Injection d'une dissolution de 30 gr. de dextrine dans

364 PHY8IOLO0IB DB LA DIGBSTION.

350 gr, d'eau. L'animal est tué au bout de 7 heures '/*. On retrouve dans l'estomac 20 gr. de liquide contenant 4t5 gr. de résidu sec. — Il a tionç été absorbé 230 gr. d'eau et 25,5 gr. de dextrine.

4.) Injection de 20 gr. de peptone de fibrine (calculée à l'état sec), étendus de 200 gr. d'eau. L'animal est tué après 5 heures %. — L'estomac contient encore 50 gr. de liquide, fournissant 3,4 gr. de résidu secî. — Ont été absorbés par conséquent 150 gr. d'eau et 16,6 gr. de peptone de fibrine.

5.) On introduit dans l'estomac 55 gr. de sucre candi sec, cassé en fragments de la grosseur d'une noisette. — L'animal est tué après 6 heures. — L'estomac ne contient pas de liquide, les morceaux de sucre ont disparu. La muqueuse est recouverte d'un enduit visqueux qui contient du sucre. Ce sucre ne réduit le liquide cupro-potassique qu'après avoir été traité à chaud par de l'acide sulftirique.

6.) Injection de 300 gr. d'empois d'amidon, contenant 12 gr. de substance sèche. L'animal est tué après 6 heures */*. On trouve dans l'estomac 600 gr. de liquide qui fournissent 2,7 gr. de résidu sec. — L'amidon, injecté primitivement, a donc diminué de .9,3 grammes , malgré l'augmentation du liquide.

7.) Injection de 24 gr. de gélatine sèche , dissous dans 300 gr. d'eau. L'animal est tué au bout de 4 heures %. On trouve dans l'estomac 210 gr. de liquide, dont 200 gr. fournissent 2 gr. de résidu sec. Donc absorption de plus de 22 gr. de gélatine.

8.) Injection de 13,12 gr. de sucre de raisin, dissous dans 150 gr. d'eau. On tue l'animal au bout de 7 heures et Ton retrouve dans l'estomac 120 à 130 gr.'de liquide, dont 20 'gr, contiennent 1,8 gr. de résidu sec. — Absorption d'environ 2 gr. de sucre de raisin. T

..; 9.) Injection de 50 gr. de sucre candi dissous dans 150 gr. d'eau. L'animal est tué après 5 heures. L'estomac contient 130 à 140 gr. de liquide dont 20 gr. fournissent 2,3 gr. de

TRKNTK-TR01S1ÈME LBÇON. 305

résida sec. — Absorption totale d'environ 34,5 gr. de sucre

candi.

Nous avons dans toutes ces expériences une diminution

évidente de la substance sèche, et, dans les 5 premières, une

diminution bien marquée du liquide. La diminution du liquide est moi lis prononcée dans les quatre dernières expériences; dans la sixième, il y a eu même une notable augmentation, quoique la substance sèche ait diminué déplus de 9 gr.

Ce dernier fait est très-instructif. Il montre qu'à l'absorption stomacale correspond une transsudation proportionnelle, ce qui fait que tous nos chiffres exprimant le volume du liquide absorbé sont probablement de beaucoup trop petits.

Je dois cependant vous prévenir que dans la sixième expérience l'estomac de l'animal avait été au préalable soumis à un lavage prolongé , au moyen de la seringue à double courant de Cloquet. Je voulais ainsi éloigner tout reste de salive qui pouvait plus tard liquéfier l'amidon en le transformant en sucre. J'employai pour ce lavage environ 1 litre d'eau , et il n'est point impossible , malgré le soin que je mis à retirer l'eau , qu'il en soit resté une petite quantité ians l'estomac. Mais la transsudation n'en a pas moins été réelle. — Un lavage semblable, facilité par l'existence d'une fistule stomacale, précéda également l'expérience 5. — Ce phénomène de la transsudation a été déjà vu par v.'Becker qui a fait des expériences analogues sur des anses intestinales. Les solutions sucrées provoquaient toujours , par le fait de leur endosmose, une exosmose abondante , de sorte qu'au bout de quelque temps l'anse intestinale contenait souvent plus de liquide qu'au commencement de l'expérience.

Ainsi il ne saurait y avoir de doute qu'après la section des pneumogastriques au cou, l'absorption stomacale existe, mais existe-t-elle au même degré ,qu'à 1 état normal? Pour décider ce point, il était nécessaire de contrôler ces premiers

30S PHTSIOLOGEB DB LÀ DIOBSTIO .

résultats sur des animaux à pneumogastriques intacts. C'est ce que je fis sur quelques chiens un peu plus petits que ceux de la première série. Les quantités^de liquide injecté furent prises proportionnellement plus petites , toutes les autres conditions , à part la section des nerfs , restant les mêmes.

Une première expérience, consistant à injecter dans l'estomac supposé vide une dissolution de 14 gr. de sucre de canne dans 40 gr. d'eau, donna un résultat nul, parce qu'à l'autopsie je trouvai dans l'estomac des résidus de pain. Le résidu sec ne pouvait donc pas être déterminé exactement Je ne vous cite ce cas de non-réussite que pour vous montrer l'inconvénient qu'il y a à opérer sur des animaux de petite taille, chez lesquels il est toujours plus difficile d'obtenir la déplétion complète du viscère par une digestion préparatoire.

Voici deux autres expériences qui ont mieux réussi:

1.) Injection de 80 gr. d'empois d'amidon, ooutenant 4 gr. d'amidon sec. Lavage prolongé de l'estomac avant l'injection. L'animal est tué après 6 heures. On trouve dans l'estomac 76 gr. d'eau fortement troublée par du mucus qui passe à travers les filtres. L'évaporation du liquide , .y compris le mucus, donne 2,85 gr. de résidu sec. — Absorption d'environ 1,15 gr. d'amidon.

2.) Injection d'une dissolution de 27 gr. de sucre de canne dans 60 gr. d'eau. — L'estomac, examiné après 6 heures «/„ contient 97,5 gr. d'un liquide épais , dont 40 gr. évaporés à sec, fournissent 7,5 gr. de résidu sec. Ont été absorbés par conséquent 8,72 gr. de sucre.

Dans une . autre expérience , toujours sans section des pneumogastriques, j'injectai du vinaigre dilué. L'estomac, examiné après quelques heures , contenait plus de liquide qu'auparavant, mais l'odeur du vinaigre s était entièrement perdue. Le liquide distillé ne donna pas de trace d'acide acétique.

Ces faits nous permettent d'affirmer que, pour les dis*

TRBNTH-TR018IBMB LEÇON 36ft

solutions employées dans les dernières expériences; il n'existe pas de différence appréciable entre le pouvoir absorbant de l'estomac normal et celui de V estomac soustrait à f influence des pneumogastriques.

Or, du moment que la section de la dixième paire au cou, suivie des désordres généraux que nous connaissons, n'arrête ni n'affaiblit l'absorption stomacale, à plus forte raison l'opération moins grave qui ne met hors d'usage que les filets gastriques de ces nerfs, doit-elle laisser cette fonction inaltérée. L'intégrité de la digestion et de la nutrition, ob-

serrée dans les animaux opérés, est inconciliable avec l'hypothèse qui supposerait le contraire. Nous pouvons donc nous dispenser d'instituer des recherches spéciales à ce sujet D'ailleurs une preuve tout-à-fait péremptoire de l'intégrité de l'absorption stomacale nous est fournie par l'intégrité de la digestion intestinale , comme je l'expliquerai encore en traitant de la production du ferment pancréatique.

L'objection que l'on pourrait tirer d'une expérience sur le cheval, publiée par Boulay, et qui semble contraire à nos résultats, sera discutée incessamment, quand nous nous occuperons de l'influence de la dixième paire sur les mouvements de l'estomac.

Nous arrivons à un autre point de notre sujet. — * Quelle part les nerfs pneumogastriques ont-ils à la sensibilité slotnacale ?

Tout le monde sait que l'estomac ainsi que les intestins sont sensibles et que , dans certaines conditions pathologiques, cette sensibilité peut être excessivement vive. A

l'état normal nous sentons , d'une manière assez obtuse, il est vrai , le passage du bol alimentaire et l'arrivée des liquides froids et chauds dans l'estomac. L'estomac, mis à découvert dans un animal vivant, se montre distinctement

366 PKYSIOLOOIB DB LÀ DI0B8TIOH.

sensible. — Par quels nerfs ces sensations sont-elles transmises? — On a avancé et répété souvent, jusqu'à nos jours, que les pneumogastriques , préposés plus particulièrement aux mouvements de l'estomac, ne communiquaient à cet organe qu'une sensibilité limitée, tandis que les filets du grand sympathique qui, du ganglion cœliaque, et avec les réseaux œsophagiens se rendent à l'estomac et à l'intestin, seraient les véritables porteurs de toutes les sensations viscérales. Cette opinion, fondée sur des considérations purement anatomiques, n'a pour elle aucune preuve positive. Si , sur différents animaux , ouverts vivants , on explore la sensibilité de l'estomac mis à nu , on voit qu'elle varie dans son intensité d'une espèce à l'autre et suivant les points que l'on irrite. Chez les lapins, elle est uniformément obtuse dans toute l'étendue de l'estomac. Chez les chiens, elle est plus vive et l'on peut distinguer des régions plus sensibles que d'autres. Les chiens de grande taille donnent des signes évidents de douleur, quand on tiraille l'estomac et le duodénum dans le sens de la longueur. Lorsque Topération n'a pas mis les animaux dans un état de surexcitation nuisible à la clarté des résultats (et nous verrons tout-à-l'heure comment on évite cet inconvénient), la douleur que Ton provoque ainsi est rarement assez forte pour les faire crier , mais ils s'inquiètent , font des mouvements avec la tête et poussent un gémissement particulier.— Les réactions sont moins évidentes si Ton se borne à comprimer l'estomac ou le duodénum entre les doigts, sans les tirailler, et moins visibles encore si Ton pique ou si l'on coupe ces organes. Les points les plus seusibles sont la portion pylorique et le commencement du duodénum, au niveau de l'orifice du conduit cholédoque. Quelquefois le grand culde-sac accuse une sensibilité non moins prononcée. La région du cardia est moins sensible que celle du pylore. La région de la petite et de la grande courbure est insensible aux piqûres et aux coupures, mais réagit à la coin-

TBBNTB-TROISIBMB LEÇON. 369

pression, quoique faiblement. — L'application de caustiques à la séreuse ou à la muqueuse stomacale ne m'a pas donné de résultats immédiats. — La cavité stomacale de l'homme parait être surtout sensible à de fortes variations de température, et principalement au contact de liquides froids. Je n'ai pas obtenu jusqu'ici, chez les animaux, de signes distincts de sensibilité en leur versant des liquides froids dans l'estomac ; probablement la sensation produite est trop faible pour exciter des réactions visibles.

La sensibilité m'a paru diminuer et s'émousser en quelque sorte à la suite des irritations souvent répétées. La douleur elle-même ne dure pas indéfiniment, malgré la persistance de la cause qui l'a provoquée. C'est ainsi que l'opération de la ligature du pylore est toujours vivement ressentie au moment où l'on soulève le viscère et où l'on tire sur les fils, mais dès que la ligature est en place, les manifestations douloureuses cessent et l'animal peut se remettre en mouvement pendant plusieurs heures sans paraître le moins du monde incommodé.

Pour rendre ces expériences aussi peu cruelles que possible, j'ai éthérisé les animaux. J'ai fait ensuite, dans la région de l'hypochondre droit, une incision d'environ deux centimètres, j'ai passé sous le pylore un fil, dont les deux bouts ont été attirés au dehors , et j'ai fermé la plaie par un point de suture , pour rendre impossible un prolapsus de l'intestin. Quand je voulais étudier les effets de la section des pneumogastriques, je faisais, sur l'animal encore éthérisé, deux incisions au cou et je passais un fil sous les nerfs pour pouvoir ensuite les soulever et les couper. On perd ainsi un peu de temps, mais l'observation gagne en pureté, parce que la sensibilité viscérale que l'on veut examiner ne se trouve pas émoussée par une douleur plus forte qui a précédé l'expérience proprement dite. Quand l'animal est complètement revenu à lui-même, on peut, à l'aide des fils, attirer le pylore et le commencement du duodénum et

constater les réactions sensibles que provoque chaque tiraillement. Si maintenant , après avoir bien reconnu ce fait, on coupe les nerfs vagues, on voit cesser immédiatement toute trace de sensibilité douloureuse. On peut , dès lors, soulever le pylore, le tirailler dans tous les sens et même le faire sortir complètement de la cavité abdominale sans que l'animal donne le moindre signe de douleur. Si Ton a coupé les pneumogastriques pendant l'éthérisation, le duodénum, le pylore et tout le reste de l'estomac se montrent insensibles dès le réveil de l'animal.

Ces expériences établissent, sans contestation possible, que les nerfs qui transmettent les impressions distinctement sensibles de l'estomac et des parties supérieures du duodénum sont contenus en totalité dans les cordons cervicaux des pneumogastriques et qu'il n'existe pas d'autres filets présidant à la sensibilité consciente, allant rejoindre, p. ex., les rameaux oesophagiens plus bas et provenant du grand sympathique. Je m'empresse d'ajouter qu'il y a 26 ans déjà, Budge a fait des expériences qui l'ont conduit au même résultat. Seulement les anesthétiques n'étant pas en usage à cette époque , et la douleur causée par l'incision des téguments abdominaux pouvant, comme je vous l'ai expliqué , modifier la sensibilité viscérale , j'ai jugé utile de reprendre ces recherches avec nos moyens plus parfaits d'investigation, qui, ôtant aux vivisections leur caractère de cruauté, ajoutent en même temps à la netteté des observations.

Ainsi il n'y a pas de doute que les pneumogastriques sont les nerfs par lesquels les sensations douloureuses de l'estomac arrivent à notre perception. Mais, pourrait-on demander, l'intensité de ces sensations est-elle la même chez l'animal non lésé que dans l'estomac mis à nu par une plaie abdominale?

Les observations de Brachet ont établi ce fait dont j'ai souvent eu occasion de confirmer l'exactitude, que des nerfs,

TBBNTB-TB0I8IBMB LBÇON. 371

peu sensibles par eux-mêmes, peuvent le devenir à un degré beaucoup plus prononcé , lorsqu'ils ont été maltraités pendant quelque temps ou exposés à l'air. — Quelque chose d'analogue ne se produit-il pas lorsque l'estomac est exposé à l'air pendant le temps que dure l'éthérisation des animaux? La sensibilité que présente alors la région pylorique, n'estelle pas exaltée par l'opération même?

Eh bien ! je crois pouvoir affirmer que ce soupçon n'est pas fondé. D'abord l'observation de Brachet ne se rapporte qu'aux troncs nerveux , tandis que , dans nos expériences, c'est sur les viscères et sur les terminaisons nerveuses cachées dans leur intérieur qu'agissaient les fils. Ensuite l'exposition à l'air ne durait qu'un instant, puisque aussitôt après l'incision des téguments , on réduisait l'estomac et l'on refermait la plaie. Ensuite j'ai vu, dans d'autres expériences, qui ont .consisté à rendre préalablement insensibles les parois abdominales, que si l'on examine la sensibilité de r estomac aussitôt après l'incision de la peau, elle n'est pas moins prononcée que chez les animaux d'abord éthérisés et opérés d'après le premier procédé. — Pour rendre insensibles les téguments de l'abdomen, il suffit de pratiquer, sur l'animal éthérisé, une section transversale de la moelle au niveau des dernières vertèbres dorsales (1). Les animaux, à peine revenus à eux-mêmes, recommencent à se mouvoir sur leurs membres antérieurs. Le train postérieur est paralysé et la peau du ventre est insensible jusqu'au rebord des fausses côtes. — Les animaux peuvent être conservés trèslongtemps dans cet état, si l'on a soin de les garantir du

II) Il convient de choisir, pour cette opération, des animaux jeunet. L'opération peut être faite presque sans hémorragie et sans lésion osseuse des vertèbres, si l'on se conforme aux Indications suivantes : On fait, à côté de la colonne vertébrale, une petite incision par laquelle on Introduit, entre deux apophyses transverses, on bistouri courbe (de Cooper) à pointe mousse. On fait avancer l'Instrument en contournant la face antérieure de la colonne vertébrale , et lorsque la pointe mousse est arrivée entre les apophyses du côté opposé, on élève le manche avec force pour faire entrer le tranchant le cartilage intervertébral. Un petit mouvement do bas en haut suffit alors pour couper

froid et de vider régulièrement leur vessie. L'appétit n'est que temporairement troublé. Au bout de quelques jours, lorsque les effets généraux de l'opération sont passés, on peut ouvrir largement la cavité abdominale et mettre l'estomac à nu, sans que l'animal accuse le moindre signe de douleur. Mais dès que Ton vient à toucher le pylore ou le duodénum , dès que Ton irrite ou que Ton pince ces organes , on constate des réactions aussi manifestes que dans les expériences sans section de la moelle. Ces réactions cessent immédiatement si l'on coupe les pneumogastriques au cou, ou si Y on pratique V incision circulaire de V œsophage sous le diaphragme.

' Quand la plaie abdominale est assez large pour permettre l'inspection du cardia , il est facile de se convaincre que les nerfs œsophagiens externes, et même leurs terminaisons qui contournent le grand cul-de-sac, sont doués d'une sensibilité assez vive. Les auteurs qui ont déclaré insensibles les filets viscéraux des nerfs vagues, paraissent avoir ignoré ce fait.

Dans tout ce qui précède, vous avez remarqué qu'en parlant des attributions sensibles des pneumogastriques, je me suis servi exclusivement du terme de : sensibilité distincte ou douloureuse de l'estomac. Je voulais simplement exprimer par là le caractère conscient de ces sensations, pour les distinguer d'une autre espèce d'impressions sensibles de l'estomac qui ne sont pas abolies après la paralysie des pneumogastriques et qui sont transmises aux centres

la moelle épinière. La réussite (te l'opération est annoncée, au réveil de l'animal, par la paralysie du traf n postérieur. Ordinairement, en entrant dans le cartilage Intervertébral, on coupe aussi les Jeux nerfs splanchnlques; mais celle lésion, comme Je le prouverai phn tard, n'a pas d'influence sur la sensibilité douloureuse de l'estomac. Si, au second («Dp* de l'opération, après l'incision des parties molles, on fléchit le manche de riostnisseei un peu en dehors, pour atteindre do premier coup avec la pointe mousse du bistouri I* cartilage Intervertébral que l'on contourne ensuite en le rasant d'aussi près que possiblr, on ue risque jamais de léser les grands vaisseaux ni d'entrer dans la cavité des plèvres.

TBBNTB-TBOISlèMK LEÇON- 973

de l'action réflexe par les sympathiques, sans affecter directement le sensorium de ranimai, c'est-à-dire sans être perçues comme sensations. En traitant des fonctions du sympathique stomacal , je fournirai les preuves de cette assertion. Je vous ferai remarquer par avance que les mouvements réflexes auxquels ces impressions donnent lieu, sont lents à se produire , tandis que les réactions provoquées par la sensibilité des pneumogastriques sont immédiates.

La dixième paire a été regardée par beaucoup d'auteurs comme la seule voie par laquelle se transmettraient aux centres nerveux les sensations de la faim, de la soif et même de la satiété.

Nous savons déjà que penser d'une semblable assertion, et nous connaissons les arguments par lesquels on a essayé de la justifier. Après la longue discussion que nous avons consacrée à ce sujet dans une des nos premières réunions, je puis me dispenser de récapituler la série des preuves qui établissent que la faim et la soif sont des sensations d'origine générale, et qu'elles ne sauraient tenir par conséquent à un état local de l'estomac, ni être transmises par certains nerfs plutôt que par d'autres. Nous avons vu que même l'existence d'une sensation locale à l'estomac ne prouve rien en faveur de l'origine périphérique de la faim , que cette sensation locale varie d'un individu à l'autre et manque souvent complètement, lors même que la conscience de la faim est bien réelle; que d'ailleurs beaucoup de raisons nous portent à croire que la sensation locale de la faim, lorsqu'elle existe, est elle-même engendrée dans les centres et transportée à la périphérie, à la manière des sensations excentriques, dont elle partage tous les caractères essentiels.— Nous avons étudié les différentes formes de la faim pathologique, produite par l'insuffisance de l'absorption, et je vous ai dit, déjà alors, qu'en injectant dans le sang des

matières directement assimilables, des nutriments, on pouvait faire cesser les manifestations de la faim. Cette preuve, à elle seule, suffirait pour repousser toutes les hypothèses qui attribuent à la faim une origine locale ou périphérique. Mais nous pouvons démontrer expérimentalement que même les aliments, introduits en grande quantité dans l'estomac d'un animal à jeun, laissent subsister la faim avec toute son intensité, lorsqu'à la réplétion stomacale ne vient pas s'ajouter Y absorption et avec elle la modification générale du sang.

J'introduisis, par la fistule stomacale d'un chien, à jeun depuis une quinzaine d'heures, et après l'achèvement d'une digestion préparatoire, une forte quantité de viande privée de tout son extrait aqueux par le lavage prolongé. Cette quantité était de beaucoup supérieure à celle que l'animal recevait tous les jours. Il n'en resta pas moins affamé, et ne cessa d'en donner les signes manifestes que lorsque la viande macérée fut remplacée par de la viande fraîche. On ne dira pas que la viande privée de son extrait aqueux ne soit plus une substance alimentaire, car, dans d'autres expériences semblables, il suffisait de foire absorber par un autre point du corps une substance peptogène, pour voir aussitôt la digestion de la viande commencer et la faim disparaître. C'est que par la macération de la viande on avait précisément empêché cette absorption préliminaire qui, comme nous l'avons reconnu, est indispensable à la production du principe digestif. Les peptogènes avaient manqué au sang, et la pepsine n'avait pu se former. De là la persistance de la faim, quoique l'estomac fût rempli d'une substance pouvant encore servir à la nutrition. Le même effet peut être obtenu avec le blanc d'œuÇ complètement coagulé et lavé, s'il est introduit dans un estomac sain, mais momentanément dépourvu de pepsine.

Il est un autre point qui se rattache plus étroitement à notre sujet et que je n'ai fait qu'indiquer dans nos consi-

TRBNTB-TB0I8I&MB LBÇON. 375

dérations préliminaires. Beaucoup d'auteurs, voyant les animaux refuser la nourriture après la section des pneumogastriques au cou, n'ont pas manqué de subordonner l'anorexie à la lésion nerveuse et en ont conclu que la dixième paire a pour fonction d'avertir les centres de l'existence de la faim. Ce raisonnement ne perdrait rien de sa force, s'il était appliqué à une foule d'autres nerfs , dont les lésions ont également pour effet de suspendre la digestion et avec elle l'envie de manger. C'est ainsi qu'on pourrait placer la transmission de la faim dans les parties inférieures de la moelle, dans le nerf sciatique, dans le plexus brachial, dont la section entraîne ordinairement à sa suite la fièvre et l'anorexie. — Toutefois, objecte-t-on, les lésions de ces derniers districts nerveux n'abolissent la digestion que pour deux ou quatre jours, tandis qu'après la section des pneumogastriques, l'appétit ne se rétablit généralement pas, et va même en diminuant à mesure que la vie s'approche de sa fin. — La réponse n'est pas bien malaisée. Aux troubles respiratoires immédiats qu'engendre la section des nerfs vagues, s'ajoute plus tard une dyspnée plus grave, résultant de l'altération névroparalytique des poumons , cause ordinaire de la mort. Cette dyspnée atteint un tel degré que les animaux refusent même de boire. Aussi meurent-ils, dans la très-grande majorité des cas, avant d'avoir repris de la nourriture. — Y a-t-il, dans ces phénomènes, rien qui puisse éveiller le soupçon d'une influence spécifique de la dixième paire sur la production de la faim? — D'ailleurs, comment concilier avec cette conjecture les cas rapportés par plusieurs observateurs très-dignes de foi, cas dans lesquels l'appétit a recommencé à se manifester de plus en plus distinctement et a repris des proportions normales après l'opération faite des deux côtés du cou? — Vite on imagine un autre expédient et l'on explique comme quoi les animaux, dans ces conditions, ne mangent que par habitude, et parce que leur gourmandise est éveillée par la vue et par l'odeur

978 PHTfllOLOeiB DE LA DIOBSTION.

des alimenta, sans que, du reste, ils aient la conscience du besoin de manger. On cite , à ce propos , les observations dans lesquelles les animaux privés des nerfs vagues ont présenté tous les signes d'une faim insatiable et ont rempli leur estomac et leur œsophage, au point d'en provoquer la déplétion par regorgement. On a admis, dans ces sortes de cas, l'abolition d'une autre sensation, étroitement liée à celle de la faim, et Ton a dit que les animaux , ne sentant plus leur estomac, continuaient à manger, parce qu'ils avaient perdu la conscience de la satiété. Voilà donc les phénomènes les plus disparates subordonnés à la même lésion nerveuse: d'une part l'absence complète de l'appétit, d'autre part la boulimie poussée jusqu'au regorgement du contenu stomacal. — En pathologie on s'est prononcé tantôt pour l'une, tantôt pour l'autre de ces alternatives, suivant qu'elles s'adaptaient mieux au symptôme qu'on avait en vue, et c'est ainsi que l'anorexie et la polyphagie ont trouvé leur explication toute faite dans une anesthésie des filets gastriques de la dixième paire.

Les faits sur lesquels repose cette théorie , sont en général bien constatés, mais faussement interprétés. De l'existence d'une boulimie apparente, accompagnée de régurgitations fréquentes, on a conclu à l'absence de la sensation spécifique de la satiété , sans s'inquiéter de savoir si les aliments pris en si grande quantité par les animaux, arrivaient aussi jusqu'à, leur estomac. Je vous ai déjà indiqué sommairement (1) la manière dont se passent les phénomènes dans les cas auxquels je viens de faire allusion; permettez-moi d'y revenir aujourd'hui en peu de mots. Ces cas s'observent surtout chez les lapins, beaucoup plus rarement chez les chiens. Déjà deux ou trois jours après la section, des pneumogastriques, les lapins montrent un amendement assez marqué des désordres généraux, pour

(I) Voyei Leçon II.

TBBNTB-TEOISlfcMB LEÇON. 977

reprendre de la nourriture. Vous savez que la section de la paire vague au cou paralyse la plupart des nerfs moteurs de l'œsophage : aussi le troisième temps de la digestion ne se fait-il plus, aussitôt après l'opération, avec la régularité qu'il montre à l'état normal. Cet état n'amène pas une impossibilité de la déglutition , car, si les animaux survivent assez longtemps, ils recommencent peu-à-peu à avaler normalement et de manière à faire arriver le bol alimentaire jusque dans l'estomac. J'ai même vu, dans deux cas, la déglutition s'accomplir encore régulièrement peu d'heures après l'opération qui, il est vrai, avait été faite avec le secours de l'éther et sur des animaux déjà affamés. Mais bientôt, au bout de 4 à 6 heures, il survient une autre perturbation, plus grave, du troisième temps de la déglutition, je veux dire un resserrement spasmodique des portions inférieures de l'œsophage, probablement suscité par l'inflammation des tronçons périphériques des nerfs coupés. Ce resserrement est tel que les mouvements affaiblis des portions supérieures du canal ne parviennent pas à le vaincre et qu'il forme un obstacle absolu au passage du bol alimentaire. — Plusieurs auteurs ont déjà fait mention de la constriction œsophagienne consécutive à la paralysie des nerfs values y mais ils l'ont considérée à tort comme un effet direct et immédiat de la paralysie. Elle n'existe jamais, je le répète, immédiatement après l'opération, mais se déclare presque constamment 4 à 6 heures plus tard, pour persister quelquefois jusqu'à la mort des animaux , s'ils succombent avant le quatrième jour. Si, dans cet état, les animaux ont faim et se mettent à manger, les matières dégluties s'accumulent au dessus du rétrécissement et remplissent peuà-peu l'œsophage dans toute sa longueur. Le trop plein reflue par la bouche ou bien , s'il survient un mouvement antipéristaltique de l'œsophage, tout est régurgité. Comme rien n'a été absorbé ni digéré, la faim persiste et les animaux reprennent les matières vomies pour les rendre encore, et

ainsi de suite. Leur boulimie n'est donc qu'apparente et résulte tout simplement de ce que rien ne peut entier dans l'estomac. On le démontre en forçant l'obstacle au moyen d'une sonde rigide et en injectant des matières alimentaires dans l'estomac. Les manifestations de la faim cessent alors aussitôt.

L'existence de la constriction œsophagienne a échappé à quelques expérimentateurs qui en ont observé et commenté les effets mécaniques, d'après leur théorie préconçue. On constate le phénomène avec la plus grande facilité sur les chiens auxquels on a pratiqué une fistule stomacale dans le voisinage du cardia* L'exploration de l'orifice cardiaque montre qu'au moment de la déglutition, et quelque temps après, rien ne passe par cet orifice et que l'estomac reste vide malgré les quantités d'aliments quelquefois considérables qui sont avalées par l'animal. De plus, on peut, avec le doigt, reconnaître directement la clôture hermétique de la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage et l'absence des contractions rhythmiques de cette partie , que je vous ai décrites en traitant des mouvements de l'estomac. Chez les lapins il n'est pas rare de trouver à l'autopsie l'œsophage encore rempli et distendu dans toute sa longueur par les aliments que l'animal a pris avant la mort et qui n'ont pas été régurgités. Comme, chez le lapin, l'estomac .est presque toujours plein, on conçoit l'erreur qui peut résulter , pour une observation inattentive , de la réplétion simultanée de l'estomac et de l'œsophage. Cette quantité extraordinaire de matières avalées que l'on ne voit plus .séparées par le rétrécissement œsophagien qui s'est relâché après la mort , peut alors effectivement faire naître l'idée d'une faim anormale ou d'une abolition de la sensation de la satiété. Mais si après l'opération on donne à manger aux animaux des matières facilement reconnaissables, on se persuade que l'estomac, après la mort, n'en contient pas

TRBNTB-TBOISlfeMB LBÇON. 879

de traces appréciables et qu'elles sont toutes restées dans l'œsophage.

En ne considérant que les effets de la section des pneumogastriques au cou, nous ne sommes donc, en aucune façon, autorisés à attribuer à ces nerfs la transmission des sensations de la faim et de la soif, car, dans tous les cas où les désordres généraux suscités par l'opération, ont offert une diminution évidente au bout de quelques jours, les animaux ont recommencé à manger et à boire normalement. Ce retour de l'appétit momentanément suspendu est surtout manifeste chez le cheval.

Si néanmoins les faits qui précèdent laissaient quelque doute dans votre esprit, ce doute ne serait plus possible en regard des résultats que fournit la section des nerfs gastriques sous le diaphragme. Ainsi que je vous l'ai dit, les animaux opérés de la sorte , ont recommencé à boire et à manger normalement , dès que les troubles de déglutition étaient passés; et dans les cas où ces troubles n'ont pas existé, les chiens et les lapins se sont comportés à tous égards comme des animaux sains. Leur appétit s'est manifesté à intervalles réguliers, ni plus ni moins longs qu'avant l'opération, leurs évacuations alvines ont eu lieu régulièrement , et jamais je n'ai remarqué , chez eux , de ballonnement anormal de la région épigàstrique , comme le demanderait l'hypothèse qui verrait dans la paralysie des nerfs gastriques une cause de relâchement passif de l'estomac. Les lapins seuls ont paru manger davantage qu'avant l'opération; et nous savons déjà la cause trèsprobable de cette augmentation de l'appétit qui a toujours coïncidé avec une augmentation du pouvoir digestif.

Si de tous ces faits nous pouvons nous permettre une conclusion sur l'existence normale des sensations de la faim et de la soif, nous sommes forcés de reconnaître qu'au moins les manifestations de ces sensations n'avaient pas subi d'altération chez les animaux dont il vient d'être question.

38fr PHYSIOLOGIE DB LA. DIGESTION.

Budge, à l'aide d'un procédé opératoire un peu différent, est arrivé , presque en même temps que moi , au même résultat (1).

Il est singulier, messieurs, que Ton ait voulu (aire de la satiété une sensation périphérique, transmise par des nerfs spéciaux. %Sans nier que la réplétion de l'estomac, après les repas, soit accompagnée d'une sensation particulière, plus ou moins distincte, il est évident pour nous que le fait de la cessation de la faim et l'impression plus ou moins agréable qui se lie à la satisfaction d'un besoin général, ne peut pas constituer un phénomène sensible à part, pour lequel il faille chercher à la périphérie des voies nerveuses spéciales. La réplétion de l'estomac, à elle seule, et sans l'absorption, ne calme pas plus la faim qu'elle ne saurait procurer la sensation de la satiété.

On pourrait demander, à ce propos: comment se fait-il que la faim, qui est le symptôme d'une altération générale, cède avec tant de rapidité au commencement des repas? L'absorption est-elle assez vive pour rendre en si peu de temps au sang appauvri les matériaux qui lui manquent ? Mais on ne s' étonnera plus de ce fait si Ton considère le temps minime que demande l'extraction aqueuse des aliments dans l'estomac, après leur extraction préalable par la salive et si , d'autre part , on se rappelle de combien l'absorption des matières peptogènes est antérieure à la digestion proprement dite. D'ailleurs ce n'est pas en réalité la faim qui est suspendue quand on recommence à prendre de la nourriture, mais la manifestation de la faim. Dans les intervalles mômes du repas, elle se fait sentir de nouveau et ne cesse que lorsque l'absorption stomacale est activement établie.

Il nous reste à étudier l'action des nerfs pneumogastriques sur les mouvements de l'estomac.

(t) Voyei: Verhandluogen der Leopoldib-Acaderatt. Tous, mu, ptg. 25..

TBBNTB-TROlSlèMB LEÇON. • 381

Après bien des discussions, on est arrivé à reconnaître à peu près généralement que l'irritation des pneumogastriques au cou produit des mouvements vermiculaires énergiques de l'estomac et fait entrer en contraction la partie moyenne du viscère, de façon à lui donner un aspect plus ou moins distinctement biloculaire. Quant au grand sympathique, l'irritation de ses ganglions abdominaux est suivie beaucoup plus rarement de contractions distinctes du viscère. Il n'est d'ailleurs pas toujours facile, dans ces expériences sur le grand sympathique, de distinguer entre les mouvements produits par l'excitant électrique, et les mouvements automatiques des viscères. Une où deux fois seulement j'ai observé distinctement des mouvements un peu renforcés de la grande courbure, en galvanisant les plexus abdominaux d'un chien fraîchement tué. Ces mouvements toutefois étaient loin d'égaler en intensité ceux que Ton obtient par l'irritation des pneumogastriques. — Il est donc à peu près certain que les pneumogastriques sont les principaux nerfs moteurs de l'estomac.

D'après les idées qui ont eu cours pendant longtemps sûr les attributions physiologiques des nerfs moteurs , on s'est cru autorisé à tirer de ce premier fait la conclusion que la section des nerfs vagues devait abolir les mouvements de l'estomac ou du moins les limiter au point d'empêcher le déversement régulier du chyme dans l'intestin.

Mais en raisonnant ainsi, on a entièrement méconnu le véritable rôle des troncs nerveux moteurs. La section d'un nerf moteur, quel qu'il soit, n'abolit que les mouvements incités par les actions réflexes des centres (telles que la volonté) , mais ne porte jamais atteinte aux mouvements qui dépendent en ligne directe des excitants périphériques. Or une foule de mouvements , surtout internes , ne sont produits, à l'état normal et physiologique, que par des excitations locales ou périphériques: telles sont p. ex. les contractions du cœur, les contractions de l'estomac et des

viscères. Pour cette sorte de mouvements, l'excitant normal ne se trouve pas dans les centres nerveux , bien que les centres nerveux puissent influer, de leur côté, sur la modalité , sur le nombre , l'intensité des contractions. Ce qui le prouve manifestement , c'est que les organes dont il s'agit, peuvent être mis hors de communication avec tout le reste du système nerveux , être excisés du corps , sans cesser de se mouvoir, si toutefois l'excitant périphérique ne vient pas à manquer. J'ai prouvé depuis longtemps que même des muscles communément appelés c volontaires *, ceux de la langue p. ex. , persistent à montrer certaù* mouvements , très-longtemps encore après la section de leurs nerfs moteurs. — Je ne veux entrer ici dans aucune discussion sur les arguments par lesquels on a tenté de transporter dans les ganglions microscopiques, contenus dans l'intérieur de beaucoup d'organes, les centres de ces mouvements automatiques. Aucun de ces arguments ne repose sur une preuve expérimentale solide et, pour le cœur en particulier, l'hypothèse des petits centres périphériques peut être directement réfutée par une expérience très-simple que j'ai fait connaître depuis près de 20 ans. — Le véritable rôle des troncs nerveux moteurs , pour tous les organes qui se contractent indépendamment des centres, consiste à mettre les mouvements de ces organes en harmonie avec les impressions qui agissent sur le reste de l'organisme, à les coordonner avec d'autres mouvements ayant lieu dans d'autres organes, et à garantir cette unité d'action à laquelle tend en définitive la centralisation du système nerveux.

Nous voyons cette loi se confirmer d'une manière bien éclatante pour les nerfs moteurs de l'estomac, de l'intestin et du cœur. Ces organes pourraient, à la rigueur, se passer des troncs nerveux qui les mettent en communication avec les centres et continuer néanmoins à exécuter des contractions rhythmiques ou vermiculaires régulières, grâce à

TRBNTB-TBOlSrîtMB LKÇON. 388

l'excitation locale qui continue à agir sur les terminaisons intramusculaires de leurs nerfs moteurs. Pour le cœur, cet excitant est le sang, pour l'estomac c'est l'aliment et, selon tonte probabilité, aussi le produit digestif, abondamment absorbé par le viscère, à en juger du moins d'après le renforcement constant des mouvements stomacaux vers la fin de la digestion. Mais, pour le cœur, aussi bien que pour l'estomac, la paralysie des pneumogastriques, qui en sont les nerfs moteurs , entraîne l'abolition de toutes les actions coordonnées que ces organes exécutent en harmonie avec d'autres appareils contractiles de l'économie, ou sous l'influence d'impressions venant frapper d'autres points du système nerveux central ou périphérique. C'est ainsi que le cœur, privé de ses troncs nerveux , continue à battre avec une régularité parfaite, si Ton prend soin de conserver l'intégrité de la respiration et de l'oxydation du sang , c'est-à-dire de l'excitant * local du muscle du cœur. En revanche il ne prend plus aucune part aux altérations nerveuses qui ont lieu dans le reste du corps; il ne peut plus, dès lors, réagir, par une accélération ou par un ralentissement de ses battements , aux irritations générales qui , auparavant , provoquaient l'une ou l'autre de ces réactions. Le cœur, en un mot, ne bat plus à l'unisson avec les mille influences qui, à l'état normal, modifiaient l'activité du corps, et se trouve en quelque sorte rélégué à l'écart de la vie nerveuse de l'organisme. — Les preuves de toutes ces assertions abondent , et il me suffira de rappeler les expériences que j'ai produites en présence de la plupart d'entre vous, dans mon cours de l'année dernière. — Pour Testoinac privé de ses troncs nerveux moteurs, même isolement qui le place en dehors de la vie nerveuse du reste de l'organisme; môme intégrité des mouvements automatiques, dépendant seulement des terminaisons intramusculaires de ses nerfs moteurs. — L'organe se meut, averse son contenu dans l'intestin, mais n'est plus capable d'exé-

cuter à point nommé certains mouvements plus compliqués qui, coïncidant avec les mouvements d'autres organes voisins, aboutissent à un effet mécanique déterminé, tel que le vomissement. — On a dit autrefois, — et cette opinion se trouve reproduite encore dans quelques ouVrages modernes de physiologie — que le vrai vomissement était une suite fréquente de la section de la paire vague au cou. On n'a pas distingué ici entre le vomissement proprement dit et les efforts de vomissement accompagnés de régurgitation du contenu oesophagien, choses essentiellement différentes. Nous verrons plus tard que l'acte régulier et coordonné du vomissement est rendu impossible par la paralysie de la dixième paire, et que si parfois on observe encore une régurgitation du contenu stomacal, c'est grâce à un concours de circonstances particulières et en grande partie mécaniques, auquel les troncs nerveux de l'estomac n'ont aucune part. — Je tenais à vous signaler d'avance cette possibilité qui, dans ces derniers temps, a été niée par quelques observateurs qui ont passé à l'autre extrême de l'opinion précédemment critiquée.

La première proposition que j'ai à vous démontrer , est celle-ci: Les mouvements normaux de l'estomac, gui accompagnent p. ex, la digestion, ne sont pas abolis par la section des pneumogastriques ou des rameaux gastriques de ces nerfs. —

Broughton, Magendie, Beid et d'autres observateurs ont déjà établi, par des expériences nombreuses, que le contenu stomacal continue à être déversé dans l'intestin après la section de la paire vague au cou. Bidder et Schmidt en ont fourni la preuve péremptoire, en constatant directement les mouvements de l'estomac plein sur des animaux ainsi opérés et en même temps porteurs de fistule gastrique.

Malgré des assertions aussi formelles, quelques auteurs, anciens partisans de la théorie de l'immobilité de l'estomac ont persisté à voir dans la paralysie de la dixième paire,

TBBNTB-TROISIÈMB LBÇON. 385

la cause d'un ralentissement et d'une perte d'énergie notables des mouvements stomacaux. Bien avant eux cependant, Brougbton et Reid avaient déjà vu , au second jour, l'estomac débarrassé de la plus grande partie des alimente pris par les animaux au moment de l'opération. Mais ce fait, je m'empresse de rajouter , constituait une exception. La grande majorité des expérimentateurs avaient régulièrement trouvé dans l'estomac de leurs animaux, jusqu'au troisième et au quatrième jour, des restes d'aliments provenant du dernier repas avant l'opération.

Mais en ceci il n'y arien qui puisse nous surprendre, puisque nous savons que la chymification souffre toujours après les opérations qui altèrent l'état général, et que les contractions de l'estomac ne se déclarent avec toute leur énergie que lorsque les produits de la digestion commencent à être absorbés avec une certaine vivacité. Aussi voit-on l'estomac normal ne déverser dans l'intestin que des matières liquéfiées ou du moins réduites en tout petits fragments. — Les observations qui précèdent n'autorisent donc aucunement à mettre l'affaiblissement des contractions stomacales sur le compte seul de la paralysie.

D'ailleurs chez les carnivores auxquels on a donné à manger modérément avant l'opération, l'estomac , examiné quelques heures plus tard, se montre régulièrement vide. Il suffit que l'absorption ait déjà produit, au moment de la section des nerfs, une certaine quantité de suc gastrique , pour que la digestion achève son évolution , môme après le début des troubles généraux.

J'ai fiait, à ce sujet, cinq expériences sur des chiens auxquels j'ai donné, une heure au moins avant l'opération, et suivant leur taille, (JO à 900 gr. de viande cuite et que j'ai taés au bout de quelques heures. Chez tous , j'ai trouvé l'estomac vide ou presque vide. On n^kdmettra certes pas que pendant la seule heure, écoulée entre le repas et l'ope-

ration, l'estomac ait liquéfié et chassé dans l'intestin toute la viande avalée.

Sur les lapins, j'ai obtenu des résultats moins nets. J'ai vu toutefois que de la poudre de charbon , introduite par force dans leur estomac après l'opération, se retrouvait au bout de quelque temps dans l'intestin. Le passage s'opérait moins vite que chez des lapins normaux. La réplétion habituelle de l'estomac de ces animaux est, on le conçoit, peu favorable au déplacement de matières finement divisées , telles que la poudre de charbon, surtout après une opération qui altère la chymification.

J'ai coupé la paire vague à des chats que j'ai forcés ensuite à avaler des pilules composées de poudre de charbon, d'une matière colorante verte et de mucilage de gomme. Après 7 heures, le charbon et la matière verte se sont retrouvés dans l'intestin grêle, quelquefois assez loin du pylore.

Ce qui montre bien clairement que l'affaiblissement des mouvements stomacaux n'est qu'un effet médiat de la section des nerfs vagues, c'est qu'une foule d'autres opérations, suivies de fièvre, produisent la même lenteur de la propulsion du chyme stomacal. — Ce qui le prouve enfin, sans contestation possible, c'est que les animaux qui ont subi l'incision circulaire de l'œsophage , opération qui paralyse tous les rameaux gastriques de la dixième paire, se comportent à tous égards, 2 ou 3 jours après l'opération, comme des animaux normaux. La défécation, chez eux, s'effectue à intervalles réguliers ; il faut donc que les mouvements de leur tube digestif se succèdent normalement et avec leur énergie primitive; la région stomacale ne laisse pas reconnaître, à la palpation, de ballonnement ni de réplétion plus prolongée qu'avant l'opération, fait incompatible avec l'hypothèse d'an relâchement paralytique de l'estomac; enfin l'estomac, découvert , après l'opération;, sur les animaux vivants et en digestion, présente des contractions vermiculaires tout aussi multiples, tout aussi variables dans leur forme et dans leur

TBBNTB-TROISlàME LBÇON. 387

intensité que chez les animaux non opérés. — (Il va sans dire que toutes ces observations se rapportent seulement aux cas dans lesquels l'autopsie et le microscope n'ont pas révélé de régénération des nerfs œsophagiens).

Sur un chien qui, depuis quelque temps, avait subi la section des nerfs œsophagiens sous le diaphragme , j'établis une fistule duodénale, à 15 centimètres au dessous du pylore. L'animal, remis au bout de 3 jours, fit un repas préparatoire de viande, resta à jeun pendant 14 heures et reçut un morceau de foie cuit, du volume de 60 cent. cub. Trois heures plus tard on ouvrit la fistule duodénale qui donna passage à un liquide épais, grisâtre, à réaction acide, dans lequel étaient suspendus de petits fragments désagrégés du foie de veau, évidemment en voie de digestion. L'animal qui avait été observé pendant tout le temps de l'expérience, était resté tranquillement couché et n'avait pas présenté de vomituritions. Il était donc impossible de supposer que son estomac se fût vidé sous l'influence d'une compression extérieure.

L'expérience répétée sur un autre chien à fistule duodénale, mais ayant les nerfs gastriques intacts, donna le même résultat.

Encore quelques remarques sur la persistance des mouvements de l'estomac, dans l'animal malade, après la section des pneumogastriques au cou.

Comme je vous l'ai déjà dit, Bidder et Schmidt ont reconnu directement ces mouvements en palpant, après l'opération , l'intérieur de l'estomac plein , chez des chiens porteurs de fistule gastrique. J'ai vu, de mon côté, que les contractions stomacales, autant qu'on en peut juger par les résultats du procédé que je vais vous indiquer, ne sont ni affaiblies ni même retardées après la section des pneumogastriques.

On établit, chez un chien, une fistule de la portion droite de l'estomac, permettant d'atteindre l'orifice pylorique avec le doigt. Quand l'animal est guéri , on introduit dans son estomac vide , plusieurs jours de suite , un bouchon de

Kége attaché à un long fil dont on fixe les bouts au bouchon de la canule. Si, après quelque temps, on ouvre l'estomac et que Ton essaie de retirer lé bouchon, on le trouvé engagé dans le duodénum et il faut employer une certaine force pour lui faire traverser l'anneau pylorique. Dans plusieurs expériences de ce genre, faites sur un animal sain, j'observai que le bouchon mettait de 2 à 7 heures à passer dans l'intestin. —Je coupai les pneumogastriques et, après 24 heures, in 'étant assuré au préalable que l'estomac était vide , j'introduisis encore une fois le bouchon de liège. Déjà au bout de 3 heures et demie, le corps étranger était engagé dans le duodénum, et P effort que je dus faire pour l'en retirer, me parut aussi grand qu'avant Popération. Cette expérience prouve que Panneau pylorique est aussi solidement fermé après la section de la paire vague qu'à l'état normal. — Je puis ajouter, à ce propos, que si, sur un animal porteur de fistule duodénale, on comprime Pestomac rempli d'aliments semi-liquides, on ne réussit pas plus facilement à provoquer l'écoulement du contenu stomacal par la fistule de l'intestin après là section de la dixième paire qu'avant cette opération. — De plus, l'ascension de la bile dans l'estomac n'a pas lieu plus fréquemment ni plus facilement chez les animaux à pneumogastriques coupés que chez les animaux à pneumogastriques intacts, comme on peut s'en assurer directement après l'établissement d'une fistule dans le voisinage du pylore. — Les effets immédiats de la section des nerfs vagues, par rapport aux mouvements de Pestomac, peuvent être contrôlés directement, si l'on ouvre l'abdomen d'un chien éthérisé, vers la neuvième heure de la digestion, après avoir mis à nu les pneumogastriques des deux côtés du cou. On observe pendant quelque temps le caractère et la vivacité des mouvements vermiculàires des différentes régions de l'estomac, ordinairement prononcés surtout du côté du pylore. L'animal étant réveillé, on coupe rapidement les nerfs vagues et l'on continue à observer l'estomac. Si des mouvements ont existé avant

TRENTE-TROISIÈME LBÇOK. 380

l'opération, ils ne cessent pas et ne changent ni quant à leur forme ni quant à leur extension, pourvu que la section des nerfs ait été faite avec un instrument très-tranchant et sans tiraillement. — Si, avant l'opération, l'estomac, quoique plein, n'a pas montré de mouvements, il n'en montre pas davantage après la section des nerfs, exécutée avec les précautions indiquées. C'est ce que j'ai vu p. ex. sur un chat. Cette dernière observation exclut le soupçon que, dans les premières expériences , les nerfs aient été irrités par le fait de leur section et que Ton ait ainsi provoqué artificiellement les mouvements stomacaux observés après l'opération.

Des chiens auxquels on a donné , peu de temps après l'opération , une quantité modérée de viande crasse et que Ton tue au bout de quelques heures, montrent régulièrement les lymphatiques du mésentère gorgés de globules graisseux. L'absorption de la graisse n'ayant lieu que dans l'intestin, il faut bien admettre que la viande grasse a été poussée dans le duodénum par les contractions de l'estomac.

Voilà suffisamment de faits qui mettent hors de doute l'existence des mouvements de l'estomac après la section de ses nerfs moteurs. Ces mouvements reconnaissent pour cause normale et physiologique l'irritation locale exercée sur les terminaisons nerveuses intramusculaires par les aliments, et en général par tout corps étranger mis en contact, pendant un temps suffisant, avec les parois stomacales (1). Leur renforcement aux périodes avancées de la digestion parait

(I) Le contact momentané des corps étrangers avec la muqueuse stomacale, et l'irritation passigère de la catllé stomacale au moyen, p. ei. d'un doigt passé par une fistule , ne provoquent pas de mouvements capables de chasser une partie du contenu stomacal par le pylore. C'est ce dont je me suis assuré chez un chien qui portail a la fois une fistule stomacale et une fistule duodénale. Lorsque, après avoir rempli l'estomac de bouillie de rlx, j« palpais l'intérieur de la cavité stomacale, Je ne voyais Jamais, immédiatement ou quelque temps après, s'écouler la bouillie par la fistule intérieure du duodénum.

être en rapport avec le phénomène de l'absorption et en particulier avec l'absorption abondante du produit digestif, mais de nouvelles expériences sont nécessaires pour élucider ce dernier point. — Chez les herbivores qui ont l'habitude de distendre considérablement leur estomac , la propulsion du chyme en partie élaboré paraît être provoquée en outre, dans les conditions normales, par l'arrivée de nouveaux aliments dans la poche stomacale encore remplie , fait qui ne s'observe généralement pas chez les carnivores. Un seul Carnivore , à ma connaissance , fait exception à cette règle, c'est la taupe. La taupe recommence à manger, avant que les résidus du repas précédent aient quitté son estomac.

Boulay, voulant étudier les modifications imprimées à l'absorption stomacale par la section des pneumogastriques chez le cheval , trouva que de la poudre de noix vomique introduite dans l'estomac à hautes doses, provoquait l'empoisonnement plus tard chez les animaux opérés que chez ceux qui ne l'étaient pas. Dans son premier mémoire, il attribua cet effet à un ralentissement de l'absorption stomacale et se crut fondé à placer cette fonction sous la dépendance de la dixième paire. Mais plus tard il reconnut que les préparations de noix vomique ne sont pas absorbées par l'estomac du cheval et ne manifestent leurs effets toxiques qu'après être arrivées dans les portions supérieures de l'intestin. Lorsque, dans des chevaux sains, il liait le pylore après avoir introduit le poison dans l'estomac , le6 effets toxiques ne se produisaient pas. Ses premières expériences ne prouvent donc pas autre chose qu'un ralentissement de la déplétion de l'estomac après la paralysie de la dixième paire, phénomène noté déjà par d'autres observateurs et facilement explicable chez un herbivore. — J'ai été d'autant plus étonné de retrouver, dans les dernières publications de Boulay, les mêmes faits allégués encore une fois à l'ap-

TKHNTB-TROISIÈMB LBÇON. 301

pui de l'hypothèse qui place l'absorption stomacale sous la dépendance de la dixième paire, hypothèse réfutée par les travaux mêmes de l'auteur (1).

(I) U plupart de* faits communiqués dans celte leçon et daoi la précédente, ont été publiés par M. Scbiff en 4860. (Schwelx. Mooatschrifl l prakt Medtatn. N« XI et XII. 4860). Comparez encore: M. Schift Oeber den Eiofluts des Vagus auf die Bewecuog des Mafena. (VolsichoU'a OotenuchungeD. VIII).

: Innervation de l'estomac. (Suite). — Action du grand sympathique sur les diverses fonctions stomacales. «* La sécrétion du «ne gastrique, l'absorption et les mouvementé normaux de l'estomac démontrés Indépendants des ganglions abdominaux de grand sympathique. — Extirpation da pleins oojllaqne ; procédé opératoire. — Fileta centripètes pylortques dn grand sympathique; mouvements réflexes provoqués par l'Irritation non perçue de ces libres. — Effets de l'Irritation dn pleins omllaque , de ses racines médullaires tt des nerfs splanchnlques. — Les troubles digestifs apparaissant dans le cours de diverses maladies et à la suite des émotions vives, peuvent41s être attribués à l'influence directe du système nerveux?-» Le système nerveux paraît Influencer la sécrétion aride de IN nuls est sans action directe sur la sécrétion ptptifuê.

Messieurs ,

Les faits qui nous ont occupés dans les deux leçons qui précèdent, vous ont montré que quelques-unes des fonctions physiologiques les plus importantes de l'estomac, fonctions que Ton était habitué de subordonner à l'influx du système nerveux, sont indépendantes des nerfs pneumogastriques, c'est-à-dire ne cessent pas de s'accomplir normalement et d'une manière durable après la section et la dégénérescence des troncs de la dixième paire. Parmi ces fonctions, nous voyons figurer non seulement le mouvement stomacal, en tant qu'il contribue à l'acte digestif, mais aussi la sécrétion du suc peptique et l'absorption.

Nous avons reconnu que les contractions vermiculaires par lesquelles l'estomac remue son contenu pendant la di-

TWBNTB-QUÀTRlfcMB LEÇON. 896

gestion et en chasse le résidu semi-liquide dans l'intestin, sont un phénomène essentiellementlocal et périphérique qui a lieu sans l'intervention de l'action réflexe et dont la forme spéciale est déterminée par la disposition anatomique des muscles lisses de l'estomac. Je me suis efforcé de vous démontrer que si l'irritation des nerfs vagues est aussi apte à réveiller des mouvements stomacaux péristaltiques et antipéristaltiques, il ne s'en suit nullement que les troncs de la dixième paire ou ses origines centrales soient nécessaires à la production de ces mouvements. Cette possibilité d'un mouvement de source périphérique une fois admise, il est donc presque superflu de rechercher d'autres voies de transmission par lesquelles, selon l'ancienne hypothèse, les centres présideraient aux contractions de l'estomac normal, d'autant plus que déjà, depuis les temps de Peyer, il est avéré que ce viscère, excisé du corps d'un animal récemment tué, peut encore exécuter des mouvements tout-à-fait semblables à ceux qu'il présente pendant la vie, vers la fin de la digestion. Ce fait s'observe presque régulièrement chez les grenouilles. 11 a été constaté également sur l'estomac du lapin, mais il fout, pour le bien voir, ouvrir les animaux dans un air suffisamment chaud et saturé d'humidité. Il est plus rare chez les carnivores, cependant j'ai réussi à le voir quelquefois sur l'estomac du chat. L'estomac du chien ne m'en a pas offert d'exemple jusqu'ici, si du moins j'avais évité autant que possible les irritations mécaniques directes du viscère. — Il est donc certain que môme les masses ganglionnaires du grand sympathique abdominal et leurs filets de communication avec l'estomac ne sont pas indispensables à la production des mouvements péristaltiques de ce viscère. Quelques auteurs n'en ont pas moins persisté à voir dans ces contractions un phénomène réflexe , dû à l'action des ganglions microscopiques contenus dans l'intérieur des tuniques stomacales. Comme je vous l'ai déjà dit à plusieurs reprises, dans l'état actuel de la science il n'existe pas un

seul fait probant à l'appui d'une semblable hypothèse. L'indépendance du système- ganglionnaire, vis-à-vis du centre nerveux cérébro-spinal, proclamée encore dans des ouvrages récents de Physiologie comme un principe inattaquable, ne ressort d'aucune expérience positive , et toutes les raisons qui ont été alléguées en faveur de ce dogme purement hypothétique, ne reposent elles-mêmes que sur des suppositions non démontrées. Le dernier argument direct que Ton avait tité de la prétendue action réflexe autonomique du ganglion sous-maxillaire, et auquel le nom justement célèbre de Claude Bernard a donné un si grand retentissement, repose sur une erreur anatomique, comme il ressort des expériences que j'ai faites devant vous il y a quelque temps.

Quant aux ganglions microscopiques, distribués sur le parcours des nerfs périphériques, à l'intérieur des organes, nous ne sommes pas plus autorisés à les considérer comme des centres d'action réflexe pour l'estomac que pour le cœur et pour les autres viscères qui présentent également des mouvements de source périphérique. Pour le cœur en particulier, qui, sous ce rapport, a été l'objet des investigations les plus attentives et les plus multipliées, l'admission de cette action réflexe est rendue superflue par une série d'expé- . riences bien faciles à reproduire, dont la portée paraît avoir échappé à la plupart des partisans modernes de l'autonomie fonctionnelle des ganglions nerveux. Mieux vaut donc confesser notre complète ignorance à l'égard de la fonction des ganglions périphériques que nous laisser entraîner, par l'induction anatomique et par des vues a priori, à des conjectures en opposition formelle avec les faits (1).

(I) C'est Bemak qui, le premier, en 4862, à signalé la présence de petits amas de cellulei nerveuses microscopiques, accolés aux nerfs des tuniques stomacales, tfam, Meiasneretfiillrolli ont confirmé cette découverte cnez la grenouille et chez ta salamandre aquatique. — J'ai trouvé des ganglions nerveux bien caractérisés, composés d'amas de cellules entourés de leur gaine névrilemmatique (fibres de Remak), en faisant l'analyse microscopique des oerfr qui, cbex le cheval, accompagnent les vaisseaux ramifiés à la surface de l'estomac, n Isa

TBBNTB-QUATBlfeMB LBÇON. 805

Mais si les muscles de l'estomac peuvent se passer de la chaîne ganglionnaire du grand sympathique, pour exécuter leurs contractions alternantes normales, cela ne veut point dire encore que le grand sympathique ou ses origines dans la moelle n'aient pas leur part bien déterminée dans les modifications qu'impriment aux mouvements de l'estomac certaines actions réflexes centrales. Si, après la section et la dégénérescence de tous les filets gastriques du grand sympathique et de la dixième paire, nous voyons l'estomac continuer à se mouvoir, rien ne nous oblige à exclure le sympathique des nerfs moteurs de cet organe, et ce n'est qu'après avoir contrôlé les effets de sa section par ceux de son irritation que nous pouvons nous former un jugement certain. Nous verrons que les centres peuvent, en effet, en* voyer des impulsions motrices à l'estomac par la voie du grand sympathique et qu'un autre ordre très-important de phénomènes contractiles, ceux qui se passent dans les vaisseaux gastriques, sont également susceptibles de subir l'influence des centres par l'intermédiaire du système ganglionnaire abdominal, à l'exclusion de la dixième paire.

De môme que l'on a fait dépendre les mouvements de l'estomac du système nerveux central, de môme on a cru que la sécrétion du suc gastrique était directement influencée par l'action réflexe. Ainsi que pour la salive, on a imaginé des nerfs dits « secrétaires * pour le suc gastrique. Les arguments dont on a étayé cette opinion, ne sont pas tous de nature et de valeur égales. On partait volontiers du principe que toutes les sécrétions du corps sont plus ou inoins intimement

remarquer que lea gaoglioni de celte dernière espèce sont loin de se rencontrer dans toute retendue des parois stomacales ; c'est tout au plus si çà et là on en découvre quelques Croupes et certaines régions de l'estomac paraissent en être complètement dépourvues. De plus, Us n'appartiennent pas seulement aux terminaisons du grand sympathique, mais aussi à celles du pneumogastrique ou du moins des nerfs que l'on regarde comme ses cordons oesophagiens. U est vrai que ces nerfs pourraient déjà contenir des fibres sympathiques, originaires des ganglions thoraciques , mais ce n'est là qu'une supposition.

liées à l'existence de fibres nerveuses spéciales, ayant pour fonction de faire sécréter les glandes, comme les nerfs moteurs ont pour fonction de faire contracter les muscles. L'origine de ces nerfs c secrétaires » était cherchée tantôt dans la moelle , tantôt dans les ganglions du grand sympathique. — Déjà, en étudiant le mécanisme de la sécrétion salivaire, nous avons vu ce que cette manière de voir a d'invraisemblable et à quelles hypothèses hasardées elle force de recourir. Nous avons essayé alors de décomposer en ses facteurs mécaniques le phénomène compliqué de la sécrétion» et l'expérience nous a montré que ce n'est pas essentiellement sur les éléments glandulaires qu'agissent les nerfs, mais sur les vaisseaux, et qu'abstraction faite de la pression excrétoire et des phénomènes qui en dépendent, les variations de diamètre et de réplétion des vaisseaux rendent un compte parfaitement suffisant des variations de la sécrétion (1). Aussi l'hypothèse de nerfs directement préposés aux sécrétions ne pouvait-elle avoir de sens provisoire, qu'aussi longtemps qu'on ignorait le mécanisme de la sécrétion.

Mais, indépendamment de cette distinction qui porte plutôt sur les termes, il est impossible de nier l'influence des centres nerveux sur beaucoup de sécrétions de notre corps, et cela se comprend puisque les actions vasomotrices elles-mêmes sont en grande partie des actions réflexes. Seulement, — et j'insiste sur cette remarque, — les troncs nerveux et les centres ne sont rien moins qu'indispensables à la production de beaucoup de changements dans le calibre des vaisseaux qui ne constituent pas des phénomènes réflexes, non plus qu'à la production des mouvements péristaltiques des viscères. Pour ce qui regarde particulièrement l'estomac, j'aurai l'occasion de vous démontrer que la dilatation des vaisseaux gastriques, suite d'irritations directes, est le résultat non d'une action réflexe, mais d'une action purement locale.

(I) Vpy. Supplément à la Leçon XII. T. 1.

TBBKrB-QUATRlXMB LBÇOK. 807

On a invoqué surtout deux faits à l'appui de la théorie qui place la sécrétion du suc gastrique sous la dépendance directe du système nerveux. En premier lieu, ou a vu, dans beau* coup de maladies aiguës et chroniques , ainsi qu'à la suite d'émotions vives , survenir plus ou moins soudainement des dérangements digestifs qui, en aucune façon, n'étaient imputables à des altérations locales de la muqueuse gastrique.

— En second lieu, lorsqu'à des chiens affamés, porteurs de fistule stomacale, on fait flairer de la viande ou tonte autre substance ayant seulement l'odeur de la viande, il n'est point rare de voir s'écouler presque instantanément par la fifttnle un liquide acide abondant. Si, auparavant déjà, l'estomac vide laissait échapper des gouttes liquides, la vue o\i l'odeur des aliments augmente l'écoulement d'une manière évidente. L'acidité de ce liquide, son abondance, même dans les cas où l'on avait au préalable lié les conduits salivaires, l'ont fait regarder par beaucoup d'auteurs comme du véritable suc gastrique , et comme sa sécrétion avait été provoquée par des impressions purement sensitives ou cérébrales, on en a conclu que le suc gastrique est normalement sécrété sous l'influence de l'innervation centrale et de l'action réflexe.

— Nous examinerons plus tard quelle est la valeur de cette argumentation.

Qui ne sait d'ailleurs que, de nos jours encore, il est des physiologistes qui placent dans les rameaux viscéraux du système ganglionnaire la transmission de la faim et de la soiÇ et qui, ne pouvant plus regarder lès pneumogastriques comme préposés aux fonctions chimiques et physiques de l'estomac, cherchent dans le grand sympathique là voie par laquelle « l'âme végétative » accomplirait et réglerait ces actes importants ?

Il est donc indispensable que uoub cherchions à déterminer par des expériences directes et en suivant la même méthode qui nous a guidés dans notre étude des attributions de la dixième paire, l'influx nerveux qui appartient en propre

aux filets sympathiques dans les diverses manifestations de l'activité stomacale. Nous avons à examiner si les mouvements de l'estomac, la sécrétion du suc acide et du suc peptique, l'absorption, peuvent survivre à la section de tous les nerfe qui, abstraction faite des pneumogastriques, mettent l'estomac en communication avec les centres. Cette étude devra être complétée par celle des effets qui résultent de l'irritation de ces mêmes nerfs, à distance de l'estomac.

Parlons d'abord de ce qui s'observe après l'extirpation des ganglions cœliaques du grand sympathique.

J'ai pratiqué cette extirpation d'après la méthode suivante: Je fais , à côté de* la colonne vertébrale , au dessus de la région du rein gauche, une incision de quelques centimètres comprenant toute l'épaisseur des parois abdominales. Par cette incision j'introduis le manche d'un scalpel ou deux doigts, et je me fraie, à travers le tissu cellulaire, un passage jusqu'à la capsule surrénale gauche , organe facilement reconnaissable et pouvant servir de point de repère pour le reste des opérations. En dedans et un peu au dessus de la capsule surrénale, se trouvent les troncs de l'artère cœliaque et de la mésentérique, entourés des filets nerveux et des masses ganglionnaires qui constituent le plexus solaire. Avec les mors d'une pince on débarrasse d'abord les dtfu artères nommées du tissu cellulaire lâche qui les recouvre, puis on les soulève toutes deux à la fois sur une sonde cannelée. II peut arriver que le tronc de la cœliaque soit situé trop haut pour permettre d'exécuter ce temps de l'opération sans une traction violente ; dans ce cas on se borne à passer la sonde sous l'artère mésentérique et à découvrir la périphérie de la cœliaque sans la soulever. La totalité du plexus solaire renferme ordinairement trois, quelquefois quatre et jusqu'à cinq ganglions. Quand il y en a plus de trois , tout porte à croire qu'un ou deux des ganglions normaux se sont divisés en deux moitiés distinctes, restées très-voisines l'une de l'autre. Voici quelle est la disposition des masses gan-

TBBNTE-QUATB1&MB LEÇON. 399

glionuaires. Le plus grand ganglion, quelquefois divisé en deux, se trouve en arrière du tronc de la cœliaque. De ce premier ganglion partent deux filets latéraux qui se rendent au côté droit et au côté gauche de l'artère mésentérique, où ils portent un autre ganglion qui, du côté droit, est aussi très-souvent divisé en deux. Ces ganglions sont, dans ce cas, réunis par un rameau de communication qui embrasse en arrière l'artère mésentérique, et parfois par une seconde anse nerveuse qui l'embrasse en avant. Les petits filets que Ton voit se détacher des grandes masses ganglionnaires, présentent çà et là de petits renflements et des nodosités qui, au microscope , se montrent aussi formées en presque totalité de cellules nerveuses. — Si Ton pénètre du côté droit, on ne parvient presque jamais à découvrir convenablement la totalité du plexus; le plus souvent on n'aperçoit alors que le grand ganglion supérieur situé en arrière du tronc de la cœliaque et le ganglion inférieur, situé sur le côté droit de l'artère mésentérique. Si ce dernier est double, il peut faire croire que Ton a devant soi tout le plexus, et l'opération risque de demeurer incomplète. C'est pour ce motif que je recommande d'entrer à gauche ; on est moins exposé ainsi à laisser intact l'un des ganglions principaux. Toutefois , chez le chien et le lapin , je n'ai pas toujours réussi à mettre à nu, de cette manière, le ganglion droit inférieur et l'extirpation a dû rester incomplète. Dans l'exposé de mes résultats qui tous ont été contrôlés par un examen nécroscopique minutieux, je ferai abstraction de ces derniers cas. Chez le chat , la préparation et l'isolement du plexus offre généralement beaucoup moins de difficulté que chez le chien , pourvu que Ton pénètre du côté gauche. Comme, pendant l'acte de la préparation, on opère dans le voisinage immédiat de gros troncs artériels dont la lésion serait fatale au succès de l'expérience, il ne faut pas employer d'instruments tranchants et il vaut mieux déchirer que couper le tissu cellulaire qui recouvre le plexus. L'extirpation des ganglions-

ne doit pas non plus être faite avec le scalpel, mais à l'aide d'une pince, entre les mors de laquelle on broie les masses nerveuses , pour les arracher ensuite. Très-souvent il est impossible de saisir et d'arracher l'anneau nerveux , garni de ganglions, qui entoure l'artère mésentérique. J'ai alors recoure à un autre moyen de destruction très-utile dans tous les cas où les nerfs sur lesquels on doit opérer sont entourés de beaucoup de vaisseaux qu'on ne peut en séparer sans hémorragie. Je touche les nerfs ou le faisceau qui les contient (et qui a été préalablement débarrassé de sou enveloppe cellulaire), avec un pinceau trempé dans de l'ammoniaque caustique. Les nerfs se détruisent sur le champ, tandis que les vaisseaux ne sont pas altérés dans leur texture. On n'a pas à redouter d'inflammation dans les tissus voisins, si l'on n'a pas mis du caustique en excès. Le pinceau, pour cela, ne doit être que bien humecté, sans dégoutter. — On ferme la plaie, en comprenant les muscles abdominaux dans la suture.

Pendant les premières heures qui suivent l'opération, les animaux, surtout les carnivores, se montrent très-abattus. Une fièvre intense s'allume et l'appétit est complètement aboli. Souvent les chats et les chiens refusent aussi les boissons. Les lapins, au contraire, recommencent bientôt à manger, même lorsque l'inflammation du péritoine se déclare avec assez de violence pour amener la mort dans l'espace de 24 ou 36 heures. Les carnassiers ne mangeât pas pendant les premiers jours et, en cas de péritonite, ils restent sans nourriture jusqu'à la mort Le symptôme le plus ordinaire de la péritonite est le vomissement; l'estomac dans ce cas rejette tout, même les liquides, lorsque les animaux ont bu. Je ne parlerai pas de ces cas de non-réussite. Remarquez bien que les symptômes que je viens de vous signaler n'ont rien de spécial ou de pathognomonique de la paralysie des nerfe sympathiques de l'estomac. Je les ai vus se produire dans le même ordre et avec la même

TRBNTB-QUÀTRIÈMB LEÇON. 401

intensité dans d'autres cas où je m'étais borné à faire Topération préliminaire sans léser les ganglions eux-mêmes, après les avoir mis à nu. Je dois avouer que la plupart de mes animaux ont été rapidement emportés par la péritonite; mais des résultats plus heureux n'ont pas fait entièrement défaut.

Les lapins ont quelquefois survécu 5 à 6 jours ; un seul a résisté jusqu'à la seconde semaine. Dans ces cas, la péritonite était peu intense et restait localisée; mais la plaie des téguments suppurait fortement. C'est à cette suppuration que j'attribue l'amaigrissement rapide qui survenait après l'opération. Une fois remis de l'action traumatique, les animaux ne cessèrent pas de prendre régulièrement de la nourriture, et leur appétit me parut môme tin peu augmenté, sauf pendant les dernières 24 heures qui précédaient la mort ; cette dernière période était toujours marquée par une anorexie complète. — Deux des lapins qui résistèrent le plus longtemps, furent sacrifiés au début de cette inappétence qui annonçait une mort prochaine. Je trouvai , chez tous deux, l'estomac, quoique encore modérément rempli d'herbe en bouillie, débarrassé des carottes ingérées la veille; donc le mouvement stomacal avait eu lieu , et avait présenté sensiblement la même force qu'à l'état normal Je dis sensiblement, parce que, chez les herbivores, il est difficile d'apprécier très-exactement les variations du mouvement stomacal, ainsi que de distinguer les résidus du dernier repas et ceux qui proviennent des repas antérieurs. Dans les cas qui nous occupent , la quantité du résidu était très-modérée et n'excédait pas celle que Ton trouve généralement dans l'estomac des lapins à jeun depuis 10 à 12 heures. L'aspect du contenu du duodénum était tout-à-fait normal. Quant aux matières contenues dans les parties inférieures de l'intestin grêle et dans le cœcum, elles m'ont paru plus liquides ou au moins plus humides qu'elles ne le sont dans les conditions normales. Le chyme

TOMX DEUXIÈME )6

stomacal rougissait distinctement le papier de tournesol; donc la sécrétion acide de V estomac n'avait pas cessé.

Cependant l'acidité du contenu de l'estomac et l'aspect normal du chyme duodénal ne constituent pas une preuve suffisante de l'intégrité de la digestion. L'amaigrissement progressif des animaux, malgré les grandes quantités de nourriture qu'ils prenaient, parlait même, avec une certaine probabilité, pour un dérangement des fonctions digestives.

Je recueillis les matières contenues dans la poche stomacale, je les délayai dans un égal volume d'eau et je filtrai. Le liquide acide qui passa à la filtration, fut mélangé avec une petite quantité d'albumine neutre, coagulée par la chaleur. Après un séjour à l'étuve d'environ 18 heures, le contenu stomacal filtré d'un premier lapin , de grande taille, avait liquéfié 4 à 5 gr. d'albumine ; celui d'un autre lapin, plus petit, avait dissous 3 gr. — Par les réactifs connus, je m'assurai que la plus grande partie de l'albumine dissoute avait été transformée en peptone. — Il y avait eu, par conséquent , sécrétion de suc peptique pendant la pie et la quantité de ce suc n'était pas sensiblement inférieure à celle qui se trouve dans l'estomac de lapins normaux, dans les mêmes conditions.

La muqueuse stomacale, à l'exclusion du district pylorique non peptique , fut ensuite lavée par un jet d'eau et infusée dans 100 gr. d'eau acidulée. La cinquième partie de cette infusion liquéfiait, à l'étuve , dans l'espace de 18 à 22 heures, 2,5 à 2,75 gr. d'albumine solide, ce qui fait, pour l'infusion totale, 12,5 à 13, 75 gr. d'albumine, quantité qui n'est pas inférieure à la moyenne de ce que digère l'estomac d'un lapin à jeun , soumis à la môme préparation. Cette moyenne est d'environ 14 gr. pour un lapin de grande taille. — Ainsi la muqueuse stomacale était saturée de pepsine au degré normal.

Les chats et les chiens qui ont survécu à l'opération n'ont recommencé à manger que peu- à-peu. Ils ont beau-

TRBNTB-QUATBlfeMB LEÇON. 403

coup maigri et sont restés maigres pendant 2 ou 3 semaines, même après que leur appétit s'était complètement rétabli. Il n'y a, dans ce symptôme, rien qui puisse être rapporté directement à la lésion nerveuse, car, le même amaigrissement s'observe après d'autres opérations qui ne portent atteinte ni à la digestion stomacale ni à l'absorption intestinale. C'est ainsi que les animaux auxquels on a enlevé la rate, perdent beaucoup de leur embonpoint pendant les premières 2 ou 3 semaines qui suivent l'opération. Plus tard , en revanche, on les voit devenir plus gras qu'ils ne Tétaient avant l'opération. — Ainsi encore la ligature temporaire de l'aorte produit un amaigrissement notable chez les animaux qui survivent, même dans les cas où la ligature n'est restée en place que pendant une demi-heure. J'ai constaté une fois ce même amaigrissement passager, à la suite d'une opération qui n'avait consisté qu'à découvrir le plexus solaire sans le toucher directement ni le léser.

Les chiens, rétablis des effets traumatiques de l'opération, y compris l'amaigrissement, paraissent jouir de l'intégrité de toutes leurs fonctions et pourraient être pris pour des animaux sains. Ils mangent et digèrent en quantité normale; leur estomac absorbe et se débarrasse des résidus des aliments par la voie naturelle; l'appétit et l'envie de boire ne manquent pas et paraissent même augmentés quelque temps après l'opération. L'estomac , infusé après la mort, fournit un liquide à propriétés pep tiques.

Deux chats, que j'ai réussi à conserver jusqu'à la cinquième semaine , ont présenté un aspect maladif pendant tout le temps qu'a duré l'observation. Très-maigres d'abord, ils ont peu-à-peu recouvré l'appétit et recommencé à gagner en embonpoint. Ils dormaient beaucoup et perdaient une grande quantité de poils. Au reste , ils mangeaient et buvaient en quantité normale; la défécation était régulière; seulement leurs déjections alvines me paraissaient tin peu plus humides qu'elles ne le sont chez des chats sains. L'un des animaux

j 404 PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION.

mourut dans le cours de la cinquième semaine, après avoir contracté une gale croflteuse. L'infusion, de son estomac, quoique peu active, transformait en peptone plusieurs grammes d'albumine cuite. — L'autre chat, qui se portait relativement bien, fut sacrifié quelques jours plus tard, en pleine digestion. Les lymphatiques du mésentère et de la surface du pancréas se montrèrent blancs et gorgés de graisse; le contenu de l'estomac était très-acide ; l'infusion de l'estomac digérait plus de 34 gr. d'albumine cuite. Dans l'extrait aqueux du contenu stomacal, les réactife accusaient la présence de la peptone et de la parapeptone (L'animal avait mangé de la viande).

Comme il n'est pas impossible que quelques filets sympathiques arrivent à l'estomac en compagnie des nerfs oesophagiens de la dixième paire, j'ai voulu répéter ces expériences sur des animaux ayant déjà subi, au préalable, l'incision circulaire de l'œsophage, d'après le procédé que je vous ai décrit dans l'avant-dernièrc leçon. Il y avait un certain intérêt à observer les effets d'une double opération qui privait l'estomac de tous ses nerfs. Les résultats que j'ai obtenus par l'extirpation du plexus solaire , dans cette seconde série, n'ont pas été en général très-heureux; cependant quelques animaux ont survécu pendant un temps suffisant pour me permettre de constater chez eux le retour évident de l'appétit et des fonctions digestives.

Ces expériences nous autoriseut à conclure que l'absorption stomacale, la sécrétion du suc gastrique actif et les mouvements de l'estomac peuvent avoir lieu sans le concours du grand sympathique et en général sans le concours des troues nerveux qui relient l'estomac aux centres.

J'ai publié, dès 1860, un extrait des résultats que je viens de vous communiquer. Dans la même année, Budge annonçait avoir observé les mêmes faits après l'extirpation du ganglion cœliaque, chez le lapin. Ce physiologiste a vu , comme nous, que la digestion et les mouvements stoma-

TftBNTB-QUATRIÈMB LEÇON. 405

eaux ne sont pas supprimés d'une manière durable après cette opération. — Un peu plus tard, Eckhard et Adrian ont répété ces expériences sur des chiens, et ont confirmé encore une fois le fait que la digestion stomacale et la sécrétion du suc gastrique s'accomplissent sans le concours du grand sympathique. Toutefois le détail des communications de Adrian peut faire présumer que cet expérimentateur n'a jamais fait l'extirpation complète du plexus cœliaque, et qu'une petite portion de ce plexus a été régulièrement épargnée (l).

En établissant que les mouvements stomacaux sont indépendants du plexus cœliaque et de ses rameaux de communication avec la moelle, nous nous sommes expressément abstenus de préjuger la question suivante: l'irritation de ces parties nerveuses peut-elle ou non provoquer des mouvements de l'estomac ? Cette question , même résolue par l'affirmative, n'affaiblirait en rien les conclusions que nous venons de tirer de la persistance des mouvements normaux de l'estomac lors de la paralysie de tous les nerfs gastriques. C'est ce que je vous ai déjà fait observer , en traitant des fonctions motrices des pneumogastriques.

L'irritation galvanique du nerf grau J splanchnique , des racines médullaires du ganglion cœliaque, et l'irritation directe de ce ganglion, faite de manière à éviter la propagation du courant sur l'estomac, ne donnent pas des résultats toutà-fait constants. J'ai obtenu, dans un nombre très-restreint de cas , des mouvements chez le chat et chez le chien , mouvements prononcés surtout dans la partie droite de

(I) Depuis que cet Leçons ont été faites, tamansky a publié, dans le Journal Je Henle, quelques expériences sur l'extirpation de tout le plexus cœliaque. Cet auteur aussi conclut de ses observations que la sécrétion du suc gastrique et tes mouvements stomacaux ne dépendent pus de l'intégrité de ce plexus. Mais tout en confirmant les résultats obtenus par SI. Scbiff en 1860, il ajoute, surtout en se fondant sur l'observation d'un cbien qui avait sunécu plus longtemps à l'opération, que celte lésion doit amener une circonstance oui fait maigrir et dépérir le* animaux malgré la persistance de la digestion. Nous avons déjà vu, par ce qui précède, que dans cet amaigrissement il n'\ a rien de spécifique.

l'estomac, commençant au pylore et se propageant jusqu'au milieu du viscère où il se formait une coarctation très-évidente. Je ne me dissimule pas la difficulté qu'il y a à distinguer les contractions produites au moyen de l'électricité de celles que le viscère peut présenter spontanément. C est pour cela que je n'ai tenu compte des résultats observés que lorsque le mouvement succédait presque immédiatement, dans l'organe en repos, à l'irritation électrique; ou lorsque le mouvement déjà existant se renforçait visiblement et instantanément sous l'influence de la galvanisation. — Les courants induits, appliqués directement au ganglion cœliaque, font naître des contractions stomacales un peu plus fréquemment que lorsqu'ils sont appliqués soit aux racines médullaires de ce ganglion, soit aux nerfs splanchniques. — On pourrait supposer que quelques filets des pneumogastriques vont rejoindre l'estomac en passant par le ganglion cœliaque, et que c'est à l'irritation de ces filets que sont dûs les mouvements observés. Les données anatorao-physiologiques que l'on possède sur cette question, ne sont malheureusement pas suffisantes pour nous permettre, à cet égard, un jugement définitif.

Toutefois j'ai observé plusieurs fois qu'après l'incision circulaire de l'œsophage sous le diaphragme , l'irritation des pneumogastriques au cou, qui, avant la première opération, produisait régulièrement des mouveraeats énergiques de l'estomac, n'avait plus cet effet après. — Les nerfe moteurs qui partent des pneumogastriques, dans ce cas, ne s'étaient donc pas détachés, dans l'intérieur de la cavité thoracique, des rameaux œsophagiens pour entrer dans les racines du plexus cœliaque et de là se rendre à l'estomac. Si l'on prend en considération la rareté relative des mouvements stomacaux provoqués directement par l'irritation du ganglion cœliaque, on pourrait, j'en conviens, expliquer ces expériences en disant que, dans les cas dont il s'agit, le plexus cœliaque lui-même n'aurait pas eu d'influence motrice sur l'estomac,

TBBNTB-QUÀTRIÈMB LBÇON- 407

et que ces observations ne sont pas préjudiciables aux autres, dans lesquelles on a vérifié cette influence par l'électricité.

Les rameaux gastriques du grand sympathique sont-ils doués de sensibilité? Nous avons vu que la section des pneumogastriques ou de tous leurs rameaux accompagnant l'œsophage, abolit complètement la sensibilité distincte de r estomac et la perception de la douleur dans cet organe. Mais les manifestations de la douleur, les réactions indiquant qu'une sensation a été perçue, ne sont pas le seul critère d'après lequel nous jugeons de l'existence ou de la non-existence de fibres nerveuses centripètes. Il est des sensations qui , pour donner lieu à certains mouvements d'origine centrale, n'ont pas besoin de passer par les centres de la conscience, d'être, en un mot, perçues. — Nous disons alors que le mécanisme réflexe s'est passé entièrement dans la substance grise de la moelle, sans qu'il y ait eu propagation de l'impression centripète jusqu'au cerveau. — Eh bien , l'estomac soustrait à l'innervation des pneumogastriques, et rendu par conséquent insensible, dans le sens ordinaire du mot, peut faire naître encore, à la suite de certaines irritations locales, des actions réflexes compliquées dans d'autres organes, actions réflexes indiquant qu'une conduction centripète a eu lieu du point irrité vers les districts de la moelle présidant à ces mouvements. — Voici les faits sur lesquels se fonde cette assertion.

Si, chez un chien vivant, on lie l'estomac au niveau ou un peu au dessus de l'anneau pylorique, on voit au bout de quelques instants ou de quelques minutes, survenir tous les phénomènes caractéristiques de la nausée, auxquels ne tardent pas à succéder des contractions du diaphragme et des muscles abdominaux qui se terminent par le vomissement. Quand les pneumogastriques sont coupés, la ligature du pylore, supportée par l'animal sans aucune réaction immédiate appréciable, est suivie des mêmes effets; mais, par des

raisons que j'exposerai plus tard, le vrai vomissement, la Téjection du contenu stomacal par la bouche, se produit tardivement ou ne se produit pas du tout. En revanche , les contractions des parois abdominales et du diaphragme acquièrent une énergie considérable , et, avant même que les vomituritions proprement dites aient commencé, il est facile de voir, aux mouvements des lèvres et de la tête de Tanimal, qu'il éprouve des nausées. Il se tient immobile, avec la queue basse et les deux pattes de devant légèrement écartées; la tôte est inclinée vers le sol, le cou tendu, et la bouche légèrement entrouverte. Puis se déclarent les mouvements convulsifs des parois abdominales qui, pendant l'intégrité des pneumogastriques, finissent toujours par provoquer le vrai vomissement. — Voilà donc des mouvements réflexes multiples et coordonnés, succédant à une impression que Tanimal ne peut plus percevoir.

Le même ordre de phénomènes succède à une opération qui consiste à traverser la région pylorique par une aiguille munie d'un fil, et à laisser le fil en place sans en lier les bouts.

Toutefois ou pourrait opposer à nos déductions provisoires le raisonnement suivant: La ligature du pylore, ou sa simple perforation par une aiguille , irrite localement les muscles lisses de l'estomac ou les terminaisons nerveuses qui , suivant notre manière de voir , président aux mouvements automatiques de l'estomac. Cette irritation produit une contraction d'abord localisée aux districts directement touchés; mais, par le déplacement du contenu stomacal, le mouvement automatique se propage ensuite de proche en proche jusqu'aux districts non irrités de l'estomac, et chasse ainsi une petite partie des résidus alimentaires vers les parties supérieures, encore sensibles, de l'œsophage. Là seulement est engendrée l'irritation centripète qui provoque le vomissement; et ainsi il n'y

' TftBftTBHlUÀÎRlfclIB LBÇON. 400

a pas de raison pour admettre des filets sympathiques c sensibles» dans la région du pylore.

C'est en vue de cette objection que chez quelques animaux qui m'ont servi à -cette expérience, j'ai lié l'œsophage au dessous des districts encore distinctement sensibles de ce canal , sachant déjà , par des expériences antérieures, que cette opération, à elle seule, ne provoque pas de vomituritions. J'empêchais, de cette manière, le retour des aliments et l'irritation centrale hypothétique qui devait s'en suivre. Mais lorsque, ensuite, je liais ou je perforais le pylore, les phénomènes réflexes se produisaient dans le même ordre et avec la môme apparence extérieure que dans les expériences précédentes.

Il ressort de ces observations que : 1° les irritations locales de la région pylorique engendrent une impression qui est transmise à la moelle, car autrement elles ne pourraient pas éveiller de mouvements réflexes dans le diaphragme et dans les muscles abdominaux; 2° les fibres centripètes chargées de cette transmission, ne peuvent pas être contenues dans les pneumogastriques, au niveau du larynx, puisque les phénomènes réflexes ne varient pas après la section de la dixième paire ou de tous les rameaux gastriques de cette paire; 3° la sensibilité mise en jeu pour la production des vomituritions , dans le cas spécial qui nous occupe , est bien distincte de la sensibilité consciente du pylore, puisqu'elle peut exister indépendamment de cette dernière. Elle doit avoir son siège dans les filets sympathiques de l'estomac.

Nous passons à l'examen des deux faits que je vous ai cités au commencement de cette leçon, faits dont on a voulu déduire l'influence évidente du système nerveux central sur la sécrétion du suc gastrique et sur les fonctions digestives en général.

U est incontestable que dans beaucoup de maladies aiguës graves, comme dans certaines maladies chroniques et à la

410 FHYSTOLOGIB DB LA DI0BSTION.

suite d'émotions vives , on a observé des affaiblissements et même des arrêts brusques de la digestion , ayant leur raison d'être dans un véritable défaut de la sécrétion peptique , et ne pouvant pas être attribué? à une altération périphérique dont l'estomac lui-même serait le siège. Je vous rappelle , à cette occasion , ce que je vous ai dit des effets de la fièvre traumatique, pendant laquelle il n'est plus possible de réveiller la digestion même en injectant des matières peptogènes dans le sang. — Mais est-il nécessaire de subordonner ces sortes de dyspepsies uniquement et exclusivement à l'influence nerveuse? — N'avons-nous pas une foule de raisons pour admettre que dans la fièvre traumatique , par exemple , la composition du sang subit des altérations qui , bien que très-imparfaitement déterminées encore , pourraient néanmoins nous rendre compte des désordres de certaines sécrétions intimement liées à Tinté* grité de l'hématose, et nous en rendre compte d une manière bien plus naturelle que ne le fait l'hypothèse d'une action spécifique du système nerveux? — Des observations dans le détail desquelles il serait trop long d'entrer ici, ont mis hors de doute le fait que dans beaucoup de maladies aiguës et aussi à la suite d'impressions très-vives du système nerveux , de violentes douleurs , p. ex., le sang peut être très-rapidement altéré dans ses propriétés chimiques. Or l'ensemble de nos études sur la production de la pepsine vous a montré quelle liaison intime existe entre la composition du sang et celle du suc gastrique; vous avez vu que la présence dans le sang de substances peptogènes ne suffit pas toujours pour que les glandes gastriques sécrètent leur produit caractéristique, mais qu'il faut encore que ces substances soient modifiées et transformées par le sang d'une certaine manière qui nous est entièrement inconnue; que par conséquent la composition chimique du sang est d'une importance capitale pour l'intégrité de la digestion. Il n'est donc pas tout-à-fait irrationnel de chercher

THBNTB-QUATBIBMB LEÇON. 411

plutôt dans la composition altérée du sang que dans l'influence altérée du système nerveux , la véritable cause des troubles digestifs observés dans les circonstances mentionnées, et d'admettre certains changements des qualités du suc gastrique dans les cas où sa quantité n'a pas paru diminuée. L'analogie parle puissamment pour cette manière de voir. En traitant de la sécrétion de la bile et de la fonction amylo-génique du foie, j'aurai à vous communiquer d'autres faits qui mettront en évidence le rapport intime qu'il y a entre la composition du sang et la composition des sécrétions. Comment d'ailleurs la théorie que nous combattons peut-elle expliquer la persistance de la digestion stomacale après la destruction de toutes les voies nerveuses qui mettent l'estomac eu rapport avec les centres ? — Je suis le premier à convenir que l'hypothèse que je vous propose est loin d'être fondée sur des preuves suffisantes, mais au moins me concèderez-vous qu'elle n'est en désaccord avec aucune des données tirées de l'observation. Or, entre deux explications possibles, hypothétiques toutes deux, mais dont l'une est en opposition formelle avec l'expérience, le choix n'est pas douteux. Vous le voyez, rien, dans le fait que je viens de discuter , n'est de nature à infirmer notre opinion qui envisage la sécrétion normale du suc gastrique comme indépendante du système nerveux.

Il nous reste à considérer la seconde objection, tirée du fait que l'écoulement par la fistule stomacale augmente par la vue, par l'odeur ou le goût des aliments. Le phénomène eu lui-même n'est sujet à aucun doute et peut être observé facilement sur des animaux porteurs de fistule stomacale. Le chien qui flaire un morceau de viande ou qui l'attend de la main de son maître, sécrète par l'ouverture fistuleuse un liquide acide, filant, plus ou moins écumeux, dont la quantité et quelquefois l'acidité augmentent à mesure que Ton prolonge l'expérience.

Avant de rien expliquer , nous avons à nous poser deux

questions dont les auteurs jusqu'ici ne paraissent pas s'être préoccupés, malgré la grande portée qu'ils ont volontiers attribuée au phénomène dont il s'agit. 1° Le liquide dont l'écoulement plus abondant passe pour démontrer péremptoirement l'action des nerfs sur la sécrétion gastrique, estil sécrété par l'estomac ? 2° A supposer que ce liquide soit sécrété par l'estomac, est-il du suc gastrique véritable, doué de propriétés peptiques?

Pour résoudre la première de ces questions , il était indispensable d'exclure ou au moins de diminuer autant que possible la source d'erreur qui pouvait résulter de la déglutition non observée des liquides sécrétés au dessus de l'estomac. Après avoir constaté , à plusieurs reprises , sur des chiens à fistule stomacale, l'augmentation de l'excrétion du fluide gastrique par la vue des aliments, et évalué approximativement la quantité de l'écoulement, je liai et je coupai, chez eux, les deux conduits des glandes sousmaxillaires, ainsi que ceux des parotides. Quelques jours plus tard, je soumis les animaux à un jeûne de 18 heures, et je répétai l'expérience. Je leur montrai ou je leur fis flairer de la viande, en les empêchant de la saisir. La fistule donna passage, comme dans les expériences précédentes, à une certaine quantité de liquide , mais cette quantité était notablement moindre qu'avant l'exclusion de la salive. Le liquide , au reste, était distinctement acide, un peu plus filant et moins écumeux. — A n'en pas douter , une bonne partie de ce qu'on avait pris pour du suc gastrique, n'était autre chose que de la salive déglutie et acidifiée dans l'estomac. — De plus, dans trois observations , je vis les animaux exécuter des mouvements de mastication et de déglutition et, avec un doigt posé sur leur cou, je constatai, à plusieurs reprises, l'élévation du larynx. Quelque chose avait donc été avalé. . Je m'en assurai directement en explorant l'orifice cardiaque au moment de l'expérience. En effet , de temps en temps, cet orifice s'ouvrait et laissait passer un liquide qui ne

TRBNTB-QUATB1ÈMB LBÇON. 413

pouvait être que du mucus buccal ou pharyngien. L'examen microscopique confirma cette supposition. Le liquide excrété par l'estomac dans ces cas contenait toujours une grande quantité de cellules épithéliales aplaties de la muqueuse buccale, mêlées à d* autres cellules rondes, un peu gonflées et granuleuses, caractéristiques de l'espace compris entre les piliers du voile du palais. On voit que les quantités de mucus que sécrètent les glandes buccales et surtout pharyngiennes, sont loin d'être aussi insignifiantes qu'on l'a généralement cru jusqu'à-présent.

Lorsque, au moment de l'expérience, les animaux avaient la bouche liée , ils n'en faisaient pas moins des efforts masticatoires, reconnaissables , par la palpation, aux contractions des muscles masséters, ainsi que des mouvements de déglutition qui déplaçaient visiblement le larynx et l'os hyoïde. Dans ces cas encore, on reconnaissait, par le toucher du cardia, qu'un liquide s'écoulait, par intervalles, des parties supérieures de l'œsophage dans l'estomac.

Ainsi, même après la ligature des conduits salivaires, le liquide moins abondant qui s'écoule par la fistule, a sa source en grande partie dans les organes situés au dessus de l'estomac et n'est donc pas du suc gastrique, comme on se l'est imaginé. L'impression visuelle ou olfactive ne parait point être la cause directe, mais la cause médiate de la sécrétion, en provoquant des mouvements masticatoires.

Mais cette sécrétion est acide et son acidité quelquefois augmente dans le cours de l'expérience. Il faut donc qu'au fluide neutre ou alcalin provenant de plus haut, il se mêle un liquide sécrété par l'estomac, et sécrété en quantité suffisante pour acidifier tout ce qui s'écoule. Ce liquide est-il du suc gastrique ? Inutile de vous faire observer que son acidité seule n'autorise aucunement à lui supposer des propriétés peptiques. — Pour éclaircir ce point , je recueillis une certaine quantité du fluide sécrété et je le fis agir, à l'étuve, pendant plusieurs heures, sur de l'albumine cuite.

Mes premières expériences me firent reconnaître un trèsléger commencement de digestion : 40 cent. cub. du liquide, recueillis dans plusieurs expériences consécutives, faites sur le même animal, liquéfiaient quelques décigrammes d'albumine. Cette digestion était bien précaire en regard de l'acidité si prononcée du liquide et excluait d'avance la possibilité que tout le suc acide contenu dans le mélange , fût du suc gastrique actif. — Mais bientôt je m'aperçus que j'avais négligé une précaution très-essentielle, celle de flaire faire à l'animal une digestion préparatoire, apte à extraire de la muqueuse stomacale toute la pepsine préformée. Malgré le long jeûne qui avait précédé l'expérience, il avait donc pu rester dans l'estomac un peu de suc peptique en réserve, que la sécrétion acide avait peutêtre en partie emporté au passage. — Je répétai par conséquent les expériences sur les mêmes animaux, 14 à 16 heures après un repas préparatoire abondant. Cette fois le liquide, toujours très-acide, qui s'écoula de l'estomac sous l'influence des excitations cérébrales , ne contenait pas de trace de pepsine.

On voit donc que l'action réflexe centrale ne provoque pas, dans l'estomac, la sécrétion du vrai suc gastrique, mais tout au plus celle d'un liquide acide, auquel viennent se mêler, en très-forte proportion, les produits de la déglutition. Encore l'hypothèse qui fait dépendre la sécrétion gastrique acide de l'influence nerveuse, n'est-elle rien moins que prouvée, et ne s'appuie -t- elle que sur le fait que le liquide qui s'écoule de l'estomac dans les conditions mentionnées, est relativement plus acide que celui qui se rencontre d'ordinaire dans l'estomac vide et non irrité. — Nous verrons d'ailleurs que la sécrétion acide de l'estomac — et je parle de la sécrétion acide , non peptique — est modifiée sous l'influence des actions vasomotrices, et, sans rien préjuger, nous pouvons au moins admettre la possibilité que les vaisseaux de l'estomac, comme ceux des glandes salivaires

TBBNTB-QUATHlfcMl! LEÇON. 415

et de tant d autres parties de l'organisme, sont, en une certaine mesure, réglés, dans les variations de leur calibre, par le système nerveux et par l'action réflexe. Laissons de côté y pour le moment , ce point qui va nous occuper sous peu, et retenons seulement que si la sécrétion stomacale acide peut dépendre de l'état de contraction ou de dilatation des vaisseaux gastriques , état qui lui-même est subordonné, jusqu'à un certain degré, à l'influence du système nerveux central, en revanche la sécrétion peptiçue est entièrement étrangère à ces influences, ainsi que le démontrent à l'évidence nos observations.

Nous voici donc arrivés à l'intéressante question des nerfs vaso-moteurs de l'estomac. Dans la leçon prochaine j'essaierai de vous exposer les faits principaux qui se rattachent à l'histoire physiologique de ces nerfs , ainsi que les altérations pathologiques qui succèdent à leur paralysie dans les centres et à la périphérie.

■Mire : Des nerfi Tasomoteurs d« l'estomac. — Faits pathologiques : gastromalaele rouge, suite d'affections de la bue dn eerreau. — Ulcérations stomacales produites expérimentalement ter rhémiseetlon dei couches optique* et des pédoncule* oérébrau. — Description des phénomènes de U paralysie ▼esomotriee de l'estomac. — Hypérésnles , •laques, ulcères, autodigestion, perforations. — Influence des agents mécaniques sur Pinlensilé de ees altérations. — Voies centrales des nerfs Tasomoteurs de l'estomac? eenche* optiques, pédoncules cérébraux, protubérance annulaire, bulbe rachldien, moelle cervteale. — Eésullats de rhémliection de ees parties. — Yoles périphériques. — Expériences sur le pneumogastrique et sur le grand sympathique. — Extirpations des ganglions cervicaux el thoraelques. -v Procédés opératoires. — Section des nerfs splanehniques ; extlrpatiea des ganglions eoiliaques. — Effets de rirrilation des nerfs splanehniques et du ganglion emliaque wr la vaseularlsation de r estomac, de l'intestin et de la rate. — Expérience.

Messieurs ,

La pathologie humaine a reconnu depuis longtemps que certaines maladies chroniques de l'encéphale et spécialement les affections de la base du cerveau se compliquent quelquefois de désorganisations particulières de la muqueuse de l'estomac, désorganisations caractérisées par des plaques hémorrhagiques et des ramollissements partiels 9 bien distincts , dans leur aspect, de l'ulcère rond ou perforant La plupart de ces observations ont été faites sur des enfants; elles se sont présentées beaucoup plus rarement chez les adultes. Kammerer, qui, le premier, a attiré l'attention sur la coïncidence fréquente de certaines lésions cérébrales avec cette forme spéciale de ramollissement stomacal dont des

TRBNTB-CINQUI&MB LBÇON. 417

exemples nombreux se sont présentés à son observation, a proposé pour oelui-ci le nom générique de gastromalacie rouge, suite cC affections de la base du cerveau. — Après, lui, Andral et surtout Rokitansky ont confirmé ces frits sur une plus large base d'observations.

On avait parfaitement saisi le rapport qui existe entre ces lésions si éloignées en les supposant transmises par le système nerveux. Le grand sympathique n'étant pas encore, à cette époque, destitué de son rôle si longtemps usurpé de système nerveux indépendant, on était forcé, bon gré, malgré, de placer dans les pneumogastriques,«que l'on croyait les seuls nerfs de l'estomac en communication directe avec les centres, la voie de cette curieuse transmission dont les effets locaux, dans la muqueuse digestive, se dérobaient encore entièrement aux explications anatomo-physiologiques.

Mais à mesure que nos connaissances sur les fonctions du système nerveux s'augmentèrent de faits nouveaux , à mesure qu'une série de désorganisations ulcéreuses dans d autres organes furent reconnues comme la suite d'hypérémies névroparalytiques, les observations que je viens de citer, perdirent du mystère qui les enveloppait et l'on tenta de reproduire artificiellement les ramollissements hémorrhagiques de l'estomac, en pratiquant diverses lésions sur le système nerveux central et périphérique.

Mes premiers essais , dirigés dans cette voie , datent de l'année 1844 (1). Ayant pratiqué, sur un certain nombre de lapins, rhémisection des couches optiques et des pédoncules cérébraux, j'observai régulièrement, au bout de huit jours, des stases sanguines et des ramollissements de la muqueuse stomacale, en tout point semblables à ceux que les autopsies avaient déjà, dans des conditions analogues, révélés chez l'homme. Or il était peu probable , au point où en étaient arrivées alors nos connaissances sur les fonctions de la

<l) Jf. Schiff. De vl motoria btseof encephali.

418 PHT8I0L0GIB DB LA DIGBSTION.

dixième paire, que la transmission de ces désordres (si tontefois ils étaient transmis par les nerfs) s'effectuât par la voie des nerfs pneumogastriques. En effet, chez les animaux qui avaient survécu quelque temps à la section de la dixième paire au cou, l'estomac n'avait jamais offert les désorganisations caractéristiques qui nous occupent.

Tout portant à croire que les nerfs pneumogastriques étaient étrangers à ces désorganisations, il paraissait trèssimple d'en attribuer la transmission aux filets du grand sympathique. Cependant il restait encore à examiner si réellement et sans*autre preuve on pouvait placer dans les couches optiques et dans les pédoncules cérébraux cette influence directe et spécifique sur la vie végétative de l'estomac, et si les altérations observées ne pouvaient pas aussi bien être la suite indirecte de toute lésion grave de l'encéphale.

Les recherches que j'instituai, à cet égard, sur d'autres parties du cerveau, n'aboutirent qu'à des résultats négatifs. Des sections faites en tout sens à travers les hémisphères, les corps striés, les couches superficielles du cervelet, et des coupes obliques à travers les corps quadrijumeaux , faites de manière à ne pas léser les pédoncules cérébraux, restèrent sans aucune influence sur la vascularisatiqp et la texture du tube gastro-intestinal. En revanche une simple ponction, à l'aide d'un bistouri aigu, de la moitié de l'épaisseur de l'un des pédoncules cérébraux, ne manquait jamais, chez les lapins, d'amener à sa suite les engorgements et les ulcérations en plaques de la muqueuse gastrique. Ces altérations dont j'ai eu l'occasion, dans mon cours de Tannée dernière, de vous soumettre plusieurs cas récents sur des lapins morts après des lésions de la base de l'encéphale , peuvent apparaître déjà le 4e™6 jour après la section du pédoncule cérébral. — Si, au lieu d'un bistouri, on n'enfonce dans ces parties qu'une épingle sans lui communiquer de mouvement latéral, l'affection stomacale ne se montre pas aussi constamment, sans doute parce que la pointe de l'instrument n'a pas atteint les

fibres plus particulièrement préposées aux actions vasomotrices de l'estomac. Il est, en effet, très-invraisemblable que ces fibres soient distribuées également dans toute l'épaisseur des pédoncules cérébraux et des couches optiques.

L'action spéciale et caractéristique que les pédoncules cérébraux et les couches optiques exercent sur les phénomènes végétatifs de l'estomac, étant bien avérée, il restait à l'expérimentation la tâche de déterminer les voies ultérieures et périphériques de cette innervation, et de soumettre les altérations locales elles-mêmes à un examen plus approfondi. Bellingeri déjà avait émis l'hypothèse que les cordons latéraux de la moelle épinière sont plus spécialement préposés à la vie végétative des organes périphériques. L'examen de cette hypothèse trouvait naturellement sa place dans la première partie de ces recherches. Nous Verrons, tout-à-1'heure, que la proposition de Bellingeri n'est pas d'accord avec les faits.

Avant de nous occuper des voies suivies dans la moelle par les nerfs vasculaires de l'estomac, parlons d'abord des altérations gastro-intestinales qui ont formé le point de départ de ces recherches , et prouvons que ces altérations 6ont effectivement la conséquence d'une hypérémie névroparalytique de la muqueuse.

Le premier phénomène qu'occasionne , chez les chiens et les lapins, la section des pédoncules cérébraux ou des couches optiques , est une injection en plaques et en arborisations irrégulières de la muqueuse gastro-intestinale. — L'injection en plaques ne se rencontre que dans l'estomac, les arborisations sont caractéristiques de l'hypérémie de l'intestin. Les lapins montrent, un peu plus vite que les chiens, l'apparition des plaques, qui, comme nous le verrons, peut être empêchée chez ces derniers animaux, au moyen d'une alimentation spéciale. Au milieu de la surface uniformément rougie de la muqueuse de l'estomac, on voit se dessiner des taches à contour plus ou moins arrondi, dont

la coloration, d'abord d'un rouge intense, passe bientôt au brun foncé, puis au brun noirâtre. En même temps que la tache se colore en brun , son fond se relève et Qrend une consistance gélatineuse. Sa cohésion avec le reste de la muqueuse diminue, la substance même de la plaque se ramollit et se convertit en une matière pultacée qui se détache au passage des aliments , à la surface desquels elle reste parfois adhérente. La plaque détachée laisse après elle une érosion superficielle, plus ou» moins large, à bords aigus et légèrement tuméfiés. — A cette période, la désorganisation s'arrête quelquefois, spécialement chez les lapins, mais chez les chiens, l'érosion, une fois produite, se creuse plus profondément, se transforme en ulcère et gagne le tissu cellulaire sousmuqueux et la tunique musculaire elle-même. Je n'ai jamais vu de perforation complète s'effectuer dans l'intestin, mais, chez le chien, il arrive quelquefois que la séreuse de l'estomac se perfore, accident toujours mortel, par la péritonite suraiguë qui en est le résultat. Les ulcères, examinés à l'autopsie, ont la forme d'un entonnoir dont l'orifice large est tourné du côté de la muqueuse.

L'injection caractéristique de la première période ne porte pas sur les réseaux capillaires proprement dits, mais, dans l'estomac ainsi que dans les muscles (langue, etc.) en état de paralysie vasomotrice, ce sont les petits troncs artériels et veineux qui montrent la dilatation la plus marquée. C'est ce que Ton voit très-bien sur des coupes fraîches de la muqueuse, confrontées avec des coupes de la muqueuse stomacale d'un animal sain. J'ai eu l'occasion de faire cette confrontation sur des injections artificielles, très-bien réussies, de la muqueuse normale, qui ont été mises à ma disposition par le Prof. Frey, de Zurich. J'ai souvent tenté, moi-même, d'injecter la muqueuse hypérémiée, mais sans pouvoir y réussir, soit que l'injection fût trop faible et ne remplît pas suffisamment les petits vaisseaux , soit qu'elle fût trop forte et donnât lieu à des extravasations dans les

TBBNTB-CINQUlèMB LEÇON. 421

tissus altérés, privés de leur résistance normale. Heureusement il existe un état de la transformation , qui se prête trèsbien à ce genre de recherches, sans nécessiter d'injection artificielle. Le sang stagnant dans les vaisseaux dilatés , perd peu à peu ses éléments liquides et se transforme en une matière grumeuse qui finit par ne plus renfermer de globules sanguins rouges, mais seulement des éléments pigmentés, couleur de chocolat, qui adhèrent aux parois vasculaires et ne s'en échappent pas sur des sections transversales. L'examen microscopique ies vaisseaux, dans cet état, équivaut à l'examen d'une injection artificielle.

La dilatation vasculaire que l'on observe sur des préparations de ce genre, est prononcée surtout dans les petites veines verticales aux veines basales du tissu sousmuqueux, et dans les anneaux veineux qui entourent les orifices des glandules gastriques. A l'état normal,, le diamètre des vaisseaux capillaires de ces districts s'accroît insensiblement jusqu'à leur jonction avec les anneaux veineux qui, euxmômes, ne présentent pas d'inégalités bien prononcées. En revanche, lors de la paralysie vasculaire, ces anneaux veineux prennent un aspect fortement variqueux. — Des sections verticales de la muqueuse, faites à l'aide de ciseaux fins, montrent les petits troncs artériels, à cours oblique, un peu dilatés dans les couches plus profondes de cette tunique; tandis que dans les couches plus superficielles, les réseaux artériels interglandulaires et même les glandulaires ne présentent pas, autant qu'il est possible d'en juger, d'augmentation de leur diamètre ni de leur degré de réplétion. En revanche les artères basales du tissu sous-muqueux sont évidemment élargies, si l'on en compare les dimensions à celles qui se présentent dans des coupes normales. Je n'ose pas affirmer que les veines de la même région prennent part à la dilatation, du moins elles paraissent à peine dilatées à côté des artères; néanmoins, en beaucoup d'endroits, leur

épaisseur dépasse celle des veines qui, du tissu sousmuqueux, vont à la tunique musculaire.

Quant aux vaisseaux de la tunigbe musculaire, leur dilatation est évidente surtout dans les petits troncs qui vont parallèlement aux traînées des cellules fibro-musculaires dont est composée cette membrane ; ici les vaisseaux montrent souvent des nodosités variqueuses, fortement injectées. La dilatation est plus rare dans les vaisseaux qui sont dirigés perpendiculairement sur les fibres musculaires; elle n'apparaît que dans quelques-uns des plus gros d'entr'eux, absolument comme dans les muscles de la vie animale, dont la paralysie vasculaire se distingue par les mêmes particularités.

Les glandes gastriques, dans ces conditions, ne contiennent pas de cellules peptiques bien développées, mais seulement des noyaux et des nucléoles plus petits. Les renflements que présente, à l'état normal, leur membrane externe du côté de l'orifice glandulaire, sont presque entièrement effacés.

L'hypérémie intestinale, étudiée à l'aide de grossissements faibles, appartient plus spécialement aux villosités. Il n'y a, dans la majorité des cas, que deux vaisseaux latéraux qui soient distinctement dilatés et proéminents, tandis que le réseau capillaire du corps de la villosité ne laisse pas reconnaître de différence bien appréciable de son état de réplétion. L'intérieur de la muqueuse de l'intestin présente, plus souvent que celle de l'estomac, de petites artères insensiblement dilatées dans une direction , et se décomposant brusquement , dans l'autre direction , en une quantité de rameaux très-fins, non dilatés.

La tunique musculaire de l'intestin, qui se prête très-bien aux injections artificielles, ne m'a pas offert , jusqu'ici , de dilatation vasculaire distincte.

Tous ces phénomènes qui succèdent constamment à la section des pédoncules cérébraux ou des couches optiques,

TBBNTB-CINQUlfeKB LEÇON. 423

appartiennent sans ancun doute à la dilatation paralytique des vaisseaux. L apparition des* ulcérations et les désorganisations plus graves qui s'en suivent, sont subordonnées à d'autres circonstances accessoires dont l'influence a été depuis longtemps reconnue expérimentalement dans d'autres organes, mis en état de paralysie vasomotrice.

Dans l'estomac, comme ailleurs, c'est avant tout l'action mécanique , le frottement , le contact avec des corps durs , qui détermine les ramollissements et les ulcérations que l'on voit succéder si fréquemment à l'hypérémie paralytique. C'est ainsi que dans l'estomac du chien on peut prévenir jusqu'à la formation des plaques et des érosions superficielles, si l'on nourrit les animaux exclusivement de substances molles ou semi-liquides , telles que le bouillon , le lait > la viande tendre , la pâte de riz , etc. Les animaux, nourris de la sorte, peuvent être conservés presque indéfiniment et à l'autopsie on ne trouve, chez eux, que des lésions insignifiantes. Si, au contraire, on permet aux chiens d'avaler des os de poulets ou de lapins , les altérations secondaires de l'hypérémie stomacale ne tardent pas à se produire et on ne réussit guère à conserver les animaux en vie plus de 3 à 7 semaines. Les autopsies révèlent alors dans les parois stomacales des désorganisations profondes allant quelquefois jusqu'à la perforation. La muqueuse est marbrée de taches rouges, brunes ou noires; les points colorés en brun sont recouverts d'une matière pultacée qui s'accolle aux doigts , et les trois tuniques de l'estomac, jusqu'au péritoine, sont ramollies et ulcérées en beaucoup d'endroits.

Les places amincies sont reconnaissables déjà extérieure* ment à leur coloration plus foncée que celle du reste de la séreuse. Les manipulations un peu trop rudes donnent lieu, dans ces cas, avec la plus grande facilité, à des ruptures artificielles, et si , en soulevant l'estomac , on en déplace brusquement le contenu, on* s'expose à produire des perforations art i fi-

424 PHYSIOLOGIE DB LJl DIGESTION.

cielles qui n'ont pas existé pendant la vie. Cependant il n'est pas excessivement rare d'observer des péritonites aiguës, suites de perforations spontanées. Un chien que je trouvai mort le matin du quinzième jour après l'opération, et qui, la veille, avait mangé beaucoup de pain, avec quelques os de poulet, présenta, à l'autopsie, les altérations suivantes :

Le cadavre était encore chaud et sans traces de rigidité. La cavité abdominale, ouverte avec précaution, contenait un liquide brunâtre dans lequel nageaient des flocons noirs et des fragments de restes alimentaires. Le péritoine était rouge et fortement injecté en- beaucoup de points. Sur la face antérieure de la portion pylorique de l'estomac, un peu au dessus de la grande courbure, je constatai l'existence d'un trou rond , du diamètre d'un centimètre , et comme percé à remporte-pièce. Cette perforation, à n'en pas douter, s'était faite pendant la vie. Les flocons qui, par le lavage, se détachèrent de la muqueuse stomacale, avaient le même aspect que ceux qui nageaient dans l'exsudat péritonéal.

Le contenu stomacal , dans tous ces cas , qu'il y ait ou non perforation, est toujours distinctement acide.

Nous venons de voir que, chez le chien, la gravité des lésions stomacales est subordonnée à la consistance des aliments, tandis que, chez le lapin, ces altérations suivent une marche régulière et constante. — Pourquoi cette différence ? C'est que les lapins mangent habituellement des matières végétales plus ou moins consistantes et dures, dont les aspérités se frottent avec la surface stomacale hypérémiée, et c'est cette friction inévitable qui occasionne les altérations secondaires. Il est plus que probable que si l'on parvenait à nourrir les lapins uniquement d'aliments mous ou semi-liquides , on les conserverait en vie aussi longtemps que les chiens.

Le premier effet de la paralysie vasculaire jaraît être une injection générale de la muqueuse, un peu plus marquée

TRKNTB-CINQUlfeMB LBÇON. 435

qtfà l'ordinaire. C'est ensuite à l'irritation locale par les matières ingérées qu'il faut rapporter la production des plaques rouges et l'ulcération commençante , c'est-à-dire le ramollissement partiel de la muqueuse. Dans tous les tissus en état d'hypérémie névroparalytique , l'irritation par le contact des corps étrangers conduit peu à peu à une stagnation du sang dans beaucoup de districts vasculaires. Le sang , retenu dans les vaisseaux et non renouvelé , subit nécessairement l'action de l'acide stomacal; de là ses changements de coloration , d'abord en brun, puis en noir. — Reste à déterminer si plus tard , dans les portions de la muqueuse déjà mortifiées , le* ferment du suc gastrique ne peut pas occasionner une véritable autodigestion.

Nous avons vu que ce qui empêche l'autodigestion de la muqueuse à l'état normal, c'est la couche de mucus qui la recouvre. Cette couche de mucus, dans les cas que nous étudions, ne manque généralement pas à la surface des plaques noires déjà gonflées et ramollies ; mais elle y est beaucoup plus mince. On ne saurait donc se prononcer définitivement sur la part que l'autodigestion peut avoir à la production de l'ulcère stomacal. Cependant , chez le chien, plusieurs circonstances rendent assez probable que l'altération commençant par l'hypérémie, complétée ensuite par l'acide stomacal , atteint son dernier degré de développement par le fait d'une véritable autodigestion partielle, sous l'influence du suc peptique. Ces circonstances sont : d'abord la consistance gélatineuse que prennent les portions altérées de la tunique musculaire, avant de se réduire en détritus, changements qui ont la plus grande analogie avec ce que l'on observe sur des fibres musculaires non striées , que l'on soumet à la digestion artificielle; secondement la réaction constamment acide de l'intérieur de cette couche gélatineuse, et enfin l'absence d'une couche appréciable de mucus à la surface et à l'intérieur des parties ramollies.

Le même raisonnement pourrait s'appliquer peut-être au

ramollissement noir, gélatineux que quelques auteurs ont rencontré dans l'estomac de l'homme à la suite de certaines lésions cérébrales. Remarquons toutefois que l'acide seul, même dans les cas où il ne contiendrait pas de pepsine, pourrait , avec le temps , produire la même transformation gélatineuse de la tunique musculaire, ainsi que la coloration noire des tissus hypérémiés.

Après avoir bien établi la nature des altérations stomacales succédant aux lésions des organes qui paraissent être les centres des nerfs vasomoteurs de l'estomac , occuponsnous du chemin parcouru par ces nerfs, à partir des pédoncules cérébraux et des couches optiques qui, ainsi que nous l'avons vu, en constituent la limite centrale supérieure.

Nous avons déjà dit que les lésions de toutes les parties de l'encéphale, situées en dessus ou en avant des couches optiques et des pédoncules cérébraux, ne causent pas les phénomènes de la paralysie vasculaire de l'estomac.

Après la section transversale d'une moitié latérale de la protubérance annulaire, les animaux, quoique frappés dune paralysie assez étendue, peuvent encore prendre eux-mêmes leur nourriture , si on l'approche de leur bouche, et l'on réussit quelquefois à les maintenir en vie pendant une ou deux semaines. L'autopsie , faite après ce laps de temps, révèle, dans la muqueuse stomacale, les mêmes lésions que j'ai décrites comme suites de la section des couches optiques. — Les lésions partielles du pont de Varole, avec ou sans hémorragie , ne m'ont pas offert des résultats constante quant à l'état des vaisseaux de l'estomac. Tantôt il y avait, dans certains points de la muqueuse stomacale, et surtout vers l'extrémité gauche de la grande courbure, une hypérémie incomplète, avec ramollissement circonscrit, très-peu étendu; tantôt les lésions manquaient tout-à-fait.

La section transversale d'une moitié de la moelle allongée, au niveau des racines supérieures du nerf spinal — et la

TBBNTB-OINQUrfSMB LEÇON. 427

même opération faite soit vis-à-vis de l'angle postérieur duquatrième ventricule, au point où les cordons postérieurs se séparent pour laisser entre eux le bec de calamus — soit deux millimètres plus haut, sont régulièrement suivies, chez les chiens et les lapins, des désorganisations caractéristiques de la muqueuse stomacale.

J'ai choisi, pour cette expérience , des chiens de grande taille. J'enfonçais un petit bistouri pointu, à dos droit et à tranchant un peu convexe , aussi exactement que possible dans la ligne médiane de la moelle, mise à nu à la hauteur indiquée; je la traversais tout entière et, ramenant le tranchant de l'instrument en dehors, je taillais obliquement toute une moitié du bulbe rachidien. Les animaux, revenus de l'éthérisation, avaient une moitié du corps paralysée et refusaient de manger pendant le premier jour (1). A mon grand étonnement, je constatai que, le lendemain déjà, l'appétit revenait chez la plupart d'entre eux ; ils mangaient et surtout buvaient avec avidité, dès qu'on leur tenait la bouche dans l'eau. Le surlendemain et les jours suivants , la paralysie diminuait à vue d'œil, l'appétit augmentait encore , et paraissait meilleur qu'avant l'opération; la soif se maintenait toujours très-vive. L'alimentation de ces animaux est trèspénible et même périlleuse. Les chiens les plus pacifiques sont mis, par l'hémisection du bulbe rachidien, dans un tel état de surexcitation qu'ils mordent avec foreur tout ce qui les touche, et que très souvent, sans cause connue, ils aboient littéralement jusqu'à en perdre la voix. On ne peut les nourrir autrement qu'en leur tendant les aliments au bout d'une pincette. Plusieurs fois par jour, pour leur donner à boire, on est forcé de les soulever, ce qui ne peut se faire qu'en les saisissant du côte paralysé , vers lequel ils ne peuvent tourner la tête. En outre, comme leurs ex-

(I) Tai observé, sur let animaux ainsi opérés, des phénomènes pupillairai qui rmpptllent le* Hbla de la section du sympathique cervical. S.

crétions sont involontaires , il faut , de temps à autre , les changer de place, pour éviter la déperdition de chaleur qui résulterait d'une humectation continuelle. On peut les coucher sur les deux flancs, mais si c'est le côté non paralysé qui touche terre , ils font des efforts violents pour se retourner, en appuyant leur tête sur le sol et en agitant leurs extrémités. Dans toutes ces manipulations , On est continuellement exposé à être mordu par les animaux , si Ton n'y prend garde. Ils vivent ainsi jusqu'au 14me ou jusqu'au 18m# jour. Je dois ajouter qu'au bout de quelques jours, lorsqu'ils se meuvent un peu plus librement, ils changent spontanément de position, et qu'alors il est plus facile de les nourrir. Mais si l'hémorragie , pendant l'opération , a été grande , la paralysie ne diminue que très-lentement, et il faut redoubler de soins pour prévenir les effets d'un décubitus trop prolongé qui menacerait les animaux de gangrène cutanée, surtout à l'épaule.

L'autopsie, faite immédiatement après la mort, montre, suivant le genre de nourriture que l'on a donné aux animaux, soit une rougeur diffuse, peu intense, de la muqueuse stomacale, rougeur plus vive cependant qu'à l'état normal, soit des plaques d'un rouge foncé; ou bien encore, si des os ont été avalés, d'autres plaques brunâtres et noires, et déjà en partie ramollies. Chez les lapins, j'ai vu constamment, après une semaine, le ramollissement brun et noir de la muqueuse qui était marbrée de petites plaques ovales, identiques à celles qui apparaissent après les sections du pédoncule cérébral. Déjà le 4m# et le 5me jour, les lapins peuvent montrer des plaques rouges, sans qu'il y ait encore de véritable ramollissement. La muqueuse de l'intestin grêle est rougie sur une grande étendue, même aux endroits où elle n'est pas recouverte de résidus digestifs. Plusieurs fois j'ai pu poursuivre l'injection en plaques jusque dans le commencement du gros intestin.

Les hémisections transversales de la moelle, entre la

TRENTE-CINQUlfcMB LBÇON. 4M

première et la seconde vertèbre cervicale, fournissent des ~ résultats analogues, touchant l'estomac. Mes expériences ont été faites sur des lapins et sur des chiens ; mais ces derniers seuls ont pu être conservés.

D'autres sections de la moelle cervicale , faites plus bas, n'ont pas été supportées assez longtemps par les animaux pour me permettre un jugement sur les effets de ces opérations, relativement à la nutrition de l'estomac.

Je vous prie de remarquer, messieurs, que les sections de la moelle, faites au dessus de V origine des nerfs pneumogastriques, ont conduit aux mêmes résultats que les sections ou les hémisections faites au dessous de cette origine. Preuve de plus que l'estomac, même normalement innervé par les filets de la dixième paire, est encore susceptible d'offrir les suites caractéristiques de l'hypérémie névroparalytique, et que les nerfs pneumogastriques sont étrangers aux actions vasomotrices qui ont lieu dans l'estomac. Ceci vient à l'appui des conclusions que nous avons déjà tirées des effets dé la section des nerfs pneumogastriques dans la cavité abdominale.

Nous avons actuellement à nous demander: quels sont les cordons de la moelle qui renferment les nerfs vasomoteurs de l'estomac ? — Voici ce que répond, à cet égard, l'expérience :

Si l'on fait la section isolée des cordons blancs postérieurs , soit d'un côté, soit des deux, on n'obtient jamais l'altération caractéristique de l'estomac. Même résultat négatif si , avec les cordons postérieurs , on lèse les cornes grises postérieures , ou un petit segment de la substance grise centrale.

La section d'ua cordon latéral, au niveau de la première vertèbre cervicale, avec ou- sans lésion concomitante de la partie externe des cordons postérieurs , n'a pas non plus été suivie, dans mes expériences, de symptômes appré-

ciables du côté de l'estomac , même après que les chiens avaient été conservés pendant plusieurs semaines.

Il n'en est pas ainsi après la section des cordons antérieurs. Pour faire cette section aussi complète que possible, voici comment je procède :

Je prends une aiguille à pointe tranchante, fortement coudée à l'extrémité et fixée sur un long manche droit; je Tenfonce obliquement dans la moelle épinière, au niveau du bord supérieur de la première vertèbre cervicale, et un peu en arrière du sillon antéro-latéral. Alors j'imprime à 1 instrument un léger mouvement destiné à changer sa direction primitivement oblique en une direction presque transversale; puis je le fais avancer horizontalement, à travers l'épaisseur de la partie antérieure du cordon latéral , jusqu'à la ligne médiane que je ne dépasse pas, ce dont je m'assure à l'aide d'une marque tracée, après une mensuration préalable, sur la lame de l'aiguille ; dès lors je pousse l'instrument en avant, de façon à diviser tout le cordon blanc antérieur, y compris un petit segment du cordon latéral et de la substance grise.

Après cette opération, les animaux sont paralysés du côté correspondant; mais si l'hémorragie n'a pas été très-abondante, ils se remettent peu à peu ; leur paralysie diminue d'intensité , et on peut les nourrir et les conserver aussi longtemps que les animaux qui ont subi la section complète d'une moitié du bulbe rachidien, c'est-à-dire de 12 à 18 jours. A l'autopsie on constate, chez eux, tous les degrés de la paralysie vasomotrice de l'estomac, avec ses suites ordinaires, depuis la plaque rouge jusqu'à l'ulcération profonde. Je puis même ajouter que le premier exemple de perforation stomacale suivie de péritonite mortelle, s'est présenté à mon observation chez un chien opéré de la sorte.

D'après la description que je viens de vous donner de mon procédé opératoire, vous avez vu que j'ai lésé, en même temps que lé cordon antérieur, une partie du cordon latéral

TRBNTB-CINQUièMB LEÇON. 431

et de la substance grise ; la raison en est qu'à la hauteur de la première vertèbre cervicale, il ne m'a pas été possible jusqu'à présent d'isoler le cordon antérieur d'après la môme méthode qui m'a servi dans mes expériences sur les parties inférieures de la moelle, méthode décrite dans mon Traité de la Physiologie du système nerveux. Le résultat que m'a donné l'expérience précédente peut donc être rapporté, soit à la lésion de la partie antérieure ' de la substance grise, soit à celle du cordon antérieur. Quant au cordon latéral, je nie formellement que sa lésion entre pour rien dans les effets observés; en premier lieu, parce que j'ai pu faire la section de tout le cordon latéral, avec ou sans une portion de la substance grise, sans jamais produire les effets en question , et secondement , parce que l'intensité de l'hypérémie et de l'altération stomacales, que l'on constate après l'opération décrite sur le cordon antérieur, n'est nullement en rapport avec le plus ou moins d'extension de la lésion concomitante du cordon latéral , qu'il n'est pas possible d'éviter. Quant à la question de savoir quelle part a eue, dans la production des altérations stomacales, la lésion de la substance grise, il n'est pas possible de le décider par l'expérience directe.

Gomme ces recherches portaient sur une influence motrice, transmise de l'encéphale aux racines antérieures des nerfs (car c'est dans les racines antérieures que se trouvent les nerfs vasomoteurs spinaux) , je croyais être en droit, d'après mes premières expériences , d'attribuer à la lésion des cordons blancs antérieurs les effets que nous venons d'étudier. Mais, plus tard, je me suis assuré, par d'autres expériences sur la moelle lombaire, que la section isolée de la substance grise et du cordon latéral est capable de donner lieu à des paralysies vasomotrices tout aussi prononcées que le fait la section transversale d'une moitié entière de la moelle. H paraît donc, d'après ces faits, que la transmission de l'action vasomotrice a lieu ou peut avoir lieu

dans l'intérieur de la substance grise , et en conséquence j'hésite à mettre hors de cause, dans la production des altérations stomacales , la lésion partielle du centre de la moelle. Par analogie ce serait, au contraire, à cette dernière que reviendrait la part essentielle dans les effets observés; toutefois ne nous hâtons pas de conclure à l'inactivité de la substance blanche antérieure, puisque, jusqu'à présent, elle n'a pu être isolée au niveau de la première vertèbre.

Nous avons poursuivi- les nerfs vasomoteurs de l'estomac depuis les couches optiques jusqu'au commencement de la moelle cervicale. Quel est leur parcours ultérieur? Deux cas sont possibles: Ou bien ils se séparent de. la moelle au niveau des nerfs cervicaux et thoraciques supérieurs , pour entrer, de là, dans les troncs du grand sympathique ou des nerfs vagues, avec lesquels ils chemineraient jusqu'à l'estomac ; ou bien ils émergent de la moelle à des niveaux inférieurs , avec les filets qui constituent les racines du plexus cœliaque.

La première de ces opinions a déjà été émise à diverses reprises. Mais nous savons que, quant aux pneumogastriques elle n'est actuellement plus admissible. Les filets propres de la dixième paire ne contiennent pas de nerfs vasomoteurs destinés à l'estomac. — En effet, si le pneumogastrique, après son entrée dans la cavité du thorax , recevait des filets vasomoteurs venant du grand sympathique, la section de tous les nerfs œsophagiens dans le thorax ou sous le diaphragme devrait être suivie de phénomènes beaucoup plus graves du côté de l'estomac, que ne l'est la section de la paire vague au cou, puisque la première de ces opérations mettrait nécessairement hors d'action, outre les filets propres de la dixième paire, les anastomoses hypothétiques avec le grand sympathique. Aujourd'hui nous savons, au contraire, que l'opération faite sous le diaphragme , a des jsffets moins graves sur les organes digestifs, parce que les troubles généraux sont moindres ou nuls. Est-il besoin d'ajouter que

TRBNTB-CINQU1BMB LBÇON. ^ 433

noas n'avons jamais vu survenir des altérations de la nutrition ni une dilatation vasculaire permanente et étendue de l'estomac, après la paralysie des Ta m eaux gastriques de la dixième paire? Les estomacs d'un grand nombre de lapins examinés du 6ae au 10me jour après l'opération, ne portaient ni taches, ni plaques, ni rougeur diffuse, ni ulcérations; il est donc bien clair que l'opinion que nous examinons ne saurait se soutenir, pour la généralité des cas (1).

Toutefois, dans ces derniers temps, un auteur de Kœnigsberg, Pinkus, assure avoir observé, sur des lapins, tous les phénomènes de l'hypérémie névro-paralytique de l'estomac, après l'extirpation deô rameaux sous-diaphragmatiques de la dixième paire. Mais il suffit de jeter un coup d'œil sur la description que cet auteur donne des altérations stomacales qu'il a constatées, pour se convaincre qu'il a eu à faire à des lésions bien différentes de celles que je viens de décrire, et sans aucun rapport avec la paralysie vasculaire. Les taches noires et irrégulières et les hémorragies que cet expérimentateur a observées, après quelques jours, dans la muqueuse stomacale, ne sont, en effet, autre chose que le résultat des tractions et des triturations mécaniques qu'il a évidemment exercées sur les tuniques stomacales pour pouvoir atteindre et isoler la portion cardiaque de l'œsophage. Or nous avons vu, précédemment, avec quel soin il faut éviter ces manipulations, particulièrement chez les lapins, bien plus disposés que les chiens aux hémorragies interstitielles de la muqueuse gastrique. Une compression relativement légère est déjà suffisante, chez ces rongeurs, pour occasionner des ruptures de. vaisseaux dans l'intérieur des tuniques stomacales; le sang qui s'infiltre dans les tissus, y subit, outre ses métamorphoses ordinaires, l'action du suc gastrique acide; de là les taches noires et irrégulières, décrites par Pinkus, — taches tout-à-fait ana-

(I) Vcyes, à ce propos, les expériences de 0«Af, discutées plus bas.

434 PHTSI0L0OIB DB LÀ DIGESTION.

logues à celles qui déjà ont été reconnues par l'Anatomie pathologique, chez l'homme, comme la suite d'hémorragies interstitielles de la muqueuse stomacale (1).

Il m'est arrivé plusieurs fois, chez des lapins qui avaient l'estomac très-plein, de toucher le viscère distendu un peu trop rudement, en le déplaçant pour chercher et pour extirper la rate: dans ces cas j'ai vu se former les mêmes taches hémorrhagiques que Pinkus et aussi Samuel attribuent à la paralysie des nerfs, et qu'ils ont, comme on le voit, produites avant même de couper les nerfs.

Tout récemment, le professeur Oehl, de Pavie, a fait des expériences dont il croit pouvoir déduire que les filets stomacaux de la dixième paire ne sont pas entièrement destitués d'éléments vasomoteurs. Suivant ce physiologiste 9 la galvanisation des rameaux extérieurs des pneumogastriques à côté de l'œsophage, détermine un certain degré de constriction des vaisseaux visibles à la surface de l'estomac. — Les observations de Oehl, dont l'exactitude nous paraît indubitable, semblent indiquer que les filets vasomoteurs qui généralement cheminent dans la voie du grand sympathique, peuvent aussi, dans certains cas, passer en partie parle pneumogastrique, avant de se rendre à l'estomac. Oehl a-t-il eu à faire exclusivement à ces cas exceptionnels? Je confesse que, malgré des recherches multipliées, aucun exemple de ce genre ne s'est encore présenté à mon observation. — C'est, au reste, une particularité bien connue des fibres vasomotrices de choisir pour voie de passage tantôt l'un , tantôt l'autre des troncs nerveux qui , des centres , vont h un organe quelconque , et , suivant le

(I) Il faut remarquer que daos le nombre des cas, publiés sous cette dénomination par les palhologisles, il en est quelques-uns qui ne sont pas de \ raies hémorragies. Mes* Cruveilhler, dans son remarquable • Allas (TAnatomit pathologique, • a confondu sou> la même rubrique deui affections bien distinctes, c'est à dire V hémorragie interstitielle. caractérisée par des taches- irrégulières, et la dilatation vascutalrt en plaques qui forme des taches régulière*, le plus souvent obluogues. S.

cas, de passer par plusieurs, ou par un seul de ces nerfs. C'est ainsi, que, dans la généralité des cas, le sympathique cervical est le nerf vasomoteur principal de l'oreille, et qu'un petit nombre seulement de fibres vasomotrices est contenu dans le cervical, autre nerf qui, de la moelle , se rend à l'oreille. Mais j'ai rencontré des animaux chez lesquels les nerfs vasomoteurs de l'oreille manquaient entièrement dans le sympathique et se trouvaient tous réunis dans le cervical. Dans d'autres cas encore, mais beaucoup plus rarement, le cervical n'en possédait pas et ils passaient tous par le grand sympathique. — Les nerfs vasomoteurs de la langue sont distribués dans l'hypoglosse et dans le lingual; mais, en examinant beaucoup de chiens, on constate tantôt dans l'un, tantôt dans l'autre de ces nerfs une action vasomotrice plus prononcée qui se révèle par la constriction des vaisseaux, consécutive à l'irritation du nerf, chez l'animal curarisé. — Une solidarité analogue pourrait donc exister quelquefois, bien que je n'en aie pas encore vu d'exemple, entre le pneumogastrique et le sympathique abdominal, par rapport aux nerfs vasomoteurs de l'estomac.

Les expériences sur le pneumogastrique n'ayant abouti qu'à des résultats négatifs , j'ai dû chercher si les fibres vasomotrices de l'estomac émergent de la moelle cervicale ou dorsale, pour se jeter dans les ganglions cervicaux et thoraciques supérieurs du grand sympathique. Mais l'extirpation de ces ganglions, dans la région cervicale inférieure, ainsi que du premier et même du second ganglion thoracique, n'a été suivie, dans aucun cas, d'altérations appréciables de la muqueuse stomacale.

L'extirpation du ganglion cervical inférieur ne présente pas de grandes difficultés. Je l'ai faite d après plusieurs méthodes. L'un des procédés consiste à mettre le coidon du grand sympathique à nu dans la région cervicale inférieure et à le suivre jusqu'à son entrée dans la cavité thoracique où l'on trouve le ganglion indiqué, un peu au dessus

de l'angle que la base de la première côte forme avec la colonne vertébrale. — Ou bien j'ai préparé, d'arrière en avant, les muscles du premier espace intercostal; j'ai incisé ce dernier au niveau de l'apophyse transverse de la première vertèbre thoracique, et, à travers l'incision , j'ai découvert et extirpé le ganglion , en le saisissant entre les mors d'une pince. — Ou bien j'ai introduit , entre la première et la seconde côte, un crochet qui, en lésant la plèvre, pénétrait jusque dans la cavité thoracique. Faisant longer ensuite à l'instrument le bord inférieur de la première côte, je le guidais jusqu'à l'angle latéral de la colonne vertébrale, où il se trouvait arrêté par une résistance osseuse. Puis, à l'aide d'un petit mouvement en haut et en arrière, imprimé à la pointe du crochet, je saisissais le ganglion avec les parties molles qui l'entourent et je l'arrachais, souvent avec le premier et quelquefois même avec le second ganglion thoracique. — Beaucoup d'animaux, opérés de cette manière, meurent de pleurésie purulente. Quelques chiens m'ont fourni des résultats plus heureux; mais ni pendant la vie, ni à l'autopsie, je n'ai pu reconnaître chez eux la moindre lésion du côté de l'estomac. Ajoutons que, pendant la vie, à moins que la fièvre n'empêchât les animaux de manger, la digestion n'était pas troublée.

Chez le lapin, le ganglion cervical inférieur est , en général, plus ou moins . étroitement accollé au premier ganglion thoracique, et forme avec lui une masse ganglionnaire oblongue. Après l'extirpation de cette dernière, je n'ai pas constaté d'altération dans la texture de la muqueuse stomacale , et les animaux qui ont survécu assez longtemps à l'opération, n'ont présenté aucune anomalie du côté du tube digestif. — Quelques-uns des lapins , morts dans les premier; jours, des suites d'une pleurésie intense, avec production d'exsudations blanchâtres et caséeuses au sommet du poumon, ont toutefois montré, à l'autopsie, une rougeur diffuse et peu caractéristique de la région du cul-de-

TRBNTB-CINQUrîEMB LBÇON. 497

sac on de la grande courbure de l'estomac. Il y avait, en même temps, injection villeuse de l'intestin grêle, avec augmentation de son contenu liquide. Il était survenu de la diarrhée le dernier ou l'avant-dernier jour de la vie. — Considérant que ces phénomènes ne sont pas constants après la lésion dont il s'agit, qu'ils ne s'observent que dans les cas où d'autres influences traumatiques très-graves compliquent les effets de l'opération ; que les mêmes hypérémies gastro-intestinales succèdent quelquefois à d'autres lésions qui ne portent pas sur le système nerveux, mais qui déterminent une suppuration abondante, — je ne puis pas les regarder comme consécutives à la lésion des ganglions, et je penche plutôt à les mettre sur le compte de la fièvre de suppuration.

J'ai extirpé, chez quelques chiens, à l'aide du crochet mentionné, le troisième ganglion thoracique (1). J'ai réussi à conserver les animaux assez longtemps, et ils n'ont pas présenté le moindre symptôme d'une altération stomacale ou digestive.

Nous voyons ainsi que les fibres vasomotrices de l'estomac ne sortent pas de la moelle au dessus des origines du nerf grand splanchnique, et que les nerfs périphériques dont les racines émergent de la moelle plus haut que ces origines, ne les contiennent pas. On devrait donc retrouver, du côté de l'estomac, après une section de la moelle, faite entre la première vertèbre cervicale et l'origine des nerfs splanchniques (au niveau de la quatrième vertèbre dorsale) les mêmes phénomènes que nous avons observés à la suite de l'hémisection de la partie supérieure de la moelle cervicale et du bulbe rachidien.

(I) Toutes ces extirpations de ganglions n'ont été faites que du côté gauche. Seulement l'exUrpatioo dei ganglloni cervicaux inférieurs a été faite, dans quelques cas, du coté droit ou BBéme des deus côtés. — l'ajoute que les némlsccUoDs de la moelle, dont j'ai parlé, o'oot été faites non plus qu'à gauche. 8.

4M PHYSIOLOGIE DB LA MOBSTtON.

Les expériences ne sont pas encore venues confirmer cette supposition, attendu que si même on réussit quelquefois à conserver les* animaux opérés dans cette région de la moelle jusqu'au rétablissement partiel de la motilité , ils ne survivent en général pas assez longtemps, pour montrer les altérations secondaires de l'estomac. Je ne possède qu'un petit nombre d'observations sur des rats qui ont résisté pendant quelques jours à la destruction totale de la moelle au niveau de la deuxième vertèbre dorsale. Dans ces cas , j'ai constaté, en effet, une rougeur diffuse de la muqueuse stomacale, rougeur plus vive en quelques points, et formant des indications de plaques qui cependant, chez ces animaux, n'étaient pas oblongues , mais avaient plutôt la forme de stries larges. Les excréments, pendant la vie, paraissaient plus mous qu'à l'ordinaire , mais la défécation n'était pas devenue plus fréquente.

D'après ce qui précède, il nous faut admettre que les nerfs vasomoteurs de l'estomac sortent de la moelle , soit avec les nerfs splanchniques, soit avec les petites racines du plexus cœliaque.

J'ai plusieurs fois réséqué les nerfs grands splanchniques, sans que les animaux, observés et maintenus en vie pendant un temps suffisamment long, m'aient offert des phénomènes appréciables du côté de l'estomac. Les fonctions digestives et l'appétit, après les troubles passagers qui suivaient l'opération et qui souvent ne duraient que quelques heures, paraissaient normaux et réguliers. La section, même bilatérale , des nerfe splanchniques, si elle n'est pas compliquée d'autres lésions qui produisent des dérangements de nutrition (comme p. ex. les suppurations musculaires et souscutanées) , est sans influence apparente sur la vie et sur les fonctions de l'animal (1). J'ai fait ces expé-

(ft) C^fdi^ cmmm ra <WJà tu ta*, jtt cos*t4é pfastaort lofe, du» les Jouit tfri* cttit leste, d* I* tfrcomîie cfcn les estes et cfeet tas cochoos tfttde. Si fta il iMiBui oue ta» fwrit sftaacftaiaiits, c'tel-èdkt ta» ■** sBfteecfceljtJM qii

TRBNTB-OINQUI&MB LBÇON. 490

riences sur des chats , des chiens et des cochons d'Iude, réséquant les nerfs tantôt d'un côté, tantôt des deux, sans obtenir un résultat plus positif.

Néanmoins ne nous hâtons pas de conclure d'une manière absolue que les nerfs splanchniques ne conduisent pas de fibres vasomotrices à l'estomac. Il est parfaitement vrai que la section de ces nerfe laisse subsister, comme je m'en suis assuré par des expériences spéciales, le mouvement, la sécrétion, la digestion et la nutrition stomacales, et qu'ils ne sauraient être considérés comme les principaux nerfs vasomoteurs de l'estomac. Mais ils pourraient contenir une petite partie de ces nerfs, quelques fibres seulement, trop peu nombreuses pour que leur paralysie soit suivie d'effets appréciables. Vous serez peut-être étonnés de me voir user de tant de réserve dans l'énoncé de mon opinion, mais les observations que j'ai à vous communiquer encore sur les effets de Y irritation des deux nerfs splanchniques, me justifieront suffisamment à cet égard.

Mais auparavant il nous reste à considérer les phénomènes consécutifs à l'extirpation des portions abdominales du grand sympathique, en relation avec l'estomac.

Nous avons réduit de plus en plus le domaine périphérique des nerfs vasomoteurs de l'estomac, et, après en avoir successivement exclu les rameaux sympathiques provenant des ganglions cervicaux et thoraciques supérieurs , et en partie aussi les nerfs splanchniques, nous pourrions, à bon droit, nous attendre à voir se réaliser l'hypérémie névroparalytique de l'estomac avec toutes les altérations qui en dépendent, après l'extirpation du plexus cœliaque et de ses annexes. Plusieurs auteurs, en effet, ont déjà prétendu avoir observé des hypérémies et des désorganisations étendues

naissent au dessus du diaphragma, et si les animaux survivent, la glycosurie, au bout de quelque temps, disparaît ou du moins devient inappréciable. Elle manque, lorsque duraot les premiers Jours , la fièvre est forte, ou lorsque, comme Je l'ai vu dans quelques cas, l'opération fait naître une pleurésie purulente. S.

de la muqueuse gastro-intestinale comme suites immédiates de l'excision des ganglions cœliaques. Mais il importe de remarquer que ces désorganisations ne dépendent pas uniquement de l'interruption des voies nerveuses , et ne s'observent que si, à cette dernière, il se joint une irritation mécanique quelconque de l'estomac ou de l'intestin. Il n'en est pas moins vrai que par l'extirpation du plexus cœliaque on crée une condition qui prédispose singulièrement le tube digestif aux inflammations traumatiques , et ce qui le prouve, c'est que ces inflammations se produisent sous l'influence de causes relativement légères, et beaucoup plus fréquemment qu'il n'arrive après l'opération préliminaire, qui consiste à mettre le plexus cœliaque simplement à nu , sans l'extirper. Disons toutefois que la forme de l'inflammation ne présente rien de caractéristique et que la seule différence, entre les effets des deux lésions que nous venons de considérer, réside dans \& facilité avec laquelle naît l'inflammation, si le plexus a été lésé. Un poil, resté accidentellement à la surface de l'estomac, peut suffire pour causer l'altération. L'attouchement trop rude de l'estomac, pendant la préparation du ganglion cœliaque, est plus nuisible encore, en déterminant des hémorragies capillaires dans l'intérieur de la muqueuse , et les taches rouges que Ton produit de cette manière, ne tardent pas à devenir noirâtres , par l'effet de l'acide stomacal. Nous avons déjà parlé d'altérations tout-à-fait analogues 9 qui peuvent compliquer la section des pneumogastriques sous le diaphragme. Notez que ces altérations sont beaucoup plus fréquentes après l'écrasement du ganglion cœliaque qu'après l'incision circulaire de l'œsophage, et ce fait, est d'autant plus significatif que dans cette dernière opération on touche nécessairement l'estomac, au moins dans sa portion cardiaque, tandis qu'en préparant le ganglion cœliaque, on peut facilement éviter de déplacer trop rudement ou de

' TRBNTl-CINQUlfcMB LEÇON. 441

tirailler le viscère, et môme, si l'estomac n'est pas trop plein, faire toute l'opération sans le toucher directement.

Or nous savons que toutes les irritations locales qui frappent des organes en état d'hypérémie névroparaly tique, engendrent des inflammations bien plus graves, bien plus facilement suivies de désorganisations des tissus, que ne le font les mêmes causes agissant sur des organes sains (1). Si donc nous réussissons à prouver que le ganglion cœliaque contient un grand nombre de nerfs vasomoteurs de l'estomac, nous aurons par là môme expliqué la fréquence des altérations stomacales qui surviennent après son extirpation.

En regard des faits que j'ai déjà communiqués sur l'action du grand sympathique, relativement aux diverses fonctions stomacales, il peut paraître contradictoire que je revienne encore une fois sur ce sujet, puisque nous avons vu que dans les cas heureux où les animaux survivent à l'extirpation du ganglion cœliaque, sans ôtre atteints de péritonite, ils ne présentent, pour ainsi dire, pas de symptômes pathologiques. Je puis ajouter encore que j'ai nourri les animaux en question de viande, de pain, que je leur ai même quelquefois donné des os, sans produire des troubles

(l) J'ai cherché à Justifier plus amplement celle asaerllofi en répétant à Florence plusieurs séries d'expériences que J'avais faites autrefois à Berne et à Paris et qui démontrent le principe énoncé pour diverses parties de l'organisme. Ces recherches, dont J'ai publié un abrégé dan* le journal • II Morgagni, • établissent d'une manière indubitable que des irritations qui ne pourraient pas, par elles-mêmes, produire d'inflammation dans un tissu sain, provoquent au contraire des hypérémies et des exsudations très-considéraltles daos les organes dont on a panlysé les nerfs vasomoteurs. Je n'Ignore pas que cette proposition a trouvé, dans les derniers temps, un adversaire daos Snellen qui, se fondant sur des expériences relatives à t'iofluence du nerf trijumeau sur l'œil, erotl pouvoir admettre que tes irritations mécaniques n'agissent pas autrement sur les parties paralysées que sur les parties saine*, et que la seule différence consiste en ce que ces dernières peuvent plus facilement se soustraire aux influences perturbatrices. Ceux qui connaissent les expériences variées que J'ai, à différentes époques, publiées à l'appui de mon opinion, reconnaîtront facilement que l'opposition de Snellen est d'autant moins fondée que les faits qu'ils observés ItHVméme , ne se prélent que trés-dllficilement à l'explication qu'il cherche à. en donner , taodl* qu'ils sont pleinement d'accord avec mes vues et avec l'explication que J'en ai proposée. S.

appréciables pouvant indiquer une altération de la muqueuse digestive. La plupart des animaux de cette série ont été tués en pleine digestion et jamais leur estomac n'a laissé reconnaître de lésion distincte; j'en ai conservé quelques autres jusqu'au rétablissement complet de l'appétit, et je les ai tués plusieurs heures après l'achèvement de la digestion stomacale. Dans cinq de ces cas, j'ai pu reconnaître que la muqueuse stomacale présentait une coloration rose plus saturée qu'elle ne Test généralement chez des animaux sains, dont l'estomac est vide. L'injection des vaisseaux de la muqueuse, étudiée à la loupe, n'était cependant pas aussi prononcée qu'elle l'est à l'état normal pendant la digestion, si l'on a soin de faire l'examen avant la cessation complète de la circulation. Mais toujours est-il qu'il existait une dilatation vasculaire appréciable même des vaisseaux de la surface de l'estomac, et que la muqueuse était plus foncée que chez des animaux normaux, tués de la même manière , c'est-à-dire par la ponction du bulbe rachidien ou par l'éther, et dont on examine l'estomac avant que le cœur ait arrêté ses battements ou avant qu'ils soient devenus très-rares (1).

Tout en reconnaissant que nous avons dans cette rougeur un indice que le ganglion ccaliaque est une des sources des nerfs vasomoteurs de l'estomac, il faut avouer que nos expériences ne nous ont pas offert les résultats que nous étions en droit d'attendre. Il ne nous a pas été possible de reproduire les altérations stomacales consécutives aux lésions des centres nerveux, par la section isolée des différents nerfs périphériques qui, du cerveau et de la moelle, se rendent à l'estomac, et cependant l'influence centrale ne

(I) Il est essentiel, quand on veut Juger de la dilatation plus ou moins grande dw vaisseaux des membranes muqueuses, de faire l'examen toujours avant l'arrêt de la circulation, car après la cessation des contractions du cœur» les muqueuses deviennent uniformément anémiques, sauf dans les points où il existait un degré trés-considérsbie d'hypérémie (surtout veineuse), ou bien une stagnation embollque.

TBBNTB-CINQUIÈMB LBÇON. 443

saturait être transmise que par ces nerfs. U ne nous reste donc guère qu'à admettre que probablement les fibres vasomotrices de l'estomac sont réparties dant tous les rameaux périphériques du système ganglionnaire, et que, pour obtenir les altérations caractéristiques de la muqueuse , tous ces filets sympathiques doivent être simultanément paralysés. Jusqu'ici, nous ne connaissons pas de fait qui pourrait être invoqué pour ou contre cette hypothèse que nous nous réservons d'examiner plus tard , par une nouvelle série de recherches.

D'ailleurs il ne faut pas perdre de vue que les nerfs splanchniques , avant et après leur entrée dans le plexus cœliaque, possèdent une influence bien caractérisée et trèsprononcée sur les vaisseaux du mésentère et de l'intestin, influence qui se manifeste même par une modification notable de la distribution de la masse du sang après la section de ces nerfs. Mais nous ne pouvons traiter de cette influence qu'en nous occupant, dans une autre partie de ce cours, des nerfs vasomoteurs de l'intestin.

Les nerfs splanchniques et le ganglion cœliaque, irrités à l'aide du courant induit, font naître des contractions des vaisseaux de l'estomac, de l'intestin et de la rate. J'avais depuis longtemps reconnu ce fait pour les nerfs splanchniques, et ce n'est que tout récemment que je l'ai confirmé pour le plexus cœliaque. Je vais faire cette expérience devant vous. — Vous n'êtes pas sans savoir que l'excitabilité des nerfs vasomoteurs résiste pendant quelque temps à l'action du curare, si le poison n'a pas été absorbé en trop grande dose. Cette propriété nous sera utile en ce sens qu'elle nous permettra d'observer le phénomène de la constriction vasculaire sur un animal complètement immobilisé et insensible , dont nous entretiendrons la circulation à l'aide de la respiration artificielle.

J'introduis sous la peau du dos d'un lapin une petite

quantité de curare en poudre, et je prépare la trachée pour la respiration artificielle. L'animal, dans les premiers moments, ne paraît pas se ressentir de la présence du poison ; au bout de quelques minutes, ses mouvements commencent à montrer une certaine irrégularité; sa respiration s'embarrasse; il tombe, ses muscles se relâchent, la respiration est sur le point de cesser. J'introduis rapidement un tube dans la trachée-artère et un aide est chargé de faire les insufflations pendant toute la durée de l'expérience. Les mouvements volontaires sont presque abolis; l'animal répond cependant encore par une légère secousse de la tête et par une rotation du globe oculaire aux attouchements de la conjonctive. Nous attendrons jusqu'à la cessation de cette dernière trace de réaction. Après peu de secondes, l'animal paraît complètement mort, mais la circulation se fait trèsbien. L'action des nerfs vaso moteurs est conservée, comme vous le verrez bientôt.

J'ouvre la cavité abdominale à côté des muscles dorsaux lombaires, et je fais dans les parois de l'abdomen une autre • incision transversale qui découvre l'estomac, la rate et une partie de l'intestin avec son mésentère. On voit les pulsations des artères mésentériques et les changements de forme de leurs flexuosités, à chaque onde de sang qui leur arrive du cœur. L'artère épigastrique gauche donne un petit jet de sang; je la lie, car il est essentiel dans cette expérience de conserver au système vasculaire son état turgide aussi complètement que possible. — Avec le manche du scalpel je découvre l'aorte abdominale, au niveau de la capsule surrénale gauche , et je mets à nu les ganglions qui composent le plexus cœliaque. On voit le nerf grand splanchnique se jeter dans le ganglion principal; je coupe ce nerf et je l'accroche, isolé dans l'air, à l'un des rhéophores de l'appareil d'induction ; l'autre rhéophore est placé sur les ganglions. — Le ressort de l'appareil d'induction est encore fixé et le courant ne passe pas. Nous laissons l'ani-

TBBNTK-CINQTHÈMB LBÇOfï. 445

mal pendant quelques minutes dans cette position, pour bien apprécier l'état de vascularisation des viscères mis à nu, et surtout de l'estomac. — Veuillez vous grouper autour de moi, de façon à bien voir les changemeûts qui vont s'opérer. Quelques-uns d'entre vous observeront une anse intestinale; d'autres regarderont l'estomac, d'autres enfin se chargeront de l'examen de la rate. Je vous prie de bien fixer quelques-uns des plus petits vaisseaux que vous pouvez encore à peine reconnaître à l'œil nu, et d'observer toujours les mêmes points. — Le contact de l'air , comme vous pouvez vous en convaincre dès à-présent, ne modifie pas visiblement l'apparence des vaisseaux; il n'y a pas de changement spontané de leur état de réplétion, excepté dans les parties qui se meuvent.

Je lâche le ressort de l'appareil, qui vibre librement. L'irritation commence. — Vous voyez que déjà après quelques secondes d'irritation, les plus petits vaisseaux visibles à la surface de l'estomac et de l'intestin se sont rétrécis, les arborisations vasculaires en général paraissent un peu moins ramifiées, et ceux d'entre vous qui regardent l'intestin de plus loin, se seront aperçus que sa couleur est devenue plus pâle. Encore quelques secondes, et la rate commence à pâlir à son tour. Vous ne distinguez pas à la surface de cet organe de vaisseaux isolés, mais vous avez l'impression de sa couleur générale. Il est à remarquer que la coloration rouge de la rate ne diminue pas partout également vite ; l'anémie commence dans quelques points épars qui s'élargissent peu-àpeu et forment des îlots plus pâles au milieu d'autres parties qui n'ont pas encore changé de couleur. Les bords minces de l'organe montrent le plus distinctement l'effet de la contraction vasculaire. — Je continue toujours l'irritation et vous voyez que la rate devient inégale à sa surface; cette surface n'est plus lisse, elle est comme sablonnée et présente quelques dépressions plus profondes et plus pâles. Je vais arrêter le ressort et je vous prie d'observer bien

attentivement au moment de l'interruption du courant, parce que le retour des vaisseaux à l'état normal est souvent plus apparent encore que leur contraction au moment de l'irritation. Je suspends l'irritation. — En peu de secondes les vaisseaux de l'estomac et de l'intestin se sont de nouveau dilatés, la rate a repris sa couleur et à-peu-près sa forme normales; il reste à peine quelques inégalités à sa surface, provenant encore de la première galvanisation.

J'irrite de nouveau et les mômes phénomènes se reproduisent — Je répète l'expérience deux, trois, quatre fois et les phénomènes se reproduisent constamment dans le même ordre, à condition toutefois que nous laissions un intervalle suffisant de repos et de restitution entre les différentes irritations. Vous voyez que môme après la quatrième galvanisation, tout reprend son aspect primitif; seulement la rate reste un peu plus contractée et peut-être un peu plus pâle qu'elle ne l'était au commencement de l'expérience. Je vais laisser aux nerfs 10 à 12 minutes de repos et ce temps suffira pour rendre môme à la rate sa forme et sa coloration primitives. Les changements qui s'opéreront à la prochaine irritation à la surface de la rate, seront beaucoup plus évidents que ceux qui ont succédé aux deux dernières galvanisations.

L'expérience à laquelle vous venez d'assister et que j'ai reproduite bien des fois sur des lapins et sur des chats, démontre que le ganglion cœliaque contient des nerfs qui président à la contraction des vaisseaux des parties superficielles de l'estomac, de l'intestin grêle et de la rate. Pour mieux étudier les changements qui se passent dans les vaisseaux spléniques sous l'influence de l'irritation du grand sympathique , j'ai choisi de préférence des chats qui ont la rate relativement plus grande que les lapins et qui montrent avec une grande évidence les altérations que vous venez de voir. L'irritation du ganglion cœliaque paraît produire dans la rate une double contraction : une contraction de son tissu et une contraction de ses vaisseaux. On ne saurait attribuer à la

TBBNTB-CINQUiàMB LBÇON. 447

contraction de la substance de la rate lès changements de couleur que présente l'organe irrité, bien qu'au premier abord il semble très-plausible d'admettre que si une excitation nerveuse fait contracter le parenchyme splénique , le sang de ses vaisseaux se trouve passivement refoulé, de manière à faire pâlir un peu l'organe. Mais il est une circonstance que j'ai fréquemment observée et qui a dû vous frapper dans l'expérience de tout-à-1'heure, circonstance qui nous permet de différencier en quelque sorte les effets de la contraction parenchymateuse et ceux de la contraction vasculaire. Vous aurez remarqué qu'après la cessation de l'irritation, la substance de la rate reste contractée, que les dépressions et les froncements qui se sont formés à sa surface existent encore au moment où la couleur normale est déjà complètement revenue, et que ce n'est qu'à l'irritation suivante que la coloration redevient plus pâle. La contraction qui produit le froncement ne peut donc pas être la cause de la pâleur, puisque celle-ci cesse avec la galvanisation des nerfs. Du reste il faut ajouter que cette pâleur ne paraît être bien prononcée que dans la couche la plus superficielle de l'organe. C'est cette couche qui, pendant l'irritation, devient comme transparente, et qui laisse voir le tissu rouge de l'intérieur comme à travers un stratum très-mince de gélatine. — En effet, vous apprécierez beaucoup mieux les changements de couleur de l'organe , si vous le regardez obliquement, de manière à rendre le rayon visuel tangent à sa surface. Vous voyez donc que la contraction de la rate, phénomène que l'on n'avait produit jusqu'à présent que par des irritations directes, peut naître aussi, quoique d'une manière moins complète, par les irritations du système nerveux abdominal. La rate doit donc recevoir des nerfs moteurs.

Ce que nous avons prouvé pour la séreuse du tube digestif abdominal, nous allons l'examiner actuellement pour la muqueuse.

J'ouvre largement l'estomac du lapin dans le milieu de sa

face antérieure et j'éloigne, en touchant aussi peu que possible la muqueuse, le contenu de l'estomac. Pour éviter des attouchements et des frottements plus prolongés, je me contente de faire tomber par leur propre poids, en quelques points, les résidus alimentaires avec le mucus qui y adhère, et de mettre à nu quelques-unes des rides saillantes de la muqueuse. Remarquez que la coloration de la muqueuse vivante est d'an rose beaucoup plus saturé qu'on ne le croit généralement d'après ce que Ton est habitué de voir aux autopsies. Je mets un peu d'étoupe sous l'estomac, pour rendre convexe sa surface interne et je vous prie de fixer surtout les lignes saillantes , les crêtes des rides visibles sur la ma* queuse. Je recommence l'irritation. Déjà la couleur rouge diminue en beaucoup de points de la muqueuse, vous la voyez pâlir, et cette pâleur augmente à mesure que je continue l'irritation. Les points les plus pâles n'ont pas cessé d'être roses, mais cette teinte est bien plus délayée que celle qui existait primitivement. — J'interromps la galvanisation, et la «muqueuse reprend sa coloration normale ea beaucoup moins de temps qu'elle n'en avait mis à la perdre au commencement de l'irritation. — Après quelques minutes je répète l'expérience et nous obtenons les mêmes effets.

Cette expérience m'a constamment réussi chez le lapin et je l'ai reproduite bien des fois; j'ai observé les mêmes phénomènes chez^le chat, mais quelquefois ils se sont montrés avec moins de clarté que chez le lapin, parce qu'il était plus difficile de débarrasser la muqueuse des restes alimentaires sans la toucher directement. Lorsqu'au contraire les chats avaient mangé de la viande crue dont les résidus 6'enlèvent très-facilement, si Ton ouvrait l'estomac lors des premières heures de la digestion, l'expérience était plus démonstrative encore que chez le lapin, parce que la couleur de la muqueuse était plus saturée.

Si, au lieu de galvaniser le ganglion cœliaque , on agit sur les deux nerfs splanchniques ,' on obtient des résultats

presque identiques; et c'est là un des arguments que je vous ai promis en faveur de la nature vasomotrice de ces nerfs. La constriction vasculaire produite par l'irritation des nerfs splanchniques, est, il est vrai, moins étendue, moins intense que celle que l'on produit par l'irritation du ganglion cœliaque, mais elle a lieu dans les mêmes organes et dans les mômes* localités de ces organes.

Il ne sera pas superflu de nous occuper encore de quelques sources d'erreur qui auraient pu se glisser dans notre expérience de tout-à-1'heure et fausser nos résultats. Avant de regarder nos conclusions comme bien établies, nous devons nous assurer que notre méthode d'irritation a réalésé le but que nous nous sommes proposé, et que l'électricité n'a pas passé par d'autres voies que par les nerfs mis en contact direct avec les rhéophores. — Quant aux nerfs splanchniques, on peut très-facilement les isoler et les irriter isolément, après les avoir coupés. On peut de plus s'assurer que lçur irritation ne produit pas la déplétion des vaisseaux stomacaux et intestinaux, en affaiblissant ou en ralentissant par voie réflexe les pulsations du cœur. Il suffit, en effet, d'observer les artères mésentériques et les changements de forme de leurs flexuosités à chaque systole, pour se convaincre que ni la force ni le nombre des pulsations du cœur ne diminue pendant l'irritation des nerfs splanchniques coupés (1). Il est donc impossible de supposer que les nerfs splanchniques coupés puissent encore agir sur la moelle et par elle sur le cœur, au moyen des communications qu'on a laissé subsister entre la moelle et le plexus cœliaque. La même remarque, touchant l'hypothèse d'un ralentissement réflexe du cœur, s'applique à l'irritation du plexus cœliaque luimôme. — Mais ce plexus, quoique préparé irréprochablement, ne peut pas être isolé aussi bien que les troncs des

(I) Od pourrait croire au contraire, d'après les excursions des flexuosllés de ces artères, que ta force du cœur est augmentée; mais ce serait là tomber dans uoe erreur dont la source est évidente) S.

nerfs splanchniques; nous avons donc à nous mettre en garde contre les courants déviés et unipolaires qui pourraient atteindre directement la muqueuse digestive et la rate, et fausser nos résultats. Si les altérations de la rate que nous attribuons à l'irritation nerveuse, devaient leur origine à une irritation galvanique directe, produite par des courants déviés jusque dans la substance de l'organe, notre expérience ne démontrerait pas un fait nouveau, mais ne ferait que confirmer ce que nous savons depuis longtemps, savoir que les irritations directes produisent la contraction de la rate.

Quant aux courants unipolaires, nous pouvons en amoindrir beaucoup l'influence et les éviter dans beaucoup de cas, en isolant ranimai en expérience et l'appareil d'induction au moyen de lames de verre bien séchées. J'ai, à plusieurs reprises, usé de cette précaution, sans empêcher la production de la constriction vasculaire.

Il importe d'autant plus de nous assurer que les phénomènes observés ne sont pas dûs à des courants déviés, que le ganglion cœliaque, sur lequel on agit, est très-large, difficilement isolable, et situé très-près des organes sur lesquels porte l'observation. Mais vous verrez, par l'expérience que je vais faire devant vous, que les courants déviés n'ont aucune part aux changements qui se produisent dans l'aspect des viscères, pendant la galvanisation du plexus cœliaque.

(On curarise un lapin, on fait la respiration artificielle et Ton met à nu le ganglion cœliaque, la rate et la muqueuse de l'estomac). Tout étant disposé comme dans l'expérience précédente, et avant d'irriter, je prépare les deux pattes de derrière d'une grenouille, après avoir rapidement détruit la moelle épinière; je laisse en communication avec les deux extrémités, après en avoir retiré la peau, le long nerf et le plexus ecia tiques. Cette préparation <r galvanoscopique * est un des réactifs les plus sensibles que nous possédions pour reconnaître des courants faibles , de forte tension. Pour vous faire juger de la sensibilité de ce réactif, je touche

TRBNTR-ClNQUlfcMB LEÇON. 451

avec le nerf suspendu à une baguette de verre, le muscle gastrocnémien de la préparation; immédiatement vous voyez une forte contraction de l'extrémité. Le nerf a été irrité par le courant musculaire; à plus forte raison son excitabilité devra-t-elle être mise en jeu quand il reposera sur un or-r gane par lequel passera le courant, même dévié, d'un appareil d'induction. — J'étends le nerf de la première préparation sur la rate , celui de la seconde sur la muqueuse stomacale du lapin, et j'irrite, comme dans la première ex* périence, le ganglion cœliaque. Vous voyez pâlir la muqueuse stomacale , et peu de temps après la rate se froncer et se couvrir d'îlots plus pâles; les muscles de la grenouille cependant sont restés immobiles, donc aucune irritation directe n'a eu lieu, et il n'y a pas eu de courant dévié vers ces parties.

J'interromps l'irritation ; les organes reprennent leur coloration primitive; — j'irrite encore, mômes résultats. — Nous pouvons donc être sûrs que les changements que nous avons observés sous l'influence du courant, sont dûs à une transmission nerveuse et non à une excitation directe.

Permettez-moi, en terminant, d'attirer votre attention sur une particularité que présentent les nerfs vasomoteurs de la muqueuse stomacale.

La muqueuse de l'estomac devient plus rouge , s'injecte davantage au contact des corps étrangers et sous l'influence des irritants mécaniques en général. Ce phénomène ne varie pas quelque temps après la section des pneumogastriques et après l'extirpation complète du plexus cœliaque. Or, si une dilatation vasculaire se produit dans un organe quelconque par les irritants mécaniques directs qui ne mettent pas obstacle à la circulation, nous disons que cette dilatation est active , dans le sens spécial attaché à cette désignation dans une de nos leçons précédentes : c'est-à-dire active par rapport aux nerfs qui entrent dans la production du phénomène. Il existe, par conséquent, pour les vaisseaux

de l'estomac comme pour ceux de beaucoup d'autres organes annexés à l'appareil de la digestion, la possibilité d'une dilatation active; mais, dans l'estomac, il y a ceci de particulier que la dilatation active a lieu sans le concours de l'action réflexe et par l'irritation directe des terminaisons des nerfs, irritation qui, si elle n'est pas très-intense, se porte probablement de préférence sur les nerfs vasomoteurs dilatateurs. Au reste, il n'y a, dans ce fait, rien de spécifique pour l'estomac; car si les autres organes de la digestion offrent une dilatation vasculaire subordonnée à l'action réflexe, l'oreille du chat et du lapin se trouvent, comme vous le savez, dans des conditions identiques à celles de l'estomac. En effet, après la section et la dégénération de tous les nerfs auriculaires accessibles au scalpel, une irritation cutanée modérée continue à produire la dilatation des vaisseaux de l'oreille; une irritation plus- forte, au contraire, produit leur constriction, du moment qu'elle agit directement sur les fibres contractiles des canaux vasculaires.

: Di fomltMSdDt. — L'etlou*e eiHI tellff on paitif daai 1$ fomlsttMMtt — JMtewtiooi toeienn*» »t modemet t«r Itt a|Mlt aéeulqiet du fomitMmeAt.

Messieurs ,

Nous ne nous sommes occupés jusqu'ici que des mouvements normaux de r estomac, de ceux que cet organe exécute isolément et indépendamment des autres mouvements du corps ainsi que de l'action réflexe. Or, chez l'homme et chez beaucoup d'animaux, il peut survenir, sous l'influence de causes le plus souvent pathologiques, un ensemble de mouvements violents et spasmodiques à la suite desquels le contenu de l'estomac est rejeté avec force par l'orifice supérieur des voies digestives. Le caractère brusque et involontaire de cette association de. mouvements indique suffisamment qu'il s'agit ici d'un phénomène réflexe. Quel est le mécanisme de cet acte réflexe? L'estomac, par ses contractions propres, prend-il ou non une part active au vomissement? —Telles sont les questions, discutées et controversées depuis bientôt deux siècles, que nous devons essayer de résoudre avant de quitter l'histoire physiologique de l'estomac.

L'antiquité, vous le savez, ne connaissait pas d'autre cause mécanique du vomissement que les contractions seules de l'estomac. Cette opinion, adoptée sur la foi des auteurs classiques, se maintint jusqu'à l'époque où François Bayle (1681) et, peu de temps après, Chirac (1700), par des expériences sur des chiens, arrivèrent à la conclusion contraire, savoir que l'estomac , pendant le vomissement , reste tout-à-fait passif et que l'effort mécanique qui produit le rejet des aliments , est fourni entièrement par la contraction des muscles abdominaux et du diaphragme. Cette assertion, quoique fondée sur des observations faites directement sur des animaux en proie aux efforts du vomissement, eut beaucoup de peine à se faire valoir. Elle n'était en effet conciliable ni avec les idées traditionnelles, ni avec les expériences antérieures de Wepfer et de Perrault. — Wepfer, en 1679, avait vu ou du moins prétendait avoir vu le vomissement s'accomplir chez un animal dont l'estomac avait été soustrait à l'action des parois du ventre, ouvertes par une large incision. Perrault, à peu près vers le même temps, avait constaté la possibilité du vomissement, après avoir divisé en travers soit le diaphragme, soit les muscles abdominaux.

C'est vers le milieu du siècle dernier que Benjamin Schwartz fit connaître ses remarquables observations sur les mouvements de l'estomac et sur le vomissement. Schwartz confirme que l'expulsion du contenu stomacal n'a plus lieu quand l'estomac a été mis à nu sur ranimai vivant , de façon à empêcher l'action de la presse abdominale. Il indique très-bien que c'est après une inspiration plus profonde que de coutume et dans le petit intervalle qui précède l'expiration qu'a lieu le vomissement chez l'animal normal. Mais, pendant les efforts des vomituritions, l'œsophage n'estil pas comprimé au point où ce canal passe entre les piliers musculeux du diaphragme? L'auteur se convainc, par l'expérience directe, qu'un semblable resserrement n'a pas lieu.

' TBBNTB-SIXlfcMB LEÇON. 455

B. Schwartz, le premier, a vu les mouvements propres de l'estomac pendant le vomissement. Ces mouvements, selon lai, se montrent rarement, et ne sont ni nécessaires ni indispensables à l'expulsion du contenu stomacal. Ils peuvent survenir tout-à-coup, lors des vomituritions, après que l'estomac a montré le repos le plus parfait, et, dans ces cas, Schwartz n'hésite pas à admettre que les contractions propres du viscère renforcent la pression agissant sur le contenu stomacal. Suivant Schwartz, c'est la moitié droite, pylorique, de l'estomac, qui montrerait le plus fréquemment des contractions péristal tiques bien visibles; mais en outre cette partie exécuterait, par l'action de ses fibres longitudinales, un mouvement de va-et-vient, qui tantôt la rapprocherait, tantôt l'éloignerait de la région du grand cul-desac. Ces mouvements combinés ne serviraient pas seulement, à ce qu'admet l'auteur, à comprimer davantage le contenu stomacal, mais ils l'empêcheraient en môme temps de s'échapper dans l'intestin, grâce au rétrécissement successif des fibres circulaires de l'entonnoir pylorique.

Les expériences de Schwartz ne paraissent pas avoir exercé une influence notable sur les opinions de ses contemporains. Haller, à cette époque, regardait encore le mouvement antipéristaltique de l'estomac comme le véritable agent du vomissement, et ce n'est que plus tard que, dans ses ouvrages, il reconnaît l'importance de la presse abdominale.

En 1813 parurent les célèbres recherches de Magendie sur le vomissement. Magendie, dans ses premiers travaux, assure que ni par la palpation de l'estomac à travers une petite ouverture des parois abdominales, ni par l'inspection directe, il n'a pu reconnaître de mouvements propres du viscère au moment du vomissement (1). Tout ce qu'il a pu

(I) Cependant plus tard Magendie ne niait pas absolument que, dans quelques cas exceptionnels , une partie du contenu stomacal ne pût remonter vers la bouche par les mouvements propres de l'estomac, c'est ainsi du moins qu'il se prononça dans une coq-

constater, c'est une dilatation passive de l'estomac, produite par l'air avalé en grande quantité pendant les vomituritions. — Magendie coupe les nerfs phréniques et voit le vomissement, plus faible, il est vrai, s'accomplir encore par l'action des muscles abdominaux. Il coupe les muscles abdominaux, en épargnant seulement la ligne blanche, et le vomissement s'effectue encore, quoique incomplètement, par l'action seule du diaphragme dont les nerfs sont conservés. Mais quand, après la ligature des nerfs* phréniques, il met hors d'action en même temps les muscles abdominaux, renié tique injecté dans les veines ne produit plus la réjection du contenu stomacal, bien que l'animal éprouve des nausées évidentes. — Magendie constate également l'impossibilité absolue du vomissement , lorsque , par une incision de la paroi abdominale , il attire l'estomac hors de la plaie. Il conclut, de tous ces faits que l'estomac soustrait à l'action de la presse abdominale, n'est plus capable de rejeter son contenu.

Comme sur des animaux auxquels il avait extirpé l'estomac , Magendie avait vu se produire encore , après l'injection de l'émétiqne dans les veines, des vomituritions parfaitement caractérisées, il voulut démontrer que le vomissement peut s'effectuer sans le concours de l'estomac. A cet effet, il remplaça l'estomac, dont les vaisseaux avaient été préalablement liés, par une vessie de cochon remplie d'eau, qu'il adapta à la partie inférieure de l'oesophage au moyen d'un tube élastique. Ayant refermé la plaie de l'abdomen et injecté une nouvelle dose d'émétique, il vit survenir des vomituritions énergiques qui amenèrent bientôt

versallon que j'eus avec lui à ce sujet en 1845. Il avait vu alors, comme 6. Scbwartz, que pendant le vomissement, l'estomac peut être le siège de faibles contractions, visibles surtout dans la région pylorique , et il penchait à admettre que ces contractions , sans jamais produire un vrai vomissement complet, pouvaient néanmoins amener un cobbmb-

cement de régurgitaiioo.

tubntr-sixï&mb leçon. 497

l'évacuation , par la bouche, du contenu de cet estomac postiche.

C'est notamment cette dernière expérience, répétée assez souvent et avec diverses modifications en France, qui procura la victoire à l'opinion de Chirac , défendue et apparemment démontrée a fortiori par Magendie. La commission de l'Académie, chargée d'examiner la doctrine de Ma* gendie, déclara cette expérience la preuve la plus éclatante qui ait jamais été fournie de la passivité complète de l'estomac pendant l'acte du vomissement. Toutefois Aagendie lui-même use d'une certaine réserve dans l'énoncé de sa conclusion. Il dit en effet que l'estomac ne parait pas être actif dans le vomissement et que c'est aux parois abdominales et au diaphragme que paraît être dû tout l'effort mécanique qui fait jaillir au dehors le contenu stomacal.

L'expérience de l'estomac postiche suscita néanmoins de vives discussions. Quelques auteurs , tels que Maingault, Isidore Bourdon, et d'autres essayèrent de défendre l'action autonome de l'estomac dans le vomissement. Il faut dire qu'en France cette opposition reposait sur des arguments assez faibles, qui n'étaient guère aptes à ébranler la doctrine approuvée par l'Académie.

Une objection plus sérieuse , à laquelle on n'a pas attaché assez d'importance dans la suite, a été formulée dès 1824 par un expérimentateur italien. Tantini (1), répétant l'expérience de l'estomac postiche, trouva qu'elle ne donnait le résultat décrit par Magendie que lorsque l'orifice car* diaque était totalement enlevé avec l'estomac. Dès qu'il adaptait la vessie inerte un peu au dessous du cardia, laissé en continuité avec la partie inférieure de l'œsophage, tout le reste de l'estomac étant enlevé, l'émétique produisait encore des vomituritions , mais ces vomituritions de-

(I) J'ai exhumé le travail de Tantini qui était complètement oublié, dans les notes que J'ai fournies à M. Looget en 1852 pour la partie historique de son Traité de Physiologie.

mettraient infructueuses et ranimai ne vomissait pas.— Ce fait restreint, d'une manière très-importante, la conclusion trop absolue que l'on avait tirée de l'expérience de Magendie. Il montre que la presse abdominale , à elle seule , n'est pas suffisante pour faire refluer le contenu stomacal vers la bouche, si la portion cardiaque s'oppose au vomissement. Or, si le cardia peut s'opposer au vomissement, il faut bien que l'estomac ait quelque rôle particulier à remplir dans cet acte et que, d'une manière ou d'une autre, la résistance du cardia vienne à cesser pendant le vomissement normal. On pourrait imaginer un simple relâchement des muscles circulaires de la région cardiaque et du bout inférieur de l'œsophage, mais, quoiqu'il en soit, ce relâchement est essentiel à l'expulsion du contenu stomacal, et, par conséquent, l'expérience de Magendie ne peut pas être regardée comme la reproduction pure et simple de ce qui se passe dans les conditions normales du vomissement.

Budge, en 1840, a publié, sur le même sujet, une nouvelle série d'expériences qui paraissent en quelque sorte concilier l'opinion de Magendie et celle de ses contradicteurs. Budge reconnaît, comme cause mécanique et principale du vomissement, les contractions du diaphragme et des parois abdominales, mais en outre il attribue aussi un certain effet mécanique aux mouvements propres de l'estomac qu'il regarde comme constants, contrairement à Schwartz. Suivant Budge , il existerait des cas exceptionnels dans lesquels l'estomac se viderait par ses propres contractions, sans le secours de la presse abdominale. Mais, en général, ce serait la pression agissant de dehors sur l'estomac, qui en provoquerait la déplétion brusque, tandis que les contractions du viscère ne serviraient qu'à en refouler le contenu vers la portion cardiaque et vers le grand cul-de-sac. La description que Budge donne de ces mouvements, concorde, dans ses points principaux, avec celle de Benjamin Schwartz; seulement Budge y ajoute l'observation nouvelle que les

TBBNTB-SIXlàlCB LBÇON. 459

contractions de la région pylorique ne seraient pas lentes et vermiculaires, mais qu'elles auraient lieu d'une manière convulsive et par secousses brusques. Il parle môme expressément d'une secousse pylorique , communiquée de droite à gauche au contenu stomacal. La portion cardiaque et le grand cul-de-sac en revanche se montreraient toujours fortement distendus immédiatement avant et pendant le vomissement. L'auteur, sans se prononcer explicitement à ce sujet, paraît admettre que cette distension est principalement due à la grande quantité d'air que l'animal avale pendant les vomituritions.

Si l'on rapproche les résultats théoriques de Budge du compte-rendu de ses expériences, on voit que l'auteur n'a pas tiré parti de tous les faits qu'il a observés, pour formuler ses conclusions générales. Il provoque le vomissement de deux manières, soit au moyen d'une dose.d'émétique introduite dans l'estomac, soit au moyen d'une irritation locale de la région pylorique qu'il perce par un fil et dont il lie une portion (1). Ses déductions se rattachent presque exclusivement aux expériences instituées d'après le dernier de ces procédés, tandis qu'il s'occupe beaucoup moins de celles qu'il a faites avec le secours de l'émétique.

Bûhle, dans un travail assez étendu, publié en 1847, a repris la discussion qui nous occupe. C'est avec raison qu'il insiste sur la règle de n'observer • l'estomac, pendant le vomissement, que dans sa position normale, sans l'attirer hors de la plaie de l'abdomen; il conseille de faire cet examen par la vue et non par le toucher à travers une petite ouverture de la paroi abdominale, comme l'ont pratiqué plusieurs expérimentateurs, cette dernière méthode ne permettant jamais de distinguer les mouvements propres de l'estomac de ceux qui lui sont communiqués par les organes

(I) D'une remarque que nous trouvons consignée dans le récent Traité de Physiologie de Budge (1865), Il résulte que l'auteur considère le vomissement provoqué d'après l'un ou l'autre de ces procédés, comme le résultat du mémo mécanisme.

460 PHTSÏOLOGIB DB LA DIfrMTCOlt.

adjacents. Riihle trouve que le seul mouvement de l'estomac qui . accompagne constamment le vomissement t est une ascension de la portion cardiaque, qui est comme fortement attirée du côté du diaphragme. Mais l'auteur convient que ce mouvement (qu'il a vu manquer dans un seul cas) paraît être dû plutôt à une contraction des fibres longitudinales du bout inférieur de l'œsophage qu'à une activité autonome de l'estomac. Riihle a observé, pendant le vomissement, tous les autres mouvements propres de l'estomac, décrits par B. Schwarz et ses successeurs, à part la secousse pylorique de Budge, qu'il n'a jamais vue; mais, suivant Rûhie, ces mouvements sont peu constants, et, pour ainsi dire, exceptionnels, ce qui indique suffisamment qu'ils n'ont pas de part essentielle à l'effort mécanique qui vide l'estomac.

Dans une autre série d'expériences, Rùhle s'est donné pour tâche de mesurer la pression qui agit sur le contenu stomacal pendant le vomissement. L'auteur veut déterminer d'abord la pression qui se produit à l'intérieur de l'estomac mis à nu et soustrait à Faction des muscles abdominaux. Son procédé consiste à introduire et à fixer dans la paroi antérieure du viscère un manomètre et à en observer les changements de niveau pendant les vomituritions provoquées par une dose d'émétique injectée dans le sang de l'animaL

Ces expériences, faites sur l'estomac découvert et vide, le conduisent au résultat inattendu que la pression à l'intérieur du viscère diminue pendant le vomissement, au lieu d'augmenter. La colonne liquide du manomètre, au lieu de monter, s'abaisse, comme si elle était aspirée par l'estomac. — Riihle en déduit que l'estomac mis à nu rejette son contenu non pas en vertu d une augmentation de pression à son intérieur, mais par une diminution de la résistance au cardia, diminution qui favoriserait l'ascension passive des matières dans l'œsophage.

Valentin, dans son rapport annuel, a critiqué ce procédé expérimental, et a démontré que l'abaissement de la colonne

liquide du manomètre, dans les conditions établies par Rûhle, est susceptible d'une autre explication que celle que cet auteur a proposée. Valentin fait observer, avec raison, que les indications du manomètre introduit dans une cavité pourvue de deux autres ouvertures , doit conduire à des résultats équivoques, du moment qu'un gouvernent rapide de liquide ou de gaz est engendré dans cette cavité. Ce mouvement peut , en effet , donner lieu , dans la branche stomacale du manomètre, au phénomène bien connu d'aspiration ou de pression négative, qui actuellement a trouvé en médecine une application si heureuse dans la forme simplifiée an pulvérisateur. Ce phénomène, dont la déduction mathématique a été formulée déjà au siècle dernier par Bernouilli et Venturi , pourrait , à lui seul, rendre compte du résultat singulier de l'expérience de Rûhle.

Quoiqu'il en soit, cette expérience serait néanmoins décisive, et la conclusion de Rûhle pourrait être admise sans réserve , si l'auteur avait examiné deux choses : * 1° si pendant le vomissement rien ne passe par le pylore ; 2° si la pression à l'intérieur de l'estomac n'est pas augmentée au moins momentanément, avant la cessation hypothétique de la résistance au cardia et avant l'expulsion du contenu stomacal. Il est évident que si l'observation est faite au moment même du vomissement , le cardia est déjà relâché et transformé en une ouverture béante qui* rend illusoires les indications du manomètre.

D'ailleurs, rappelons-nous bien que dans les expériences dont il vient d'être question, l'auteur opérait sur l'estomac découvert et vide, c'est-à-dire ne renfermant pas de matières solides, mais seulement les gaz insufflés par l'expérimentateur ou avalés par l'animal pendant les vomituritions, et un peu de liquide. Les déductions de Rûhle ne se rapportent donc, rigoureusement parlant, qu'à la régurgitation des gaz. Or, à supposer même qu'au moment des vomituritions, ces gaz acquièrent une certaine tension, il n'est point indifférent,

pour apprécier à leur juste valeur les indications du manomètre, que l'estomac, en ce moment, présente une ou deux ouvertures latérales. Voilà pourquoi il eût été important d'examiner si le pylore laisse ou non échapper une partie du contenu stomacal. Néanmoins, sur la foi de ces expériences, Rùble se croit autorisé à admettre que ce qui produit le rejet du contenu de l'estomac soustrait à l'action des muscles abdominaux, n'est pas une pression quelconque, mais la cessation de la résistance qu'il suppose exister au cardia et qui empêche les gaz de s'échapper de l'estomac malgré leur tension élevée. Gomme on le voit, ces premières expériences ne nous enseignent rien sur les forces en jeu pendant le véritable vomissement, à estomac couvert. Or, dans ce dernier cas, il intervient évidemment une compression assez considérable du viscère, et Ruhle institue un second groupe d'expériences pour essayer de résoudre le problème suivant: l'action des muscles abdominaux et du diaphragme est-elle suffisante pour vaincre la résistance hypothétique du cardia?

L'auteur, à ce qu'il paraît, s'est placé en face de l'alternative suivante : Ou bien l'action de la presse abdominale est insuffisante pour forcer l'orifice cardiaque, et, dans ce cas, la cessation (hypothétique) de la résistance du cardia est absolument indispensable pour que le vomissement ait lieu. Ou bien les contractions des muscles abdominaux et du diaphragme, sont plus que suffisantes pour ouvrir le cardia, et, dans ce cas, le relâchement de cet orifice, constaté dans les expériences de la première série, ne servirait qu'à ménager une partie des forces mises en jeu , pour les concentrer, autant que possible, sur la propulsion du contenu stomacal. L'effort qui aurait été dépensé à vaincre la résistance supposée au cardia, est alors utilisé tout entier pour l'acte du vomissement proprement dit.

Afin de décider entre ces deux possibilités, Bûhle essaie de déterminer d'abord la grandeur de l'effort nécessaire pour vaincre l'occlusion du cardia dans l'animal vivant,

indépendamment du vomissement. A cet effet, il découvre l'estomac sur des chiens, puis, après avoir introduit le manomètre, il comprime le viscère avec les mains, jusqu'à ce que son contenu commence à refluer dans l'œsophage. La pression, indiquée dans ce moment par le manomètre , représente, selon l'auteur, l'effort nécessaire pour vaincre mécaniquement l'occlusion de l'orifice cardiaque.' (Nous verrons tout-à-I'heure que ce raisonnement est erroné). Cette force étant connue, Rûhle referme la plaie des téguments, en laissant le manomètre en place , et il donne au chien une dose d'émétique. Dès que le vomissement se déclare, l'auteur observe le niveau du manomètre, et trouve, comme résultat constant, que la pression indiquée maintenant par l'instrument est de beaucoup supérieure à celle qu'il avait dû exercer avec la main , pour vaincre mécaniquement l'occlusion du cardia. Il en conclut; que les. contractions des muscles abdominaux et du diaphragme agissent, à elles seules , avec une énergie plus que suffisante pour dilater le cardia et pour déterminer l'expulsion du contenu stomacal.

Cette, argumentation pèche par les prémisses. Si l'on se rappelle qu'il est possible de provoquer le vomissement au moyen d'une irritation locale de l'estomac et si l'on admet, avec Rûhle , que pendant le vomissement il y a, indépendamment de la pression , dilatation du cardia, on est forcé de se demander si la compression directe du viscère rempli d'air, comme la pratiquait Rûhle, ne constitue pas précisément une irritation qui, par action réflexe et non par action mécanique directe, produit la dilatation de l'orifice cardiaque. Il est de toute évidence que si, dans l'expérience de Rûhle, il intervenait une action réflexe de ce genre , le niveau du manomètre, observé au moment du reflux du contenu stomacal, ne donnerait, en aucune façon, la mesure vraie de l'effort agissaut directement sur le cardia et nécessaire pour en surmonter mécaniquement la résistance. — Or beaucoup d'expériences mettent hors de doute cette possi-

bilité d'une dilatation réflexe de l'orifice cardiaque. — Il suffit, p. ex. de soulever un pli vide de l'estomac et de le comprimer entre les doigts, pour provoquer bientôt, mais non immédiatement, le relâchement du cardia, sans que cette manipulation donne lieu à des contractions bien visibles du viscère. Ce n'est pas, à coup sûr, la compression mécanique du contenu stomacal qui agit dans ce cas, puisque c'est un pli vide de l'estomac que Ton comprime et puisque le cardia ne s'ouvre pas au premier moment de la compression locale de la paroi du viscère. L'irritation, au contraire, demande à être soutenue et augmentée pendant un certain temps pour produire l'effet signalé. — Nous verrons encore que si Fou insuffle des gaz dans l'estomac, par une ouverture faite au duodénum, le cardia ne tarde pas à se relâcher, bien avant que l'estomac soit fortement distendu; mais qu'après la section des pneumogastriques, ce relâchement» du cardia n'a plus lieu , môme lorsque les gaz, à l'intérieur de l'estomac, ont acquis une pression considérable. '

Les expériences de Rûhle ne nous apprennent donc rien de positif sur l'effort nécessaire pour vaincre mécaniquement la résistance de l'orifice cardiaque. — Nous ne savons pas non plus, dès lors, si l'énergie- de la presse abdominale est suffisante, en soi, pour surmonter directement cette résistance.

Rûhle, à la fin de son travail, soulève une autre question très-importante , savoir si la cessation de la résistance au cardia, cessation qu'il admet théoriquement, dépend d'un simple relâchement des fibres circulaires de cet orifice ou d'une contraction active des fibres longitudinales antagonistes des premières. L'auteur toutefois laisse le problème en suspens, sans essayer de le résoudre par l'expérience.

En définitive, les expériences de Rûhle ne tranchent pas la question de savoir si, pendant le vomissement, il existe ou non un relâchement du cardia, indépendant de toute pression exercée par les parois stomacales, et elles ne nous offrent aucun moyen pour décider si ce relâchement, à sup-

TRENTE-GIXïèMB LEÇON. 465

poser qu'il ait constamment lieu, est ou non indispensable à l'acte du vomissement.

J'ai communiqué, en 1861, au Congrès des naturalistes allemands , à Spire , les résultats dune série d'expérîences faites sur le môme sujet et d'après une méthode nouvelle. Ces expériences dont je réserve l'exposition détaillée à là prochaine leçon, démontrent que, pendant le vomissement, r orifice cardiaque s'ouvre en vertu d'une contraction active de certains muscles de l'estomac, et que cette dilatation active est indispensable à l'acte du vomissement, attendu que la pression seule des muscles abdominaux et du diaphragme n'est pas suffisante pour vaincre mécaniquement la résistance qu'opposent à l'ascension du contenu stomacal le cardia et le bout inférieur de l'œsophage. — Dans la même communication j'ai confirmé le fait, signalé déjà par beaucoup d'autres expérimentateurs, que, pendant le vomissement, l'estomac présente très-souvent, sur divers points de sa surface, des mouvements et des contractions qui peuvent se renforcer pendant les secousses du vomissement, et que ces mouvements n'ont pas de part active à l'effort mécanique par lequel les matières sont expulsées de l'estomac.

Pour compléter cet exposé historique, il me reste à vous citer un travail sur le vomissement, publié l'année dernière par Giannuzzi. Les expériences de Giannuzzi, faites sur des animaux curarisés , tendent à démontrer que l'acte du vomissement dépend entièrement des contractions des muscles abdominaux et du diaphragme et que l'activité propre de l'estomac n'y joue aucurirôle essentiel. — Voici les données sur lesquelles l'auteur fonde son procédé expérimental. On sait que chez des animaux curarisés dont les muscles striés ne réagissent plus à l'irritation des centres et des troncs nerveux, il est possible de provoquer encore pendant longtemps des contractions stomacales, en galvanisant les nerfs pneumogastriques. Giannuzzi n'hésite pas à conclure de ce fait que tous les irritants qui , chez l'animal normal , sont

aptes à produire des mouvements stomacaux, doivent avoir le môme effet après l'empoisonnement par le curare. Partant de cette hypothèse qui cependant n'est pas encore suffisamment justifiée par l'expérience, Giannuzzi pense que si, dans le vomissement, il intervient une action propre de l'estomac, cette action doit se dégager dans toute sa pureté, lorsqu'à un animal curarisé (c'est-à-dire ayant les muscles abdominaux et le diaphragme paralysés) et maintenu en vie à l'aide de la respiration artificielle, on fait absorber une dose d'émétique. Il fait l'expérience et comme on peut s'y attendre, il ne voit se produire aucun effet mécanique du côté de l'estomac. Donc, selon lui, c'est la presse abdominale seule qui est active pendant le vomissement. L'auteur croit pouvoir, en principe, mettre hors de cause les actions qui se passent à l'orifice cardiaque, attendu que par des recherches anatomiques spéciales il s'est assuré que cet orifice n'est pas pourvu d'un sphincter morphologiquement délimité.

La critique de ces déductions est contenue dans tout ce qui précède et il sera inutile de nous y arrêter ici. — Nous avons vu, en nous occupant des mouvements de l'estomac que si le cardia ne possède pas de sphincter morphologiquement délimité, toutes les fibres circulaires du bout inférieur de l'œsophage , y compris celles du cardia , peuvent être considérées comme une chaîne de petits sphincters superposés, qui se relayent dans leur activité, et qui, dans leur ensemble, constituent un moyen d'occlusion incomparablement plus efficace que ne le serait un simple anneau, exactement délimité, de muscles lisses au cardia. De cette manière, l'existence d'un sphincter cardiaque proprement dit est môme rendue superflue par la structure et par l'activité physiologique des parties inférieures de l'œsophage.

\t Bxpérieneee 4e l'auteur rar le mécanisme du romlssement. «• Phénomènes que présente l'es tomae mil à no pendant cet acte. — Condition! exceptionnelles du terniesement a'effectoant à estomac décontert , après l'abolition de lt preise abdominale. — UUité des mouYements stomacaux, survenant pendant les Tomitnritlons. — Ils n'ont aacant part à l'effort mécanique qui expalse le contenu stomacal. — Ba serrent probablement à augmenter la tension élastique de l'estomac et à fermer lo pylore.— Expériences démontrant que le pylore n'est pas toujours fermé pendant lo vomissement. — Utilité des gas avalés pendant les vomltaritions. — La presse abdominale suffit-elle pour produire le vomissementT — Faita contraires à cette supposition. — DilatatioPacUve de t'oriflee cardiaqne pendant le Tomfaaement. — Cette dilatation n'est pu un relâchement patiif, mais on phénomène réflexe aetift nno contraction des muscles dilatateurs do cardia. — Effets de l'écrasement dee dilatateurs dn cardia. — Impossibilité do vomissement des substances solides, liquides et gaaenses après cette opération. — Vomissement réflexe dans différentes maladies.

Messieurs,

Je me propose de passer aujourd'hui en revue avec vous les expériences que j'ai faites, il y a quelques années, sur le mécanisme du vomissement et dont je vous* ai sommairement communiqué les résultats généraux dans la dernière leçon. Le but principal en vue duquel ont été instituées ces expériences , a été , ainsi que je vous l'ai déjà dit , de rechercher si l'estomac joue un rôle actif et essentiel dans le vomissement. — Les animaux qui m'ont servi pour cette recherche, recevaient toujours, immédiatement avant les opérations, une certaine quantité d'aliments destinée à distendre modérément leur estomac.

J'ai voulu, en premier lieu, me rendre compte des phénomènes extérieurs que l'estomac présente pendant le vomissement. Ces observations ont été faites exclusivement sur des chiens. Après avoir donné à manger aux animaux, je les éthérisais, je les liais sur le dos et je leur ouvrais l'abdomen par une incision en croix qui mettait l'estomac à nu au dessous des fausses côtes. Pour mieux découvrir encore la face antérieure du viscère, j'écartais le foie à droite, et je soulevais les fausses côtes à gauche. — De cette manière la plus grande étendue de l'estomac était directement accessible à la vue, et seulement la petite courbure et le cardia restaient plus ou moins cachés ou ombragés, vu leur position plus profonde. Je laissais les animaux revenir peu-àpeu à eux-mêmes, sans les délier. — Gomme l'a déjà trouvé B. Schwartz, beaucoup de chiens , examinés dans ces conditions , ne présentent pas de mouvements stomacaux du tout; chez d'autres on aperçoit les contractions vermiculaires de la portion pylorique que je vous ai précédemment décrites.

Dès que l'animal recommençait à réagir aux pincements de la peau, j'observais attentivement l'estomac, afin de bien me pénétrer de la physionomie de ses mouvements , s'il y en avait. Puis je versais dans la bouche du chien un émétique composé de 12 à 20 centigrammes de tartre stibié et d'un peu de poudre d'ipécacuanha, délayés dans de l'eau; ou bien j'injectais dans la veine jugulaire externe une dissolution pure de tartre émétique. — Après quelque temps, l'animal montrait de l'inquiétude, il inspirait plus profondément et faisait des mouvements de déglutition à la suite desquels très-souvent, mais non toutes les fois, on voyait l'estomac se dilater légèrement par l'air qui y entrait. Jamais cette quantité d'air avalé n'a été assez grande pour distendre fortement l'organe.

Après les inspirations plus profondes qui caractérisaient le début des symptômes, l'animal, tout-àrcoup, dilatait son

TRBNTB-SBPTlfeMB LEÇON. 4flfr

thorax par un mouvement inspiratoire beaucoup plus profond que tous les précédents, et au lieu de l'expiration, voici ce que Ton observait: le diaphragme descendait encore un peu plus bas vers l'espace abdominal, les fausses côtes, retenues avec la main, tendaient avec force à se rapprocher du thorax, lé chien allongeait le cou; la portion gqpche, cardiaque de l'estomac faisait un mouvement d'ascension vers le diaphragme, le viscère diminuait un peu de volume et, au même instant, on entendait dans le pharynx un son: particulier, analogue à celui d'une forte éructation. Immédiatement après cette éructation, la moitié gauche de l'estomac redescendait à sa place et l'expiration avait lieu.

Ces phénomènes se répétaient un certain nombre de fois, dans l'espace de quelques minutes; et il s'écoulait un certain temps jusqu'à l'accès suivant.

Les mouvements et les déplacements stomacaux que je viens de décrire, sont ceux que j'ai observés constamment dans tous les cas; quant aux contractions propres de l'organe, leur caractère est très-variable.

Si des mouvements stomacaux ont déjà existé avant le commencement des vomituritions, on les voit se renforcer, sans changer de forme, dès que surviennent les inspirations plus profondes et les mouvements de déglutition.

Si, avant les nausées, les deux moitiés de l'estomac ont présenté des contractions, ce sont surtout celles de la moitié droite qui augmentent d'intensité. Si l'estomac s'est montré immobile avant que l'on ait administré l'émétique , le viscère continue, dans quelques cas rares, à ne pas montrer de contractions visibles pendant les vomituritions; mais en général, après les premières inspirations plus profondes, on voit naître de faibles contractions antipéristaltiques dans la portion pylorique; la constriction commence au pylore et s'avance vers le milieu de l'estomac, sans l'atteindre complètement, ou bien elle continue à se propager jusqu'au milieu de la petite courbure, tandis qu'elle s'efface un peu

4*70 PHT8IOLOGIB DB LA DIGESTION.

plus tôt du côté de la grande courbure. La constriction la plus énergique a lieu au niveau du pylore même ; à mesure qu'elle s'en éloigné, elle diminue sensiblement d'intensité. — Le pylore lui-même, dans sa totalité, fait quelquefois, mais non constamment, un petit mouvement qui le déplace de d^ite à gauche. Ce déplacement qui évidemment est dû à l'action des fibres longitudinales, est lent, peu énergique, et ne ressemble à rien moins qu'à une secousse. En général tous les mouvements que l'estomac exécute dans ces conditions, conservent leur -physionomie vermiculaire , ne présentent rien de convulsif, et ne paraissent renforcés qu'en comparaison de ceux que l'organe exécutait avant les vomituritions. •

. Comme je viens de le dire , les contractions stomacales commencent ou se renforcent déjà avant les efforts de vomissement proprement dits, lorsque par des inspirations plus profondes et par des mouvements de déglutition , l'animal se prépare à vomir. A part ce renforcement, je n'ai jamais pu apercevoir, au plus fort des vomituritions, d'autre modification essentielle des mouvements propres de l'estomac. L'organe, au moment même où il diminue de* volume, n'est pas plus en action et ne se contracte pas avec plus d'énergie qu'avant et après. Les mouvements stomacaux ren-

forcés, — et ce fait est très-digne de remarque, — persistent pendant tout le temps que dure l'action de l'émétique; non seulement Us ne cessent pas entre les différentes secousses qui composent une période de vomituritions , mais ils se maintiennent même pendant les intervalles qui séparent ces successions de secousses. Il est vrai qu'à partir de la dernière contraction qui termine un accès et qui est ordinairement la plus violente, et pendant l'intervalle qui suit, les mouvements perdent peu-à-peu et très-insensiblement de leur énergie; mais ils reprennent avec toute leur intensité, dès que l'accès- suivant commence. Je ne les ai jamais vus cesser complètement pendant les intervalles des vomitu-

TBKNTB-SBPTlfeMH LBÇOK. 471

ritions , môme dans les cas où , avant celles-ci , l'estomac s'était montré complètement immobile.

Ne perdons pas de vue que toutes ce» observations sont faites sur Y estomac découvert, c'est-à-dire, dans des conditions telles que selon l'aveu de la plupart des auteurs, le vrai vomissement est rendu impossible. En effet il ne m'est arrivé que dans des cas excessivement rares de voir, à estomac découvert, une réjection partielle du contenu stomacal non gazeux. Les trois animaux qui m'ont offert cette particularité, avaient mangé, avant l'expérience, une soupe liquide contenant du pain et de petits morceaux de viande, et avaient en outre avalé beaucoup d'air pendant les nausées. Peu de temps après qu'ils eurent reçu l'émétique, leurs fausses côtes écartées avec la main, se rapprochèrent avec force du thorax; l'estomac diminua sensiblement de .volume, et en même temps que les gaz s'échappèrent avec bruit, une petite quantité de soupe et de pain ramolli fut rejetée par la bouche. Cette quantité correspondait tout au plus au sixième du contenu liquide de l'estomac. La proportion de matières solides, mélangées au liquide rejeté, était plus insignifiante encore, de sorte que ce phénomène méritait à peine le nom de vomissement.

Pour expliquer ces faits, je dois vous communiquer d'autres expériences dans lesquelles, bien que l'action de la presse abdominale fût abolie, j'ai vu remonter dans la bouche une proportion beaucoup plus grande, et une fois même la moitié de tout le contenu liquide de l'estomac. (Les muscles abdominaux étaient coupés et le diaphragme écarté de manière à empêcher toute compression des viscèretf sous-jacents.) On peut à volonté obtenir ce résultat par la position que Ton donne à l'animal. Il suffit d'incliner la planche sur laquelle le chien est lié, de façon à donner à la partie supérieure du corps une position déclive à gauche, et à amener ainsi le niveau de la grande courbure de l'estomac au dessus du niveau de l'orifice cardiaque. Si l'estomac ne

ifX FHTSIOLOG1B DB Là DWBflTION.

contient que peu d'air, on en insuffle de bas en haut, par une ouverture artificielle pratiquée dans le duodénum, afin de produire une distension modérée du viscère ;' puis on administre l'émétique. On conçoit comment, de cette manière, sans le secours d'aucune compression extérieure, une grande partie des matières liquides est nécessairement amenée dans l'œsophage et dans la bouche, au moment où le cardia s'ouvre et où les gaz s'échappent de l'estomac. En effet, les gaz, en se réchauffant et en se saturant d'eau dans Pestomac, acquièrent une tension plus grande et chassent énergiquement devant eux le liquide qui s'est interposé entre les portions plus élevées de l'estomac où s'est ramassé le gaz , et l'orifice cardiaque plus déclive. — Les auteurs qui disent avoir observé un vrai vomissement, c'est-à-dire» une réjection abondante du contenu stomacal, sans le secours de la presse abdominale, auraient-ils par hasard donné à leurs animaux la position que je viens de décrire?

Il est clair que tous ces mouvements péristaltiques de l'estomac ne suffisent pas à produire le vomissement, puisque dans les expériences citées, le rejet caractéristique du contenu stomacal n'a jamais eu lieu. Nous pouvons môme affirmer qu'ils n'influent en rien sur la régurgitation des gaz, car souvent on voit l'estomac se mouvoir déjà avant les vomituritions proprement dites et persister à se mouvoir dans les intervalles de ces dernières.

* Les contractions vermiculaires ne sont , par conséquent, d'aucune importance pour l'expulsion du contenu stomacal ; encore moins pouvons-nous les envisager comme une condition accessoire qui favorise directement le vomissement, puisqu'elles manquent quelquefois ehez des animaux qui présentent des vomituritions bien caractérisées. — Nous pouvons donc conclure de ces faits , conformément à la doctrine de Bayle et de Chirac, que les contractions renforcées de l'estomac, bien qu'accompagnant presque toujours le vomissement, n'ont pas de part essentielle à la force vive

TRBNTB-SBPTlfclUI LEÇON. : «73

mise en jeu pendant cet acte et ne sauraient d'eux seules, produire le rejet du contenu stomacal.

Si en outre nous considérons que ces mouvements se succèdent toujours lentement, à la manière des ondes péristaltiques, tandis que l'expulsion des aliments consiste eu un acte spasmodique et violent, nous ne sommes pas même autorisés à regarder les contractions stomacales comme un moyen directement adjuvant de cette expulsion , comme, une condition favorable à l'ascension des matières. Cependant elles pourraient avoir une utilité indirecte sous deux rapports; premièrement en fermant solidement l'orifice pylorique, deuxièmement en contribuant à augmenter la tension des gaz contenus dans l'estomac.

Je ne mentionne pas ce surcroît de la tension gazeuse à titre de simple supposition. Si Ton examine ce qui se passe dans l'estomac modérément rempli d'air, au moment où la portion pylorique exécute une série de contractions péristaltiques énergiques, on voit que les gaz, manifestement comprimés d'un côté, viennent gonfler la région du grand cul-de-sac vers laquelle ils sont refoulés. Que résultera-t-il de ce gonflement dans les conditions normales ? C'est que la presse abdominale trouvera un point d'appui plus solide sur la face bombée de l'organe et que l'évacuation de l'estomac pourra s'effectuer avec plus de facilité. Pour que les gaz puissent en quelque sorte frayer le passage au reste, du contenu stomacal , il est utile qu'au moment où ils s'échappent à travers le cardia, ils aient acquis une certaine tension. Plus cette augmentation de tension résultera de l'activité propre de l'organe , plus aussi les efforts de la presse abdominale pourront être directement mis à profit pour la projection du contenu stomacal. — L'utilité que doit présenter, à cet égard , le gonflement du grand culde-sac, par l'activité propre du viscère, vous sera tout-à-fait claire, si vous considérez que la presse abdominale, quelque énergique qu'elle soit, ne peut comprimer l'estomac et les

intestins qu'avec une certaine force limitée. Les contractions des muscles abdominaux et du diaphragme, seuls agents expulsifs en jeu dans le vomissement, ont beau réaliser leur maximum d'énergie, elles laissent toujours subsister dans la cavité abdominale un espace creux assez étendu. Par conséquent, si l'estomac n'est que modérément distendu ou vide, il est tout au plus déplacé, mais non énergiquemfent comprimé par les efforts de la presse abdominale. — C'est ainsi que s'expliquent très-naturellement les phénomènes suivants, que j'ai à plusieurs reprises observés sur des chiens avec fistule stomacale, selon que je faisais vomir les animaux avec l'estomac plein ou bien avec l'estomac presque vide et ouvert, c'est-à-dire débarrassé à dessein des gaz qu'il contenait et qui avaient été avalés lors des nausées. Voici comment j'ai disposé ces expériences. — Le bouchon de la canule, servant à obturer la fistule stomacale, était perforé 9 à son centre et traversé par un tube de verre dont l'orifice externe pouvait être ouvert et fermé à volonté. — J'attendais, pour déboucher le tube et pour donner issue aux gaz stomacaux, que le vomissement proprement dit fût sur le point de commencer. — Les animaux étaient liés sur le dos, de façon à amener l'orifice fistuleux au point le plus saillant de l'estomac, correspondant, si je puis m'exprimer ainsi, à la chambre d'air de l'organe. Eh bien , chez ceux des animaux, qui, avant l'ingestion de l'émétique, avaient mangé abondamment, il ne s'échappait de l'estomac , au - moment où j'ouvrais le tube , qu'une petite quantité de gaz. Chez ceux, au contraire, que je faisais vomir avec l'estomac presque vide, une grande masse d'air s'échappait en sifflant On voit, par là qtie, pendant les vomituritions, les animaux avalent d'autant plus d'air que leur estomac est plus vide, et offre par conséquent un point d'appui moins résistant aux efforts de la presse abdominale. Chez l'homme , il se passe quelque chose d'analogue. Si nous vomissons avec l'estomac vide, nous exécutons, pendant les nausées prépa-

TftSNTB-SBPTlfeMB LBÇON. 475

ratoirès, un beaucoup plus grand nombre de déglutitions, que lorsque nous vomissons avec l'estomac convenablement rempli d'aliments.

Ces expériences comparatives sur la forme du vomissement avec l'estomac vide et avec l'estomac plein, ont été faites, à diverses reprises , sur trois chiens. Les résultats des expériences faites sur l'estomac plein, pourraient être suspectés d'inexactitude, par la raison suivante : Comme on donnait issue aux gaz en ouvrant un petit tube de verre en communication avec la cavité stomacale, un peu du contenu semi-liquide de l'estomac pouvait entrer dans la canule et empêcher la sortie de l'air. Il n'est donc pas absolument certain que, lors du vomissement, l'estomac rempli d'aliments contienne moins de gaz que l'estomac vide. — J'ai prévenu en partie cette objection, en donnant aux animaux une position telle que l'ouverture fistuleuse se trouvait au point le plus élevé de l'estomac; mais, pour plus de sûreté, j'ai agité continuellement dans le tube de verre, pendant les vomituritions, un fil métallique qui pénétrait jusque dans la cavité stomacale .et qui, par conséquent, rendait impossible l'obturation de la canule par la bouillie semi-liquide des aliments.

Chez ces mêmes animaux qui vomissaient très-bien quand leur fistule était hermétiquement fermée, j'ai réussi plusieurs fois à empêcher entièrement la r éjection du contenu stomacal, malgré l'énergie des vomituritions initiales, en laissant échapper à temps, après le début des vomituritions , l'air dont l'estomac était gonflé; — cette expérience ne réussissait toutefois, comme il va sans dire, que lorsque le viscère ne renfermait pas trop de substances liquides ou solides. J'avais soin de boucher rapidement la canule après l'évacuation des gaz , pour empêcher le contenu stomacal liquide de s'échapper par la fistule.

Les contractions de l'estomac pourraient aussi , comme je l'ai dit tout-à-1'heure, favoriser le vomissement , en ga-

476 ÏHTSIOLOGIB D* Ul DXGB8TION. .

ran tissant l'occlusion solide du pylore , et en empêchant ainsi le contenu stomacal de s'échapper dans l'intestin. Rien ne s'oppose, à première vue, à cette manière de voir. Cependant nous ne possédons pas encore la preuve définitive que les contractions de la région pylorique suffisent à empêcher complètement le passage du contenu stomacal dans le duodénum. «

En outre, dans les cas où le vomissement n'est pas accompagné de mouvements visibles de l'estomac, nous ne savons pas si le contenu stomacal s'échappe plus facilement ou plus fréquemment par le pylore, que lorsque ces mouvements existent. Tout ce que j'ai pu constater, sous ce rapport, sur des chiens auxquels j'avais pratiqué une fistule de la portion supérieure du duodénum, dans le voisinage du pylore, c'est que:

1° Au moment du vomissement, il ne s'écoule rien par La fistule, si l'estomac ne contient que très-peu d'aliments; c'est-à-dire si l'émétique est donné immédiatement après un repas très-modéré, que l'on fait faire à l'animal à la fin d'une digestion antérieure qui n'a pas laissé de résidus dans l'estomac. — Un seul chien fit exception à cette règle. C'était un animal affaibli et maladif qui mangeait très-peu à la fois, même après une abstention prolongée de nourriture, et dont le duodénum charriait continuellement ' des résidus alimentaires non digérés par l'estomac, en beaucoup plus grande quantité que cela ne s'observe chez des chiens normaux, porteurs de fistule duodénale. La nourriture ordinaire de ce chien se composait de viande et de pain. Lorsque, avant l'expérience, et quelques heures après le dernier repas, je lui faisais prendre du riz et l'émétique ensuite, je trouvais toujours, après le vomissement, de petites quantités de riz soit dans le duodénum, soit sur les bords de la fistule laissée ouverte à dessein.

2° Lorsque, au moment du vomissement, l'estomac est fortement rempli de matières semi-liquides, les résultats peuvent

TRKNTB-SBPTlkMB LEÇON. 477

varier d'un jour à l'autre, chez le môme animal, si Ton répète plusieurs fois sur lui l'expérience. Tantôt le pylore donne passage à une petite quantité de. contenu stomacal, tantôt rien ne s'écoule de l'estomac dans l'intestin, sans qu'il soit possible de mettre cette différence sur le compte du plus ou du moins d'énergie que présentent, dans ces deux cas, les efforts de vomissement.

Quelques-unes de mes expériences me font pencher vers l'opinion que le pylore, au moment du vomissement, laisse échapper d-autant plus facilement une partie du contenu stomacal que celui-ci est plus liquide. Cependant je ne puis me prononcer définitivement sur ce dernier point, avant de disposer d'un plus grand nombre d'observations concordantes.

rajouterai que pendant le vomissement on voit constamment , chez les animaux porteurs de fistule duodénale , se* déverser dans l'intestin une très-grande quantité de bile. L'excrétion biliaire est plus abondante lorsque le vomissement a lieu immédiatement après le repas ou au commencement de la digestion, que lorsqu'il survient dans les périodes plus avancées du travail digestif.

Pour résumer ces dernières remarques sur l'occlusion du pylore pendant le vomissement, nous avons vu que lorsque r estomac ne contient que très-peu de matières semi-liquides, rien ne passe dans le duodénum, du moins chez les chiens normaux; de plus, que si l'estomac contient beaucoup de matières de consistance semi-liquide, le pylore tantôt ne laisse rien échapper, tantôt s'entr'ouvre pour donner issue à une petite quantité de contenu stomacal. Cette différence qui, ainsi que nous l'avons vu, ne peut pas être attribuée à l'énergie plus ou moins prononcée des contractions abdominales, — contractions dont l'intensité a été sensiblement la môme dans l'un et l'autre cas, — cette différence, dis-je, tiendraitelle à ce que, dans le premier cas, la région pylorique s'est trouvée en contraction au moment du vomissement, tandis? que ces contractions ont manqué dans le second? Nous ne

le savons pas. Tout ce que nous sommes en droit de dire, c'est que les mouvements du pylore peuvent, en effet, manquer dans certains cas, et qu'alors le passage du chyme dans l'intestin doit rencontrer moins d'obstacles que lorsque le pylore est en mouvement et par conséquent contracté.

Mais pourquoi cette tendance du contenu stomacal à s'échapper de préférence par l'orifice cardiaque , puisque l'action mécanique de la presse abdominale s'exerce avec une égale intensité sur toute l'étendue de l'estomac, et par conséquent sur le pylore aussi bien que sur le cardia? — (Tomme rien ne nous autorise à supposer une résistance plus solide à l'orifice pylorique qu'à l'orifice cardiaque qui, sous ce rapport, présente un mode d'occlusion beaucoup plus compliqué et aussi plus efficace, il faut bien admettre qu'au moment du vomissement , il intervient une diminution de la résistance au cardia, diminution qui détermine la direction du mouvement imprimé au contenu stomacal par les contractions de la presse abdominale. Nous verrons bientôt que dans la production de cette diminution de résistance il entre un élément de plus que la compression de l'estomac parles muscles abdominaux et le diaphragme.

L'étude circonstanciée de l'influence que les mouvements stomacaux exercent sur l'occlusion du pylore pendant le vomissement, est entourée de plus de difficultés qu'il ne semblerait à première vue. Comment, en effet, s'assurer qne ces mouvements existent, sinon en mettant l'estomac à nu? Mais en ouvrant l'abdomen, on dérange complètement le mécanisme normal du vomissement, et dès lors, que peut-on conclure de l'absence d une expulsion partielle du contenu stomacal par le pylore, et même de l'absence de la réjection par le cardia? — Je tenais à vous signaler au moins les

difficultés expérimentales qui s'opposent à l'examen de cette question , sur laquelle j'eusse désiré pouvoir vous communiquer des données plus positives.

Ce premier groupe de faits nous conduit au résultat que

TUNTB-SBPTI&MB LBÇOK. 479

les mouvements visibles à la surface de l'estomac, pendant le vomissement, ne sauraient influencer que d'une manière toat-à-foit secondaire l'expulsion du contenu stomacal, et qu'ils n'ont aucune part directe à l'effort gui accomplit cette expulsion. (Test la presse abdominale qui en est le seul agent. — Concluerons-nous de là, à l'exemple de Bayle, de Chirac, de Magendie etc. , que les mouvements de l'estomac sont entièrement superflus dans le vomissement, que. cet organe n'y joue qu'un rôle en quelque sorte passif, assimilable à celui d une vessie inerte, et que toute l'activité mise en jeu pour le vomissement , réside dans les contractions des muscles abdominaux et du diaphragme?

Nous n'irons pas aussi loin; trop de faits nous indiquent dès à-présent que l'estomac prend une part importante à l'acte du vomissement, et que son rôle n'est nullement celui d'une vessie inerte, vidée par une simple compression extérieure, bien que, par lui-même, je le répète, il ne contribue en rien à l'effort mécanique par lequel son contenu est lancé dans l'œsophage.

On a fait souvent la remarque , — et c'est à tort que % beaucoup d'autecM n'ont pas cru devoir s'y arrêter, — que si le vomissement n'était que reflet de la presse abdominale, il devrait se produire chaque fois que nous contractons avec force les muscles abdominaux et le diaphragme. Il est facile de se convaincre que nous pouvons faire agir ces muscles avec une grande énergie, et que néanmoins nous ne réussissons pas à provoquer ainsi . le vomissement , si nous ne sommes pas déjà sous le coup d'une influence qui a produit en nous des nausées, c'est-à-dire, si la partie supérieure du tube digestif n'a pas dSjà préalablement subi les modifications particulières" dont nous cherchons à reconnaître la nature et qui seules rendent le vomissement possible.

Outre l'argument que je viens de citer, les défenseurs de la coopération active de l'estomac dans le vomissement, ont encore invoqué à l'appui de leur thèse le fait bien connu

que des accès violents de toux ne provoquent pas dans tous les cas le rejet du contenu stomacal. Mais il nous semble que môme au point de vue de Magendie et de ses partisans, la solution de cette difficulté n'est pas très-malaisée. En effet, pendant la toux, et avant que la presse abdominale ait atteint son maximum d'énergie, il survient une détente subite par l'expulsion de l'air amassé dans la cavité thoracique. La pression qui, pendant l'occlusion de la glotte, a* gissait également sur les poumons gonflés d*air et sur les viscères abdominaux, diminue tout-à-coup dans le thorax dont l'air s'échappe avec violence; au même instant les viscères abdominaux gagnent un peu plus d'espace, en suivant le mouvement ascendant du diaphragme relâché, et remontent vers la cavité thoracique. On conçoit dès lors que c'est seulement dans quelques cas particuliers que le vomissement pourra être un effet direct de la toux ; ainsi, p. ex., lorsque la cause de la toux résidera non pas exclusivement dans des altérations locales de la muqueuse respiratoire , mais dans une irritation de certaines fibres des pneumogastriques, irritation pouvant se propager des rameaux pulmonaires aui rameaux gastriques, comme cela a lieu instamment dans . la coqueluche. Dans le vomissement ordinaire, les lèvres de la glotte restent solidement fermées et la colonne d'air intrathoracique conserve son maximum de tension au moment môme de l'effort, tandis que dans la 'toux cette tension se trouve brusquement diminuée, ce qui explique la rareté relative du vomissement. ^

Nous ne voudrions pas prétendre pour cela que la présence d'une grande quantité d'air comprimé dans le thorax, bien qu'elle puisse faciliter le vomissement, en soit une des conditions indispensables. S'il en était ainsi, les individus affectés de paralysie de la glotte , ne pourraient pas vomir. Or la littérature médicale a enregistré des exemples nombreux qui attestent le contraire, et l'expérience directe démontre que la section des quatre nerfs laryngés laisse subsister en entier

TBBNTB-SEPTIKMB LBÇON. 481

la faculté de vomir. Les chiens opérés de la sorte ne se distinguent, sous ce rapport, des animaux à glotte mobile que par une durée un peu plus longue et par le caractère évidemment plus péuible des vomituritions. La même observation s'applique aux animaux à fistule trachéale.

C'est dans ces cas de paralysie laryngée et exclusivement pour eux que se vérifie la règle étendue à tort par quelques auteurs à l'état normal, à savoir que la glotte se ferme au moment où les matières rejetées passent par le bout supérieur de l'œsophage. — Il ne peut être question d'une occlusion instantanée de la glotte dans les conditions normales, puisque nous venons de voir que la glotte est déjà fermée au début des vomituritions et avant que rien soit entré dans l'œsophage.

Mais revenons à notre discussion de la théorie qui considère la presse abdominale comme Tunique agent du vomissement. Nous avons vu qu'il n'est pas possible de provoquer volontairement le vomissement par la seule action de la presse abdominale. Eh bien, cette même impossibilité de vomir a été constatée plusieurs fois chez l'homme dans certaines maladies nerveuses , non compliquées d'obstacles mécaniques dans les voies de la déglutition ou dans l'estomac. Si , à ces malades, on administre un émétique , ils sont bientôt pris de vomituritions très-énergiques ; les contractions des muscles abdominaux et du diaphragme se succèdent à courts intervalles, et avec une intensité croissante; la violence des efforts est telle qu'après une certaine durée de cet état, les malades sont littéralement exténués, et néanmoins ils ne réussissent pas à rejeter une parcelle du contenu stomacal. — Voilà des faits très-peu favorables à la doctrine de Bayle et de Magendie. — Pourquoi cette incapacité de vomir, malgré l'activité la plus énergique et en apparence la plus complète de la presse abdominale ? Ne serait-ce point parce que l'estomac est chargé d'une fonction quelconque dont la suspension s'oppose au

succès des efforts de vomissement ? — Les cas pathologiques que je viens de citer, ne sont pas isolés. La littérature en a enregistré d'autres dans lesquels le vomissement était complètement empêché à la suite de certaines altérations locales de l'estomac. Je fais entièrement abstraction des cas dans lesquels l'autopsie révéla des obstacles mécaniques rendant directement impossible l'ascension des matières dans l'œsophage , ainsi que de ceux où l'estomac dégénéré ne pouvait plus élastiquement céder à l'action de la presse abdominale. Ces derniers exemples, invoqués autrefois en faveur de la théorie qui admettait des mouvements particuliers de l'estomac pendant le vomissement, n ont évidemment pas de valeur démonstrative. Mais j'ai en vue un petit nombre d'autres observations, consignées dans les journaux médicaux français du commencement de ce siècle, observations dans lesquelles il est expressément dit que les parois stomacales, bien que partiellement dégénérées, ne présentaient ni angles saillants , ni fausses valvules, ni une rigidité telle que l'action de la presse abdominale en fût gênée ou annulée. Les malades auxquels avaient appartenu ces estomacs, étaient absolument incapables de vomir, soit qu'ils éprouvassent spontanément des voinituritions , soit qu'elles fussent provoquées par un émétique.

En présence de ces faits, il est difficile de se soustraire à la supposition que le vomissement, dans certaines conditions pathologiques (troubles nerveux, etc.) peut être rendu impossible par non-participation active de l'estomac, par l'absence de certains mouvements stomacaux, indispensables à l'accomplissement de cet acte.

Cette conséquence, si évidente, n'a pas échappé à quelques observateurs postérieurs à Magendie; mais, en la formulant , ils sont tombés dans une autre erreur , celle de déclarer les mouvements de l'estomac directement intéressés dans la production de la force vive qui fait jaillir

au dehors le contenu stomacal. — Cette manière de voir étant en opposition avec l'expérience directe , on a été conduit à se demander si les mouvements de l'estomac, au cas où ils viendraient à être démontrés indispensables à Pacte du vomissement, ne serviraient pas plutôt à vaincre un obstacle supposant à l'expulsion des matières, qu'à produire cette expulsion elle-même. — Mais quel est cet obstacle? On ne peut guère se le représenter ailleurs qu'au cardia. Examinons par conséquent si, au moment du vomissement, la résistance de l'orifice cède en vertu d'un mouvement actif de l'estomac, et si cette dilatation active , à supposer que nous puissions la constater, est une des conditions indispensables du vomissement. Les données qui existent sur ces deux questions dans la littérature physiologique , sont excessivement fragmentaires. Pour arriver à une solution, il était indispensable d'instituer des expériences d'après un plan nouveau.

L'inspection directe du cardia, sur l'estomac découvert d'après la méthode ordinaire, fut le premier procédé auquel j'eus recours, mais sans aucun résultat positif. On voit, pendant les vomituritions, la portion cardiaque se rapprocher un peu du diaphragme et se couvrir de quelques plis; — mais comment décider si ces phénomènes , que déjà Rûhle a très-exactement décrits, sont dûs à une action spéciale et importante des muscles du cardia ? Il est d'ailleurs trèsdifficile et quelquefois impossible de bien voir la région du cardia chez les carnivores, sans exercer des tractions violentes sur la partie sousdiaphragmatique de l'œsophage; si l'estomac est tant soit peu rempli d'aliments, la région du cardia reste toujours à moitié cachée et n'est visible, pour ainsi dire, qu'en raccourci, au fond de la fente comprise entre la convexité de l'estomac et le diaphragme.

J'arrivai à des résultats plus nets , en palpant , sur un animal porteur de fistule stomacale, l'intérieur du viscère et l'orifice cardiaque pendant les vomituritions et au mi>-

ment du vomissement. J'employai, pour ce but, des chiens de taille moyenne , auxquels je pratiquai , dans la moitié gauche de l'estomac, une fistule de dimensions plus grandes que d'ordinaire. L'ouverture fistuleuse, fermée dans les intervalles des expériences au moyen de la canule mobile construite d'après le modèle de Bardeleben , avait au moins 4 centimètres de diamètre et pouvait être dilatée encore davantage par un léger effort de la main. J'introduisais facilement deux doigts par l'ouverture débarrassée de son appareil d'occlusion; et avec mes deux doigts, je pouvais palper en tout sens l'intérieur de la cavité stomacale , et pratiquer le toucher oesophagien jusqu'au dessus du trou diaphragmatique; chaque fois que par une cause quelconque le cardia s'ouvrait ou que j'en forçais le passage à dessein. Avant de commencer les expériences, je laissais les animaux s'accoutumer à la fistule, que je tenais d'abord fermée pendant plusieurs semaines. Ensuite j'enlevais l'appareil et je pratiquais, plusieurs jours de suite, par séances de 15 à 20 minutes , le toucher dé la région cardiaque , après quoi la canule était remise en place. L'exploration de l'orifice cardiaque se faisait sur l'estomac modérément rempli d'aliments et à différentes périodes de la digestion.

Vous connaissez déjà en partie les phénomènes que l'on observe, dans ces conditions, à l'orifice cardiaque, et je n'y reviendrai qu'en peu de mots. Le cardia, ainsi que je vous l'ai exposé précédemment (1), est le plus souvent fermé, et s'il s'ouvre de temps en temps , ce n'est que pour donner passage au bol alimentaire ou à la salive déglutie; mais ces mouvements de dilatation sont très-fugaces et cessent presque immédiatement; le cardia en outre se dilate, par moments, en vertu du mouvement péristaltique du bout inférieur de l'œsophage, qui a lieu indépendamment de toute déglutition. Nous avons vu que ce mouvement est caracté-

TBENTE-SEPTlfeMB LEÇON. 485

risé par un déplacement ascendant et descendant d'une constriction circulaire qui commence au cardia et qui y aboutit à son retour. La dilatation ne s'étend donc jamais en même temps à toute la partie inférieure de l'œsophage; il n'est jamais possible, même lorsque le cardia s'est spontanément dilaté, de faire pénétrer le doigt sans frottement jusque dans la portion thoracique de l'œsophage ou de le faire mouvoir à droite et à gauche dans l'intérieur du canal. — Quand l'orifice cardiaque est fermé , on ne parvient à y pénétrer qu'avec un effort assez considérable , et , une fois engagé dans la portion inférieure de l'œsophage, le doigt y est vigoureusement embrassé et comprimé de toutes parts. Au dessus du trou diaphragmatique , on sent avec une grande netteté le choc du cœur, propagé de la convexité postérieure du ventricule gauche à la paroi antérieure de l'œsophage.

Après avoir bien constaté toutes ces particularités par des explorations souvent répétées , .et après m'étre assuré , sur chacun de mes animaux en particulier , que la palpation même prolongée de l'orifice cardiaque ne modifiait en rien le caractère de ses mouvements ni la solidité dé son occlusion, je procédai aux expériences directes avec l'éinétique. On commençait par faire faire aux chiens un repas destiné à remplir modérément leur estomac , puis on les forçait à avaler une dissolution aqueuse de 20 centigr. de tartre stibié , à laquelle on ajoutait quelquefois encore un demi gramme de poudre d'ipécacuanha. Ou bien on donnait 60 centigr. d'ipécacuanha avec 5 centigr. de tartre stibié. Ces deux mélanges avaient sensiblement la même action. On liait les animaux sur le dos, et, peu d'instants après l'ingestion de Témétique, on enlevait la canule. Rapidement j'entrais dans l'estomac avec une grande partie de ma main, afin de boucher l'ouverture fistuleuse et d'empêcher la sortie des aliments. — Un doigt était posé sur l'orifice cardiaque ou engagé dans la portion inférieure de l'œsophage. —

Bientôt les nausées se déclaraient chez l'animal ; il exécutait des mouvements de déglutition, à la suite desquels le cardia s'entrouvrait pour laisser passer la salive ou l'air avalé, passage qui s'effectuait en général avec une grande rapidité. C'est à cette occasion, ainsi que dans les expériences préliminaires dont il vient d'être question, que j'ai confirmé encore une fois les particularités que je vous ai communiquées autrefois sur le mode de propulsion du bol alimentaire dans l'œsophage (1). — Après un intervalle plus ou moins long, pendant lequel l'animal et ma main restaient dans la môme position, les déglutitions cessaient et le chien exécutait le mouvement inspiratoire profond qui précède les vomituritions proprement dites. — L'abaissement du diaphragme, produit par cette inspiration profonde, était distinctement perçu, à l'intérieur de la cavité stomacale, par celui des deux doigts qui était appliqué à la région de la petite courbure , tandis qu§ l'autre doigt , .appliqué au cardia, ne le sentait qu'à peine. La région du cardia paraissait ne pas subir le déplacement imprimé à la petite courbure, mais se soulever, au contraire, comme pour se rapprocher du diaphragme. Mais, au môme instant, et avant que les contractions des muscles abdominaux se manifestassent à la vue ou au toucher, la résistance de l'anneau cardiaque, fermé jusqu'alors, cédait tout-à-coup et le doigt s'enfonçait dans la portion inférieure de l'œsophage sans plus rencontrer le moindre obstacle et sans ôtre comprimé par aucun point du canal. A n'en pas douter, le cardia et le bout inférieur de l'œsophage s'étaient dilatés , avant le début des contractions abdominales, et antérieurement à la compression de l'estomac par les forces réunies de la presse abdominale. Ce n'est qu'un instant plus tard que la presse abdominale entrait en action, ce que l'on sentait très-bien à la compression de la main engagée dans l'estomac ; aus-

(4) Voy. Leçon M?. Tome I.

TBXNTB-SBPTlfeMB LBÇON. , '4SI

sitôt les gaz et le contenu stomacal semi-liquide se précipitaient à travers l'orifice cardiaque et passaient à côté de mon doigt dont ils éloignaient en tous sens les parois œsophagiennes. — Le vomissement avait eu lieu? La dilatation du cardia avait précédé le rejet des matières et s'était maintenue pendant toute la durée du vomissement. Bien plus, lorsque cet acte se composait d'une série d'efforts ou de secousses consécutives, le cardia restait invariablement dilaté dans les intervalles de ces secousses- Quand la secousse finale qui produisait l'expulsion du contenu stomacal, était précédée de vomituritions plus faibles, le cardia s'ouvrait déjà pendant ces dernières. Inutile d'ajouter que, dans toutes ces expériences, le contenu stomacal s'échappait non seulement par l'œsophage, mais aussi en partie par l'ouverture fistuleuse que ma main ne bouchait pas hermétiquement. C'est pourquoi aussi, dans ces conditions, les vomituritions restaient très-souvent infructueuses , parce que l'air avalé ressortait presque aussitôt par la fistule.

J'ai répété ces expériences avec le même succès sur des chiens maintenus debout et fixés par les pieds pendant le vomissement. Il est très-difficile et très-fatigant pour l'observateur de maintenir les animaux en place pendant le vomissement avec un bras passé autour de leur corps ; mais sur Tanimal debout on réussit beaucoup mieux que sur l'animal étendu et lié à atteindre le cardia avec l'autre main et k pénétrer très-haut dans l'œsophage.

La première idée que suggèrent ces faits, c'est qu'immédiatement avant et pendant le vomissement, le cardia est dilaté par une action musculaire quelconque. Cependant il reste à voir si la dilatation observée n'est pas néanmoins un phénomène passif, une espèce de détente forcée produite par la pression des gaz contenus dans l'estomac, pression portée à son maximum par les contractions des muscles abdominaux et peut-être de l'estomac lui-même. La cessation de l'obstacle an cardia, perçue par le doigt au moment où les gaz corn-

488 PHT8IOLOOIB DB LA DIGKSTIOW.

mencent à s'échapper, tout en donnant l'illusion d'une dilatation active , ne serait ainsi que l'effet passif de l'augmentation de la pression intrastomacale.

On peut tout d'abord objecter à cette manière de voir que la dilatation du cardia est perçue déjà un moment avant l'effort de vomissement proprement dit. Mais ceux qui regardent comme l'un des préliminaires constants du vomissement une augmentation très-considérable de la pression intrastomacale, éluderont cette objection par le raisonnement suivant: Comme l'estomac rempli d'aliments oppose une très-grande résistance aux efforts de la presse abdominale, avant de céder, ces efforts eux-mêmes ne peuvent être perçus par l'observateur qu'au moment où ils ont atteint la force nécessaire pour produire une diminution de volume de l'estomac. Les gaz s'échappant brusquement, l'observateur perçoit l'effet cumulatif des contractions abdominales, effet qu'il confond alors avec le commencement de ces contractions. C'est à-peu-près ce qui se passe lorsque nous comprimons entre les mains une vessie gonflée d'air , dont l'orifice est lié. L'effort que nous exerçons sur la vessie ne devient appréciable pour les spectateurs qu'au moment où il fait sauter la ligature et où la vessie s'affaisse sur elle-même, en entraînant brusquement après elle la main qui la comprime.

J'ai hâte de vous dire qu'une semblable illusion n'a pu avoir lieu dans nos expériences, et cela pour deux raisons:

Premièrement il ne faut pas oublier que nos animaux portaient une large fistule stomacale que l'on ouvrait pendant l'expérience, ce qui rendait impossible une tension cumulative des gaz dans l'intérieur du viscère. — Deuxièmement, si la dilatation du cardia n'était due qu'à la pression intrastomacale portée au maximum , comment expliquer les cas nombreux où nous avons vu le cardia rester largement ouvert entre les différentes secousses du vomissement?

A la première de ces raisons on a opposé un dernier argument qui m'a été fait oralement. Puisque, pour palper

TBVNTB-SBPTtfeltB LBÇOtf. 480

l'orifice cardiaque, j'étais obligé d'introduire dans l'estomac une grande partie de ma main, la fistule ne se trouvait-elle pas obturée comme par un bouchon , et cette obturation ne devenait-elle pas hermétique au moment où les contractions abdominales venaient appliquer avec force les téguments du ventre autour de ma main et fermaient ainsi les dernières fentes existant au pourtour de l'ouverture fistuleuse? Les gaz accumulés dans l'estomac pouvaient donc acquérir une tension considérable et finir par forcer l'orifice cardiaque.

Je pourrais écarter ce soupçon en m' appuyant sur le fait déjà indiqué qu'au moment de la dilatation du cardia , on ne perçoit encore aucune contraction des muscles abdominaux an pourtour de la main passée par la fistule, et que ces contractions ne se font sentir d'une manière appréciable que plus tard. — Mais pour rendre impossibles toutes les suppositions de ce genre, j'ai répété l'expérience avec une modification nouvelle.

Un tube de verre, ouvert aux deux bouts et du diamètre d'à-peu-près un centimètre, est introduit dans l'estomac, à côté de la main, de manière à maintenir la cavité stomacale en communication avec l'air extérieur. Les animaux sur lesquels on expérimente, ne reçoivent pour nourriture que des substances semi-liquides. On laisse agir l'émétique et le cardia se dilate, exactement comme dans les expériences précédentes, dès le début des vomituritions.

Occupons-nous des causes de cette dilatation.

Si le cardia se dilate par l'action de certains muscles de l'estomac, — et nous verrons que c'est en effet ce qui a lieu, — ces muscles ne peuvent être que les fibres longitudinales qui, partant de la portion inférieure de l'œsophage, rayonnent en tout sens autour du cardia et viennent se répandre à 5 ou 6 centimètres (et-peut être plus bas encore) au dessous de cet orifice , dans la tunique moyenne de l'estomac. Les auteurs qui ont essayé de déduire théoriquement l'action de ces muscles de leurs points d'attache, se sont généralement

490 PHTSIOLOOIB DB LA DIOW5TION.

représenté l'œsophage comme point fixe et l'estomac comme point mobile. On a dit par conséquent que lorsque ces muscles entraient en action, la partie inférieure de l'oesophage 6e raccourcissait et attirait à elle l'estomac, en même temps que les parties situées au dessous du cardia, tendaient à se rapprocher de cet orifice, en rétrécissant un peu la cavité stomacale et en diminuant la longueur de la petite courbure. Cependant, eç y réfléchissant bien, on trouvera que l'estomac, dans les conditions où nous l'étudions, ne saurait se prêter que très-difficilement à de semblables changements de place et de volume. En effet, avant le vomissement, le viscère est ordinairement rempli de gaz ou d'aliments qui, par leur masse, -s'opposent aux locomotions du viscère et aux rétrécissements de sa cavité. La .contraction des fibres radiaires du cardia aura donc pour effet, non pas de rétrécir l'entonnoir cardiaque et de raccourcir l'œsophage, mais de distendre et de dilater l'orifice cardiaque (1). Les fibres longitudinales ayant leur point d'insertion du côté de l'estomac, agiront comme des cordons disposés en rayons autour d'un canal dilatable. Dans le cas où r estomac est très-peu rempli d'aliments et dépourvu de toute tension élastique, le même effet devra se produire quand 4' action des muscles radiaires du cardia coïncidera avec des contractions énergiques du diaphragme. En effet, l'œsophage étant intimement uni au diaphragme, toute contraction énergique de celui-ci se communiquera à la portion inférieure du premier et l'entraînera vers la cavité abdominale. Si, au même instant, les muscles longitudinaux du cardia entrent en action, leur point fixe sera en réalité l'estomac et non pas l'œsophage, en train de se rapprocher de la région du cardia où ces muscles s'insèrent. Or, du moment que le point fixe est du côté de l'estomac , l'action mécanique des fibres longitudinales se manifestera principalement à leur insertion radiaire sur l'en-

{4) Le léger mouvement d'ascension de la partie cardiaque de l'estomtr, que l'on observe pendant le vomissement, est pottérltur à la dilatation du cardia.

TRBNTB-SBPTlèMB LEÇON. 491

tonnoir cardiaque. — Si nous appliquons à ces phénomènes la loi du parallélogramme des forces, nous pouvons décomposer les tractions obliques qui s'exercent circulairement au cardia en deux forces dont Tune agit dans le sens vertical et l'autre dans le sens horizontal; la première tend à raccourcir l'œsophage, et la seconde à le dilater. Plus la première de ces forces, produisant le raccourcissement, est empêchée de se manifester, plus les effets de la seconde, c'est-à-dire la dilatation, devront prévaloir.

J'ai essayé, à diverses reprises, de surprendre directement les mouvements dont il s'agit , sur l'estomac découvert et non lésé. Mais ces tentatives ont constamment échoué. Comme je l'ai déjà indiqué précédemment, la portion cardiaque de l'estomac, examinée dans sa position normale, se dérobe en grande partie à la vue, et Ton conçoit que dans ces recherches tout déplacement artificiel, toute traction violente exercée sur le viscère fausserait entièrement les résultats. J'ai dû, par conséquent, abandonner cette méthode et en chercher une autre plus apte à démontrer l'existence d'une contraction active des fibres longitudinales, pendant le vomissement. Il s'agissait, en même temps, d'exclure l'hypothèse d'un relâchement réflexe des fibres circulaires antagonistes.

Le plan que j'adoptai pour résoudre ce problème, est celui-ci: Supprimer directement l'action des muscles longitudinaux du cardia et observer l'influence de cette lésion sur le mécanisme du vomissement.

J'avais à choisir entre trois moyens pour mettre hors d'action les muscles radiaires dû cardia.

Le premier moyen consistait à les couper directement -a* dessous du cardia, en n'épargnant que la muqueuse. Mais cette opération m'aurait exposé à la rupture de la muqueuse stomacale chargée de soutenir seule tout le poids de l'organe. Je jugeai donc inutile de tenter ce procédé.

Second procédé: Couper les nerfs qui se rendent aux muscles longitudinaux du cardia. Malheureusement nous ne connais-

sons pas les filets propres de ces muscles, et à supposer même que nous les connussions, comment les isoler des autres, nerfs voisins, cheminant dans la même direction? En coupant des nerfs non intéressés dans l'expérience, je risquais de produire une paralysie trop étendue et d'enlever à mes résultats toute valeur démonstrative. Je rejetai donc ce moyen comme le premier, et à cet égard, je crois à peine nécessaire de m'en référer au jugement de ceux qui connaissent les conditions a a atomique s des nerfs gastriques.

Le dernier et seul moyen qui présentât quelque chance de succès, consistait à priver les muscles en question de leur action physiologique en les désorganisant par écrasement Azm leur continuité au dessous du cardia, sans toutefois produire de déchirure de la tunique séreuse ou muqueuse de l'estomac. Voici comment j'ai exécuté mon plan: Sur des chiens de petite taille ou très-jeunes, âgés tout au plus de 2 ou de 3 mois et éthérisés, j'ai découvert l'estomac par une incision longue de 3 centimètres, faite parallèlement au rebord antérieur des fausses cô tes gauches, et j'ai attiré au dehors la moitié gauche du viscère avec le cardia. Une sonde cannelée, passée sous ces parties, les maintenait en position. Alors j'entourais l'estomac, à-peu-près à un centimètre au dessous du cardia, d'un long ruban très-fort, que j'appliquais exactement à la séreuse en évitant les grands vaisseaux gastriques. Au devant de la portion embrassée en arrière et latéralement par le ruban on plaçait un cylindre de bois ou de fer, large d'environ 1 centimètre et long de 5 à 10 centimètres, sur lequel on croisait les bouts du ruban, réunis en nœud coulant. Je saisissais l'un des bouts avec la main entourée d'un mouchoir et un aide faisait la même manœuvre de l'autre côté: puis on tirait vigoureusement de part et d'autre, jusqu'à ce que le segment stomacal, pressé contre le cylindre, fût eu partie désorganisé , sans toutefois subir de lésion de continuité. Après quelques secondes de tractions énergiques, on enlevait le ruban et le cylindre solide. Examiné dans ce moment,

TBBNTE-SBPTI&MB LBÇON. 493

le segment stomacal compris dans la ligature, était trèspâle; mais bientôt il redevenait rouge et se montrait couvert de sugillations. J'ai vu assez souvent, dans l'anneau ecchymotique, subsister une ligne horizontale plus pâle que le reste, dont les vaisseaux ne paraissaient plus recevoir de sang, et qui partageait l'ecchymose en une zone supérieure et une inférieure. Les parois stomacales ne montrèrent jamais, après l'opération, de solution de continuité. Avant que l'animal se réveillât de l'éthérisation , on replaçait les viscères dans la cavité abdominale et l'on fermait la plaie extérieure par une suture comprenant à la fois la peau et les muscles. — Les animaux, à leur réveil, n'accusaient aucun trouble apparent. Beaucoup de petits chiens, au bout de peu de temps, recommencèrent d'eux-mêmes à-manger. Les chiens plus âgés refusaient quelquefois la nourriture, mais si on leur introduisait de la viande au fond de la bouche, ils l'avalaient sans difficulté. La déglutition des liquides ne montrait pas non plus d'anomalie.

Les animaux, après l'opération, recevaient de la nourriture et, au bout de 3/4 à 2 heures, on leur administrait l'émétique. Bientôt les nausées se déclaraient. Après des vomituritions assez légères, le diaphragme et les muscles . abdominaux commençaient à se contracter avec la plus grande énergie. Pas de vomissement. Les efforts les plus violents se répétaient à courts intervalles, mais sans succès. Les chiens, très-inquiets, se traînaient d'un coin à l'autre, continuellement en proie aux vomituritions et trahissant leur malaise môme dans les intervalles des vomituritions, par la position caractéristique de la tête et du cou. J'ai vu quelquefois 12 à 15 périodes de vomituritions se succéder à intervalles plus ou moins rapprochés, sans amener l'expulsion d'une parcelle du contenu stomacal. Plusieurs chiens, dans cet état, offraient un spectacle si pénible que je les sacrifiai pour mettre fin à leur supplice.

Je vais faire passer sous vos yeux quelques estomacs des-

séchés qui proviennent de ces expériences et que j'ai conservés depuis plus de 6 ans.Vous reconnaîtrez encore, malgré le raccornissement des préparations , l'anneau écrasé au dessous du cardia, à sa couleur un peu plus saturée, plus veineuse que le reste. — Quant à la muqueuse , elle n'a jamais subi de lésion de continuité, bien que parfois elle fût un peu ecchymosée.

L'expérience que je viens de vous décrire est en quelque sorte la contrépreuve de l'expérience de Magendie, consistant à substituer à l'estomac une vessie inerte et à en faire vomir le contenu. Dans les deux cas la presse abdominale subsiste dans toute son intégrité, mais chez les animaux de Magendie, l'estomac tout entier , y compris le cardia , manque et le vomissement s'effectue normalement; chez nos animaux au contraire l'estomac est conservé dans sa continuité et le vomissement est rendu impossible. Nous avons , par notre procédé, t>réé dans l'estomac un obstacle invincible au vomissement, l'organe est devenu l'antagoniste de cet acte au lieu de le favoriser. C'est donc l'agent destiné à neutraliser cet antagonisme, qui a dû être mis hors d'action par l'écrasement circulaire du cardia.

Il ressort de ces faits (que j'ai pu reproduire avec le même succès sur deux chats), que dans le vomissement il intervient une action musculaire propre aux fibres de l'estomac et, de plus, que cette intervention est absolument indispensable à l'accomplissement régulier du vomissement, si l'estomac ou du moins sa portion cardiaque est conservée.

L'expérience de Magendie, ainsi que nous avons déjà pu le prévoir d'après les résultats de Tantini, ne prouve donc qu'une chose : c'est que si l'estomac manque dans sa totalité, il n'est pas nécessaire au vomissement. — Une observation pathologique rapportée par un journal médical de Vienne, en 1846, paraît confirmer cette proposition aussi pour l'homme. Il s'agit d'une malade morte à la suite d'un empoisonnement volontaire par un acide minéral, c Elle fut en proie à des vo-

THBNTB-8BPTIÈME LBÇON. 495

misseraents continuels jusqu'à la mort et, dans les matières vomies, on trouva les nombreux débris des membraues de l'estomac. A l'autopsie, il fut constaté que l'estomac n'existait plus: on ne trouva que de petites portions de ses parois qui étaient unies par des exsudations péritonéales aux viscères environnants et aux parois de l'abdomen, de manière à former une cavité communiquant avec l'œsophage. Cette femme avait encore vomi dans les dernières heures de sa vie , et pourtant, à cette époque, il n'y avait évidemment plus d'estomac contractile (1).»

En second lieu, nos expériences excluent l'hypothèse d'une action réflexe produisant le relâchement des fibres circulaires du cardia pendant le vomissement. En effet, l'autopsie, chez tous nos chiens , démontra l'intégrité parfaite des fibres musculaires au niveau de l'orifice cardiaque et de la partie inférieure de l'œsophage; les nerfs de ces parties n'avaient pas souffert et la désorganisation avait porté seulement sur un anneau de l'entonnoir cardiaque situé à quelque distance au dessous de cet orifice. Si la dilatation du cardia reconnaissait pour cause un relâchement des muscles annulaires, il est clair qu'une lésion située au dessous de ces muscles et n'intéressant ni leurs nerfs moteurs ni leurs fibres intégrantes, ne pourrait pas en empêcher le relâchement.

Pour épuiser toutes les possibilités, on pourrait encore expliquer les effets observés en admettant que notre opération a paralysé des nerfs moteurs récurrents, allant de l'estomac au cardia et à l'œsophage. Mais il est évident, d'après les données de l'Anatomie, que ce trajet hypothétique ne pourrait être attribué qu'à des nerfs provenant du grand sympathique et accompagnant les gros vaisseaux de l'estomac. — Eh bien , Ton peut détruire tous les filets sympathiques de l'estomac, et extirper le ganglion cœliaque,

(I) Cal «ample a dé> été cité par M. Looftt. Loc. cit. Ton. 1. * partie p. 441,

sans porter la moindre atteinte au mécanisme du vomissement. Quant aux filets du pneumogastrique qui accompagnent l'œsophage et qui se rendent au cardia, ils ne sauraient être atteints par une lésion située plus bas que cet orifice.

En conséquence il ne nous reste qu'une seule manière d'expliquer l'impossibilité du vomissement produite par notre opération. C'est d'admettre que l'écrasement partiel des muscles longitudinaux de l'entonnoir cardiaque a privé l'organe de l'une des conditions indispensables au vomissement, en abolissant la dilatation active de son orifice supérieur.

J'ai dit, tout-à-l'heure, que chez aucun de mes animaux l'estomac ne s'est vidé de son contenu, malgré les vomituritions les plus prolongées et les plus énergiques. Cette assertion est vraie pour. tous les cas où les animaux sont restés abandonnés à eux-mêmes. Mais en forçant les chiens, au milieu des vomituritions, d'avaler des substances liquides ou solides, j'ai réussi deux fois à provoquer la réjection partielle du contenu stomacal. L'un des animaux sur lesquels j'observai ce phénomène, s'était épuisé pendant plus d'une heure en efforts infructueux, sans parvenir à vomir, lorsque je lui versai au fond de la bouche un peu de soupe liquide qu'il avala. Au môme instant survint une série de fortes vomituritions qui se terminèrent par l'expulsion d'environ 60 cent cub. de viande ramollie, avalée avant l'expérience. De nouvelles vomituritions qui suivirent plus tard, restèrent sans résultat et je dûs sacrifier l'animal. L'estomac contenait un peu de soupe et 400 à 500 cent. cub. de viande réduite en bouillie. La quantité rejetée ne représentait donc , comme vous le voyez, qu'une fraction minime du contenu stomacal. Il en fut de même chez un autre chien, forcé, pendant une vomiturition, à avaler un morceau de viande. Il rejeta presqu'aussitôt par la bouche une quantité insignifiante de contenu stomacal. Dans ces deux cas , c'est probablement la

TBBNTB-SBPTlfeMB LBÇON. 487

dilatation mécanique du cardia, au moment du passage du bol alimentaire, qui a rendu possible un vomissement rudimentaire. Je présume que lorsqu'on parviendra à répéter ces expériences sur des animaux plus grands, on observera le même phénomène sans avoir recours à la déglutition forcée. Les chiens de grande taille sécrètent, pendant les vomituritions, de grandes quantités de salive et de mucus pharyngé, et la déglutition de ces liquides , coïncidant avec des contractions énergiques des muscles abdominaux, pourra, on le conçoit , en ouvrant momentanément le cardia , rendre possible le vomissement.

Je dois ajouter encore — et cette remarque n'est pas superflue — que les effets de l'opération demeuraient exactement les mêmes, lorsqu'au lieu de faire avaler aux chiens l'émétique, je le leur injectais dans la veine jugulaire.

En commençant, j'ai donné la règle de ne choisir pour cette expérience que des chiens petits ou très-jeunes. Le but de cette recommandation n'est pas, comme on pourrait le supposer, de fournir une preuve a fortiori, puisqu'il est conûu que les animaux jeunes vomissent plus facilement que les animaux adultes. Mais voici ce qui arrive si l'on expérimente sur des animaux de plus grande taille. L'es* tomac dont les parois sont , dans ce cas , plus épaisses et plus résistantes, s'élargit plus rapidement sous le cardia, et la ligature , au lieu d'embrasser exactement cette portion du viscère, produit, en se resserrant, des plis profonds qui se recouvrent par leurs bords. La constriction ne peut donc porter directement que sur une partie relativement très-petite de la périphérie de l'estomac et la pression que subissent les segments recouverts par les doublures ne suffit pas pour désorganiser la tunique musculaire. Le but que l'on se propose n'est donc pas atteint, même si l'on déploie toute la force dont on est capable. On ne croirait pas à quelle énorme pression les musclés de l'estomac , ainsi recouverts entr'eux et protégés par les tuniques molles de

TOUS DKUXIÈH* 3a

l'organe, peuvent résister sans se désorganiser. En voici un exemple. Il y a 6 ans, je voulus faire, devant une réunion de savants, l'expérience que je viens de vous décrire. Comme je ne pus prouver de chien assez petit, je fus obligé, faute de mieux, d'opérer sur un chien-loup, de taille moyenne et très-maigre. Je me fiais , pour le succès de l'opération , à la force musculaire de quelques-uns de mes collègues. Nous choisîmes le fil le plus fort que nous pûmes nous procurer (celui qui sert ordinairement à la confection des fouets) et après avoir mis en place le cylindre de métal et établi e nœud coulant, nous tirâmes sur les deux bouts avec toute notre force , jusqu'à ce que le fil menaçât de se rompre. Aucun des assistants n'avait le moindre doute que l'estomac ne fût radicalement écrasé. — Et néanmoins, au premier effort de vomissement que fit l'animal, après avoir reçu une dose de tartre stibié, son estomac se vida tout entier et de •la manière la plus régulière possible. Il ne me resta d'autre parti à prendre que de sacrifier l'animal pour convaincre mes collègues, par l'inspection des pièces, que l'opération n'avait pas réussi. Et en effet, l'estomac, dans l'étendue de plui des deufrtiers de Vanneau embrassé par la ligature, ne portait ni rougeur, ni ecchymose, ni aucun autre signe visible de la compression violente qu'il venait de subir. La muqueuse seule était traversée par des extravasations un peu plus étendues.

Après avoir étudié les conditions mécaniques du vomissement des substances solides et liquides, j'ai voulu examiner si la réfection des gaz est soumise aux mômes lois. Les gaz sont-ils rejetés de l'estomac en vertu d'une dilatation active du cardia, ou bien simplement par l'effet mécanique de la pression extérieure ou de l'augmentation de leur tension à l'intérieur du viscère ?

J'instituai d'abord quelques expériences préliminaires sur des chiens non opérés, de petite taille et de taille moyenne, en insufflant de l'air dans leur estomac, à l'aide de la 6onde

TBBNTB-SEPTlfeMB LBÇON. 480

œsophagienne. Ces insufflations furent suivies constamment de la régurgitation presque immédiate de l'air, aussitôt que par son volume il avait produit une certaine distension de

l'organe. Je ne réussis jamais à faire durer la distension de l'estomac au delà de quelques secondes. L'insufflation ascendante, par une ouverture pratiquée au duodénum sur ranimai éthérisé, fut suivie des mêmes phénomènes, c'est-à-dire de l'éructation très-prompte de l'air, dès qu'il avait acquis une certaine tension.

11 y a deux manières d'interpréter ces résultats. Ou bien la tension (toujours très-modérée) de l'air a suffi pour vaincre mécaniquement la résistance du sphincter cardiaque, ou bien la présence de l'air dans l'estomac a agi à la façon de l'émétique, en irritant les muscles qui dilatent le cardia.

L'expérience décide en faveur de la dernière de ces deux hypothèses. Les animaux qui ont subi l 'écrasement circulaire de V entonnoir cardiaque, perdent par cette opération la faculté de régurgiter les gaz que Von a artificiellement introduits dans leur estomac. Je me suis amplement convaincu de ce fait chez plusieurs petits chiens auxquels j'ai fait les insufflations à l'aide de la sonde œsophagienne, peu . de temps après l'opération au cardia , la plaie extérieure étant refermée et les animaux complètement réveillés de réthérisation. Après avoir insufflé une certaine quantité d'air, de façon à distendre modérément l'estomac, je retirai la sonde par un mouvement rapide. L'air ne fut pas rendu , comme dans les premières expériences (sans écrasement du cardia), et l'estomac resta distendu assez longtemps. Après quelques minutes, les animaux , visiblement gênés, commençaient à faire des efforts infructueux pour se débarrasser des gaz. Chez l'un des chiens que je continuai à observer pendant tout le reste de la journée , il ne survint pas une seule éructation, malgré des contractions souvent répétées des muscles abdominaux. — Le matin du

jour suivant je trouvai, à la palpation, l'estomac revenu, à très-peu de chose près, à ses dimensions normales. Les gaz avaient disparu. Où avaient-ils passé? — Avaient-ils été absorbés ? Cela n'est pas vraisemblable. — Avaient-ils été régurgités après le temps d observation, pendant la nuit? J'étais sûr que pendant les premières 6 heures qui avaient suivi l'opération, aucun renvoi gazeux n'avait eu lieu. — Ou bien avaient-ils été évacués par l'intestin ? — Voici ce que j'observai, sous ce rapport, en répétant l'expérience sur ui\ petit chien , porteur de fistule duodénale. L'animal ayant subi l'écrasement de la portion sous-cardiaque et étant revenu de l'éthérisation , j'insufflai dans son estomac, de bas en haut, par la fistule duodénale, assez d'air pour produire une distension modérée du viscère , reconnaissable à la palpation et à la percussion. L'air ne fut pas régurgité; mais au bout de 4 à 5 heures le contenu de l'estomac avait déjà sensiblement diminué et en étudiant attentivement les progrès de cette diminution, je constatai qu'elle avait lieu non d'une manière continue , mais par petites saccades, à la suite de chacune desquelles un peu d'air s'échappait par la fistule duodénale. Ce fait nous donne la probabilité que, dans ces conditions, la plus grande partie de l'air est expulsée par le pylore; nous verrons d'ailleurs bientôt que l'impossibilité où se trouvent les animaux opérés de régurgiter les gaz par le cardia, n'est pas seulement temporaire, mais qu'elle peut subsister pendant un temps relativement

très-long.

Vous voyez , d'après ces dernières expériences , à quelle singulière mépjise on s'exposerait si, comme Ta fait Rùhle, on voulait déterminer la pression mécanique nécessaire pour vaincre la résistance de l'orifice cardiaque, en pratiquant des insufflations dans l'estomac et en mesurant la tension des gaz au moment de l'éructation. Comme je l'ai déjà dit — et j'insiste sur ce point — la présence des gaz dans l'estomac n'agit pas seulement par distension mécanique, mais elle constitue un

TBBNTE-SBPTIÈMB LEÇON. 501 -

irritant pour les muscles chargés de dilatef le cardia. En vertu de cette irritation, cet orifice s'ouvre donc bien avant que les gaz aient acquis le degré de tension nécessaire pour vaincre l'occlusion de son sphincter.

Dans ces premières expériences, je n'ai insufflé dans l'estomac que des quantités d'air assez petites, pour observer les effets d'une distension modérée de l'estomac. Dans d'autres expériences, faites toujours après l'opération au cardia, j'ai rempli l'estomac d'une très-grande quantité d'air. Quelquefois cette opération a été faite à l'aide d'un soufflet, pour ne porter dans l'estomac que de l'air atmosphérique, et ceci dans un but spécial dont je parlerai tout-à-1'heure.

Après l'insufflation copieuse, la région épigastrique se montrait toujours fortement ballonnée et les chiens, au comble de l'inquiétude, faisaient en vain tous leurs efforts pour expulser l'air. Cependant les contractions de la presse abdominale ne duraient pas indéfiniment et les animaux paraissaient peu-à-peu s'accoutumer à leur état, bien que l'oppression continuât à se trahir, chez eux, par la gêne de leurs mouvements et par leur contenance abattue. Ils ne marchaient qu'avec peine, se jetaient tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, et refusaient toute nourriture. Chez deux chiens je trouvai, le lendemain t de l'opération, la région épigastrique encore distinctement ballonnée et très-sonore à la percussion; toutefois le météorisme avait notablement diminué. Les animaux étaient encore très-abattus et n'avaient pas d'appétit, mais leurs mouvements paraissaient plus libres. Ces chiens ne faisaient pas l'impression d'animaux gravement malades ; néanmoins je jugeai inutile de prolonger l'état manifestement incommode dans lequel ils se trouvaient. Les ayant sacrifiés, je trouvai l'estomac encore fortement rempli de gaz; l'intestin en contenait aussi une proportion considérable. La muqueuse stomacale était d'un rose pâle, et, à l'exception de la région pylorique, elle paraissait un peu moins injectée Qu'elle "ne Test chez des animaux en digestion.

Chez deux animaux, les insufflations ont été faites, comme je l'ai dit, à l'aide d'un soufflet. L'air ayant séjourné quelque temps dans l'estomac, je l'en retirai et je le recueillis sous une cloche de verre, plongée dans une dissolution de chlorure de calcium. L'analyse des gaz démontra que dans ces deux cas, l'air atmosphérique avait subi des altérations analogues à celles qui ont lieu dans les poumons. L'oxygène était diminué et l'acide carbonique considérablement augmenté. Dans l'un des cas on constata la présence d'un peu d'hydrogène carboné.

L'insufflation de gaz aptes à irriter localement la muqueuse stomacale, n'a pas été suivie de résultats différents de ceux qui précèdent. Le gaz acide carbonique p. ex. ne paraît pas être régurgité plus facilement, après l'opération au cardia , que l'air atmosphérique. A défaut de gaz acide carbonique pur, j'expérimentai avec un mélange composé de 73 0/o d'acide carbonique et de 27 0/o d'air atmosphérique. Ce mélange , introduit dans l'estomac, y fut retenu, malgré les efforts que l'animal fit pour le régurgiter.

Avant de quitter ce sujet, je tiens à vous faire remarquer que le vomissement consécutif aux irritations locales du tube digestif est sujet aux mômes lois physiologiques, et mécaniques que celui qui est provoqué par l'ingestion des émétiques. Ainsi la ligature ou toute autre irritation mécanique du pylore, la constriction artificielle de l'intestin grêle etc., ne produisent le vomissement qu'après avoir agi par voie réflexe sur les dilatateurs de l'orifice cardiaque.

Je signalerai à ce propos une erreur qui a été souvent commise pour expliquer le vomissement survenant à la suite des strictures ou des occlusions de l'intestin grêle. On a dit que les matières intestinales arrêtées au niveau de l'étranglement, donnaient lieu directement à des mouvements antipéristaltiques qui, se propageant de proche en proche jusqu'à l'estomac , faisaient refluer le contenu intestinal et provoquaient ainsi le vomissement. Sans doute il n'est pas

TBENTB-SBPT1BMB LEÇON. 503

rare de voir partir des ondes antipéristaltiques du point de. l'étranglement (artificiel) ; mais ces ondes se succèdent à longs intervalles, et le vomissement que Ton observe dans ces cas, a lieu bien avant que la contraction de l'intestin ait eu le temps de se transmettre jusqu'à l'estomac, môme à supposer, — et cette supposition est parfaitement arbitraire, — que Tonde antipéristaltique puisse progresser jusqu'au pylore par un mouvement continu et sans subir en chemin un seul temps d'arrêt. Bien ne nous autorise à considérer le vomissement du miserere, p. ex., comme un effet mécanique direct du reflux, du mouvement rétrograde des matières intestinales arrêtées au niveau de l'étranglement, car l'expérience démontre que les ligatures du jéjunum déterminent le vomissement même chez les animaux dont l'intestin est à-peu-près vide. Il est facile de se convaincre, dans ces derniers cas, que les matières rejetées proviennent uniquement de l'estomac et ne présentent pas les caractères du chyle intestinal; d'ailleurs en tuant les animaux pendant le vomissement et en examinant le contenu de leur intestin au dessus de la ligature, on le trouve toujours essentiellement différent de ce qui a été rejeté par la bouche, et dans l'estomac lui-même on ne trouve que des résidus alimentaires en partie chymifiés, qui ne présentent aucun des caractères des matières fécales.

Si nous tenons compte de tous ces faits, nous voyons que le vomissement consécutif aux irritations et aux étranglements de l'intestin (et du pylore lui-même) est un phénomène réflexe ayant pour point de départ l'irritation des nerfs sensibles du tube digestif. L'expérimentation confirme pleinement cette manière de voir. Le vomissement provoqué par un étranglement de l'intestin, s'arrête presque instantanément si l'on coupe les nerfs mésentériques qui cheminent à côté des vaisseaux de l'anse étranglée. Il va sans dire que cette opération doit être faite de manière à ne pas rendre nécessaires des ligatures de vaisseaux, et à éviter

les irritations trop vives qui pourraient être suivies de péritonite aiguë. L'inflammation du péritoine, dans ce cas, deviendrait une nouvelle cause de vomissement.

Ajoutons en terminant que les vomissements qui surviennent dans le cours de la péritonite ou qui succèdent aux lésions de la veine porte et de l'enveloppe séreuse du pancréas, ainsi que toutes les autres formes du vrai vomissement, exigent comme condition mécanique indispensable la dilatation active de l'orifice cardiaque.

M. Patry , dans une communication adressée à l'Académie de Médecine (Tome XXVIII , 1862), communication que nous ne connaissons pas dans l'original , mais dont un extrait a été donné par M. Valentin dans son rapport annuel (1863, pag. 120), décrit le mécanisme du vomissement d'après une observation faite sur un jeune homme atteint de plaie perforante de l'abdomen. }fr Patry dit avoir observé une contraction énergique des fibres longitudinales de l'œsophage, avant l'acte de la déplétion de l'estomac, et il attribue à cette contraction la dilatation de l'orifice cardiaque.

i: Aellen du système nerveai sw le mécanisme du Tomtsseaent, et et pariicnller nr |« dilatation active du Cardia. — La grand sympathiane est étranger à celle dilatation. — EfleU de la section des. pneumogastriques en cou mr les mouvements rhythmlques de cardia el de le partie inférieure de l'asophag e. — Conitrietion do eei partiel. — lelaebemenl tpontané et temporaire do cardia paralysé. — VomfturMons et vomlssemeal provoqués par la section de U paire vague. — Effets de l'éméUque aprèi l'incision circulaire de l'enophage sons le diaphragme et après l'avulsion dei accessoires de Wlllii. — La vesaissemeut n'en pu rende mécaniquement impoeiible par U paralysie des nerfs du cardia, mais II devient rare el Ineomplet par le défaut de eoardinatlen des mouvements partienliers qui la composent \

Messieurs,

Les expériences dont je vous ai donné une description détaillée , trop détaillée peut-être , dans la dernière leçon , vous ont montré que l'estomac joue un rôle actif dans le vomissement. Examinons aujourd'hui de quelle manière le système nerveux influence cet acte et par quelles voies il en règle l'accomplissement coordonné.

Je commence par vous rappeler encore une fois que la section des nerfs moteurs de l'estomac n'entraîne pas l'im-

506 PHYSIOLOGIE DB t,A DIGB8TIOM.

mobilité de cet organe ; qu'au contraire toutes les contractions que nous voyons exécuter à l'estomac normal pendant la digestion, ou à la suite de certaines irritations nerveuses, sont encore parfaitement possibles, chacune isolément, après l'abolition de l'influx nerveux central, pourvu qu'une irritation locale vienne frapper tel ou tel point de l'estomac. Comme je vous l'ai fait observer déjà à une autre occasion, les centres et les troncs nerveux ne sont pas la cause ni la source des mouvements , mais les agents destinés à en opérer la coordination harmonique, dans tous les cas où cette coordination ne résulte pas directement de la disposition anatomique des muscles eux-mêmes. L'acte du vomissement réclamant le jeu simultané et harmonique 4e beaucoup de muscles, il est facile de prévoir, d'après le principe qui précède, qu'un mécanisme aussi complexe devra se ressentir bien plus profondément de la paralysie des nerfs que le mécanisme très-simple qui préside p. ex. à l'enchaînement et à la succession régulière des mouvements stomacaux pendant la digestion. Ces mouvements , en effet , peuvent se passer d'un centre d'action réflexe , comme le démontre surabondamment l'expérience directe. — Il faut cependant nous garder d'aller trop loin dans nos prévisions, et de déclarer a priori le vomissement absolument impossible après la section des nerfs , comme il le serait t par exemple, après la désorganisation des muscles dont il dépend.

Je viens de vous dire que tous les mouvements propres de l'estomac, s'ils ne sont pas engendrés par l'intermédiaire des nerfs, peuvent être provoqués occasionnellement par les irritants périphériques. Le mouvement particulier que l'estomac exécute pendant le vomissement, est sujet à la môme loi. Supposez qu'après l'écrasement des muscles sous-cardiaques , la partie inférieure de l'œsophage et le cardia luimême se dilatent sous l'influence d'un irritant local, et que cette dilatation coïncide fortuitement avec des contractions

TRENTE-HUITlfcMB LEÇON. 507

énergiques des muscles abdominaux et du diaphragme, provoquées par un émétique , ou observera, dans ce cas , un véritable vomissement. Nous ne tarderons pas à voir que des combinaisons fortuites de ce genre se réalisent en effet dans quelques cas; mais alors le mode d'apparition du vomissement, sa physionomie, sa durée permettent toujours de le distinguer à première vue du vomissement régulier et normal.

Les seuls nerfs intéressés à la dilatation réflexe du cardia, sont les troncs réunis de la dixième et de la onzième paire. Aucune donnée anatomique ou physiologique ne nous permet d'attribuer, sous ce rapport, la moindre part active aux rameaux du grand sympathique. Je me suis assuré, par des expériences répétées, que l'extirpation du ganglion cœliaque De porte aucune atteinte au mécanisme du vomissement, et que les animaux opérés de la sorte réagissent exactement comme dans l'état normal, à l'ingestion du tartre stibié ou de la poudre d'ipécacuanha. — Il n'en est pas de même après la section des pneumogastriques au cou.

Au début des recherches que j'ai instituées à ce sujet , j'ai observé un fait, probablement insignifiant pour le mécanisme du vomissement, mais qu'ici je ne veux néanmoins pas passer sous silence. — Ce fait est relatif à la forme des mouvements stomacaux, observés lors des vomituritions, avant et après la section de la paire vague au cou. Vous savez comment j'observe les mouvements de l'estomac. Je donne à manger à l'animal, je Téthérise, et j'ouvre largement la cavité abdominale. S'il s'agit d'étudier les effets immédiats de la section des nerfs, je commence par isoler ceux-ci sur l'animal éthérisé, et je passe, sous chacun d'eux, une ligature lâche, qui, plus tard, me sert à soulever les nerfs, pour en faire la section. Cette section est faite rapidement, d'un seul trait, et avec un instrument très-tranchant, afin de ne pas provoquer de mouvements stomacaux par l'irritation mécanique des nerfs. La ligature elle-même ne doit pas ir-

ri ter la surface des nerfs. Vous savez que dans ces conditions} lorsque tout l'acte préparatoire de l'opération s'est passé sans violence, les mouvements de l'estomac peuvent être nuls ; ils peuvent manquer même après la section, bien faite, des deux pneumogastriques. — Mais, dans beaucoup de cas, on observe, à la surface de l'estomac, dès l'ouverture des parois abdominales, les mouvements légers et les froncements que je vous ai décrits autrefois. Maintenant on laisse l'animal revenir un peu à lui-même , sans toucher aux nerfs et en garantissant l'estomac d'un refroidissement trop rapide; puis on injecte une dose d'émétique dans la veine jugulaire; on voit alors assez souvent , au début des vomituritions , les mouvements de l'estomac gagner en extension et en énergie, ou bien des contractions se déclarer en des points qui n'en avaient pas présenté d'abord. Jusqu'ici rien de particulier; mais si, après s'être bien pénétré de la physionomie de ces mouvements, on attend qu'il se déclare une forte vomiturition pour couper rapidement les deux pneumogastriques, on constate régulièrement que les* contractions stomacales changent aussitôt de caractère. — Ce n'est pas qu'elles perdent de leur énergie, loin de là; mais leur forme et leur mode de propagation ne sont plus les mêmes. Ainsi, p. ex., une contraction qui, avant la section des nerfs, se propageait du pylore jusque vers la région du grand cul-de-sac, ne dépassera plus le milieu de l'estomac, mais en revanche procédera par sillons plus profonds; — ou bien les ondes an* tipéristaltiques qui auparavant se succédaient uniformément et à intervalles toùt-à-fait réguliers, perdront cette uniformité et prendront un caractère dicrote, c'est-à-dire que toujours deux ondes se suivront rapidement après chaque intervalle de repos; ou bien encore lés mouvements plus prononcés d'abord du côté de la petite courbure, s'affaibliront pour se renforcer du côté de la grande courbure. II me serait difficile de caractériser d'une manière plus précise ces modifications du mouvement stomacal , dont le caractère est

TBBNTB-HUITlàMB LBÇOX. 509

essentiellement polymorphe et varie d'un cas à l'autre. La seule particularité que je voulais signaler à votre attention, c'est que ces modifications se rencontrent très-fréquemment lorsque les pneumogastriques sont coupés sur l'animal en proie aux efforts des vomituritions, tandis qu'elles manquent chez l'animal non soumis aux effets de l'émétique , si toutefois, — et ceci est essentiel, — la section des nerfs est faite d'un seul trait et de façon à éviter autant que possible toute irritation mécanique. Je n'ai pas besoin d'ajouter que ces mouvements modifiés ne sauraient influencer en rien le vomissement lui-même, puisque nous avons reconnu que toutes les contractions des portions bien visibles de l'estomac mis à nu, n'ont aucune part essentielle à l'effort mécanique qui vide l'estomac, même lors de l'intégrité des nerfs.

Mais quels seront les effets de la paralysie nerveuse sur Jes mouvements de la portion cardiaque , mouvements si essentiels à l'accomplissement régulier du vomissement? S'il est vrai que les nerfs moteurs du cardia sont contenus dans les pneumogastriques, et si c'est par action réflexe que cet orifice se dilate sous l'influence de l'émétique, nous devons nous attendre à des perturbations très-marquées du mécanisme du vomissement, après la section de la paire • vague ou après la destruction isolée de ses rameaux gastriques. L'expérience confirme pleinement cette prévision.

Avant d'aborder le problème relatif au vomissement , il importe de nous rendre exactement compte des suites qui résultent de la section des pneumogastriques pour les mouvements du cardia et de la partie inférieure de l'œsophage, indépendamment' du vomissement. Deux opinions contradictoires ont été émises à ce sujet. Beaucoup d'auteurs ont dit, sans le prouver, qu'après la section des vagues, le cardia et l'œsophage se trouvaient dans un état de relâchement permanent, et que, rien ne supposant à l'ascension du contenu stomacal, les animaux vomissaient au moindre effort. — D'autres observateurs, — et cette opinion paraît être la

plus répandue aujourd'hui, — admettent que chez les animaux privés des pneumogastriques, les fibres circulaires du bout inférieur de l'oesophage entrent dans une contraction tonique et permanente, due à la paralysie des fibres dilatatrices antagonistes. Cette contraction produirait un obstacle assez considérable pour arrêter le bol alimentaire au dessus du cardia; il s'en suivrait une accumulation des produits de la déglutition dans la portion thoracique de l'œsophage qui se viderait de temps en temps par simple régurgitation; faits qui nous ont déjà suffisamment occupés, pour que je n'aie pas à revenir ici sur leur démonstration expérimentale. — Mais quels sont, en tout ceci, les phénomènes que présente localement l'orifice cardiaque f

Si sur un animal qui vient de subir la section des nerfs vagues au cou, on pratique, à travers une fistule stomacale " spacieuse, le toucher du cardia, on perçoit avec le doigi; immédiatement après l'opération, des mouvements fréquents de dilatation et de constriction. C'est le mouvement alternant du cardia, signalé par Magendie, mais devenu plus rapide et beaucoup plus irrégulier. Au bout de quelques minutes, parfois déjà après une minute, ces mouvements cessent, et peu-à-peu il s'établit une constriction énergique du canal œsophagien immédiatement au dessus de l'orifice cardiaque. Cette constriction persiste pendant un temps assez long, souvent jusqu'à la mort des animaux; mais elle n'est pas absolument permanente. A rares intervalles , le cardia et le bout inférieur de l'œsophage se relâchent très-sensiblement et étreignent moins fortement le doigt qui les explore; quelquefois môme la constriction est presque nulle. Ces intervalles de relaxation ne sont que très-momentanés et l'état de resserrement ne tarde pas à renaître. — En outre on perçoit, de temps en temps, un petit déplacement alternant dé l'entonnoir cardiaque, comme si cette portion de l'estomac était attirée à droite et à gauche, ou bien en arrière et en avant, déplacement causé

TRBNTB-HUITlfcMB LBÇON. 511

probablement par des contractions localee de la tunique musculaire.

Le relâchement du cardia dont je viens de vous parler , est bien distinct du mouvement dilatatoire qui, chez l'animal à pneumogastriques intacts, alterne régulièrement avec le resserrement péristaltique des différents anneaux du sphincter œsophagien. La dilatation, dans ce dernier cas, n'existe à un moment donné que dans l'un des niveaux du canal, et toujours, dans le même moment, le canal est resserré à un autre niveau; la dilatation, ainsi que la constriction, ne bit que changer de place, et elles se suivent à intervalles réguliers. — Après la section des nerfs, au contraire, le relâchement s'étend rapidement à toute la longueur du canal que l'on explore ; il ne coïncide pas avec une constriction existant à d'autres niveaux; c'est, en quelque sorte, une diminution passive et momentanée de la contraction de toute la portion de l'œsophage accessible au toucher, phénomène dont le point de départ est tantôt à l'extrémité supérieure, tantôt à l'extrémité inférieure du canal. — Il n'y a, dans le mode d'apparition de ce relâchement, rien de régulier, rien qui rappelle le mouvement péristaltique; en outre, il a lieu rarement et à intervalles très-inégaux; tantôt c'est après 6 ou 7 minutes de constriction tonique, tantôt après 12 ou 13 minutes seulement qu'il se reproduit. — Enfin , dans la plupart des cas , sa durée est beaucoup moindre que celle de la dilatation que Ton observe lors de l'intégrité des nerfs; il ne se maintient généralement qu'un tout petit moment, pour faire place de rechef au resserrement spasmodique qui Ta précédé.

Ce resserrement presque permanent de la portion inférieure de l'œsophage, que plusieurs auteurs, avant nous, ont déjà mentionné comme l'une des suites ordinaires de la section des pneumogastriques au cou, ne conserve pas indéfiniment le même degré d'intensité. — La constriction diminue peu-à-peu; parfois, chez le chien, elle disparaît

déjà après 7 à 8 heures; le plus souvent, c'est après 24 heures ou plus tard encore, qu'elle commence à perdre sensiblement de son énergie. Chez les chiens porteurs de fistule stomacale, qui ont survécu plus de 3 ou de 4 jours à l'opération, j'ai toujours observé qu'au bout de ce temps, l'occlusion du cardia était notablement plus faible que durant le premier jour. Les troubles de déglutition, à cette époque, sont aussi beaucoup moins prononcés. — Lorsque je forçais les animaux à avaler des morceaux de viande, il survenait plus rarement des mouvements de régurgitation, et l'examen par la fistule démontrait que les morceaux arrivaient jusque dans l'estomac. Je n'ai pas fait d'expériences directes relatives à la déglutition des liquides; tout ce que je puis dire, c'est que passé 24 heures, les animaux opérés boivent, et qu'ils régurgitent de plus en plus rarement l'eau avalée. J'ajouterai encore que jamais je n'ai vu, après la section des vagues au cou, se rétablir les mouvements guliers de constriction et de dilatation que la portion diaque de l'œsophage présente à l'état normal. — Aussi longtemps que les animaux survivaient, l'orifice cardiaque présentait un état d'occlusion modérée, interrompu, à intervalles très-inconstants , par le relâchement momentané que je vous ai signalé il y a un instant.

Tels sont les phénomènes qui succèdent à la section des pneumogastriques au cou. — L'incision circulaire de la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage, opération qui ne paralyse que les rameaux gastriques de ces nerfs, est suivie à très-peu de chose près des mômes résultats. Seulement, dans ce cas, les troubles de déglutition ont généralement une durée beaucoup moins longue. — Je n'ai pas d'expérience sur les effets immédiats de cette opération. Tout ce que j'ai pu constater sous ce rapport, c'est qu'immédiatement après l'incision de sa tunique externe, l'œsophage examiné à sa surface, n'a pas l'aspect contracté. Mais quand, après avoir fermé la plaie de l'abdomen, on introduit le

TBBNTB-HUITLfcMB LEÇON. 513

doigt par la fistule stomacale, avant même que l'animal soit entièrement réveillé de l'éthérisation, l'obstacle existe déjà à l'orifice cardiaque et ne cède qu'à des efforts assez considérables. Si alors on pénètre par force dans la portion susdiaphragmatique du canal, le doigt est vigoureusement embrassé et comprimé par l'oesophage. — Il y a donc, après la section des rameaux gastriques des vagues, comme après celle des troncs de cette paire, une période de contraction bien prononcée du cardia et du bout inférieur de l'œsophage. Quand, pendant l'acte de l'incision circulaire, on n'a pas trop profondément lésé ni trop violemment irrité l'œsophage, cette contraction .se maintient pendant un temps bien moins long qu'après la section des pneumogastriques au cou. — Au bout de 12 à 18 heures, la plupart de mes animaux avaient recouvré la faculté d'avaler des substances solides et liquides ; les aliments parvenaient jusque dans leur estomac , et l'occlusion du cardia, à en juger d'après le toucher, était redevenue modérée. Cet état de resserrement léger persistait ensuite aussi longtemps que les animaux restaient en vie. Les mouvements rhythmiques de l'œsophage, décrits par Magendie, avaient complètement disparu.

Je crois vous avoir indiqué, déjà précédemment, comme cause probable de ce phénomène en apparence spasmodique, l'irritation du bout périphérique des nerfs coupés, occasionnée peut-être par une inflammation de leur surface de section. Je ne me dissimule pas les graves difficultés qui s'opposent à cette manière de voir et qui, je le sais bieu, ne sont pas suffisamment écartées par mes expériences. Car il serait bien possible que la constriction de la partie inférieure de l'œsophage ne fût autre chose que la suite de la paralysie complète de cette portion du canal et l'effet du raccourcissement élastique de ses fibres circulaires. — J'aurais adopté de préférence cette manière de voir , si elle ne rendait pas très-difficile l'explication du relâchement qui succède à la constriction, malgré la persistance de la paralysie. Aussi

n'ai-je exprimé, l'opinion qui précède, qu'à titre d'hypothèse. Des recherches ultérieures doivent être dirigées sur ce point obscur (l).

Je ne reviendrai pas sur le vomissement factice que l'on observe quelquefois chez les animaux qui ont subi la section des pneumogastriques au cou et qui continuent à prendre de la nourriture après l'opération. Plusieurs auteurs déjà ont expliqué et décrit en détail ce phénomène. Nous savons que, dans ces cas, c'est le contenu de l'œsophage seul qui est régurgité, tantôt après une accumulation de matières assez considérable pour provoquer le regorgement, comme chez le lapin, tantôt presque immédiatement après l'arrivée du bol alimentaire jusqu'au niveau du rétrécissement, comme

(I) Des recherches toutes récentes, qui ne sont pas encore terminées, me mettent à même d'ajouter à ces données quelques détails nouveaux. Je me suis assuré que ce qui «mpéche le bol alimentaire de parvenir dans l'estomac durant le premier ou les premier* Jours après la section de la paire vague au cou, c'est t absence de* mouvements péris* taltiques de la partie inférieure de l'œsophage. Ces mouvements qui souvent subsistent encore pendant les premiers moments qui suivent l'opération, peuvent, ainsi que Je l'ai tu, se rétablir au bout de un, de deux, ou même de trois Jours. — La diminution do diamètre œsophagien dont il est question dans le texte, vient souvent (et peut-être toujours) compliquer, pendant un certain temps, cette suppression des mouvements péristalUquee, sans pour cela augmenter le trouble de déglutition déjà existant. C'est donc à tort que j'ai désigné le premier de ces phénomènes, c'est-à-dire la diminution du diamètre oesophagien, comme la cause essentielle de la dysphagie. Le rétrécissement en question parait être dû moins à une contraction active qu'à la suppression de la dilatation passive que les fibres élastiques de celte région subissent par l'afflux des liquides qui, dans l'état normal, y sont continuellement refoulés par suite des mouvements des parties supérieures du canal pbaryngo-œsophagien. Cette distension passive n'ayant plus lieu, les fibres circulaires de la paroi œsophagienne peuvent élasliquemenl revenir sur elles-mêmes. On volt, par là, que l'expression de clôture hermétiqne du bout. inférieur de l'oesophage, sion qui s'est glissée dans le texte de la leçon 33, pag. 578, où II est question des de la section des pneumogastriques au cou, ne doit pas être prise dans le sens littéral Cette expression s'appliquerait avec plus de Justesse à l'état que présente le cardia immédiatement après la section des rameaux gastriques des vagues au dessous du diaphragme; mais, d'après les détails qui ont été donnés sur cette expérience pag. 512, la lecteur comprendra qu'il s'agit Ici de l'effet passager qui résulte de l'irritation directe et mécanique du bout inférieur de l'œsophage.

{Note ajoutée par U Professeur pendant la correction des épreuves).

TR3NTE-HUmfcMB LEÇON. 515

cela s'observe chez le chien. Les aliments, dans ces conditions , sont rejetés avant d'être arrivés dans l'estomac , et précisément parce qu'ils n'y arrivent pas. — Je vous ai exposé autrefois les preuves expérimentales de toutes ces assertions, et il est inutile de nous y arrêter encore une fois.— Nous avons à nous demander actuellement: Comment le mécanisme du véritable vomissement est-il influencé par la section des pneumogastriques ?

Si autrefois on a commis l'erreur de regarder le vomissemenf comme une conséquence régulière et inévitable de cette opération, si l'on a cru que la paralysie des vagues entraînait, dans la plupart des cas, des vomituritions fréquentes et prolongées, en revanche la découverte plus récente de la constriction œsophagienne et du vomissement factice qui en est la suite, a fait tomber plusieurs auteurs dans l'erreur opposée. On a déclaré que la section des pneumogastriques n'est jamais suivie de véritable vomissement , et qu'en thèse générale cet acte ne saurait être provoqué par l'opération elle-même. On est allé plus loin, et l'on a dit que les animaux privés des pneumogastriques, étaient mis dans l'impossibilité absolue de vomir, même si on leur injectait à dessein une dose d'émétique dans le sang.

J'ai déjà fait observer, dans mon Traité de Physiologie» en 1859 , ce que ces opinions ont de trop exclusif. Sans nier que dans beaucoup de cas, le vomissement consécutif à la section des vagues, ne soit en effet et pour plusieurs raisons qu'un vomissement apparent, il est hors de doute, d'autre part, que cette opération ne crée point une impossibilité absolue du véritable vomissement. Nous verrons bientôt dans quelles conditions cet acte peut encore avoir

lieu malgré la paralysie nerveuse. Disons à l'avance que ces cas sont loin d'être aussi rares qu'il pourrait sembler à première vue.

Chez beaucoup de chiens, j'ai vu survenir spontanément,

peu de temps après l'opération, des vomituritions bien caractérisées, alors môme que les animaux n'avaient rien mangé dans l'intervalle et que par conséquent rien ne pouvait être resté dans leur œsophage. Ils se tenaient d'abord, pendant quelque temps , avec la tête baissée et la bouche entrouverte; puis survenait une inspiration plus profonde que les précédentes, suivie bientôt de contractions brusques et répétées des muscles abdominaux. Pendant ces secousses, les hypochondres s'enfonçaient profondément et, en palpant la région du foie, il n'était pas difficile de sentir aussi le diaphragme se contracter avec énergie. Après un certain nombre de secousses, venait un intervalle de repos et c'est seulement alors que l'expiration avait lieu. — Ces phénomènes se répétaient ensuite par périodes plus on moins rapprochées. Souvent quatre ou cinq séries d'efforts de vomissement se succédaient , à intervalles irréguliers , en restant tout-à-fait infructueux, c'est-à-dire sans amener une expulsion quelconque de matières liquides ou solides, ni même de gaz.

— Dans beaucoup de cas, le bruit caractéristique de l'éructation qui accompagne toujours les efforts du vomissement chez l'animal normal, manquait pendant plusieurs séries de vomituritions et, à la dernière seulement, un peu d'air s'échappait avec bruit par le pharynx; quelquefois aussi les vomituritions se terminaient par le rejet d'une petite quantité de mucosités et de salive, probablement avalées par l'animal en proie aux nausées et accumulées dans l'oesophage. Mais si l'on continuait attentivement l'observation,

— et ceci est important , •*- le véritable vomissement du contenu stomacal ne faisait pas toujours défaut. Le vomissement n'est donc pas mécaniquement impossible après la section des pneumogastriques, mais il est rendu beaucoup plus difficile. Toutefois , objectera-t-on , est-ce bien de l'estomac que provenaient les matières rejetées dans ces derniers cas ? — N'est-il pas possible qu'une partie du contenu stomacal ait reflué de l'estomac dans l'oesophage, déjà avant

TRBNTB-HUITlèMB LBÇON. 517

le commencement des vomituritions, en vertu des contractions stomacales engendrées par l'irritation des nerfs vagues an moment de leur section , ou engendrées plus tard, par une autre cause quelconque? Dans ce cas, les matières déjà engagées dans les parties inférieures de l'œsophage , auraient été non vomies , mais simplement régurgitées par l'efiet de la presse abdominale. — C'est en prévision de cette objection, assez spécieuse, que j'ai institué l'expérience suivante :

Je soumets des chiens de grande taille à un jeûne assez prolongé pour pouvoir supposer leur estomac vide, et je leur coupe les pneumogastriques au cou. Immédiatement après cette opération, je pratique, dans la portion cervicale de l'œsophage, une ouverture par laquelle j'introduis une longue sonde métallique , pouvant être poussée jusque dans l'estomac. Par cette sonde j'injecte dans l'estomac une quantité modérée ( tout au plus 200 cent. cub. ) d'aliments semi-liquides et facilement reconnaissables , comme p. ex. de la bouillie de riz ou d'amidon. Je fais passer ensuite, par toute la longueur de la sonde, un cylindre solide, espèce de piston avec lequel je refoule toute la masse injectée jusque dans la cavité stomacale , de manière à ne laisser aucun résidu ni dans la sonde ni dans l'œsophage en retirant l'instrument La sonde étant retirée , je délie l'animal , non éthérisé au préalable. — Les efforts de vomissement qui succèdent si fréquemment à la section des pneumogastriques au cou, ne tardent pas à se déclarer et , après quelques séries de vomituritions, l'animal rejette par la bouche, comme dans les expériences précédentes, une quantité plus ou moins grande de salive écumeuse, avalée pendant les nausées et provenant évidemment de l'œsophage. Tous les animaux de cette série ont présenté ce phénomène. — Mais tôt ou tard , chez 7 chiens sur 12 , j'ai vu une ou même plusieurs périodes de vomituritions se terminer par l'expulsion d'une partie des matières injectées par la sonde, sur la provenance des-

peu

ract

dam

restt -"

qne!« -t - -r

vert :

préc< - ' :::*

pétée *•* ^

hypo .. -^ -

régie — -^

phra£ —> * :

de se „ tr-

ment ^ — *

se ré|

sect;

plw

toi

chées.

ment ^* • "£•"

tout-à-

quelco

— Dan .^M W**»- - * * ♦ .-.g ari *<r-

tation

chez l'ï

vomitu

chappa

vomiti

tité de

l'anim phage

conte : ->. --T^>-^ , w-n * ^ ^ -.

. TBBNTE-HUIT1BMB LEÇON. 519

>èned «ont dûs à l'irritation traumatique du bout central *s nerfs coupés. — L'expérience démontre que l'irritation bout central d'un pneumogastrique coupé, provoque rarement des vomi turitio ns qui se terminent toujours par le Ti table vomissement, si l'autre pneumogastrique est intact. •. même action réflexe qui engendre les vomituritions, devra produire aussi après les irritations centrales des deux nerfs îpés; mais ici nous savons que le véritable vomissement ne >t s'accomplir qu'exceptionnellement. Eh bien lies changents moléculaires que la section occasionne dans les extrêmes centrales des nerfs, paraissent constituer, à eux-seuls, des itants suffisants pour provoquer les vomituritions éner- [ues et répétées que l'on voit presque toujours succéder h fera ti on. A cette première cause vient plus tard s'en ajouter autre, dépendant des irrégularités de la déglutition, je dire l'irritation locale exercée sur les terminaisons du mgé supérieur ( non compris dans l'opération ) par les tosités retenues dans le pharynx et dans/ l'œsophage (1). tus avons discuté assez en détail, dans une des leçons lentes , les effets de la déglutition irrégulière , pour [je n'aie pas besoin de vous rappeler qu'une irritation irée des nerfs sensibles de la partie supérieure de [ophage produit d'abord des mouvements de déglutition; s que si l'irritation se renforce et persiste, elle provoqué omissement.

insi, tandisqu'à l'état normal les vomituritions sont îtamment accompagnées d'un mouvement réflexe de di- Mon active du cardia, mouvement sans lequel Vexpul- & du contenu stomacal n'est pas possible , nous voyons,

Cesl apparemment la même cause, savoir la réleotloo des mucosités et des restes •ntatres dans l'œsophage qui quelquefois ches tes chiens et les renards auxquels

coupé l'un des pneumogastriques , occasionne les efforts de vomissement qui suc- I >t. presque à chaque repas, souvent plusieurs semaines encore après l'opération. Ce

que peu-à-peu que ces vomissements perdent de leur fréquence, et après un certain s ils cessent tout-à-fait. S

quelles, par conséquent, il ne pouvait pas y avoir le moindre doute. C'était bien le contenu stomacal qui avait été vomi. — Il est clair que, dans ces 7 cas, aucune parcelle des matières injectées ne pouvait être restée dans l'œsophage; encore moins peut-il être question ici d'un reflux préalable du contenu stomacal, provoqué par les contractions brusques de l'estomac, lors de la section des pneumogastriques, puisque , dans mes expériences, cette section est antérieure à l'injection ; enfin le vomissement n'est pas explicable par la trop grande réplétion de l'estomac, réplétion qui aurait pu favoriser un regorgement passif du contenu stomacal à travers le cardia paralysé, par l'action des mouvements d'expiration renforcés que Ton voit toujours survenir après la section de la paire vague. En effet, l'estomac des animaux était vide avant l'expérience et le volume de l'injection ne dépassait jamais 200 cent. cub.

Mais ce vomissement ne survenait pas, à beaucoup près, avec la même régularité que chez les animaux à pneumogastriques intacts. — Toujours il était précédé de longues vomituritions infructueuses ; plus tard encore , lorsque les vomituritions se prolongeaient, il ne se répétait que toutà-fait exceptionnellement; et enfin, comme je vous l'ai dit, 5 chiens opérés sur 12 n'ont pas du tout vomi , bien que leurs vomituritions, comme je m'en suis assuré très-positivement, ne fussent pas moins énergiques que celles des 7 autres animaux.

Il paraît donc que le vrai vomissement, dans ces dernières expériences , ne s'est effectué que par un concours exceptionnel des circonstances essentielles à sa production , et que c'est la coordination régulière, le jeu simultané de certains mouvements, lors des vomituritions, qui est dérangé par la paralysie des pneumogastriques.

Mais comment nous représenter la cause des nausées et des vomituritions qui succèdent à la section de la paire vague? — Il est très-vraisemblable que ces phéno-

. TBBNTKrHUITIBMB LBÇON. 519

mènes sont dûs à l'irritation traumatique du bout central des nerfs coupés. — L'expérience démontre que l'irritation du bout central d'un pneumogastrique coupé, provoque rapidement des vomituritions qui se terminent toujours par le véritable vomissement, si l'autre pneumogastrique est intact. La même action réflexe qui engendre les vomituritions, devra se produire aussi après les irritations centrales des deux nerfs coupés; mais ici nous savons que le véritable vomissement ne peut s'accomplir qu'exceptionnellement. Eh bien ! les changements moléculaires que la section occasionne dans les extrémités centrales des nerfe, paraissent constituer, à eux-seuls; des irritants suffisants pour provoquer les vomituritions énergiques et répétées que l'on voit presque toujours succéder h, l'opération. A cette première cause vient plus tard s'en ajouter une autre, dépendant des irrégularités de la déglutition, je veux dire l'irritation locale exercée sur les terminaisons du laryngé supérieur ( non compris dans l'opération ) par les mucosités retenues dans le pharynx et dans/ l'œsophage (1).

Nous avons discuté assez en détail, dans une des leçons précédentes , les effets de la déglutition irrégulière , pour que je n'aie pas besoin de vous rappeler qu'une irritation modérée des nerfs sensibles de la partie supérieure de l'œsophage produit d'abord des mouvements de déglutition; mais que si l'irritation se renforce et persiste, elle provoque le vomissement.

Ainsi, tandisgu'à l'état normal les vomituritions sont constamment accompagnées d'un mouvement réflexe de dilatation active du cardia, mouvement sans lequel l'expulsion du contenu stomacal n'est pas possible, nous voyons.

H) Ceit apparemment la même cause, savoir la rétention des mucosités et des restes alimentaires dans l'oesophage qui quelquefois ches les chiens et les renards auiquels oo a coupé l'tm des pneumogastriques , occasioone les efforts de vomissement qui succèdent presque à chaque repas, souvent plusieurs semaines encore après l'opération. Ce n'est que peu-à-peu que ces vomissements perdent de leur fréquence, et après un certain iemps Us cessent tout- à -fait. S

après la section des nerfs moteurs du cardia, que cette dilatation qui fait partie intégrante du mécanisme du vomissement, ne s'effectue plus en harmonie complète avec les contractions des muscles abdominaux et du diaphragme. Il s'en suit que les vomituritions restent le plus souvent infructueuses. Cependant, comme elles se répètent un grand nombre de fois, il peut arriver qu'à un moment donné elles coïncident fortuitement avec le relâchement spontané du cardia que nous avons précédemment étudié, et alors l'estomac pourra se vider d'une partie de son contenu.

Ce raisonnement trouve sa confirmation dans les phénomènes que Ton observe sur les animaux qui ont subi depuis quelque temps l'incision circulaire de l'œsophage et auxquels on administre l'émétique. Remarquez en premier lieu que la section des rameaux sousdiaphragmatiques des vagues, si elle a été faite de façon à éviter les tiraillements trop violents de l'œsophage , n'est que très-exceptionnellement suivie d'efforts de vomissement. Toutes les fois du moins que l'opération avait bien réussi, je n'ai pas vu survenir de vomituritions chez mes animaux. — - Eh bien , lorsque, plusieurs semaines après l'opération , on fait avaler aux chiens, d'ailleurs tout-à-fait bien portants, et quelque temps après leur repas, une dose modérée de tartre stibié, on voit se déclarer, chez eux, des efforts de vomissement aussi promptement que chez des chiens normaux. Il importe, comme vous le verrez tout-à-1'heure, de n'administrer l'émétique que trèsprudemment et par petites doses que l'on augmente en tâtonnant, jusqu'à ce que l'on ait atteint l'effet voulu. — Les premières vomituritions sont toujours infructueuses; elles se succèdent 3, 4, 5 fois, à intervalles de plus en plus rapprochés, et les animaux ne vomissent pas, tout en ayant l'estomac plein. Ils sont très-inquiets; la tête basse, ils se traînent d'un coin à l'autre, leur respiration est bruyante et entrecoupée, et ils s'épuisent littéralement en efforts de vomissement presque continuels et infructueux. Après

TEBKTB-HUITlfeliB LEÇON. 531

quelque temps, ils sont pris de diarrhée et pendant l'acte même de la défécation, de nouvelles contractions spasmodiques des muscles abdominaux viennent ébranler tout leur corps. J'ai vu plusieurs de mes animaux rester pendant 4 et même 5 heures en proie à cet état pitoyable et les vomituritions ne cesser qu'après que de nombreuses évacuations alvines avaient éliminé le poison. Quand la dose d'émétique avait été un peu trop forte, bien que de beaucoup inférieure à celle qui est encore bien supportée par des chiens normaux de même taille, la mort survenait après une agonie plus ou moins longue et toujours excessivement pénible. Alors les vomituritions cessaient complètement, une fièvre intense s'allumait, et les animaux, de plus en plus affaiblis, se couchaient en gémissant pour ne plus se relever.

Eh bien, dans ces expériences, comme après la section des pneumogastriques au cou, j'ai pu me convaincre que le vrai vomissement ne fait pas totcjours défaut Quelquefois, après 10 ou 12 séries de vomituritions infructueuses , une petite quantité du contenu stomacal était rejetée par la bouche; puis aussitôt recommençaient les efforts sans réjecfion, pouvant durer une heure et au delà, jusqu'à ce que le vrai vomissement se renouvelât encore une fois. Dans d'autres cas, le vomissement ne survenait qu'après 1 ou 2 heures de pénibles efforts, pour se répéter, plus ou moins abondamment, encore une ou deux fois plus tard, mais toujours à intervalles tout-à-fait irréguliers. Jamais l'estomac ne fut vidé complètement, et, même en cas de vomissement, si la dose d'émétique avait été trop forte, les animaux succombaient de la même manière que ceux qui n'avaient pas vomi.

Colin, dans sa Physiologie comparée des animaux dômestiques, rapporte des faits analogues, observés sur des animaux ayant les rameaux externes des pneumogastriques coupés sous le diaphragme. Cet auteur paraît avoir obtenu, un peu plus fréquemment que nous, à l'aide de l'émétiquei

le vomissement incomplet du contenu stomacal, quoique lui aussi déclare ce phénomène rare chez les animaux opérés de la sorte. Cette différence ne doit pas étonner si Ton considère que Colin n'a excisé que les rameaux œsophagiens externes de la dixième paire , tandis que , dans nos expériences, Unis les nerfs gastriques de cette paire étaient coupés dans l'intérieur de la paroi œsophagienne.

Ces observations nous montrent encore une fois le vomissement empêché par la non-coordination des mouvements qui le composent et l'expulsion du contenu stomacal rendue possible seulement par une coïncidence fortuite et exceptionnelle de ces mouvements.

Les fibres nerveuses qui président aux mouvements réflexes du cardia, étant toutes contenues dans les troncs des » nerfs vagues au cou, nous avons à nous demander si le vomissement dépend plus particulièrement des fibres originaires des pneumogastriques ou de celles des nerfs spinaux ou accessoires de Willis. Les faits ne donnent pas, jusqu'ici, une solution certaine et définitive de ce problème. Tout ce qu'il m'est permis d'inférer des données expérimentales que je possède sur cette question, c'est que si le spinal ne préside pas exclusivement aux mouvements stomacaux indispensables au vomissement, au moins il en est l'excitateur réflexe essentiel et prédominant.

J'ai arraché les deux spinaux à des chats adultes éthérisés. Quand, au réveil, les animaux accusaient une dyspnée considérable, je pratiquais dans leur trachée une très-petite ouverture qui pouvait être bouchée à volonté et que je refermais dans la suite; puis j'abandonnais les animaux à euxmêmes, jusqu'à l'amendement des troubles généraux. Quelque temps après , généralement déjà avant la guérison de la plaie cutanée, je leur faisais faire un repas abondant (dans plusieurs expériences ce repas a précédé l'avulsion des spinaux), puis j 'administrais uue dose d'émétique. — Les premières vomituritions, qui ne tardaient pas à se déclarer,

TBBNTB-HUITlèMB LBÇON. 583

taient toujours complètement infructueuses ; elles se répétaient, avec une grande énergie, pendant une demi-heure, une heure, et c'est seulement alors qu'un peu de contenu stomacal était vomi. Plusieurs de mes chats ont présenté, pendant tout ce temps, un spectacle aussi pénible que les chiens empoisonnés par le tartre stibié après la section des vagues ; ils se tordaient quelquefois 2 heures et môme 3 heures, dans des vomituritions convulsives incessantes, avant de pouvoir rejeter une bouchée du contenu stomacal; puis, aussitôt après la réjection, les efforts à vide recommençaient. Très-rarement les chais ont vomi déjà après les premières 4 ou 6 séries de vomituritions ; et ici encore, le vomissement était de rechef suivi de longs efforts infructueux. La violence des efforts était souvent telle que la langue des animaux prenait une couleur violacée et que leurs yeux paraissaient sortir des orbites. — Lorsque, pour rétablir la réplétion primitive du viscère , j'injectais dans l'estomac, à l'aide d'une sonde élastique, un peu d'eau chaude, aussitôt après qu'une réjection avait eu lieu, le vomissement né se répétait pas immédiatement et il s'écoulait 1 heure , 1 Vt heure même , avant que l'animal parvînt à rendre de nouveau un peu de contenu stomacal. Ce second vomissement était souvent moins copieux encore que le premier. Chez deux chats seulement j'ai vu les vomituritions durer jusqu'à la mort , sans produire une seule fois le vomissement ; leur estomac cependant était bien rempli et la presse abdominale chez eux agissait avec autant d'énergie que chez les autres animaux qui étaient parvenus à vomir. Ce qui distingue ces résultats de ceux que nous avons obtenus après la section des pneumogastriques chez les chiens , c'est qu'après l'arrachement des spinaux , tous les animaux, à l'exception de 2, ont vomi incomplètement au moins une ou deux fois dans le cours de l'expérience, toujours, il est vrai, avant et après de longs efforts infructueux. Vous vous rappelez que chez les chiens ayant subi

l'incision circulaire de l'œsophage , le vomissement faisait l'exception et manquait dans la majorité des cas.

SU est permis de comparer entre elles ces deux séries d'expériences, bien que la première soit faite sur des chiens et la seconde sur des chats, nous pourrions en déduire que la dilatation du cardia se fait un peu plus facilement ou du moins un peu plus souvent après l'avulsion des accessoires de Willis qu'après la section des pneumogastriques (1).

Il ressort de tout ce qui précède que les muscles longitudinaux du cardia, en tant qu'ils coopèrent à l'acte réflexe du vomissement, ont pour rôle essentiel d'établir une large communication entre la cavité stomacale et la portion thoracique de l'œsophage, au moment où la force destinée à vider l'estomac, c'est à dire, la presse abdominale, entre en action. La communication doit être large, pour plusieurs raisons qui ressortent des rapports anatomiques de la portion abdominale de l'œsophage. En effet , au moment où l'estomac rempli d'aliments vient à être comprimé par le diaphragme et par les parois abdominales, il tend à se rapprocher de la colonne vertébrale et par là à infléchir obliquement en arrière la portion sousdiaphragmatique de l'œsophage. D'autre part l'extrémité supérieure de cette portion, fixée

(I) Il ne but pas oublier que la paralysie de la paire vague et spécialement celte des spinaux crée un premier obstacle au vomissement en rendant incomplet* la fermeture 4e la glotte. Entre l'inspiration profonde qui précède et l'expiration qui tuil le vomissement, la colonne d'air inlrathoracique ne peut donc pas acquérir le même degré de tension qu'à l'état normal , et il manque une des conditions mécaniques qui servent à fixer le tronc dans la position de Ceffbrt. Cette circonstance cependant n'enlre pour rien dans les résultats que nous avons obtenus, puisqu'après l'extirpation des spinaux (qui renferment tous les nerfs moteurs du larynx) le vomissement n'a pas été empêché à un plus baut degré qu'après la section des vagues au cou. Nous savons très-bien d'ailleurs que même après la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx, la fente glottique se ferme au moment du vomissemeot, grâce à un mécanisme particulier qui est soua la dépendance des constricteurs du pharynx; mais ce mécanisme lui-même n'entre en action qu'après que le contenu stomacal est remonté jusqu'au pharynx. 11 ne saurait donc contribuer en rien à retenir l'air dans tes poumons et à faciliter l'effort proprement dit qui expulse tes matières de l'estomac. S.

TBBNTB-HUITIÈ1IB LEÇON.. 685

par des adhérences solides au diaphragme, est entraînée par la contraction de ce dernier et inclinée en avant. Ce double déplacement, dont résultent deux plis saillants dans l'intérieur du canal , joint au brisement de sa direction rectiligne, serait très-peu favorable à l'expulsion du contenu stomacal, si les muscles du cardia ne dilataient pas large* ment l'orifice cardiaque et ne compensaient ainsi l'étroitesse de l'espace creux situé au dessus. Chez l'homme et chez les carnivores , .cette dilatation peut se faire d'autant plus aisément que la portion abdominale de l'œsophage n'a pas une longueur considérable. Plus cette longueur s'accroît et plus l'estomac s'éloigne du diaphragme, plus aussi les forces agissant sur la paroi antérieure du viscère devront le repousser en arrière et faire dévier l'oesophage. L'inflexion du canal augmentera en proportion de cette déviation, et son lumen se trouvera de plus en plus rétréci par un pli saillant dans son intérieur qui pourra devenir une véritable valvule et intercepter complètement le passage des matières. La dilatation du cardia qui n'est pas illimitée , ne suffira plus, dans ces conditions, à rétablir la communication entre l'œsophage et l'estomac et le vomissement ne pourra plus s'effectuer.

Ceci nous explique pourquoi les herbivores chez lesquels la portion sousdiaphragmatique de l'œsophage est relativement très-longue, ne vomissent jamais ou seulement trèsexceptionnellement et après des efforts extraordinaires, bien que chez eux, comme chez les autres mammifères, Témétique produise des vomituritions parfaitement caractérisées.

Avec cette remarque nous n'entendons pas diminuer la valeur des observations anatomiques qui, chez certains herbivores, ont révélé d'autres empêchements mécaniques du vomissement. Disons cependant que les particularités de la structure du cardia, signalées p. ex. chez le cheval, et considérées par quelques auteurs comme un obstacle absolu au vomissement, ne se retrouvent pas chez d'autres

herbivores tout aussi incapables que le cheval d'accomplir cet acte. Nous n'hésitons pas à affirmer que le cheval ne vomirait pas avec plus de facilité, lors même que ses muscles œsophagiens ne présenteraient pas la disposition exceptionnelle et spirale, qui manque chez les ruminants. Nous aurions à nous occuper en dernier lieu des mouvements de la partie thoracique de V œsophage pendant le vomissement. Comme je n'ai pas fait, à ce sujet, de recherches spéciales, je dois me borner à vous signaler les résultats des expériences qu'ont faites sur ce sujet Legallois et Béclard. Ces auteurs ont vu que pendant le vomissement les fibres longitudinales de l'oesophage entrent énergiquement en contraction.