donders à laide de l'infusion des parties non peptiques de l'estomac. Wasmann, que je n'ai pas cité antérieurement , va jusqu'à admettre que la partie peptique de l'estomac ne diffère de la partie non peptique que quant au temps nécessaire à l'autodigestion. — Chez les ruminants, c'est exclusivement le quatrième estomac ou caillette dont une partie donne une infusion à qualités peptiques.

De toutes ces observations il ressort que l'estomac des mammifères présente constamment, à côté de parties qui digèrent, d'autres qui ne digèrent pas. Ce fait peut paraître singulier au premier abord et Ton est à se demander pourquoi la nature a toujours associé, dans l'estomac, aux districts qui digèrent, d'autres districts qui en apparence sont sans utilité. Que de fois n'a-t-on pas voulu expliquer la conformation exceptionnelle et rénorme développement de la cavité stomacale des ruminants par la digestion plus laborieuse et plus prolongée que réclamerait le régime purement végétal ! Les aliments végétaux, disait-on, étant peu nutritifs par eux-mêmes, demandent à être ingérés en très-grandes quantités; aussi, pour réaliser une extraction complète de leurs éléments nourriciers, la nature a-t-elle dû agrandir

très-considérablement la surface des organes qui servent à les digérer et créer un mécanisme spécial grâce auquel ces aliments peuvent subir une digestion deux et plusieurs fois répétée. — Ce raisonnement est illusoire , puisqu'il est démontré maintenant que le compartiment peptique de l'estomac multiloculaire occupe une surface très-restreinte comparativement à celle des trois autres compartiments.

La rumination ne peut donc pas servir à réaliser une digestion deux et plusieurs fois répétée, car, au moment où les aliments sont ruminés, ils n'ont pas encore subi l'action du suc gastrique proprement dit.

Au même titre on pourrait s'étonner de ce que l'estomac du rat n'ait qu'une moitié qui digère , tandis que l'autre moitié semble peu essentielle à cette fonction.

Notre manière d'envisager l'ensemble des phénomènes do la digestion pourrait bien rendre compte de quelques-unes de ces singulières modifications de l'organisation stomacale. Les lois de la sécrétion du suc gastrique réclament, comme nous l'avons vu, à côté de l'organe qui laisse transsuder le principe peptique, un autre organe dans lequel le mouvement du fluide se fasse en sens inverse, autrement dit un organe d'absorption. Aux endroits où la muqueuse gastrique (chez les carnassiers, p. ex.,} est couverte , pendant la vie, de plis transversaux, presque exclusivement occupés par des glandes peptiques (1) , la surface libre qui absorbe est à-peu-près nulle; or si l'absorption stomacale doit nécessairement précéder la digestion , il est nécessaire aussi qu'il y ait dans l'estomac même un district plus spécialement chargé de la première de ces fonctions.

L'ancienne théorie ne voyait point d'inconvénient à abandonner à l'absorption de l'intestin grêle tout ce que l'estomac — organe essentiellement sécréteur, disait-on — ne pouvait pas absorber. Nous savons actuellement qu'il existe entre les effets physiologiques de ces deux sortes d'absorptions une différence capitale. L'absorption des matières alimentaires dans l'intestin grêle ne profite pas à l'estomac, en ce sens qu'une fois arrivé dans l'intestin grêle, le chyme n'est plus apte à saturer T estomac de pepsine; comme d'ailleurs il n'existe pas au dessus de l'estomac, de surface

(l)U importe, pour bien voir cet plis IreMiersaui, de ne pas tenirt arlJftclelleiMOl le muqueuse.

TRENTIÈME LBÇON. 291

muqueuse sur laquelle les aliments séjournent assez long* temps pour laisser filtrer leur extrait aqueux dans le sang, il est indispensable que l'estomac lui-môme, avant de digérer et pour pouvoir différer, fonctionne, en un ou en plusieurs districts de sa surface , comme organe actif d'absorption.

On pourrait se demander encore : à quoi bon cette délimitation si tranchée entre la surface absorbante et la surface digérante de l'estomac, puisque le district à glandes peptiques , même pendant l'acte de la sécrétion , peut et doit aussi absorber, en vertu du principe qui veut qu'à toute exosmose corresponde une endosmose proportionnée? — A ceci nous pourrions répondre que, dans le plan d'organisation , l'endosmose stomacale si essentielle à l'acte digestif n'a pas pu être abandonnée aux simples lois de la diffusion réciproque des liquides sur une seule et môme surface muqueuse. Je m'explique.

Il est admis que le liquide éliminé du sang , simultanément avec les principes du suc gastrique, n'est pas trèsdense et que sa concentration ne varie qu'en des limites assez restreintes, tandis qu'au contraire le contenu liquide de l'estomac, contenu qui doit ôtre absorbé, présente une densité très-variable. Au commencement de la digestion, l'estomac contient une bouillie semi-liquide qui résulte du mélange intime de la salive avec les aliments , et dont la partie fluide est une solution aqueuse des substances que la salive et l'eau ingérée au repas ont déjà extraites du bol alimentaire. Ce liquide peu dense pourra ôtre plus ou moins vivement absorbé par les districts peptiques, aussi longtemps du moins que sa concentration restera inférieure à celle du suc gastrique. Mais admettons qu'avec les progrès de la digestion la densité de ce liquide augmente et finisse par égaler ou môme par dépasser celle du suc gastrique, — ou, pour parler d'une manière plus générale, admettons que par des circonstances quelconques dépendant des progrès de la digestion, l'équivalent endosmotique du contenu stomacal liquide vienne

à subir d'importantes modifications, il s'en suivra que l'absorption stomacale se trouvera à son tour modifiée et montrera de très-fortes oscillations. Cette conséquence serait inévitable s'il n'existait pas, à côté des districts peptiques, d'autres districts plus particulièrement préposés à l'absorption, ayant l'endosmose plus ou moins indépendante de l'exosmose et pouvant continuer à absorber, malgré les variations de densité du contenu stomacal. Et puisque la sécrétion du suc gastrique doit continuer pendant toute la digestion, il est de la plus grande utilité pour l'accomplissement uniforme de l'acte digestif, que la fonction inverse , l'absorption, ne soit pas placée, dans toute l'étendue de la muqueuse gastrique, sous la dépendance directe de ia densité des liquides et sous celle de l'exosmose.

Une autre disposition non moins remarquable et non moins utile, c'est que le district absorbant de l'estomac est, sinon toujours, du moins de préférence rélégué dans le voisinage immédiat du pylore. C'est là, eu effet, que la partie liquide du chyme est continuellement poussée par les contractions stomacales, vives surtout aux périodes avancées de la digestiou et c'est là que peut avoir lieu la résorption la plus active.

Avec ces données, nous pouvons nous représenter, bien mieux que cela n'était possible avec les idées qui avaient cours anciennement, en quoi la rumination est utile et comment agissent les compartiments non peptiques de l'estomac multiloculaire. La nourriture *des ruminants , bien qu'elle contienne une grande quantité de matières solubles dans l'eau , est très-réfractaire à l'action de la pepsine ; elle demande donc, pour être digérée, un suc gastrique très-énergique et conséquent ment une absorption stomacale d'une grande intensité, apte à produire ce suc gastrique énergique. Aussi voyons- nous les ruminants préparer un premier extrait aqueux de leur nourriture à l'aide de la salive, si abondamment sécrétée pendant la mastication, absorber les produits de cette première extraction et, lorsque l'absorption

TBBNTlèMR LSÇON. 203

est sur le point d'être achevée, ramener dans leur bouche les résidus alimentaires non encore complètement épuisés, pour les soumettre à une seconde extraction par la salive. C'est maintenant seulement, après avoir abandonné au sang toute leur matière peptogène, que les aliments, réduits en bouillie, passent dans le quatrième estomac où ils sont rapidement et énergiquement digérés par la pepsine pré/ormée. Mais, demandera-t-on , pourquoi un mécanisme analogue n'existe-t-il pas chez les autres mammifères herbivores? Pourquoi le cheval, le lapin, le campagnol, qui vivent de la

même nourriture que les ruminants et qui la digèrent aussi bien qu'eux, n'ont-ils pas à leur disposition une filière d'appareils, placés en avant de l'estomac, et chargés d'extraire les matières peptogènes des aliments? Pourquoi, chez ces animaux, n'est-il pas nécessaire que l'aliment , en arrivant dans l'estomac, le trouve déjà saturé de pepsine?

Messieurs, je ne saurais formuler de réponse générale et péremptoire à ce sujet, mais s'il m'est permis de m'en tenir aux animaux que j'ai examinés et sur lesquels seuls je puis me prononcer, je n'hésite pas à affirmer que chez les herbivores non ruminants il existe un mécanisme analogue aux appareils peptogènes des ruminants, à la différence près qu'au lieu d'être placé en avant de l'estomac peptique, il se trouve placé bien au dessous, c'est-à-dire, au commencement du gros intestin. Vous n'êtes pas sans savoir, messieurs, que chez les rongeurs et chez les solipèdes le cœcum atteint des dimensions bien autrement considérables que chez aucune autre classe de mammifères herbivores. Rappelez vous p. ex. le volume relativement énorme du cœcum du lapin. Eh bien, si Ton compare la consistance des matières cœcales du lapin à celle des matières cœcales d'un ruminant, la différence n'est pas moins frappante. Chez tous les herbivores non ruminants, le contenu cœcal est plus aqueux, plus liquide et il se fait , dans cette portion du gros intestin , une absorption d'une grande vivacité. Cette absorption est en

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quelque sorte continue, puisque le cœcum de ces animaux est presque toujours plein de résidus alimentaires. De l'aspect seul et de la consistance de ces résidus on pourrait conclure qu'ils sont loin d'avoir subi une extraction complète dans les portions supérieures de l'intestin et que leur digestion n'est pas achevée. Or l'absorption cœcale, chez les herbivores non ruminants, ne pourrait-elle pas reproduire ce qui se passe dans les compartiments non peptiques de l'estomac des ruminants?

Les expériences directes que j'ai faites à ce sujet , démontrent :

la que, chez les herbivores non ruminants, les Ratières arrivant de l'intestin grêle dans le cœcum, contiennent encore des substances peptogènes.

J'ai sacrifié un lapin 6 heures après lui avoir fait faire un repas très-abondant de choux et de pain. Le contenu de son cœcum, recueilli et délayé dans un peu d'eau, a été donné en lavement à un chien qui auparavant déjà venait de recevoir et de rendre nn lavement d'eau. Le chien, porteur de fistule stomacale , avait reçu , 17 heures avant l'expérience, un repas préparatoire abondant. 14 heures après le repas , son estomac , exploré par la fistule , ne renfermait plus que quelques débris tendineux non encore digérés. A ce moment, on introduisit dans l'estomac 5 cent. cub. d'albumine qui, au bout de 3 heures, ne montrèrent qu'une faible trace de digestion ; les bords des fragments , retirés du sac de tulle, étaient ramollis, caséeux, et il en manquait environ 0,8 cent. cub. Immédiatement après le lavement, fait à la 17ème heure, on introduisit par la fistule une nouvelle quantité de 5 cent. cub. d'albumine. — Au bout de 3 heures, il ne restait dans le sac de tulle que 1,2 cent." cub. d'albumine. L'estomac du chien (qui bien entendu n'avait ni mangé ni bu pendant toute l'expérience) , avait donc été chargé de pepsine par l'absorption du contenu cœcal du lapin, donné en lavement.

J'ai fait une autre expérience semblable, qui m'a donné le môme résultat. — Dans trois autres cas , j'ai été moins heureux, parce que les chiens ont rendu les lavements presque aussitôt après les avoir reçus, de sorte que l'absorption n'a pu se faire.

D'autres expériences ont montré:

2° Que l'absorption des substances peptogènes par le cœcum charge l'estomac comme le fait l'absorption par le colon et par le rectum.

J'ai constaté ce fait, en pratiquant sur des lapins des fis* tules temporaires du côté droit du cœcum , par lesquelles j'introduisais des substances peptogènes, et en examinant, quelques heures plus tard, le pouvoir digestif de l'infusion stomacale, comparativement à celui de l'infusion stomacale d'autres lapins, mis. dans les mêmes conditions, sauf Topération sur le cœcum. — Les animaux étant profondément éthérisés, j'attirais au dehors, par une petite ouverture des parois abdominales , le commencement du gros intestin , j'ouvrais le cœcum, le débarrassais en partie de son contenu et liais la partie du colon qui fait suite au cœcum. Par la fistule cœcale, j'injectais alors soit une dissolution concentrée de dextrine, soit de la peptone de viande, après quoi je liais également l'ouverture fistuleuse. Cette opération était pratiquée sur des lapins qui n'avaient pas mangé depuis 24 à 30 heures ; 6 à 8 heures après l'injection des peptogènes, je tuais les animaux par la piqûre du bulbe rachidien. D'autres lapins, de môme taille, et traités de la môme manière, à part l'opération sur le cœcum, étaient tués en môme temps. — Les quantités d'albumine digérées par l'infusion stomacale des animaux qui avaient absorbé des peptogènes par le cœcum , étaient si considérables que leur estomac avait évidemment dû ôtre chargé par l'injection. L'estomac des lapins sans injection digérait à peine 25 à 40 0/o de ce que digérait l'estomac des premiers.

Etant démontré d'une part qu'il arrive continuellement

dans le caacum des herbivores non ruminants, des résidus alimentaires doués de propriétés peptogènes, et d'autre part que l'absorption cœcale de ces matières charge l'estomac, on ne peut douter que l'ampleur et la réplétion continuelle de la poche cœcale chez ces animaux (et chez la plupart des rongeurs dont la nourriture est mixte, en ce sens qu'avec l'herbe ils mangent aussi des fruits) ne soient dans un rapport intime avec cet autre fait bien connu que, chez eux, l'estomac est toujours plus ou moins chargé de pepsine. L'absorption cœcale, en rendant plus complète l'extraction des aliments, prolonge par là -môme la digestion stomacale et prépare continuellement l'estomac à la digestion suivante. Grâce à ce mécanisme, l'estomac, même s'il ne reçoit pas de nouveaux aliments , recommence à déverser un suc actif vers la fin de la digestion, lorsque son contenu n'est plus assez riche en matières peptogènes, pour alimenter à lui seul la sécrétion peptique.

Il ne sefit pas sans intérêt de consulter, à ce propos, les mesures comparatives que Meckel donne de la capacité du cœcum chez différents mammifères herbivores.

Meckel dit que, chez les ruminants, le cœcum, bien qu'assez volumineux , n'excède cependant pas et tout au plus égale la capacité du quatrième estomac. Chez les solipèdes le cœcum a plus de 3 y, fois la capacité de l'estomac. Chez les hamsters qui se nourrissent d'herbe et de fruits, et chez les marmottes, le cœcum a à-peu-près la capacité de l'estomac. Chez les bathyerges il a environ 3 fois cette capacité, chez les càbiais 4 fois, chez les léporins, herbivores par excellence parmi les rongeurs, le cœcum peut contenir au moins 10 fois ce que contient l'estomac. Les autres vrais herbivores parmi les mammifères , ont tous l'estomac plus ou moins multiple, et peuvent donc, au point de vue qui nous occupe, être rangés dans la catégorie des ruminants.

(H va sans dire que sous ce terme de vrais herbivores, nous entendons toujours des animaux se nourrissant exclu-

TRBNTIJEMB LBÇOX. Ô07

sivement d'herbe ou de feuilles, et ne recherchant pas de préférence les parties plus azotées des végétaux) (1).

Messieurs, à diverses reprises nous avons parlé de Y autodigestion des tuniques stomacales, et nous ne nous sommes point encore demandé dans quelles circonstances particulières ce phénomène se produit ni ce qui l'empêche pendant la vie. Il va sans dire d'abord que l'autodigestion après la mort ne saurait avoir lieu que si l'estomac contient assez de pepsine; et à cet égard, l'intermittence de la sécrétion du vrai suc gastrique nous explique en partie pourquoi l'on ne trouve pas toujours, au bout de quelque temps, l'estomac ramolli ou liquéfié dans le cadavre. Le phénomène doit né* cessairement manquer chaque fois qu'au moment de la mort la muqueuse stomacale ne contenait que peu ou point de pepsine, comme c'est généralement le cas chez les individus morts de maladies aiguës ou morts après avoir digéré un repas abondant. On sait d'ailleurs depuis longtemps que le phénomène de l'autodigestion dans le cadavre se rencontre surtout fréquemment lorsque la mort est survenue pendant l'absorption stomacale, au moment le plus actif de la digestion.

Mais pourquoi dans certains cas, réunissant < d'ailleurs toutes les conditions que Ton sait être favorables à l'autodigestion cadavérique, cas dans lesquels l'estomac se trouvait en absorption au moment de la mort, et dans lesquels la température ambiante était assez élevée pour permettre à la pepsine d'agir sur les tissus morts , pourquoi dans ces cas n'a-t-on pas observé le phénomène de l'autodigestion? Et si ce phénomène ne réclame, comme condition première, que la présence d'une certaine quantité de pepsine dans la muqueuse, pourquoi l'estomac vivant ne se digère-t-il pas lui-même?

(») Voy. pour d'aulr* détafU relatif! à ea «ijat, la supplément placé à la An da ca votant.

386 t»HY8IOLÔ0IB DU LA DIGESTION . :\;î

A tous les raisonnements vagues par lesquels on a'tenté de déclarer non attaquables par le suc gastrique les tissus vivants , nous pouvons opposer une expérience très-simple et très-décisive de Cl. Bernard, par laquelle il est démontré qu'un organe vivant, dans lequel se fait encore la circulation, peut être digéré par le suc gastrique. Cl. Bernard introduit par la fistule stomacale d'un chien le train postérieur d'une grenouille vivante, et au bout de quelque temps les extrémités postérieures de la grenouille présentent des signes non équivoques de digestion. — La même expérience a été faite par un autre physiologiste sur l'oreille d'un lapin vivant introduite et fixée dans l'estomac d'un chien à fistule. L'oreille ne tarda pas à être attaquée par le suc gastrique. On voit donc que ni la vie ni la circulation ne sauraient empêcher l'action du suc gastrique et que l'alcalinité du sang ne suffit pas, comme on l'a prétendu dans ces derniers temps, pour neutraliser l'action chimique du suc gastrique. Cl. Bernard a injecté du suc gastrique sous la peau d'un animal vivant, et prétend avoir vu une véritable dissolution digestive du tissu cellulaire.

Plusieurs auteurs ont prétendu que l'épithélium stomacal est un tiçsu inattaquable par le suc gastrique et que c'est cet épithélium qui empêche l'autodigestion de l'estomac pendant la vie , et dans certains cas , aussi après la mort. Son intégrité serait, suivant cette manière de voir, indispensable à l'intégrité de l'estomac lui-même. On sait que dans le cadavre les cellules épithéliales de beaucoup de membranes muqueuses se détachent avec la plus grande facilité: ce serait grâce à cette circonstance que la pepsine attaquerait et dissoudrait, de proche en proche, dans des conditions favorables de concentration et de chaleur, les tuniques stomacales dénudées à certains endroits de leur épithélium protecteur. — Cette opinion doit admettre nécessairement que pendant la vie aussi l'autodigestion de l'estomac est possible et même inévitable , lorsqu'à la suite d'affection»

inflammatoires ou catarrhales de la muqueuse, certains points de la cavité stomacale ont perdu leur épithélium dans toute son épaisseur. En effet , plusieurs formes pathologiques de ramollissement de l'estomac, l'ulcère perforant, etc., ne reconnaîtraient pas d'autre cause qu'une autodigestion plus ou moins avancée, suite d'érosions superficielles de. la muqueuse. Telle est , p. ex. , l'opinion défendue par Lussana , quant à la production de l'ulcère rond de l'estomac. — Le fait que dans les autodigestions artificielles, pour lesquelles on emploie ordinairement l'estomac coupé en morceaux, tout se digère, y compris aussi l' épithélium, n'aurait sa raison d'être que dans l'infiltration des tuniques stomacales par le bord des fragments, et dans la destruction partielle des cellules épithéliales par l'acide.

J'ai examiné cette hypothèse par deux séries d'expériences.

En premier lieu, j'ai fait agir sur des morceaux d'estomac de bœuf , encore recouverts de leur épithélium, l'infusion très-active d'un estomac de chien, en empêchant le liquide digestif de s'infiltrer par les bords coupés des fragments. À cet effet, j'ai roulé les fragments d'estomac en forme de petits sacs ou de nouets, ayant la surface muqueuse et épithéliale tournée en dehors , et le bout solidement lié , de façon à empêcher le liquide digestif de pénétrer dans leur cavité intérieure. L'épithélium recouvrait toute la surface des nouets, à part une ligne très-étroite où il était détruit par la ligature. En conséquence, c'est au niveau ou dans le voisinage immédiat de cette ligne que devait commencer la liquéfaction digestive , si l'hypothèse que j'examinais , était juste. — Mais dans ces expériences , comme dans celles que j'ai faites simultanément sur des lambeaux d'estomac de bœuf, non roulés et étalés, les premiers effets de la pepsine se déclaraient constamment dans la tunique musculaire qui se gonflait et devenait comme gélatineuse, avant que la couche épithéliale , examinée au microscope , montrât une trace d'altération. A cette période de l'expérience,

le gonflement de la tunique musculaire existait partout également, aussi bien à la convexité qu'au bout lié des nouets et il ne m'a jamais été possible de voir l'altération se déclarer plus vite dans le voisinage de la ligature.

Que Ton considère cette première altération comme un effet de la pepsine ou de l'acide seulement, toujours est-il que l'agent dissolvant ou modificateur à dû traverser l'épithélium , et que l'épithélium n'a pas servi à protéger les autres tuniques stomacales, bien que, chez le bœuf, il soit de consistance très-forte.

Les mêmes expériences ont été répétées avec la modification suivante: Au lieu de plonger les petits nouets dans un suc gastrique artificiel, je les ai introduits dans l'estomac d'un chien à fistule. Le résultat a été le même.

Après avoir vu, de cette manière, que la conservation de l'épithélium n'empêche pas le suc gastrique de pénétrer dans l'intérieur des tuniques stomacales, j'ai voulu examiner encore par des expériences directes, l'hypothèse qui fait dépendre certaines formes de ramollissement stomacal d'une autodigestion pendant la vie , causée uniquement, comme l'admet, p. ex. Lussana, par la destruction de l'épithélium en certains point* de la muqueuse. Il est vrai que, par une considération bien simple, j'eusse peut-être pu me dispenser d'entreprendre cette recherche. Je savais en effet que chez les chiens sur lesquels on a fait l'opération de la fistule stomacale en un seul acte [l] (c'est-à-dire sans provoquer la réunion préalable de l'estomac aux parois abdominales), on n'observe jamais de symptômes d'autodigestion stomacale. Pourtant dans ces conditions il existe une plaie fraîche de toute l'épaisseur de l'estomac, par laquelle un peu de suc gastrique pourrait très-facilement s'infiltrer sous la couche épithéliale de la muqueuse, à l'endroit où elle est perforée par la canule. — Mais à ce raison-

(I) Mais, contrairement à m qui a été recommandé dane la quinzième leçon, m» U*r tmlomat ù la canule, en ne pratiquant l'ouverture que lrèe«petite.

TRENTIÈME LBÇON. 901

nement on peut objecter que pendant les premiers jours qui suivent l'opération, c'est-à-dire aussi longtemps que la plaie est fraîche, les animaux sont souvent malades et ne produisent par conséquent qu'un suc gastrique peu actif ou non peptique, outre que la pepsine qui se trouve dans l'estomac au moment de l'opération, pourrait être déjà plus ou moins complètement neutralisée par les aliments. — J'ai donc dû chercher à prolonger, chez l'animal vivant, la possibilité d'une infiltration du suc gastrique dans l'intérieur des tuniques stomacales, en dégarnissant à dessein certains points de la muqueuse de leur épithélium protecteur, et en évitant, autant que possible, de produire une fièvre traumatique qui aurait annulé la sécrétion peptique. Pour réaliser ces conditions , j'ai commencé par établir, chez un chien , une fistule stomacale très-large. J'ai laissé l'animal guérir, et, au bout de quelque temps , j'ai introduit dans son estomac le tube en caoutchouc que je vous ai décrit à une autre occasion (1) et qui me sert à injecter des liquides dans le duodénum. J avais remarqué dans des expériences antérieures que lorsque le tube, après quelques heures de séjour dans l'estomac, était très-solidement engagé dans l'anneau pylorique, les efforts que Ton faisait pour l'en retirer, amenaient quelquefois au dehors la portion pylorique de l'estomac qui se trouvait, de cette manière, retroussée comme un doigt de gant et directement accessible à la vue et au toucher. J'ai utilisé ce moyen pour l'expérience dont je vous parle. Ayant amené au dehors, par la fistule, et retroussé l'entonnoir pylorique, j'ai introduit sous la muqueuse un fil métallique à pointe acérée, et creusé, à l'aide de ce fil , un canal d'une certaine longueur dans l'épaisseur des tuniques stomacales. J'ai fait sortir la pointe dans le voisinage du pylore, rentré Testomac , et lié ensemble les deux bouts du fil , pris à dessein assez longs pour pouvoir être fixés au bouchon

(I) Vu>. Leçon uvui P*f- 22&

de la canule. La région pylorique se trouvait ainsi traversée par un anneau métallique parcourant un canal sousmuqueux. — Pour en empocher la cicatrisation, j'ouvrais la fistule de temps en temps , 3 à 4 fois par semaine , je saisissais le fil avec une pince et je lui imprimais quelques mouvements de va et vient, opération qui causait toujours une assez vive douleur à l'animal. Ces tiraillements étaient à dessein pratiqués pendant la digestion, afiu de permettre au suc gastrique de pénétrer sous la muqueuse au moment de sa plus grande activité. Les deux orifices du canal, dégarnis de leur épithélium, étaient d'ailleurs continuellement exposés à l'action du suc digestif. — Le chien néanmoins resta normal et bien portant. Il avait bon appétit et augmentait de poids. Six semaines et demie après l'opération sur la muqueuse, je sacrifiai l'animal et je procédai à l'examen de son estomac. L'anneau métallique était en place, il n'y avait ni ulcération ni ramollissement, ni autodigestion. — J'aurais pu simplifier cette expérience, en choisissant un autre point de la muqueuse que la région pylorique; mais j'ai évité à dessein la partie moyenne de l'estomac, pour ne pas porter atteinte à l'intégrité de la sécrétion peptique.

Non content de ce résultat, et connaissant la facilité avec laquelle Pépithélium de la muqueuse gastro-intestinale peut être détaché par un simple frottement, j'ai, à plusieurs reprises, chez des chiens, gratté la muqueuse stomacale avec les ongles ou avec un instrument introduit par la fistule. Jamais je n'ai réussi à produire, de cette manière, les phénomènes caractéristiques de l'autodigestion.

J'ai fait des expériences analogues sur des lapins, parce qu'on a prétendu que, chez ces animaux, les lésions superficielles de la muqueuse gastrique occasionnent avec la plus grande facilité des ramollissements ulcéreux ressemblant, à s'y méprendre, aux effets de l'autodigestion. C'est en grande partie en se fondant sur des expériences de ce genre que Lussana a cru pouvoir identifier l'ulcère chro-

TbBNTIBMB LBÇON. 908

nique de l'estomac avec le ramollissement autodigestif de cet organe. — Mais il n'est pas très-difficile d'éviter, même chez les lapins, dont l'estomac est si sensible aux influences traamatiques , les suites fâcheuses de ces lésions , si l'on prend soin, en enlevant l'épithélium, de ne pas comprimer trop fortement les tuniques stomacales. Ainsi , dans celles de mes expériences qui consistaient à introduire, par une petite ouverture faite dans la région pyiorique, soit le petit doigt soit un instrument, et à gratter légèrement la surface de la muqueuse, sans fixer le viscère avec l'autre main, je n'ai produit, chez aucun lapin, un ramollissement ni une ulcération de l'estomac, bien que l'épithélium fût enlevé en totalité en certains points, comme le démontrait l'autopsie. Au contraire, quand j'avais trituré entre les doigts les parois stomacales, même sans grande viol en ce J'ai presque toujours vu se développer après quelque temps des lésions qui , en effet, ont quelque rapport avec l'autodigestion commençante, et qui cadrent en tout point avec la description qu'en a donnée Lussana. La muqueuse était transformée par place en un tissu mou, peu cohérent, d'un rouge plus ou moins noirâtre, lequel tôt ou tard se détachait de la muqueuse en laissant après lui une érosion ulcéreuse, de profondeur variable. Mais dans tous ces cas j'ai pu m'assurer, par un examen attentif, que l'ulcération reconnaît pour cause première, non pas l'absence de l'épithélium, qui, à elle seule, ne produit jamais cet effet, mais une infiltration hémorragique de la muqueuse, suite des manipulations exercées sur l'estomac. C'est X acide du suc gastrique et non la pepsine

qui, par endosmose, communique au sang extra vase une coloration noirâtre; et ce qui fait détacher finalement les couches mortifiées de la muqueuse, c'est le défaut- de nutrition, l'arrêt de la circulation locale, et non point l'action du suc gastrique peptique. Les observations de Lussana sont très- bien faites et conformes à la vérité; seulement l'interprétation que l'auteur a cru pouvoir en donner, est

inexacte en ce sens que le point de départ du ramollissement stomacal ne doit pas être cherché dans l'absence de l'épithélium , mais dans l'hémorragie à l'intérieur de la muqueuse. Il est très-regrettable que le célèbre expérimentateur de Parme n'ait choisi pour ces expériences que des lapins, chez lesquels il est si difficile d'éviter, en opérant sur l'estomac, une compression délétère.

Nous revenons à notre première question : Quel est l'agent qui empêche l'autodigestion de l'estomac pendant la vie et souvent aussi après la mort ? — Nous croyons , et cette opinion n'est pas nouvelle, que cet agent protecteur est le mucus stomacal , sécrété toujours en grande quantité avec le suc gastrique lui-même, et formant, autour du contenu de l'estomac, une couche visqueuse, qui adhère intimement à la muqueuse. On constate très-bien l'existence de cette couche de mucus chez le lapin, en ouvrant l'estomac rempli d'aliments. On voit alors le contenu stomacal enveloppé de toutes parts d'un enduit muqueux blanchâtre et singulièrement deuse, enduit qui se retrouve, selon la juste remarque de Kœlliker, dans l'estomac de la plupart des autres animaux supérieurs, bien qu'en général moins consistant et moins visible que chez le lapin.

L'existence d'une couche de mucus visqueux, interposée entre l'estomac et son contenu, et inattaquable parla pepsine, nous offre certainement une explication bien plus plausible que. toutes les hypothèses qui précèdent, de l'absence de l'autodigestion pendant la vie et dans beaucoup de cadavres. On conçoit ainsi comment il se peut faire que les plaies et les érosions artificielles de la muqueuse stomacale ne donnent pas lieu généralement à la production d'une gastrite ulcéreuse, dépendant de l'action chimique de la pepsine. Ces plaies , en effet , par l'irritation locale qui en résulte, provoquent la sécrétion d'un liquide analogue au mucus et alcalin comme lui ; d'ailleurs les plaies , si elles ne sont pas très-grandes, doivent être recouvertes aussitôt

par le mucus sécrété dans le voisinage. On comprend aussi que ce mucus , sans i§e renouveler dans le cadavre, puisse déjà, au moment de la mort, exister parfois en couche assez épaisse pour empêcher l'autodigestion, favorisée peutêtre par toutes les autres circonstances.

On pourrait démontrer d'une manière très-décisive l'influence protectrice du mucus stomacal, en collant un muscle plat d'un animal mort (muscle ayant environ la largeur des points dénudés que nous avons produits dans l'estomac) sur la muqueuse gastrique vivante, avant que l'estomac contienne du liquide peptique actif. Cette membrane musculeuse, un muscle abdominal, p. ex., aurait alors le temps de se couvrir de mucus jusqu'au commencement de la digestion suivante et devrait rester inattaquée, si notre hypothèse est juste. Je n'ai pas fait cette expérience, parce qu'il ne m'a pas été possible de trouver une matière agglutinante qui se fixât convenablement à la muqueuse stomacale vivante. Je n'ai pas non plus voulu coudre le muscle, pour ne pas léser trop gravement les animaux qui devaient servir à d'autres recherches. En revanche j'ai fait assez souvent l'expérience suivante. Chez des animaux qui portaient une fistule stomacale à bords assez épais, j'ai rétréci un peu la lumière de la canule en y introduisant un autre tube dont l'ouverture interne stomacale n'avait pas plus de 1 à 1 1/2 centm. de diamètre. Après avoir fait faire aux animaux une bonne digestion , destinée à appauvrir leur estomac en pepsine, j'ai introduit par la fistule une certaine quantité d'aliments, en même temps que des matières peptogènes; j'ai ensuite fixé un petit morceau de viande ou d'albumine dans la partie la plus interne de la canule qui restait dans le corps de l'animal et qui par conséquent conservait la température convenable, après quoi j'obturais l'instrument à l'aide d'un bouchon que j'avais soin de rendre beaucoup plus court que la canule. Après 12 à 16 heures, j'ouvrais la canule. La parcelle d'aliment, fixée au fond, se retrouvait très-

souvent sans aucune trace de digestion, pendant que le contenu stomacal était digéré. Dans tous ces cas, fl est très-vraisemblable qu'avant le commencement de la digestion, l'orifice interne de la canule a été bouché par du mucus et que c'est le mucus qui a empêché le suc gastrique d'agir sur la parcelle de viande ou d'albumine. En effet, la canule, dans ces cas, renfermait du mucus et son contenu très-souvent se montrait entièrement dépourvu d'acidité. Ces expériences ont été laites avec de l'albumine, avec de la viande crue et de la viande cuite.

Vous voyez, messieurs, d'après tous ces faits, que le mucus stomacal suffit pour empêcher la digestion s'il n'est pas déplacé par les mouvements de l'estomac ; que si l'épithélium stomacal manque, le mucus empêche l'autodigestion, pourvu, bien entendu, qu'il soit, avant le commencement de la digestion, sécrété avec assez d'abondance pour couvrir toute la surface de l'érosion; qu'au contraire la présence de l'épithélium ne peut pas suppléer au défaut du mucus. C'est donc bien la sécrétion muqueuse qui a lieu pendant la vie et non la couche épithéliale qui protège l'estomac contre r autodigestion.

k Appendice sur l'utilité 4e U salive dans la digestion stomacale. — La salive contribue essentiellement à fournir à l'estomac on extrait aqueoi des aliments , titrait renfermant le» substances peptogènes. — Dea mouvements de l'estomac. — Recherches 4a Payer, Wepfèr, B. Schwartt, Haller, Spallansani, Magendie, W. Beaumont. — Recherche* de l'auteur. — Cause dea mouvements de l'eatomae après la mort. — - Le contact de l'air, le froid, la douleur ont-Us une influence sur ces mouvements? — Influence de la cessation de lu circulation, — Prétendue rotation de l'eitomac plein autour de son aie longitudinale — Mouvements et changements de forme de l'estomac vivent. — Goarctation de la partie moyenne de l'estomac. — Contraction péristaltique et antipéristaltlque de la portion pvtorique. — Mouvements du grand cal-de-tac et de la portion cardiaque. — Blets mécaniques de ©es mouvements sur le contenu stomacal. — Mouvements alternants de la portion cardiaque de l'œsophage. — Caractère de ces mouvements après la mort. — • Pouls cardiaque • de tasslinger.

Messieurs ,

Vous vous rappelez qu'en traitant des attributions chimiques de la salive dans l'acte digestif, je vous ai avertis dès le début que cejliquide ne sert pas seulement à transformer les aliments féculents en sucre, mais aussi et en première ligne à préparer l'extrait aqueux des aliments. Cette fonction de la salive, plus importante et surtout plus générale que la première; ne pouvait être comprise avant l'étude que nous avons faite de l'absorption stomacale, dans ses rapports avec la sécrétion peptique , et je dois y revenir aujourd'hui en peu de mots.

J'ai dit que le pouvoir saccharifiant de la salive ne pouvait pas être regardé comme sa propriété la plus essentielle ; il

existe en effet un très-graud nombre d'animaux dont la salive agit à peine ou n'agit pas du tout sur les corps amylacés; il entre d'ailleurs dans la nourriture de ces animaux une proportion si minime de substances féculentes que les grandes quantités de liquide , sécrétées par leur appareil salivaire au moment de la mastication et encore après Ja mastication (carnivores) ne sauraient être en rapport avec le rôle chimique que voudrait leur attribuer l'opinion que nous examinons. Cette sécrétion doit donc avoir une autre destination , si nous ne voulons pas admettre qu'elle soit perdue pour l'organisme. Du reste, même chez les mammifères qui se nourrissent de matières amylacées et dont la salive possède des propriétés diastatiques énergiques, le contact de ce liquide avec les aliments dure trop peu de temps pendant la mastication, pourquoi puisse y avoir une transformation complète de ces substances. Il est vrai que la salive déglutie continue à produire du sucre dans l'estomac , mais elle s'y trouve tellement délayée par le suc gastrique , par la bouillie s«»ni-liquide des aliments tt le mucus, que, daus le cas le plus h» '.arable, elle ne saurait transformer qu'une petite partie de la fécule ingérée. Ici encore il y aurait disproportion entre la quantité de salive sécrétée et la quantité de nutriment (glycose) rendue directement assimilable par cette salive.

Or, d'après tout ce qui a été dit dans les leçons précédentes sur la nécessité d'une extraction aqueuse des aliments par les sucs digestifs, et sur le lien intime qui existe entre l'absorption stomacale et la sécrétion du suc gastrique actif, il est évident que la salive, en tant que simple dissolvant, est appelée à jouer un rôle important dans la digestion stomacale elle-même. C'est la salive qui, déjà dans la bouche, extrait les parties solubles , les peptogènes des matières alimentaires , et qui continue à les extraire dans l'estomac. Vous concevez maintenant quelle est l'utilité d'un liquide aqueux, se mélangeant avec les aliments au moment de la

mastication , les dissolvant en partie et fournissant à Testomac le produit de cette dissolution, avant même que les glandules gastriques aient commencé à sécréter leur suc acide. C'est grâce à l'absorption de cet extrait aqueux que l'estomac devient apte à sécréter la pepsine, et à ce point de vue, les grandes quantités de salive sécrétées même par les animaux qui ne se nourrissent pas de substances féculentes, ne vous paraîtront plus en disproportion avec le rôle chimique assigné à ce liquide dans l'acte digestif. Dès lors aussi, il devient assez indifférent pour l'accomplissement de cette fonction, que le liquide chargé d'extraire les aliments, se mélange à ceux-ci déjà dans la bouche, comme cela a lieu chez les mammifères, ou plus bas, dans les voies de la déglutition , entre la bouche et l'estomac , comme c'est le cas chez la plupart des oiseaux. On conçoit du reste que dans tous les cas où la mastication précède la déglutition, il y ait aussi grand avantage à ce que la salive intervienne au moment même de la trituration des aliments, puisque l'extraction aqueuse se fait bien mieux si elle est aidée par le massage.

Nous sommes loin de nier que l'action diastatique de la salive n'ait à remplir, de son côté, un rôle important dans la digestion, et, partant dans la nutrition; mais, encore une fois, l'utilité de cette fonction se réduit à quelques cas particuliers, tandis que l'utilité de la salive, en tant qu'agent dissolvant, est générale chez tous les animaux pourvus d'un appareil salivaire. Du reste, ce ne sont pas là les seules attributions du fluide salivaire. Nous savons qu'il peut servir mécaniquement à faciliter la préhension des aliments: tel est le cas chez quelques édentés insectivores qui sécrèteut une salive excessivement gluante; il intervient aussi mécaniquement dans la mastication (surtout chez les mammifères herbivores) et dans la déglutition (surtout chez les carnivores). Notons que dans tous ces cas, l'excitation des glandes salivaires ne cesse pas immédiatement avec la déglutition

et que même chez les carnivores il se déverse, encore après la déglutition, une certaine quantité de salive qui va rejoindre le bol alimentaire dans l'estomac et qui contribue à délayer le contenu de ce dernier. Il n'en est pas moins vrai, comme vous le savez du reste déjà, que grâce à l'existence d'autres liquides aqueux, sécrétés dans la partie supérieure du tube digestif, la digestion peut se faire encore très-bien sans l'intervention de la salive, p. ex. après l'extirpation de toutes les glandes salivaires.

Je passe au sujet principal de cette leçon , c'est-à-dire à l'étude des mouvements de l'estomac.

C'est à deux expérimentateurs suisses , bien connus par leurs travaux sur la digestion, Peyer et Wepfer, que nous devons les premières observations sur les mouvements de l'estomac, étudiés dans l'animal vivant. Peyer et Wepfer ont expérimenté tantôt sur des animaux à jeun, tantôt sur des animaux en digestion, et ont reconnu deux formes de mouvements : les uns péristaltiques, les autres antipéristal* tiques. Ils paraissent admettre que ces mouvements sont continus, au moins pendant la digestion.

Benjamin Schwartz, observateur très-habile du siècle dernier, combat avec raison l'opinion que les mouvements de l'estomac soient continus. Il conclut de ses expériences que l'on ne voit que rarement ces mouvements, si Ton n'a pas directement irrité le viscère. B. Schwartz qui, selon les idées qui étaient alors en cours, s'attendait à voir des mouvements stomacaux beaucoup plus prononcés et continus, se montre très-étonné de n'en avoir pas pu constater de traces dans plusieurs chiens, ouverts vivants, malgré toute la patience qu'il avait mise à observer le viscère. Dans d'autres animaux il a reconnu que les mouvements ont lieu surtout dans la partie pylorique de l'estomac, qu'ils commencent au pylore, se propagent vers la partie moyenne de l'estomac qu'ils dépassent rarement; et qu'après un moment de repos, ils re-

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tournent en sens inverse vers le pylore. Rarement Schwartz a va des mouvements péristaltiques commencer dans la région cardiaque ou dans le grand cul-de-sac. II établit, et, comme nous le verrons, avec raison, que le mouvement péristaltique de l'estomac part presque constamment des points où vient de cesser le mouvement antipéristaltique.

Haller a fait beaucoup de recherches sur le même sujet, mais il s'est occupé surtout des effets des irritations directes. II confirme en général les données de Schwartz, mais sans donner de nouveaux détails sur la forme du mouvement normal de l'estomac. Il croit que le mouvement normal est toujours péristaltiqueetque lés contractions antipéristaltique» ne se produisent qu'exceptionnellement, comme dans le vomissement ou dans la régurgitation. On a donc tort de regarder Haller comme un des défenseurs de l'existence normale du mouvement antipéristaltique.

Spallanzani a également reconnu le mouvement péristal- £ique sur deux chiens vivants, ouverts pendant la digestion. Trois autres chiens, examinés pendant la digestion, lui ont donné un résultat négatif.

Plus récemment, Magendie a repris l'examen expérimental de cette question et a obtenu des résultats presque identiques à ceux de Schwartz. Cependant il fait observer que le mouvement antipéristaltique qui est en général le premier à se déclarer quand l'estomac commence à se contracter, part de la partie antérieure du duodénum, et non du pylore, et se propage de là à l'estomac. À ce mouvement en succède un autre, en sens inverse, qui pousse le contenu stomacal du côté du pylore. Magendie décrit aussi un mouvement intermittent de la partie inférieure de l'œsophage, sur lequel nous aurons à revenir en détail plus tard.

W. Beaumont, placé dans des conditions exceptionnellement favorables pour étudier les mouvements du contenu stomacal chez l'homme , grâce à la largeur de la fistule gastrique de son sujet canadien, indique quelques particu-

312 PHYSIOLOGIE DE Lk DIGESTION.

larités nouvelles qui n'avaient point encore été observées sur les animaux. Il a vu, en fixant une partie facilement reconnaissable du contenu stomacal, que cette partie, après être arrivée par l'ouverture du cardia, allait d'abord à gauche, du côté du grand cul-de-sac , puis progressait le long de la grande courbure jusque vers la région pylorique; arrivée là, elle rebroussait chemin et revenait de droite à gauche, le long de la petite courbure , pour recommencer bientôt le môme trajet circulaire. La boule d'un thermomètre introduit dans r estomac, décrivait le môme trajet. Plusieurs fois, ayant dirigé le thermomètre du côté de la région pylorique, Beaumont rencontra un obstacle devant lequel l'instrument s'arrêtait quelques instants; puis tout-à-coup cet obstacle cédait et le thermomètre s'enfonçait de 8 à 10 centimètres , comme s'il eût été aspiré avec force. Immédiatement après, l'instrument recommençait à se mouvoir d'abord de droite à gauche, le long de la petite courbure, puis de gauche à droite, le long de la grande courbure, ' jusque vers le pylore.

Toutes les recherches qui m'ont servi à étudier les mouvements normaux de l'estomac, ont été faites sur des animaux vivants, parce que j'ai reconnu depuis longtemps que les mouvements viscéraux . que l'on observe dans le cadavre immédiatement après la mort , diffèrent des mouvements normaux qui se produisent pendant la vie. Si chez un animal sain et bien nourri qui vient d'ôtre tué, on ouvre la cavité abdominale, on ne tarde pas à voir les intestins et môme l'estomac entrer dans des contractions quelquefois très-énergiques , et présenter des ondes péristaltiques et antipéristaltiques rapides. Quelques physiologistes ont voulu conclure de ce fait que les organes innervés par le grand sympathique conservent plus longtemps leur excitabilité que ceux qui sont innervés par les filets cérébrospinaux, et partant de la supposition erronée que les mouvements viscéraux que l'on observe dans le cadavre sont

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identiques aux mouvements normaux, ils ont proclamé l'expérimentation sur le cadavre de beaucoup préférable à l'observation au moyen des vivisections, toujours compliquée et troublée par les réactions sensibles des animaux. Toutefois on s'était demandé aussi pourquoi dans beaucoup d'animaux dont on avait ouvert la cavité abdominale après la mort, les mouvements des viscères, insignifiants ou nuls au premier moment, n'avaient paru se réveiller que peu-àpeu et n'acquéraient en général toute leur intensité qu'au bout de quelques minutes. Quel était le stimulant qui les avait renforcés ou provoqués? — On a attribué tour-à-tour cette stimulation au contact de l'air et au refroidissement des parties exposées à l'air, et Ton a conseillé, pour mieux voir les mouvements < normaux • , de laisser intact le péritoine, et de n'observer les viscères qu'à travers cette membrane , à l'abri de l'air. J'ai prouvé , dès 1851 , que cette précaution n'a pas le moindre effet, que le contact de l'air est sans influence sur les mouvements des intestins et de l'estomac, et que même le refroidissement des viscères n'a, sous ce rapport, qu'une action très-secondaire. Ce n'est pas que je veuille nier l'augmentation des contractions viscérales après la mort; bien au contraire, toutes mes expériences concourent à démontrer tjue ces contractions non seulement deviennent plus rapides et plus énergiques, mais prennent souvent, après la mort, une autre forme qu'elles ne présentent jamais pendant la vie. J'ai vu que des organes internes qui, dans l'animal vivant, ne montrent jamais une trace de mouvement, comme p. ex. les trompes de l'utérus, entrent souvent en contraction immédiatement après la mort, de sorte qu'il ne s'agit pas ici d'une simple augmentation, mais bien d'une excitation de mouvement.

On voit au premier abord que ces phénomènes ne s'expliquent pas par l'hypothèse gratuite d'un reste de vie dans les filets du grand sympatique, car, si ces nerfs sont encore vivants , qu'est ce qui a excité ou renforcé leur action ?

314 PHT8IOLO0IK DE LA DIGB8T10X.

Cette difficulté subsiste tout entière. D'ailleurs on peut, comme je lai vu, détruire les ganglions du grand sympathique et interrompre complètement les communications de ces ganglions avec l'intestin, sans supprimer ni amoindrir l'excitation qui se déclare aussitôt après la mort dans les muscles lisses du tube digestif.

La véritable cause de cette excitation réside, selon moi, dans la cessation ou dans un grand affaiblissement de la circulation dans Vintérieur des viscères. Quand nous noue occuperons des mouvements intestinaux, je vous exposerai les preuves détaillées de cette assertion. Pour le moment il me suffit de rappeler que, dans les derniers temps, plusieurs expérimentateurs, entre autres Cl. Bernard, ont répété quelques-unes de mes expériences et professent également cette opinion que j'ai formulée dès 1851 et que toutes mes recherches ultérieures sont venues confirmer.

De tous les organes abdominaux, c'est peut-être l'estomac qui se montre le moins sensible à l'excitation motrice produite par la cessation de la circulation, si Ton excepte toutefois les parties qui environnent le cardia, chez quelques rongeurs, comme le lapin, le lièvre, le loir et la marmotte. Ces parties peuvent montrer des mouvements très-prononcés dans le cadavre. — Mais, encore une fois, tous les mouvements que l'estomac présente dans le cadavre, ne sont pas les mouvements normaux. Ils surpassent ces derniers, sinon en extension, du moins très-souvent en intensité.

Les recherches que j'ai faites en ouvrant des chiens et des lapins récemment tués, avec ou sans incision du sac péritonéal , me permettent d'affirmer, comme je vous l'ai dit tout-à-l'heure, que le contact de Voir n'a pas la moindre influence sur la production des mouvements de toute la face antérieure de l'estomac, accessible à la vue, et probablement de tout le reste de l'organe, modérément distendu par des aliments. Les chiens s'adaptent particulièrement bien à ce genre de recherches, parce qu'avant la mort, on

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peut facilement remplir et distendre leur estomac, en leur faisant avaler des substances semi-liquides qui, tout en augmentant le volume du viscère dont elles rendent ainsi les mouvements plus visibles, n'opposent pas une résistance notable aux contractions qui tendent à se produire. Lorsque, chez les animaux vivants, l'estomac, observé pendant 2 ou 3 minutes à travers le péritoine, n'avait pas montré de mouvements, il n'en montrait pas davantage immédiatement et quelque temps après l'incision de la séreuse. Dans tous ces cas je me suis assuré que l'absence de contractions stomacales ne provenait pas d'un défaut d'excitabilité; car plus tard une excitation nerveuse apte à produire ces contractions , comme p. ex. la galvanisation des pneumogastriques au cou, faisait encore énergiquement mouvoir l'estomac. — Si les mouvements, sans lésion du péritoine, s'étaient montrés faibles, ils ne devenaient pas plus forts par l'ouverture de cette membrane, faite avec précaution et sans toucher l'estomac.

J'étais donc en droit de découvrir l'estomac, pour en étudier les mouvements, sans avoir à craindre une altération des phénomènes par le contact de l'air.

Mais l'action du froid qui se produit à la surface des viscères mis à nu, n'est -elle pas une cause d'excitation?

Pour examiner ce point, j'ai fait une série d'expériences comparatives sur de petits chiens. Les uns, après l'ouverture des parois abdominales, restaient exposés à la température ordinaire; les autres étaient ouverts dans, un lieu chauffé à 32 ou 36 degrés centigrades et à-peu-près saturé d'eau. (Je dis à-peu-près , parce qu'en me retirant vers le fond du cabinet chauffé, j'ai entr'ouvert la porte pour respirer un peu d'air frais. L'air était en outre chargé de vapeur d'huile de lin). Il ne m'a pas été possible de constater la moindre différence dans le caractère ni dans l'intensité des mouvements stomacaux de ces deux séries d'animaux. Seulement dans l'air chaud et humide, les mouvements du-

316 PHT8I0L0GÏB DB LA DIQB9TI0X .

raieut plus longtemps. — Restait à examiner encore l'influence de la douleur, causée par l'incision des parois abdominales.

A cet effet, j'ai pratiqué, dans quelques animaux, l'ablation des hémisphères cérébraux, avant de mettre l'estomac à nu. J'abolissais de cette manière la conscience de la douleur, mais non pas les actions réflexes consécutives à l'irritation des nerfs sensibles dont les téguments abdominaux sont si richement pourvus. Pour ne pas compliquer mes résultats de ces phénomènes réflexes, je ne commençais pas l'observation des viscères immédiatement après l'ouverture de la cavité abdominale, mais j'attendais que toute réaction dans les muscles de la vie animale eût entièrement cessé. Ces réactions du reste étaient toujours de courte durée et il était peu probable qu'une action réflexe quelconque, ayant son siège dans l'estomac, durât plus longtemps que celles des muscles volontaires. — Cette supposition gagne d'autant plus en probabilité que les résultats obtenus à l'aide de cette méthode ont été les mêmes que cenx que j'ai obtenus sans ablation des hémisphères cérébraux. Quant à l'affaiblissement des mouvements et à la paralysie qui pouvaient naître de la destruction du centre nerveux, je n'avais pas à les craindre, puisqu'il est connu que môme les muscles volontaires qui sont sous la dépendance directe du cerveau, ne sont pas paralysés par cette mutilation. Les mouvements stomacaux qui se sont produite dans ces conditions, ne m'ont paru différer en rien de ceux <fue l'on observe lors de l'intégrité de la conscience.

Dans d'autres expériences, beaucoup plus nombreuses, j'ai éthérisé les animaux, coupé la moelle épinière au niveau de la dernière ou de l'avant-dernière vertèbre dorsale, et détruit le tronçon supérieur de la moelle, jusqu'au dessous du bulbe rachidien. Je laissais les animaux revenir à eux, et une ou deux heures plus tard, je procédais à l'ouverture de la cavité abdominale par une incision en croix

TRKXTB KTVMKMK LEÇON. 317

qui mettait à nu la face antérieure de l'estomac, préalablement rempli d'aliments semi-liquides. Cette opération ne pouvait plus être sentie par l'animai II suffisait ensuite de soulever avec précaution, et sans les tirailler, les lambeaux de la plaie abdominale, pour bien voir toute la face antérieure de l'estomac. Les résultats obtenus à l'aide de cette méthode , ont été les mêmes que ceux que m'ont fournis les méthodes précédentes.

Dans une troisième série j'ai détruit, dans des animaux éthérisés, la moelle dorsale et lombaire et désorganisé, avec an instrument aigu, les lobes cérébraux, sans les découvrir. Quoique la moelle allongée fût conservée, j'ai dû, dans plusieurs cas , faire la respiration artificielle pour rétablir la circulation. Dans ces derniers cas les symptômes de l'éthérisation étaient généralement plus lents à se dissiper que lorsque les animaux avaient continué à respirer d'eux-mêmes. Les mouvements stomacaux n'ont pas varié, bien que, dans ces derniers cas, la conscience de la douleur et l'action réflexe fussent entièrement abolies.

Dans toutes ces expériences, il importe de ne pas toucher ni tirailler l'estomac et d'éviter même les tiraillements qui pourraient résulter d'un changement de position de l'animal. Je ne pouvais donc observer qu'avec les yeux , et tout au plus mp permettais-je de soulever un peu le foie et les fausses côtes. Comme on le conçoit, il était impossible, dans ces conditions , de juger des mouvements du cardia et de la partie inférieure de l'œsophage. Ces mouvements que je décrirai plus tard , je ne les ai jamais vus chez les chiens, mais bien chez quelques herbivores (lapins et rats) en soulevant le foie. Je les ai sentis chez les chiens, en introduisant le doigt par une fistule stomacale très-large, établie dans le voisinage du cardia et en explorant la partie inférieure de l'œsophage.

L'exploration par les fissiles stomacales pourrait sembler préférable aux vivisections pour étudier aussi les mou-

vements normaux de l'estomac, puisque ainsi l'expérience est faite sur des animaux en pleine santé et ne présentant aucun mouvement anormal, provoqué par la douleur. Mais, à cet égard, il faut bien se rappeler que par les fistules ou ne reconnaît avec quelque clarté que les mouvements du contenu stomacal et qu'avec le doigt ou ne perçoit les mouvements que d'une très-petite portion de l'estomac, sans qu'il soit possible de se rendre compte si les contractions que Ton sent, coïncident ou non avec les contractions d'autres parties du viscère. Ainsi l'on ne peut jamais explorer à la fois le cardia et le pylore, la grande et la petite courbure ; enfin, dans la plupart des cas , on ne sait pas si le mouvement perçu par le doigt , résulte réellement de la ' contraction du point que Ton touche ou s'il n'est pas simplement communiqué à ce point par un déplacement du contenu stomacal ou par une contraction qui s'est effectuée soit dans une autre partie du viscère soit dans un organe voisin.

En somme, si nous exceptons les mouvements de la partie cardiaque , pour tous les autres mouvements de l'estomac, l'exploration par les fistules nous a donné des résultats aussi pauvres qu'à tous ceux de nos prédécesseurs qui se sont servis de cette méthode. W. Beaumout a été plus heureux que nous sous ce rapport , parce que la fistule qu'il observait avait un diamètre très-grand, et surtout parce, que l'ouverture fistuleuse était située beaucoup plus près du cardia que celles que nous pouvons artificiellement établir chez les animaux.

Je me bornerai à vous communiquer les résultats généraux que j'ai obtenus à l'aide des différentes méthodes que je viens de vous décrire, sans entrer dans le détail des observations particulières, faites tantôt sur l'estomac à jeun, tantôt sur l'estomac en digestion.

Parlons d'abord du prétendu # mouvement de rotation de l'estomac autour de son axe longitudinal. On a souvent dit,

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quoique je ne sache pas qu'on ait essayé de le prouver expérimentalement, que l'estomac, en se remplissant d'aliments, tournait autour de son axe horizontal, de manière à porter en avant la grande courbure et à porter en arrière la petite courbure, qui, supérieure à l'état normal, deviendrait ainsi postérieure. Je n'ai jamais rien vu qui ressemble à une rotation de ce genre, chez aucun des mammifères que j'ai examinés jusqu'à ce jour. Il n'existe d'ailleurs même pas d'éléments anatomiques dont la contraction pourrait donner lieu à ce déplacement. La seule chose que l'on observe à mesure que l'estomac se remplit . d'aliments, c'est qu'il se bombe d'avantage sur ses deux faces, antérieure et posté-. Heure. Ce développement de volume se fait surtout en avant, parce qu'en avant l'estomac ne rencontre pas d'autre obstacle que le foie et les téguments abdominaux, tandis qu'en arrière il est arrêté par la colonne vertébrale et par les gros vaisseaux.

Tout le monde sait qu'après un repas copieux la région épigastrique est plus gonflée, plus proéminente que lorsque l'on est à jeun. Cependant l'estomac ne peut pas se déplacer uniformément en avant, parce que sa partie supérieure est fixée à l'œsophage , tandis que , du côté de la grande courbure, il est libre. Le déplacement intéresse donc surtout la partie libre inférieure, la convexité de la grande courbure qui, partant, prend une position légèrement oblique. Un plan vertical qui s'étendrait de la petite courbure à la grande, en -passant par l'axe de l'estomac vide, prendrait une position légèrement inclinée en avant, dans l'organe distendu par les aliments. Ce phénomène, comme on le voit, est purement mécanique, et n'a rien de spécifique, de c vital », rien, en un mot, qui ne puisse être imité dans l'estomac du cadavre, en insufflant de l'air par l'œsophage, le pylore étant lié. Le déplacement que l'on produit de cette manière est plus considérable encore que celui qui a lieu pendant la vie, parce que, dans le cadavre ouvert, plus

9ft> PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION.

rien ne s'oppose à l'excursion de la face antérieure de l'estomac.

Sans admettre un mouvement de rotation de l'estomac autour de son axe, vous comprendrez aisément, par ce qui précède, pourquoi les plaies pénétrantes de l'estomac blessent plus facilement sa face antérieure quand il est vide, et plus facilement la région de la grande courbure quand il est rempli. Dans l'état de réplétion, la face antérieure de l'estomac est, en effet, plus ou moins cachée sous le foie. — La position oblique de l'estomac plein s'observe très-bien chez le chien et chez le chat; elle est moins distincte chez le lapin. Les petits rongeurs, comme le rat, la souris, le loir, la présentent d'une manière assez évidente.

Pour en venir aux vrais mouvements de l'estomac vivant, je les ai trouvés nuls dans un grand nombre d'animaux, examinés à jeun ou au commencement de la digestion. En revanche, je les ai observés presque constamment aux périodes plus avancées du travail digestif. Rares ou nuls au commencement de la digestion, ils deviennent généralement plus fréquents et plus étendus vers la fin de cet acte, lorsque commence l'absorption du produit digestif. — Cette règle cependant est loin d'être absolue. Ainsi il m'est arrivé d'observer des contractions stomacales assez vives sur l'estomac vide de quelques animaux, mais le nombre de ces observations est très-restreint — Assez souvent, mais non dans la majorité des cas, j'ai vu quelques mouvements vers la fin de la première heure de la digestion. Rarement, dans des chiens et des chats, l'estomac s'est montré complètement immobile à la quatrième et à la cinquième heure de la digestion. L'immobilité de l'estomac m'a paru être le plus fréquente en général pendant les premières 5 ou 10 minutes qui suivent l'incision des parois abdominales.

Dans presque tous les cas, les mouvements ont montré des interruptions ou des intermittences. Ce n'est pas ces intervalles de repos que j'avais en vue, en vous parlant de l'ab-

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sence des contractions stomacales chez un certain nombre d'animaux. Ici les mouvements ont manqué réellement pendant toute la durée de l'observation qui souvent a été prolongée jusqu'au moment où le refroidissement et l'évaporation avaient altéré la consistance de la séreuse mise à nu.

La rareté ou l'absence complète de contractions visibles à la surface de l'estomac, absence qui m'a souvent frappé dans mes expériences, confirme pleinement ce qu'a déjà trouvé B. Schwartz, mais semble en désaccord avec ce que nous enseigne l'examen par les fistules. Il n'y a en effet pas de cas où, à l'aide du doigt ou d'une sonde introduite par la fistule d'un animal en digestion, on ne finisse par sentir ou par voir des mouvements du viscère , pour peu que l'on attende quelque temps. Ces mouvements , il est vrai , sont toujours interrompus par de longs intervalles de repos, mais ne manquent pour ainsi dire jamais, si l'on continue l'observation pendant une demi-heure ou une heure. — Cette contradiction n'est qu'apparente, car, comme je l'ai déjà dit, les déplacements du contenu stomacal, perçus par le doigt ou ceux d'une sonde introduite par la fistule, peuvent tenir à des causes indépendantes des contractions propres du viscère. Ainsi une anse intestinale peut , en se déplaçant , communiquer son mouvement aux parois stomacales; une bouchée de salive avalée au moment de l'observation, peut remuer et déplacer le contenu stomacal , et imprimer une oscillation à la sonde, etc. C'est précisément pour éviter ces sources d'erreur, que nous avons donné la préférence à l'observation directe de la face externe de l'estomac , malgré l'inconvénient qu'il peut y avoir à étudier un phénomène normal et physiologique sur un animal gravement lésé.

Les mouvements stomacaux de la grande majorité des mammifères, à l'exception des ruminants , ne sont jamais très-énergiques, jamais rapides ni tellement localisés et concentrés sur un seul point du viscère , qu'il en résulte une coarctation de sa cavité. Ils ne consistent généralement

qu'en un léger froncement qui ride la surface de la séreuse et qui s'avance tantôt dans un sens , tantôt dans l'autre. Cependant, vers le milieu de l'estomac ou un peu plus h droite , il se produit quelquefois une contraction, toujours lente , il est vrai , mais plus durable et plus profonde. On voit alors se former , du côté de la grande courbure , une échancrure à contours très-obtus qui, une fois produite, peut persister à la môme place pendant plusieurs minutes, et qui s'efface ensuite en moins de temps qu'elle n'en avait mis à se former. J'ai vu cette échancrure se produire chez le chien, et, d'une manière plus prononcée encore, chez le rat. Chez le chat je n'en ai observé que des traces. Serait-ce une observation de ce genre qui a fait croire anciennement que l'estomac se divisait en deux compartiments pendant la digestion?

J'ai remarqué qu'après la cessation de la circulation ou à la suite d'une irritation des nerfs gastriques pendant la vie , cette échancrure de la partie moyenne de l'estomac acquérait quelquefois un développement beaucoup plus prononcé. Elle est alors plus profonde, et plus aiguë qu'à l'état normal et l'estomac prend un aspect presque biloculaire. Ce phénomène ne s'observe pas seulement chez le chien, mais aussi chez le lapin, bien que chez ce rongeur le contenu stomacal soit ordinairement plus consistant.

En outre, et ce fait est exceptionnel, l'estomac d'un trèspetit nombre d'animaux présente quelquefois à l'état normal et sans irritation nerveuse artificielle, un ou deux étranglements profonds. C'est ainsi que j'ai vu l'estomac des grenouilles et des serpents, découvert pendant la vie, montrer une forme biloculaire et même triloculaire. Cet état de contraction locale durait très-longtemps et ne cessait quelquefois que lorsque se déclaraient les mouvements péristal tiques cadavériques. Chez les grenouilles, ce phénomène paraît se produire surtout lorsqu'elles ont avalé plusieurs petits insectes ou des mollusques. Chez les serpents je n'ai observé

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que deux fois l'état triloculaire de l'estomac, sur deux couleuvres qui avaient avalé de très-petits crapauds.

La coarctation de la partie moyenne de l'estomac, qui se voit quelquefois à l'état normal, quoiqu'à un très-faible degré chez le chien et chez le lapin, parait se prononcer plus forte* ment chez l'homme, si dest à ce phénomène que doit être rapportée l'observation de Beaumont, citée plus haut. Quand Beaumont dirigeait la sonde du côté du pylore, il rencontrait souvent un obstacle qui, après quelque temps, cédait tout* à-coup ; après quoi l'instrument s'enfonçait de 8 à 10 centimètres. J'ai souvent essayé de voir s'il se passait quelque chose d'analogue dans l'estomac du chien, mais je dois dire que par l'exploration des fistules je n'ai jamais constaté que des degrés très-faiblement accusés d'une coarctation des parties moyennes du viscère. Quelquefois en introduisant une baguette de verre dans l'estomac en digestion, j'ai éprouvé quelque difficulté à arriver jusqu'au pylore; mais alors il suffisait, en suivant la grande courbure, de foire exécuter à l'instrument quelques mouvements de bascule pour le pousser plus avant. Souvent, après quelques moments, cet obstacle passager avait disparu et la sonde pénétrait directement jusqu'à l'orifice pylorique, sans plus rencontrer d'inégalité des parois stomacales.

Quant aux mouvements vermiculaires qui surviennent presque régulièrement vers la fin de la digestion et quelquefois aussi, comme je l'ai dit, au début du travail digestif et même dans l'estomac vide, nous pouvons les distinguer d'après les* régions où ils se produisent, en trois catégories bien distinctes : mouvements de la partie pylorique , mouvements de la partie splénique ou du grand cul-de-sac, et mouvements de la portion cardiaque de l'œsophage. Ces derniers, quoique n'appartenant proprement pas à ceux de l'estomac, ont une importance particulière dans le mécanisme de l'opclusion du cardia, dont nous nous occuperons bientôt.

Les deux moitiés, gauche et droite, de l'estomac, peuvent

exécuter des mouvements indépendants et distincts. Trèssouvent la portion pylorique se contracte seule, pendant que la portion cardiaque reste dans un repos complet.

On voit alors, comme Ta très-bien décrit Magendie, une onde antipéristaltique partir du duodénum , à-peu-près au niveau de l'entrée du conduit cholédoque, et se propager de là, de proche en proche, jusqu'à l'estomac. Lorsque le resserrement circulaire est arrivé au niveau du pylore, l'intestin présente de nouveau sa configuration ordinaire. Du pylore le mouvement se porte sur l'estomac, en se renforçant visiblement , et progresse jusque vers la partie moyenne du viscère. Il est toujours plus marqué du côté de la grande courbure que du côté opposé. La contraction; du reste, se propage de la môme manière sur l'estomac que sur l'intestin: c'est toujours une constriction, gagnant de proche en proche et à laquelle succède un relâchement. Jamais la portion pylorique ne se contracte dans toute son étendue à la fois. — Remarquez toutefois que le relâchement ne s'observe pas à l'anneau pylorique qui, môme après le passage de ronde et jusqu'à son retour, paraît rester en contraction. — Arrivée vers le milieu de l'estomac , l'onde s'arrête un petit moment, et revient ensuite, en sens inverse, vers le pylore et le duodénum. Cette contraction de retour, qui est péristaltique, et qui parfois, chez le lapin, se limite à la partie correspondante de la grande courbure, est généralement plus visible, plus énergique que Tonde antipéristaltique qui la précède. Ici encore, le mouvement est plus prononcé du côté de la grande courbure. Cette différence est déjà bien visible chez le chien, mais plus encore chez le lapin. — À la première contraction succède une seconde, puis une troisième qui toutes prennent pour point de départ la partie supérieure du duodénum et y retournent, après s'ôtre arrêtées vers le milieu de l'estomac.

Aux mouvements que je viens de décrire, s'associent, dans un assez grand nombre d'animaux que l'on ouvre

TRENTB-KT-UNIBMH LEÇON. 325

pendant la digestion, des mouvements de la portion gauche ou splénique de l'estomac, prenant ordinairement leur point de départ au cardia. Le grand cul-de-sac exécute d'abord an très-léger mouvement antipéristaltique, de droite à gauche; puis survient une onde péristaitique, notablement plus énergique et la seule visible quelquefois, laquelle, chez les animaux très-jeunes, part des environs du cardia et chez les animaux plus ftgés, du fond du grand cul-de-sac. La contraction se propage presque exclusivement le long de la grande courbure et Ton n'en aperçoit que des traces au bord supérieur de l'estomac qui peut même paraître tout-à-fait immobile. L'onde péristaitique rampe, de proche en proche, jusque vers la partie moyenne de l'estomac où elle s'arrête , sans donner lieu à une contraction antipéristaltique. Le même phénomène se répète ainsi plusieurs fois, et est suivi enfin par une période de repos, de longueur variable. Les mouvements de la portion cardiaque sont plus lents que ceux de la portion pylorique et mettent plu * de temps à achever leur évolution.

Au moment ue la plus grande activité de l'estomac, vers la fin de la digestion, on voit quelquefois coïncider les. contractions des deux moitiés, à droite et à gauche, du viscère. Cependant, comme le mouvement de la portion cardiaque est plus lent que celui de la portion pylorique, on prévoit qu'une onde antipéristaltique de la région pylorique pourra coïncider avec une onde péristaitique de la région cardiaque. Aopa examinerons iout-à-1'heure que* ^era l'effet mécanique d'une semblable combinaison.

Tous ces mouvements, je le répète, sont si faibles qu'ils ne .sauraient évidemment produire aucun déplacement du contenu solide de l'estomac. C'est ce qu'il est facile de constater p. ex. chez le lapin dont l'estomac est souvent plein d'herbe non encore ramollie; quelque nombreuses et prononcées que soient, à cette période de la digestion, les contractions stomacales, chez certains individus, elles ne parviennent pas à faire sortir de l'estomac la moindre parcelle

d'aliments, ce que Ton peut contrôler en examinant attentivement, après chaque onde péristaltique, l'état du duodénum. L'intestin ne se gonfle pas, preuve que rien n'a passé par le pylore. — Mais lorsque , avec les progrès de la digestion, le contenu stomacal devient semi-liquide, les mouvements de l'estomac finissent par se communiquer à la masse chymifiée. Si, à cette période, la portion pylorique est seule en mouvement, on observe de plus en plus souvent qu'avec le retour de la contraction au pylore, le duodénum se dilate un peu, pour rester ensuite plus gonflé. Il est clair que, dans ces moments, le pylore s'est ouvert pour laisser passer du chyme dans l'intestin. — Sur des animaux porteurs de fistule duodénale, chez lesquels le chyme est déversé au dehors, à mesure qu'il entre dans l'intestin, on peut s'assurer, avec plus d'évidence encore, que le passage des résidus alimentaires par le pylore n'a pas lieu d'une manière continue, comme l'exigerait l'hypothèse qui ne verrait dans la propulsion du chyme que l'effet de la pression élastique des parois stomacales. Le passage du chyme dans l'intestin est intermittent, et présente des intervalles qui, chez les animaux à fistule duodénale, m'ont paru en général un peu plus longs que les intervalles qui séparent les contractions péristaltiques de la région du pylore , observées sur des animaux dont on a ouvert l'abdomen. Si, par la fistule duodénale, on introduit un tube élastique que l'on pousse jusqu'au pylore, il ne passe rien par le tube pendant 2 , 3 et même 4 minutes, puis , tout-à-coup , on voit s'écouler une ondée assez abondante de liquide mêlé de gaz; après quoi il faut de nouveau attendre quelques minutes jusqu'à la réapparition de nouvelles quantités de contenu stomacal.

des expériences, faites, comme il va sans dire , à la 4*"' ou à la 5iBê heure de la digestion, paraissent indiquer que l'anneau pylorique ne cède pas toutes les fois qu'une contraction péristaltique, partie du milieu de l'estomac, amène une certaine quantité de chyme jusque dans son voisinage.

tbbntb-bt-uni£mb leçon. 897

Ce ne sont probablement que les contractions péristaltiques l'une énergie plus grande, peut-être les premières de chaque série de 3, 4 ou 5 contractions, séparées par de très-petits intervalles, qui parviennent à forcer l'obstacle valvulaire.

Mais si ces mouvements ne sont pas toujours aptes à débarrasser l'estomac d'une partie de son contenu, quel sera leur effet mécanique sur le chyme stomacal ?

Supposons qu'au moins dans le voisinage immédiat de la muqueuse, le contenu stomacal soit déjà mou, pâteux, semi-liquide; dans ce cas les mouvements de la portion py* lorique ne pourront se communiquer qu'à la couche de chyme contiguë aux parois de cette portion. Il existe deux possibilités : ou bien le contenu de la portion pylorique est formé, dans toute sa masse , par une bouillie semi-liquide, homogène; ou bien ce contenu n'est semi-liquide qu'à la périphérie, et plus consistant au centre. — Dans le premier cas , les mouvements péristaltiques de la moitié droite du viscère étant plus énergiques que les mouvements qui se font en sens inverse, ils auront pour résultat de faire avancer dans la direction du pylore, la couche de chyme pariétale, tandis que la couche centrale aura la tendance de rétrograder vers le cardia, et rétrogradera en effet, du moment que la contraction de la portion pylorique viendra à cesser. — Dans le second cas qui est bien plus fréquent, il existe dans le voisinage de la muqueuse une bouillie plus ou moins liquide, et ait centre une masse beaucoup plus consistante d'aliments solides, dont la digestion est moins avancée. Le courant central rétrograde manquera dans ce cas; en revanche le mouvement de la couche semi-liquide pariétale ne sera pas égal du côté de la grande et du côté de la petite courbure. Il y aura prédominance de l'effet de la contraction là où elle est la plus énergique, c'est-à-dire, du côté de la grande courbure. Les masses semi-liquides, contigués à la grande courbure, se porteront vers le pylore, mais, en même temps, comme elles ne sont pas compressibles, elles

388 PHT8I0L0Qnt DB LA DÏGBSTION.

devront, par le fait de leur déplacement à droite, repousser à gauche le liquide contigu à la petite courbure , dont la contraction est moins énergique. (Dans tout ceci, nous sousentendons que l'orifice pylorique reste fermé.) Il en résultera, comme on le voit, un mouvement circulaire du contenu stomacal semi-liquide, tout-à-fait analogue à celui que W.Beaumont a observé chez l'homme. Ce mouvement devrait, d'après notre raisonnement, se retrouver aussi chez les animaux, à supposer même que la portion pylorique fût la seule à se contracter. Je dis devrait se retrouver, parce que, de fait, je n'ai réussi jusqu'ici à le reconnaître clairement par la fistule d'aucun animal.

. Mais aux mouvements de la portion pylorique s'associent très-souvent ceux de la portion cardiaque et du grand culde-sac. Nous avons vu que ces derniers sont seulement péristaltiques et n'ont lieu , presque exclusivement , que du côté de la grande courbure. Il est donc évident, que leur effet total doit renforcer celui des mouvements pyloriques, c'est-à-dire, pousser le contenu stomacal vers le duodénum. Ce résultat n'a pas besoin d'explication pour le cas où le mouvement péristaltique de la région du grand cul-de-sac coïncide avec le mouvement péristaltique de la région du pylore.

Mais qu'arrive-t-il, lorsque le mouvement péristaltique de la portion cardiaque coïncide avec le mouvement antipéristaltique de la moitié droite de P estomac? Eh bien, dans ce cas encore, nous pouvons affirmer que l'effet total, quoique peut-être moins prompt et moins énergique , sera de faire avancer le chyme du côté du pylore, et voici pourquoi : — en premier lieu, la contraction antipéristaltique de la région du pylore est si faible qu'elle ne saurait compenser ni annuler l'effet de la contraction partie en sens inverse du grand cul-de-sac. 11 est vrai que le mouvement de la portion splénique, considéré en soi, n'est pas très-énergique, mais la configuration conique de l'estomac et la direction des fibres

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musculaires qui entourent le grand cul-densac, contribuent à donner aux mouvements de cette partie une énergie totale, supérieure à celle des mouvements de la région pylorique. Dans celle-ci, la propulsion du chyme a lieu presque exclusivement par le rétrécissement de la cavité stomacale qui, vers le pylore, se termine en entonnoir et dont un anneau après l'autre entre en contraction. — Ce rétrécissement successif est à peine accompagné d'un déplacement en totalité de la région où il se produit, et où prédominent les fibres circulaires. — Dans la portion splénique au contraire, il y a non seulement rétrécissement, mais déplacement ou plutôt effacement de la région du grand cul-de-sac, grâce à la disposition oblique des fibres circulaires qui, du cardia, s'irradient sur cette partie de l'estomac qui , anatomiquement, appartient presque tout entière à la grande courbure. Le grand cul-de-sac» en se contractant (dans le sens péristaltique) , non seulement comprime son contenu , mais le porte en avant en totalité, puisque sa convexité tend à s'effacer. Cet effet se prononce davantage du côté de la grande courbure dont, presque toujours, la contraction prédomine. On voit que malgré l'existence simultanée d'un mouvement antipéristaltique.du côté du pylore, l'effet du mouvement péristaltique de la région splénique devra prévaloir, si même ce dernier était plus faible et plus lent que le premier. — L'effacement du grand cul-de-sac, au moment de sa contraction péristaltique , est surtout prononcé chez le lapin , dans les cas où l'on réussit à voir les mouvements de cette partie de l'estomac , ce qui , du reste, est assez rare. — On peut se faire une idée très-nette du phénomène que je viens de décrire, en l'observant, dans sa forme exagérée, immédiatement après la mort, lorsde la cessation delà circulation. U n'est toutefois bien visible que lorsque le contenu stomacal est semi-liquide. — En somme, la progression du chyme vers le duodénum ne sera que ralentie , mais non suspendue par la coïncidence d'un mouvement antipéristal-

tique de la moitié droite de l'estomac, avec un mouvement péristaltique de la moitié gauche. Eu outre la presque immobilité de la petite courbure, du côté gauche, ne peut que favoriser le mouvement du courant liquide, dirigé en sens contraire le long de cette dernière.

Lorsque, dans le Traité de Physiologie de M. Longet (1), j'ai communiqué pour la première fois les résultats généraux de mes observations sur les mouvements de l'estomac, je n'avais pas encore étudié les mouvements de la portion inférieure ou cardiaque de l'œsophage. Les expériences que j'ai faites sur ce sujet dans les dernières 5 ou 6 années , ont mis au jour quelques faits intéressants que je vous communiquerai plus en détail, en traitant du vomissement. Occupons-nous seulement, pour le moment, de la forme de ces mouvements.

Magendie déjà a remarqué que tandis que le pylore est presque continuellement fermé et contracté , l'anneau cardiaque et 'la partie inférieure de l'oesophage présentent, chez le chien, des mouvements alternatifs de constriction et de dilatation. Selon Magendie, -le reflux des aliments de la cavité stomacale dans la bouche ne serait empêché que pendant la constriction de l'anneau cardiaque ; mais lors du relâchement de cet orifice, le moindre effort exercé sur l'estomac, serait capable de produire la régurgitation du contenu stomacal. — Cette dernière remarque de Magendie n'est pas exacte, comme nous le verrons bientôt.

Quant aux mouvements alternatifs de clôture et de relâchement de l'orifice cardiaque, ils existent réellement et il est facile de les étudier sur les chiens porteurs de fistules établies dans le voisinage du cardia. Si, chez ces animaux, on introduit un doigt par l'ouverture fistuleuse , après en avoir retiré la canule, on sent très-souvent, au cardia, une assez forte résistance qui enjBmpêche l'exploration. Mais cette

(4) Tome I, aeconda partie, pag. J25.

TRKNTB-BT-UNlfcliB LBÇON. 331

résistance ne dure que quelques instants; bientôt l'orifice se relâche et Ton peut pénétrer avec le doigt jusqu'à 1, 2 ou 3 centimètres au dessus du premier obstacle et dépasser ainsi le niveau du trou diaphragmatique. — Mais après quelque temps , si Ton continue à avancer lentement dans la portion thoracique de l'œsophage, on sent tout-à-coup le doigt embrassé fortement et refoulé par une nouvelle constriction de ce canal , constriction qui se propage jusqu'au cardia avec une rapidité surprenante et qui dure quelquefois 2 à 3 minutes, après quoi il survient un nouveau relâchement. C'est ainsi que se présente le phénomène pendant l'acte digestif. Quand l'estomac est vide, les intervalles entre les constrictions sont généralement plus longs.

La période de relâchement serait donc celle pendant laquelle, suivant Magendie, une légère pression sur l'estomac suffirait pour en faire refluer le contenu vers le pharynx. L'expérience directe ne confirme pas cette assertion. On a beau comprimer l'abdomen d'un chien en digestion ou même l'estomac mis à nu, en concentrant toute la pression sur le grand cul-de-sac, jamais, à moins d'employer une force excessive, on ne produit, de cette manière, la régurgitation des aliments. Une pression , môme assez forte , continuée pendant plusieurs minutes, ne produit jamais, à un moment donné, le reflux du contenu stomacal, même si Ton prolonge l'expérience bien au delà du temps qui s'écoule ordinairement , chez les animaux à fistule , entre les périodes de constriction de l'orifice cardiaque, à moins toutefois que la pression ne produise, par action réflexe, des vomituritions.

Il faut, par conséquent, que le reflux du contenu stomacal soit mécaniquement empêché, même lors de la dilatation de l'anneau cardiaque.

On peut s'assurer, par d'autres expériences, que la compression de l'estomac n'empêche pas les mouvements alternants de l'orifice cardiaque.

Un autre fait, du ressort de l'observation journalière, est

contraire à la proposition de Magendie. Beaucoup de personnes , affectées de bronchite chronique , ont pendant la digestion des quintes de toux très-prolongées sans qu'il leur arrive jamais de rendre leur repas. Cet événement, chez elles, est du moins tout-à-fait exceptionnel. Dans ces cas, l'action si énergique et si prolongée de la presse abdominale devrait nécessairement, à certains moments donnés, coïncider avec le relâchement temporaire du cardia et produire le vomissement par régurgitation. Si, comme le croit Magendie, l'occlusion de l'anneau cardiaque était le seul obstacle an reflux passif du contenu stomacal, ces faits seraient inexplicables.

Sur des chiens à fistules stomacales de 4 centimètres d'ouverture, établies aussi près du cardia que possible, j'ai pu me convaincre, par l'exploration digitale, que le mécanisme de l'occlusion du cardia est un peu plus compliqué que ne le décrit Magendie. Il ne s'agit pas ici d'un simple mouvement de constriction et de dilatation, limité au niveau de l'orifice cardiaque, mais bien d'une constriction continue, se déplaçant alternativement en haut et en bas, dans le bout inférieur du canal œsophagien, et atteignant de temps en temps, lors du retour de l'onde péristaltique, l'anneau cardiaque. Lorsque, avec le doigt, on pénètre dans la portion inférieure de l'oesophage au moment où le cardia commence à se relâcher, on sent très-distinctement le relâchement se propager de bas en haut. L'obstacle que l'on perçoit au premier moment, en pénétrant dans l'œsophage, semble fuir devant le doigt qui s'engage de plus en plus haut dans ce canal. Mais les progrès du relâchement se ralentissent bientôt et s'arrêtent. Lorsque le doigt est arrivé à environ 5 centimètres au dessus du cardia, il rencontre un obstacle analogue à celui que présentait le cardia quelques moments plus tôt, et ce n'est qu'avec beaucoup de peine qu'il peut être poussé plus avant. Quelquefois même cela est complètement impossible , parce que après quelques secondes, la

TRENTB-BT-UNIBMB LBÇON. 388

cods triction, au lieu de progresser, rebrousse chemin et chasse devant elle le doigt, en l'étreigaant fortement.

Il n'y a donc, en réalité, à aucun moment de l'expérience, cessation complète de la constriction œsophagienne; seulement l'anneau de clôture se déplace alternativement de bas en haut et de haut en bas. C'est un mouvement péristaltique et antipéristaltique non interrompu, tout-à-fait analogue par sa forme, sinon par son énergie, au mouvement de beaucoup d'anses intestinales.

Lorsque je traiterai de l'influence des nerfs sur les mouvements de l'estomac, je montrerai que le mouvement que je viens de décrire, est sensiblement modifié par la paralysie des pneumogastriques.

Les observations qui précèdent, confirment ce que nous enseignent les recherches anatomiques modernes, à savoir qu'il n'existe pas de sphincter proprement dit de l'orifice cardiaque. Sans préjuger la question anatomique, nous pouvons conclure de nos expériences que physiologiquement il n'existe pas, chez le chien, de sphincter limité à cet orifice, mais que les fibres circulaires de toute la portion inférieure de l'œsophage constituent, dans leur ensemble, un grand sphincter allongé et cylindrique, dont les anneaux entrent successivement en contraction. Nous verrons plus tard que cette manière d'envisager la question est la seule admissible.

On a cru à torique les mouvements alternatifs du cardia décrits par Magendie, ne se produisaient que chez le chien. Je les ai également observés chez le chat, du moins pour ce qui regarde l'orifice cardiaque qui, chez l'animal vivant, se resserre et se relâche alternativement pendant la digestion. Il est donc assez probable, bien que jusqu'ici je ne l'aie pas vérifié expérimentalement, que la portion inférieure de l'œsophage présente aussi, chez le chat, les contractions péris taltiques et antipéristaltiques qui existent chez le chien. — Un mouvement tout-à-fait analogue a lieu chez le lapin et peut être observé directement, si l'on découvre, dans l'animal

334 PHT8I0LOGIB DB LA DI0B8TION.

vivant, la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage qui est relativement assez longue chez la plupart des rongeurs. La constriction embrasse toujours régulièrement toute la circonférence de l'œsophage.

Le renforcement notable et l'irrégularité qui se produisent dans les mouvements viscéraux, chez presque tous les mammifères, après la cessation de la circulation, se montrent également, d'une manière très-prononcée, dans la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage du lapin. V irrégularité de ces mouvements est même particulièrement frappante chez ces animaux et plus marquée dans l'œsophage que dans l'intestin.

Les contractions cadavériques de l'œsophage du lapin ont été vues et décrites dans ces derniers temps par Basslinger. Cet auteur paraît avoir ignoré les observations de Magendie sur les mouvements du cardia pendant la vie. Il considère le phénomène qui s'observe dans le cadavre frais et même sur l'estomac entièrement excisé du cadavre avec la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage, comme un phénomène normal et physiologique et lui donne un nom nouveau: il l'appelle pouls cardiaque du lapin. Remarquez que si, sons ce rapport , il existe quelque chose de particulier chez le lapin, ce n'est pas le mouvement en soi, mais l'énergie avec laquelle il résiste à la mort générale. Du reste, je le répète , les contractions de l'œsophage , après la cessation de la circulation, ne présentent ni la forme ni le mode de succession qu'elles présentent pendant la vie. Basslinger ayant vu le phénomène se produire même dans les parties entièrement excisées du cadavre, croit pouvoir en conclure que le mouvement œsophagien est indépendant du système nerveux central. Cette conclusion n'est justifiée que pour la forme particulière de mouvement que Basslinger a observée. Les contractions alternantes qui se produisent à l'état normal, pendant la vie, sont abolies définitivement par la section des nerfs pneumogastriques, pour faire place,

TEBNTE-ET-UNlèMK LBÇON. 335

pendant les premiers temps , à une constriction en apparence spasmodique, de durée variable, selon qu'on a coupé les pneumogastriques au cou, ou seulement les filets oesophagiens de ces nerfs. Cette constriction spasmodique cède peu-à-peu à une constriction plus légère, mais suffisante pour maintenir la clôture de l'orifice cardiaque, qui ne présente plus , dès lors , de mouvements alternants de contraction et de dilatation. — Si, aux effets de la section des nerfs, se joignent plus tard ceux de la ligature ou de la section des vaisseaux, les contractions œsophagiennes recommencent, mais irrégulièrement et d'une manière désordonnée. Il est clair que ces deux conditions interviennent à la fois, si Ton excise l'estomac dans des animaux récemment tués.

Bbkabqub. — Lorsque chez un animal de petite taille, on pratique par une large fistule stomacale, établie dans la proximité du cardia, le toucher œsophagien profond, on perçoit très-distinctement, en avant , le choc du cœur, et en arrière les] pulsations de l'aorte thoracique que Ton peut , avec le doigt , comprimer contre la colonne vertébrale. La compression de l'aorte, dans ce ca$ » est faite sur un animal relativement sain , et l'expérience n'est pas compliquée par les effets immédiats d'une opération ou d'une mutilation antérieures. Si Ton prend soin d'augmenter la pression doucement et de manière à étreindre toute l'épaisseur du vaisseau, on ne cause pas de douleur bien vive à l'animal,' bien que Ton produise, de cette manière, l'immobilité presque immédiate du train postérieur. La paraplégie persiste d'autant plus longtemps que la compression de l'aorte a été plus prolongée. Cette expérience est surtout intéressante, parce qu'elle nous met à même de vérifier sur l'animal relativement sain le fait que dans ces conditions la compression de l'aorte ralentit très-considérablement le pouls.

i; Innervation de reatoouc.— Action 4m aerfa pnenaiOfactri<imea.~- Uv Mdto ao 000 entratne dêi troublai digeatlfi qui ne tout pai directement Imputable* a la pararpfo de» neife gaitrlqnei. — Section isolée des nerfe leetrlquea de U dlilème paire. -* Procédés de Mageadte, de Schnlie. — Proeédé de l'antenr. incision circulaire de le ffitae ceUtletf» de roeophafe cens le diaphragme. — Effets de cette opération eu U digestion en général — Persistante de U sécrétion acide et peptiqve de réalésa*.

Messieurs,

Nous avons terminé, dans les limites restreintes assignées à nos études, l'histoire physiologique de la digestion stomacale. Nous sommes loin d'en avoir fini avec toutes les considérations qui se rattachent à ce sujet, et dans une autre partie de ce cours, nous aurons à reprendre l'étude de l'absorption stomacale , dans ses rapports avec la digestion intestinale. Nous aurons à voir ce que devient le suc gastrique déversé , avec le chyme , dans les portions supérieures de l'intestin; quelle est en particulier l'influence que la bile exerce sur les propriétés de la pepsine; ce que deviennent les produits incomplètement métamorphosés par le suc gastrique, au contact des liquides sécrétés par le duodénum et par les organes annexés au duodénum, etc. Tous ces sujets se lient étroitement à l'étude de la digestion intestinale et seront traités ensemble avec cette

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dernière. ~ Pour le moment, occupons-nous de l'influence que le système nerveux exerce snr les diverses fonctions de l'estomac, telles que la sécrétion, l'absorption , la sensibilité , et sur les mouvements normaux et anormaux que peut prélfenter le viscère.

L'estomac tire ses nerfs de deux sources : les uns lui arrivent de la paire vague par 2 filets extra-œsophagiens et par plusieurs petits filets cachés dans les enveloppes de l'œsophage; les autres, provenant des ganglions cœliaques et des rameaux splanchniques du grand sympathique, pénètrent dans son intérieur avec les vaisseaux gastriques. — Les attributions de ces deux ordres de nerfs sont sans doute très-multiples et très-importantes, mais nous ne tarderons pas à voir que même après leur séparation complète des centres, l'estomac peut continuer à se mouvoir , à absorber et à digérer. C'est qu'il ne faut pas oublier que même après la dégénération graisseuse des troncs nerveux moteurs, leurs dernières terminaisons périphériques , dans l'intérieur des muscles , peuvent rester indéfiniment excitables.

Nous nous occuperons en premier lieu des nerfs pneumogastriques , dont l'influence sur la digestion, sur la sensibilité et sur les mouvements de l'estomac , a été étudiée par les expériences les plus nombreuses.

Les opinions qui ont eu cours parmi les physiologistes sur le rôle que la dixième paire joue dans l'acte de la digestion, ont été de tout temps très-controversées. Haller et ses disciples disent qu'après la section des pneumogastriques la digestion ne se fait plus et que le contenu stomacal passe même à la putréfaction. — La plupart des physiologistes postérieurs à Haller, n'admettent pas la putréfaction des aliments, mais déclarent presque unanimement la digestion abolie ou du moins excessivement affaiblie après cette opération. Quelques auteurs modernes , comme Frerichs et Cl. Bernard, sont allés jusqu'à nier que l'estomac,

soustrait à l'influence des pneumogastriques , puisse continuer à sécréter un suc acide, et attribuent ia réaction acide que présente quelquefois le contenu stomacal, malgré la section de la paire vague, à une fermentation acide des aliments végétaux contenus dans l'estomac (fterichs). — Un petit nombre d'auteurs , comme Broughton , Leuret et Lassaigne, refusent au contraire aux pneumogastriques toute influence sur la digestion stomacale. — D'autres encore, comme Longet, concèdent que l'acte chimique de la digestion est indépendant des nerfs, et expliquent l'arrêt ou l'insuffisance de la digestion, suite de la section de la dixième paire, par l'abolition des mouvements stomacaux qui, selon ces auteurs, en serait le résultat. Ils supposent que dans l'estomac devenu incapable de déplacer et de c brasser » son contenu, il ne se digère plus qu'une couche mince d'aliments, contiguô à la muqueuse, et que la plus grande partie du contenu stomacal est soustraite à l'action du suc gastrique d'où il résulterait une absorption et une assimilation insuffisantes.

Bidder et Schmidt , contrairement à Longet , ont vu les mouvements stomacaux persister après la section des pneumogastriques et paraissent avoir constaté également la sécrétion d'un liquide acide. Suivant ces auteurs, l'affaiblissement de la digestion résulterait de ce que, après cette opération, le suc gastrique perdrait de «a concentration et s'appauvrirait en éléments actifs et chymificateurs.

En comparant les résultats d'un grand nombre d'expériences, plusieurs auteurs cependant ont été forcés de reconnaître que si, dans la majorité des cas, la paralysie de la dixième paire abolit ou compromet gravement la digestion, il existe d'autres cas dans lesquels cette fonction ne paraît être que momentanément suspendue, et dans lesquels l'estomac recommence à digérer normalement au bout d'un certain temps. L'action des pneumogastriques , dit-on , était alors probablement remplacée par quelque autre influence nerveuse.

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Chez le chien , des faite qui ont pu suggérer une hypothèse de cette nature, ont été observés et décrits par différente auteurs très-dignes de foi. Ainsi Sédillot a vu , dans plusieurs chiens auxquels il avait coupé les pneumogastriques au cou, la digestion, interrompue durant les premiers jours, se rétablir bien manifestement au bout de quelque temps, si les animaux restaient en vie. Nasse rapporte quelques cas analogues.

Chez le cheval, ces exceptions s'observent beaucoup plus fréquemment. On sait que la résection des pneumogastriques et beaucoup d'autres opérations sont relativement mieux supportées par le cheval que par la majorité des carnivores, parce que, chez le cheval, la fièvre traumatique non seulement est de plus courte durée, mais réagit avec bien moins d'intensité sur l'état général et sur les fonctions d'assimilation. Il n'est point rare de voir des chevaux auxquels on a coupé les pneumogastriques, recommencer à digérer avant 3 jours "(durée moyenne de leur vie après cette opération), même s'ils succombent au bout de ce temps. On se rappelle la discussion qui eut lieu, à ce sujet, entre Magendie et Dupuy d'Àlfort qui, sur la foi de quelques autopsies faites 24 heures après l'opération, avait prétendu que la section des pneumogastriques, chez le cheval, abolissait toujours plus ou moins complètement la digestion. Ayant examiné, avec Magendie, le contenu stomacal d'un cheval qui était mort 2 ou 3 jours après l'opération, Dupuy fut obligé de reconnaître que les aliments était normalement chymifiés et que sa première assertion était erronée.

L'opinion exprimée par Magendie à cette époque est trèsdigne d'attention. Magendie admet, comme la plupart de ses prédécesseurs, que la section des troncs des pneumogastriques au cou, section qui paralyse, outre les nerfs de l'estomac, ceux du larynx, du poumon et du cœur, trouble ou abolit la digestion. Mais , suivant Magendie , l'arrêt de

la digestion ne serait pas un effet direct de la paralysie des nerfs gastriques 9 mais une conséquence indirecte des désordres respiratoires qui surviennent toujours chez les animaux privés de la dixième paire. Il le démontre, en apparence d'une manière tout-à-fait péremptoire, en pratiquant la section isolée des rameaux gastriques, opération qui, selon lui, laisse subsister la digestion sans la moindre altération. Magendie, à cet effet , ouvrait le thorax à des chiens et coupait les deux nerfs qui accompagnent extérieurement l'œsophage, au dessous du plexus pulmonaire. L'absence de troubles digestifs après cette opération, a été également constatée par Cl. Bernard.

Schulze, en Allemagne, paraît avoir, le premier, pratiqué la section des nerfs oesophagiens externes d'après un autre procédé, préférable à celui de Magendie, en ouvrant la cavite abdominale à des chiens et en coupant ces nerfs au dessus du cardia, attiré au dehors avec la partie sousdiaphragmatique de l'œsophage. Cette expérience, qui fut souvent répétée par d'autres auteurs , donna des résultats très-inconstants. Tantôt les animaux ne paraissaient pas pn souffrir et continuaient à manger et à se nourrir normalement, tantôt leur digestion se montrait abolie ou réduite à un minimum.

Mais, déjà en 1825, Brachet avait fait une remarque anatomique qui paraissait pouvoir expliquer l'inconstance de ces résultats. Les deux nerfs visibles à la surface de l'œsophage, ne sont généralement pas les seuls rameaux que la dixième paire envoie à l'estomac. Après avoir fourni les filets pulmonaires et les deux cordons œsophagiens externes, les pneumogastriques se décomposent d'ordinaire en un réseau de filets minces qui pénètrent dans l'enveloppe celluleuse de l'œsophage et qui restent invisibles dans tout leur trajet jusqu'à l'estomac. Ces filets intra-œsophagiens qui sont inaccessibles à la vue et au toucher dans l'animal vivant dont on vient d'ouvrir la cavité abdominale, ont

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été déjà très-bien décris et figurés par un anatomiste allemand du siècle dernier, Walther, dans un traité intitulé : Icônes nervorum thoracis et abdominis. — Il est clair que si, pour soustraire l'estomac à l'influence des pneumogastriques, on se borne à couper les filets œsophagiens externes, on ne remplit pas le but que Ton se propose. Cette conséquence n'a pas échappé à Brachet. Il rapporte qu'à l'autopsie "d'un chien qu'il avait opéré d'après le procédé de Magendie et dont la digestion n'avait pas montré de dérangement, il ne trouva pas moins de 5 petits filets nerveux, restés intacts sur l'œsophage. Si l'existence d'un aussi grand nombre de petits ramuscules, accompagnant extérieurement l'œsophage, est un fait exceptionnel, en revanche celle du plexus, caché dans l'enveloppe de l'œsophage, ne peut plus, aujourd'hui, être mise en doute.

L'intégrité de la digestion, après l'opération faite selon le procédé de Magendie et de Schulze, ne peut donc pas être invoquée comme un argument contre la théorie qui place la digestion sous la dépendance directe des nerfs pneumogastriques. D'autre part l'arrêt digestif, observé par quelques auteurs, ne peut pas non plus être rapporté uniquement à la lésion nerveuse, puisque dans les doux cas on n'a aucune garantie d'avoir réellement interrompu toutes les communications entre l'estomac et la dixième paire.

On a proposé, pour rendre complète cette interruption, sans léser les rameaux pulmonaires , de couper en travers la partie sous-diaphragmatique de l'œsophage. Cette expérience, exécutée par plusieurs observateurs, a toujours été suivie d'un arrêt ou d'un affaiblissement très-considérable de la digestion. Par ce procédé on évite, il est vrai, les troubles respiratoires qui succèdent toujours à la section des pneumogastriques au cou et que Magendie a accusés de produire l'arrêt de la digestion, mais on n'échappe pas au reproche d'avoir indirectement altéré la digestion, en portant une atteinte grave à l'état général de

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l'animal. Les discussions qui ont%eu lieu , il y a quelques années, sur les effets de la ligature de l'œsophage, donnent à cette objection une valeur qu'il est impossible de méconnaître.

De tous les faits qui précèdent il n'en est aucun qui démontre positivement que la paralysie des rameaux gastriques de la dixième faire abolisse directement la digestion. Beaucoup de faits au contraire tendent à rendre cette supposition très-invraisemblable. Les cas « exceptionnels » dans lesquels on a vu la digestion se rétablir après la section des pneumogastriques au cou , malgré l'absence de toute régénération des nerfs (mise hors de doute par l'examen nécroscopique , dans plusieurs des cas auxquels je fais ici allusion), indiquent suffisamment qu'il ne peut pas y avoir de rapport direct entre la paralysie des nerfs gastriques et les troubles digestifs qui sont survenus après, mais que ceux-ci ont dû résulter temporairement de quelque circonstance accessoire dont l'influence ne s'est fait sentir que pendant un temps relativement assez court. Nous pourrions facilement prouver , par le témoignage même des auteurs qui revendiquent pour les nerfs vagues une influence directe sur la digestion et qui regardent le rétablissement des fonctions digestives, après la section do ces nerfs, comme un fait exceptionnel, que leurs observations ne se rapportent généralement qu'aux premières 24 heures qui suivent l'opération, que l'arrêt digestif n'est que temporaire, et que dans tous les cas où les animaux ont survécu assez longtemps, on a constaté le rétablissement de la digestion. Dans tous ces cas il faudrait donc admettre que l'action de la dixième paire a été remplacée, après un certain temps, par un autre influx nerveux, dont la source nous est inconnue. Car l'estomac ne tire ses nerfs que de la dixième paire et du grand sympathique , et l'on peut détruire toutes ses communications avec le dernier de ces nerfs, sans abolir la digestion.

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En réalité il n'y a d'exceptionnel dans les cas dont je vous ai parlé» que la conservation de la* vie, si l'on considère que l'immense majorité des animaux auxquels on a coupé les pneumogastriques, meurt dans les premiers jours, alors que la dyspnée et l'altération pulmonaire ont atteint leur plus haut degré. Chez le cheval, ces c exceptions » sont plus nombreuses et forment, pour ainsi dire, la règle, précisément parce que les effets généraux de la section des nerfs se font moins sentir. De cette manière nous arrivons, par une autre voie, à la supposition déjà formulée par Magendie, à savoir que l'arrêt digestif n'est pas une conséquence directe, mais indirecte — et nous pouvons ajouter temporaire — de la paralysie des troncs des pneumogastriques.

Supposez que l'opération proposée par Magendie, c'est-àdire la section isolée des nerfs gastriques de la dixième paire, puisse être faite de manière à les paralyser tous, sans exception, et sans qu'il se produise de fièvre traumatique; supposez encore qu'à la suite de cette opération nous observions constamment l'arrêt de la digestion, serions-nous en droit de conclure, de ce résultat, que l'activité peptique soit sous la dépendance absolue des nerfs pneumogastriques? Non, car en coupant tous les rameaux nerveux qui entourent l'oesophage et qui se rendent à l'estomac, nous pourrions avoir coupé d'autres filets provenant de la moelle et allant à l'estomac par le grand sympathique. Les troubles observés pourraient alors être rapportés à la section de ces filets, étrangers à la dixième paire. — Supposez au contraire qu'après avoir coupé tous les nerfs qui accompagnent l'œsophage , la digestion ne montre pas d'altération constante, dans ce cas nous aurions fourni la preuve positive que les troncs des pneumogastriques n'influencent pas l'acte de la digestion, puisque nous ne connaissons pas d'autre voie par laquelle la dixième paire communique avec l'estomac. Nous aurions peut-être coupé plus, mais non moins que la totalité

des filets gastriques de la dixième paire , si toutefois nous ne voulions recoupr à l'hypothèse très-invraisemblable que quelques ramuscules se séparent des troncs des pneumogastriques dans le thorax pour se rendre à l'estomac par la voie du grand sympathique.

Vous voyez que de la réussite de l'opération proposée par Magendie, peut dépendre la solution de problèmes trèsimportants. Il était donc du plus haut intérêt de chercher un procédé apte à réaliser les conditions expérimentales que nous venons de supposer hypothétiquement. La section transversale de l'œsophage réalise, il est vrai, une partie de ces conditions, mais complique l'expérience d'un élément nouveau et perturbateur, c'est-à-dire de la fièvre traumatique. L'expérience suivante vous le démontre bien clairement.

On laisse à jeun un chien pendant 13 heures; on lui fait faire un repas suffisant de viande et de pain ; puis sur Tanimal éthérisé, on ouvre l'abdomen, on découvre le cardia et Ton détache des parois œsophagiennes les deux rameaux nerveux provenant des pneumogastriques, en ayant soin de ne pas les rompre. Les nerfs restant toujours isolés et entiers, on lie (doublement) l'œsophage et on le coupe eo travers un peu au dessus du cardia. L'animal est tué au bout de 16 heures. On retrouve le contenu stomacal inaltéré et sans trace de digestion ; la muqueuse gastrique n'est que faiblement acide. — Cette expérience que j'ai faite après avoir observé à plusieurs reprises l'arrêt de la digestion, consécutif à la section transversale complète de l'œsophage , diminue singulièrement la valeur des arguments que l'on a fondés sur les effets de la dernière de ces opérations et montre que ces effets ne changent pas , même quand les nerfs œsophagiens demeurent intacts.

, J'ai réussi à pratiquer la section complète des nerfs gastriques , accompagnant l'œsophage , au moyen du procédé suivant qui ne compromet jamais gravement l'état général des animaux.

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On fait , dans la région de l'hypochondre gauche , une incision d'environ 3 centimètres , par laquelle on saisit la partie $ous-diaphragmatique de 1 œsophage que Ton soulève sur une sonde pour l'amener au dehors. On taille et Ton résèque tous les nerfs visibles à la périphérie du canal; puis, faisant tourner l'organe entre les doigts, de manière à lui faire présenter successivement ses faces latérales et la postérieure, on incise circulai rement son enveloppe extérieure et le tissu cellulaire, jusqu'à la tunique musculaire qu'il faut bien se garder de léser. De cette manière tous les filetf nerveux qui se rendent à l'estomac sont coupés, sans qu'il y ait solution de continuité du canal oesophagien et il reste tout au plus quelques ramuscules musculaires, destinés à l'œsophage seul et ne communiquant pas avec l'estomac. On ferme la plaie externe par quelques points de suture, avant que l'animal soit revenu de l'éthérisation. Chez les lapins on fait bien de ne pas comprendre la peau dans la suture, afin d'éviter les collections purulentes qui se forment si facilement, chez ces animaux, dans les tissus sous-jacents aux plaies cutanées. L'hémorragie est à-peu-près nulle pendant cette opération. Si on a l'intention de prolonger les observations, il importe d'empêcher la réunion bout à bout des nerfs coupés. A «set effet on saisit, après avoir fait l'incision circulaire, la séreuse et le tissu cellulaire sous-jacent, entre les mors d'une pince et on les retrousse en haut et en bas, de façon à dénuder une certaine longueur de la tunique musculaire. Jusqu'ici ce moyen m'a toujours suffi pour empêcher la régénération des nerfs, comme j'ai pu m'en assurer à plusieurs reprises , par l'examen microscopique. L'hémorragie que l'on provoque de cette manière est un peu plus forte, mais toujours assez modérée. — Voici encore quelques règles que je recommande à ceux qui voudront répéter cette opération. Au moment d'inciser la séreuse, on fait tourner l'œsophage légèrement autour de son axe, comme je viens de l'expliquer; ce mouvement doit être exécuté sur le doigt

et non sur la sonde, qui pourrait blesser la tunique musculaire. Les petits vaisseaux (ordinairement accompagnés de quelques ramuscules nerveux), qui de la séreuse pénètrent obliquement dans les couches plus profondes de l'œsophage, doivent être déchirés plutôt que coupés; ils saignent alors beaucoup moins. — Il importe encore qu'avant l'opération l'estomac ait été modérément rempli d'aliments nutritifs (viande, avoine) et qu'il ne soit ni trop plein ni trop vide. S'il est trop fortement distendu, on ne réussit que difficilement à soulever l'œsophage, et l'on risque de faire subir à l'estomac des tractions délétères qui, chez le lapin, comme nous le savons déjà, peuvent considérablement altérer les résultats. Les hémorragies interstitielles de la muqueuse, suite de violences mécaniques, abolissent toujours la digestion pour un temps plus ou moins long, et cet effet a été imputé à tort, dans des observations mal faites, à la paralysie des nerfs gastriques. — Lorsque , au contraire , l'estomac est trop vide, on s'oriente mal au commencement de l'opération; une diète préparatoire affaiblirait d'ailleurs inutilement l'animal, obligé de rester souvent deux jours sans prendre de nourriture, à cause des troubles de déglutition qui surviennent après l'opération. Ces troubles de déglutition que je n'ai vus manquer que rarement , mais qui sont de courte durée, paraissent résulter des lésions superficielles ou des irritations que subit presque toujours la tunique musculaire , au moment où l'on incise la séreuse œsophagienne.

A l'aide du procédé que je viens de vous décrire, j'ai pu résoudre , par l'expérience directe , une série de questions intéressantes, sur lesquelles les Méthodes opératoires, anciennement en usage, n'avaient pu nous éclairer que d'une manière très-insuffisante. Je traiterai ces questions dans leur ordre successif, en commençant par X influence des pneumogastriques sur la digestion en général.

Comme je viens de vous le dire, les animaux opérés pré-

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sentaient pendant quelques jours, dans la majorité des cas, une gène de la déglutition qui leur faisait refuser la nourriture. Nous reviendrons plus tard sur ce symptôme, nullement en rapport , du reste , avec un arrêt de la digestion. Cette première suite de l'opération passée, les animaux recommençaient à manger avec appétit, et rien, chez eux, n'indiquait un dérangement des fonctions digestives. Plusieurs lapins très-jeunes et un chien nouveau-né qui, après r opération, furent observés pendant plusieurs semaines, ne cessèrent pas de se nourrir et augmentèrent considérablement de poids et de volume, preuve que r assimilation devait se faire tout-à-fait régulièrement. Les animaux adultes, en général, pouvaient être conservés en vie indéfiniment, sans montrer la moindre irrégularité dans le retour de leur appétit, ni dans la défécation. Jamais non plus la digestion n'était accompagnée d'un ballonnement anormal de l'estomac. — Ces faits indiquent assez clairement que la paralysie des nerfs gastriques n'avait empêché ni l'élaboration digestive des aliments, ni la déplétion régulière du viscère à la fin de chaque période digestive.

D'ailleurs , même pendant les premières 24 heures qui suivaient l'opération et pendant toute la durée des troubles de déglutition, j'ai pu m'assurer de la manière la plus positive <fue l'estomac ne cessait pas de digérer son contenu. Chez un chien qui, immédiatement avant l'opération, avait avalé quelques gros morceaux de viande, et que je sacrifiai 10 heures plus tard, je ne retrouvai, à l'autopsie, qu'un résidu insignifiant de viande, en voie de digestion; tout le reste avait été liquéfié et absorbé. Chez beaucoup de lapins, tués peu d'heures après l'opération, avant qu'ils eussent repris de la nourriture, le contenu stomacal était manifestement ramolli et une partie des aliments pris avant l'opération , avait déjà passé dans l'intestin.

Il suit de là que la section isolée des nerfs gastriques ne produit pas, même temporairement et pendant les premières

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heures, l'effet ordinaire et constant de la section des pneumogastriques au cou.

Ce n'est pas, dans le premier cas, un rétablissement graduel de la digestion que l'on observe, comme chez les animaux qui exceptionnellement survivent à la seconde de ces opérations, mais l'estomac reste capable de digérer sans interruption. Ce fait est surtout frappant chez les animaux qui ne présentent pas de troubles de déglutition ou chez lesquels ces troubles sont de très-courte durée. — Après la section de la dixième paire au cou, les aliments peuvent rester très-longtemps dans l'estomac sans diminuer de volume et se retrouvent en général , chez les chiens adultes, à peine ramollis à leur surface le troisième jour.

L'estomac, soustrait à l'influence des nerfs pneumogastriques, continue donc à liquéfier son contenu et à le déverser dans l'intestin. C'est à ces deux points que doivent se borner pour le moment nos conclusions, car les expériences qui précèdent ne prouvent pas encore d'une manière péremptoire que l'estomac ait aussi continué à sécréter la pepsine en quantité normale. Un affaiblissement de la digestion stomacale aurait éventuellement pu être compensé, dans ses effets généraux, par un renforcement proportionnel de la digestion intestinale. Cette supposition, assez invraisemblable en soi, sera réfutée indirectement, dans la suite de ce cours, lorsque nous apprendrons à connaître les conditions sous lesquelles s'accomplit la digestion des substances albuminoïdes dans l'intestin. Je démontrerai qu'après la section des nerfs gastriques sous le diaphragme, comme aussi à l'état normal , la digestion intestinale ne devient complète et active qu'après que certains produits de la digestion stomacale ont été absorbés en grande quantité par le sang. La digestion intestinale ne peut donc pas être renforcée dans ses effets, simultanément avec un affaiblissement de la digestion stomacale.

Mais nous pouvons démontrer directement que la para-

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lysie des rameaux gastriques de la dixième paire n'entrave ni la sécrétion ni Y absorption stomacales.

Etudions d'abord les effets de cette lésion sur la sécrétion de6 glandules gastriques.

Chez les animaux opérés, les irritations mécaniques de la muqueuse stomacale, comme aussi la réplétion du viscère par les aliments, provoquent , comme à l'état normal , une abondante sécrétion acide. — C'est ce que Ton voit trèsbien surtout chez les chiens porteurs de fistule stomacale. Une dissolution de carbonate de potasse, injectée dans leur estomac, y est bientôt neutralisée, et la muqueuse ne tarde pas à redevenir acide. Le même fait s'observe chez les animaux sans fistule que l'on tue à divers intervalles après l'opération, et auxquels on fait avaler, peu de temps avant la mort, des substances insolubles et inertes.

Au contraire, après la section des pneumogastriques au cou, voici ce que l'on observe chez les chiens:

Pendant les premières heures, l'estomac continue à sécréter un suc acide, mais en si petite quantité qu'il suffit de la présence d'un peu de salive déglutie pour en masquer ou neutraliser la réaction. La muqueuse peut même présenter une réaction alcaline si l'on n'a pas eu soin d'en laver la surface à grande eau. — Si l'on injecte dans l'estomac vivant une solution de carbonate de potasse, la réaction alcaline persiste pendant un temps relativement assez long (1).

(I) Comme plusieurs autours en onl déjà fait l'observation, l'estomac sain (avec Mole) non seulement neutralise presque immédiatement une solution de carbonate de potasse, Injectée dans sa cavité, mais déjà après peu de moments, présente une acidité tupérleure à celle qui existait avant l'injection. Ce fait, bien facile à constater, peut servir à faire Juger de la méthode thérapeutique qui tente de combattre l'excès de l'acide stomacal par les sels alcalins. L'action de l'alcali, comme on le volt, ne saurait être tout au plus que SBosnentanée, et l'efficacité apparente de ce traitement n'est peut-être due qu'au dégagement de l'acide carbonique. Sans vouloir rien préjuger par celte remarque, nous croyons devoir attirer l'attention des praticiens sur ce point qui, à première vue, parait en contradiction avec ce que nous enseigne l'expérimentation physiologique directe. S.

350 PHT8IOLOGIB DB LA DIGESTION.

À ce propos je vous ferai observer que la présence de la salive ne parait pas être la seule cause apte à donner à l'estomac c paralysé » une réaction neutre ou alcaline. Je me range , en cela , à l'opinion de Bidder et Schmidt qui admettent que l'estomac, outre son suc acide normal, peut, dans certaines conditions, sécréter aussi un liquide alcalin, dont la réaction n'est pas due à la présence de la salive. Mes expériences, au nombre de 22, faites en grande partie en commun avec L. Corvisart, ont été instituées de la manière suivante :

On coupait les pneumogastriques au cou ; on ouvrait la portion cervicale de l'œsophage, après quoi, à l'aide d'une sonde élastique, on introduisait dans l'estomac une certaine quantité d'aliments; puis on liait l'œsophage au dessous de l'ouverture qui permettait l'écoulement de la salive , et on liait également le pylore, afin d'empêcher la sortie du contenu stomacal. Ainsi tout ce qui n'était pas absorbé devait se retrouver dans l'estomac au moment de la mort. Les chiens étaient tués au bout de 5 heures par la section du bulbe rachidien. Remarquez que dans ces mômes conditions l'estomac des animaux dont on n'a pas coupé les pneumogastriques, et qui n'ont pas de fièvre, présente ordinairement son maximum d'acidité. — De nos 22 chiens, traités dans le mode indiqué, 12 eurent l'estomac très-légèrement acide, chez les 10 autres l'estomac se montra neutre ou faiblement alcalin. Chez deux des chiens de la première catégorie, on avait injecté dans l'estomac, au moment de l'opération , un liquide acide , dont un reste non absorbé fut retrouvé à l'autopsie: ce résidu était notablement moins acide que le liquide primitif. Ces deux cas appartiennent donc en réalité à la seconde catégorie. — D'où venaient ces différences dans la réaction de la sécrétion stomacale? Elles ne peuvent pas être attribuées à la salive restée dans l'estomac avant la ligature de l'œsophage, car môme dans les estomacs alcalins, il ne s'en trouvait plus une

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trace au moment de la mort, comme le démontra F examen microscopique et chimique du contenu stomacal liquide. Ce liquide n'exerçait pas la moindre action sur l'amidon. La différence ne peut pas non plus tenir à la qualité variable des aliments injectés dans l'estomac. En effet, dans 4 expériences, où l'on injecta une dissolution de dextrine, l'estomac fat trouvé deux fois acide et deux fois neutre; chez deux autres chiens à qui l'on injecta une solution de sucre candi, l'estomac fut trouvé acide dans un cas, et légèrement alcalin dans l'autre. Le genre de vie et l'alimentation des animaux avant l'expérience avaient d'ailleurs été toujours les mêmes; on nourrissait les chiens d'aliments mixtes et on les laissait jeûner 9 à 10 heures avant de les opérer. Quatorze fois on n'injecta dans l'estomac que des aliments de provenance animale; dans les autres expériences, faites avec des aliments féculents, du sucre, etc., on prenait soin, avant de faire l'injection, de laver l'estomac à grande eau, au moyen de la seringue à double courant de Cloquet. La seule circonstance qui m'ait paru influer plus directement sur la réaction de l'estomac , c'est le plus ou moins de gravité des symptômes généraux provoqués par la section des pneumogastriques. A deux exceptions près, chez tous les animaux qui avaient bien supporté l'opération et dont la dyspnée n'avait pas pris des proportions trop considérables, l'estomac conserva sa réaction acide.

J'ai observé les mêmes différences dans la réaction de l'estomac, chez des animaux dont la digestion avait été troublée à la suite de lésions graves des parties inférieures de la moelle, sans paralysie des pneumogastriques. Après avoir dévié la salive , je leur injectais des aliments par une ouverture de la partie cervicale de l'œsophage, et je les tuais après 5 à 8 heures. Le contenu stomacal n'était pas digéré ; la réaction de la muqueuse était le plus souvent neutre ou alcaline, très-rarement acide.

L'estomac peut encore se montrer faiblement alcalin, après

86i PHTfllOLOOI* DB LA DIGESTION-

la déviation do, la salive, lorsque ses parois ont été distendues pendant plusieurs heures de suite, par des corps inertes, comme le sable. J'ai observé ce fait sur 3 chiens. Cher le premier , les pneumogastriques n'étaient pas coupés ; cher le second, ils Tétaient dans la région cervicale; chez le troisième, les rameaux gastriques seuls étaient coupés sous le diaphragme. Le pylore était toujours lié et la salive déviée dans le mode ordinaire. — On se rappelle que les irritations mécaniques de la muqueuse stomacale ont précisément l'effet contraire, quand elles ne durent que quelques instants.

Il est donc bien démontré que l'estomac peut sécréter un liquide neutre ou faiblement alcalin, lorsque par une cause quelconque sa sécrétion acide normale a été supprimée, comme cela s'observe pendant la fièvre et à la suite des irritations mécaniques très-prolongées de la muqueuse gastrique. Nous pouvons admettre, avec Bidder et Schmidt, que cette sécrétion neutre ou alcaline a lieu même pendant Tintégrité de la digestion, mais que dans ce cas elle échappe à l'observation , vu la prédominance très-marquée de la sécrétion acide.

Les mêmes auteurs disent que le suc gastrique non acide se présente toujours sous la forme d'un mucus visqueux, assez dense et peu transparent. — Je ne partage pas cette opinion. Dans les expériences que je vous ai rapportées en dernier lieu , l'estomac distendu pendant plus de 5 heures par du sable, après avoir été préalablement vidé par un jeûne prolongé, contenait jusqu'à 30 gr. d'un liquide neutre, aqueux, citrin et parfaitement transparent. Ce liquide ne pouvait être du suc gastrique peptique neutralisé par le mucus alcalin, car rendu acide et mis en contact avec de l'albumine , celle-ci ne commença à montrer des traces de digestion qu'au bout de 15 heures. Je fis agir le même liquide sur 10 gr. de fibrine; après 3 heures, rien n'était dissous; au bout de 15 heures, il manquait environ 3 gr. de fibrine. Tous ceux qui connaissent le mode d'agir du

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vrai suc gastrique, conviendront, avec moi, que cette digestion méritait à peine ce nom. — L'irritation mécanique prolongée n'avait donc agi, dans ces cas, que sur la sécrétion neutre, non peptique de l'estomac.

Les mômes effets, à n'en pas douter, doivent se présenter très-souvent. en pathologie, lorsque des irritations chroniques de la muqueuse stomacale coïncident avec une suspension ou un affaiblissement très-marqué de la digestion. Tel est le cas p. ex. dans le catarrhe chronique de l'estomac, dans les périodes avancées de l'ulcère chronique ou perforant, dans la dyspepsie. alcoolique, dans l'état qu'on a nommé indigestion alcaline, dans certaines affections du pancréas, etc., maladies qui toutes peuvent être accompagnéesde vomissements de matières alcalines. Nous ne croyons pas, avec Frerichs, que la réaction alcaline de ces matières puisse être mise sur le compte seul de la salive sécrétée en plus grande quantité , par suite d'une espèce de sympathie qui existerait entre les glandes salivaires et les organes abdominaux. Il nous parait évident que l'estomac, de son côté, contribue, dans ces conditions, à communiquer à son contenu une réaction alcaline, comme cela se voit aussi chez le chien , après la distension prolongée de l'estomac par du sable.

Les irritants chimiques peuvent également provoquer la sécrétion d'un liquide stomacal alcalin, après que la salive a été déviée. J'ai obtenu cet effet en injectant dans l'estomac une dissolution concentrée de sel de cuisine (4 gr. dans 20 gr. d'eau) ou de l'alcool (30 parties dans 100 d'eau). Le liquide alcalin sécrété dans ces conditions, contient de l'albumine coagulable par la chaleur. Les irritants chimiques plus concentrés produisent des exsudations croupeuses qui s'accompagnent aussi de sécrétion alcaline (1).

(I> Quelques patbologistes anciens avaient admit qu'à la suite de certaines Irrttattaot ditoiiiques locales, l'estomac pouvait sécréter du suc gastrique en quantité de beaucoup supérieure à la normale. Cette « hypersécrétion # ft'a pas pu être, jusqu'ici, reproduite