QUINZIÈME LEÇON
9 juillet 1864.
Notions sommaires sur l'analomie physiologique de la moelle épinière. — Relations des faisceaux de la moelle avec l'encéphale, avec la substance grise de la moelle, avec les racines des nerfs. — Relations de ces racines avec les diverses parties de la moelle épinière.
La plupart des nerfs sensitifs et moteurs ont leurs points de terminaison ou d'origine dans la moelle [épinière, et cet organe sert ainsi d'intermédiaire entre ces nerfs et l'encéphale. C'est en passant par la moelle, en effet, que les incitations volontaires viennent mettre en action le plus grand nombre des nerfs moteurs ; c'est aussi en passant par elle que presque toutes les impressions sont conduites aux parties de l'encéphale où elles doivent se changer en sensations. D'autre part, la moelle épinière est l'organe principal des actions réflexes. Pour étudier ses fonctions, il est donc nécessaire de se placer successivement à deux points de vue. On doit l'envisager d'abord comme organe conducteur, puis comme centré nerveux.
Mais avant d'aborder l'étude physiologique, il convient d'indiquer d'une façon très-sommaire les notions relatives soit à la structure, soit à la texture de cet organe, qui peuvent fournir des données à la solution de quelques-uns des problèmes soulevés par cette étude.
Placée dans le canal qui est creusé au milieu des vertèbres, la moelle épinière ne se prolonge jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale que chez un certain nombre de Vertébrés. Chez d'autres, chez les Mammifères par exemple, elle se termine à une distance plus ou moins grande de cette extrémité. Ainsi, chez l'Homme, elle ne dépasse pas la seconde vertèbre lombaire, qu'elle n'atteint même pas toujours, et, au-dessous de ce point, elle n'est plus représentée que par un prolongement grêle qui a reçu le nom de filum terminale.
Chez certains Vertébrés, ainsi que je l'ai dit, la moelle se prolonge jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale, chez les Reptiles, par exemple, chez les Batraciens urodèles, chez la plupart des Poissons. Mais, chez certains animaux, la moelle est beaucoup plus courte relativement qu'elle ne l'est chez l'Homme. Ainsi chez les Chiroptères, chez le Hérisson, chez l'Echidné, elle se termine au milieu de la région dorsale, fait d'autant plus remarquable pour ce dernier animal, comme le fait observer M. Stannius, que chez l'Ornithorhynque la moelle ne se termine que dans le canal des vertèbres sacrées. Chez la Baudroie (Lophius piscatorius) et chez le Poisson-lune (Orthragoriscus mola) , Arsaky a montré que la moelle dépasse à peine la cavité crânienne, et que le canal vertébral ne contient que la queue de cheval. Chez la Baudroie, en effet, la moelle paraît se terminer à la
partie postérieure de la cavité crânienne; mais si Ton écarte les nombreux filets qui constituent la queue de cheval, on peut voir un cordon cylindrique, assez grêle, qui continue manifestement la moelle épinière en représentant le filum terminale, et que Ton suit presque jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale. Ce cordon est, en grande partie, de coloration grise ; mais on y distingue cependant, sur les parties latérales, des bandes longitudinales blanches formées de faisceaux de fibres nerveuses ; et l'on voit, de distance en distance, se détacher symétriquement de ces parties latérales, des filaments nerveux, véritables paires nerveuses rachidiennes. Cette disposition ne fait, du reste, que reproduire, en l'exagérant , celle que présente le filum terminale chez l'Homme lui-même. D'après nos dissections, ce cordon se terminerait, comme cela a lieu pour la moelle chez plusieurs Poissons, par un renflement d'apparence ganglionnaire d'où partiraient les nerfs destinés à la nageoire caudale. Je mets sous vos yeux une préparation qui vous montre clairement ces particularités, sauf la dernière, l'extrémité du filum terminale n'ayant pas pu être conservée. Chez le Poisson-lune, la moelle épinière se termine bien certainement vers la partie postérieure de la cavité crânienne, par deux cordons très-grêles et contigus, d'apparence ligamenteuse, répondant aux deux moitiés de la moelle, et que l'on perd presque aussitôt de vue, au milieu des nombreux nerfs qui forment une touffe volumineuse en arrière de la moelle. Le canal vertébral, ouvert jusqu'à l'extrémité du corps, ne contient que les prolongements de cette touffe constituant la queue de cheval. Il n'y a pas de cordon grisâtre situé au milieu des nombreux
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nerfs qui constituent cette queue de cheval, comme chez la Baudroie; et, à l'extrémité postérieure du canal vertébral, on ne trouve aucun renflement ganglionnaire terminal. Un fait bien digne d'attention, c'est le développement énorme des ganglions du système nerveux sympathique, dans la partie postérieure du corps, chez le Poisson-lune. Peut-être en est-il de môme chez la Baudroie, où se trouve la condition semblable de l'absence de véritable moelle épinière intra-vertébrale; mais jusqu'ici nous n'avons pas pu examiner l'état du système sympathique chez ce Poisson.
La moelle, qui est légèrement aplatie d'avant en arrière chez l'Homme et chez certains animaux, affecte, chez un bon nombre d'autres animaux, une forme à peu près cylindrique. Chez la Lamproie, ainsi que vous pouvez vous en assurer, elle a la forme d'un ruban aplati, élastique, et elle possède, une ténacité remarquable : on peut en effet, après avoir coupé la tête et l'extrémité de la queue de l'animal, extraire toute la moelle sans la déchirer, en la saisissant entre les mors d'une pince dans le canal vertébral, presque à l'origine de ce canal, et en la tirant à soi.
On sait que, chez les Mammifères, le cordon rachidien offre deux renflements qui correspondent, l'un à l'origine des nerfs des membres antérieurs, l'autre à l'origine des nerfs des membres postérieurs. Ces renflements se retrouvent chez la plupart des Vertébrés quadrupèdes, et sont plus ou moins volumineux, suivant les animaux, et surtout suivant que les membres auxquels ils fournissent des nerfs sont destinés à exécuter des mouvements plus énergiques, ou qu'ils sont destinés à servir d'organes tactiles plus ou moins parfaits. Chez certains Vertébrés, on a avancé que
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les renflements sont plus nombreux. Ainsi, d'après Arsaky, la moelle épinière du Poisson-lune présenterait plusieurs renflements. J'ai pu me convaincre que cette assertion est inexacte. La moelle épinière qui, chez un individu de moyenne taille, n'a pas plus d'un centimètre de longueur, à partir de l'extrémité postérieure du cervelet, n'a pas un volume bien plus considérable que chez les autres Poissons, et il n'y a rien qui donne l'idée de renflements successifs. Suivant Carus et Dugès, il y aurait, chez les Ophidiens, un léger renflement à l'origine de chaque paire de nerfs. M. de Quatrefages a constaté une disposition semblable chez VAmphioxus, et M. Faivre a décrit des renflements du même genre chez le Lump (Cyclopterus lumpus). Nous avons pu étudier la moelle de plusieurs Lumps, et nous avons reconnu qu'il n'y a pas de renflements : vous pouvez vous en convaincre par vousmêmes, en examinant cette moelle de Lump. Probablement M. Faivre aura eu à sa disposition un individu déjà altéré. Mais l'existence de renflements au niveau de l'origine de chaque paire de nerfs paraît certaine chezV Amphioœus, et c'est là un fait intéressant, car chez cet animal, le dernier des Vertébrés, on trouve ainsi une transition entre la moelle épinière et la chaîne ganglionnaire des Arthrozoaires.
Je ne vous parlerai ni des sillons, ni des cordons de la moelle épinière, ni de ses enveloppes : ce sont là certainement des détails très-importants d'anatomie descriptive; mais je ne puis m'en occuper ici, et j'ai hâte d'arriver aux notions qui peuvent servir directement à nos études physiologiques. J'arrive donc immédiatement à l'indication des parties constituantes de la moelle épinière. Nous prenons
toujours les Vertébrés supérieurs et plus particulièrement les Mammifères, comme types, pour nos aperçus généraux.
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Quand on fait une section transversale de la moelle, on voit tout d'abord, comme vous le savez, qu'elle est formée de deux substances de couleur différente. La substance la plus externe, qui sert comme d'enveloppe à la substance centrale, est blanche. L'autre, au contraire, est grise.
Les divers cordons de la moelle, sorte d'enveloppe corticale, sont formés de substance blanche exclusivement. Quels sont les éléments constituants de la substance blanche? Ils sont les mêmes que ceux des nerfs; la substance blanche corticale est composée de faisceaux de fibres nerveuses dirigées pour la plupart suivant l'axe de la moelle, plus grêles que celles des nerfs, revêtues d'une enveloppe conjonctive plus ténue. Au milieu de ces faisceaux se trouve du tissu conjonctif et des vaisseaux. Le tissu conjonctif forme une couche mince appliquée sur la surface de la moelle épinière et remplit les sillons antérieurs et postérieurs. De ce tissu partent des prolongements qui s'enfoncent entre les fibres nerveuses, entourent chacuue d'elles, et traversent ainsi toute l'épaisseur des faisceaux de la moelle pour aller se rendre clans la substance grise. Il constitue une sorte de gangue qui cimente tous les éléments anatomiques nerveux, ou éléments nobles; il joue du reste ici, comme partout ailleurs, le rôle physiologique important que les travaux de M. Virchow ont fait connaître: il sert de voie aux matériaux destinés à la nutrition intime.
La substance grise, substance médullaire de la moelle épinière, est constituée par des éléments divers, que nous
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retrouverons, plus ou moins modifiés, clans la substance grise des autres parties des centres nerveux: 1° par des cellules nerveuses, 2° par une matière granuleuse contenant des noyaux ; 3° par des fibres nerveuses ; h° par des vaisseaux et du tissu conjonctif. Nous allons dire quelques mots de ces différents éléments, en commençant par les plus caractéristiques.
a. Cellules nerveuses. — Ce sont les organites fondamentaux des parties nerveuses centrales. On les retrouve dans toutes ces parties : moelle épinière, moelle allongée, hémisphères cérébraux, ganglions spinaux, ganglions du grand sympathique, etc. Elles existent en général chez tous les animaux ; chez quelques-uns d'entre eux seulement, leur existence est douteuse.
Voici les caractères des cellules nerveuses. Ce sont de petits amas d'une matière protéique nerveuse, transparente, finement granuleuse, munis d'ordinaire de plusieurs prolongements. Ces amas renferment un noyau pourvu d'un nucléole, quelquefois de deux ou trois nucléoles, et sont probablement contenus dans une membrane enveloppante extrêmement ténue. D'après des recherches faites surtout sur les ganglions spinaux (Lieberkùhn, 1849; Guido Wagener,1857;— Harless,lobe électrique de laTorpille), on peut se demander si les prolongements cellulaires ne naîtraient pas du nucléole de la cellule. Mais, au moins pour la moelle épinière, ce fait me paraît plus que douteux, car j'ai vu très-nettement, sous l'influence des réactifs colorants, le nucléole des cellules se teindre d'une façon toute spéciale, très-différente de celle du prolongement, et je n'ai jamais pu suivre ce prolongement dans l'intérieur de la cellule. Le nucléole, surtout chez les Vertébrés inférieurs,
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offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toujours paru se terminer librement à une très-petite distance de leur base. Dans la cellule, entre le noyau et la membrane enveloppante, on trouve d'ordinaire un amas de pigment granuleux, brunâtre, plus ou moins étendu, mais souvent localisé dans une partie limitée de la cellule. Toutes les parties constituantes de la cellule sont assez résistantes. Les prolongements paraissent de même nature que la substance fondamentale de la cellule, au moins dans le voisinage de celles-ci. Beaucoup d'entre eux se ramifient, et l'on peut suivre assez loin leurs ramifications.
Les cellules nerveuses de la moelle sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires, c'est-à-dire qu'elles ont un, deux prolongements, ou davantage. Ces prolongements paraîtraient être la terminaison ou l'origine, dans la substance grise, des tubes nerveux de différentes fonctions, ou bien, en se confondant avec des prolongements d'autres cellules, serviraient à mettre en communication des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Du moins, c'est ainsi que l'on décrit très-généralement les relations terminales de ces prolongements. Mais la vérité est que l'on n'a constaté que bien rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le filament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas toujours ceux qui ont cherché à en constater l'existence. Que de préparations de la substance grise de la moelle n'ai-je pas examinées ! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les communications de cellules à cellules qu'un très-petit nombre de fois. Lorsqu'on n'est pas très-sévère
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pour soi-même dans ce genre d'observations, on arrive à des résultais très-différents, car rien n'est plus commun que de pouvoir suivre le prolongement d'une cellule jusqu'à une autre cellule; mais si l'on regarde d'un peu près, avec la ferme intention de rejeter le fait pour peu qu'il1 soit douteux, on est presque toujours forcé d'en arriver là. Ou bien le prolongement ne va pas réellement jusqu'à la cellule, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il la contourne, dans un sens ou dans un autre, pour aller se porter plus loin. Je dis également sans hésiter que la constatation des relations des cellules avec les fibres nerveuses est tout aussi difficile. Je suis heureux de me trouver d'accord avec R. Wagner, qui, après avoir été aussi absolu que possible dans ses opinions sur la réalité de toutes ces relations, et après les avoir fait adopter par la plupart des histologistes, est arrivé, par suite de nouvelles recherches sur les centres nerveux, à mettre en doute ses propres opinions, en ce sens qu'il n'admet plus que tous les prolongements de cellules soient des commissures intercellulaires ou des filaments axiles de fibres nerveuses.
b. Matière granuleuse. — Outre les cellules nerveuses, on trouve clans la substance grise une matière finement granuleuse parsemée de noyaux, et dont la nature n'est pas encore définitivement déterminée. Cette matière, qui environne de tous côtés les cellules nerveuses, est transparente, finement granuleuse, et, au premier coup d'oeil, for me une sorte de gelée contenant des noyaux de diverses dimensions. Une étude plus attentive permet d'y reconnaître une multitude innombrable de très-fines fibrilles constituant en quelque sorte la trame qui soutient la matière granuleuse. Ces fibrilles se retrouvent dans la sub-
stance grise de toutes les régions, des centres nerveux. Pour un grand nombre d'anatomistes , cette matière appartiendrait à la série des éléments de tissu conjonctif et ne jouerait par conséquent aucun rôle direct dans les phénomènes d'innervation centrale. Pour d'autres auteurs, cette matière serait réellement de nature nerveuse; ce serait une matière nerveuse diffuse, comme le pensait M.Henle. Dansle premier cas, les fibrilles de cette matière seraient des filaments de tissu conjonctif, et l'on s'expliquerait bien pourquoi elles survivent aux cellules nerveuses dans les cas d'atrophie de ces dernières; dans le second cas, on pourrait se demander si ce ne sont pas les extrémités ultimes des ramifications des pôles des cellules nerveuses. Il s'agit là d'une question très-difficile à résoudre. Il me paraît bien vraisemblable que cette matière n'est pas absolument semblable à celle qui constitue les cellules nerveuses, car sous l'influence des substances colorantes, telles que le carmin ou la fuchsine, elle ne se teint pas complètement de même. On serait donc porté à refuser toute activité nerveuse à cette matière. Mais, d'un autre côté, il est certain, ainsi que Wagner le dit, que certains prolongements paraissent se terminer dans la matière granuleuse amorphe de la moelle épinière. Ce sont surtout les prolongements très- ramifiés, dont les derniers ramuscules, de plus en plus grêles, iraient se terminer dans cette matière: les prolongements servant de commissures inter-cellulaires ou se continuant avec les filaments axiles des fibres nerveuses seraientMndivis ou du moins très-peu ramifiés. Il y aurait là un argument très-important en faveur de l'opinion qui considère cette matière comme de nature nerveuse. 11 faut dire pourtant que cet
argument ne peut avoir qu'une bien faible valeur aux yeux de certains auteurs, lesquels assurent avoir suivi quelquesuns de ces prolongements jusqu'aux corpuscules éloilés qui font incontestablement partie des éléments de tissu conjonctif.
En présence de ces données peu concluantes, nous ne pouvons rien affirmer sur la nature de la matière amorphe granuleuse de la moelle épinière. Toutefois, si nous considérons qu'elle contient des noyaux dont quelques-uns se rapprochent beaucoup, par tous leurs caractères, de ceux des cellules nerveuses, qu'elle a un aspect spécial qui diffère de tout ce que nous reconnaissons ailleurs comme appartenant au tissu conjonctif, et enfin qu'elle devient très-abondante dans certaines régions des centres nerveux dont les fonctions sont très-actives et où les cellules nerveuses ne sont pas notablement plus nombreuses qu'ailleurs, par exemple, dans la couche corticale des hémisphères cérébraux et du cervelet, nous sommes conduits à penser que cette matière peut bien, malgré les différences qui la distinguent de celle des neurocytes, être aussi de nature nerveuse.
c. La substance grise renferme encore des fibres nerveuses. Parmi ces fibres, les unes sont complètes, c'està-dire pourvues d'une gaîne médullaire et probablement d' une gaîne de Schwann très-délicate ; elles sont très-grêles et proviennent des faisceaux blancs corticaux, ou bien sont les prolongements des fibres des racines nerveuses : les autres sont réduites au filament axile et sont sans doute les terminaisons des précédentes; il s'y mêle d'ailleurs un grand nombre de prolongements des cellules nerveuses, d. Enfin, la substance médullaire centrale de la moelle
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épiuière renferme ç|es vaisseaux et du tissu conjonctif. Je viens de dire que pour beaucoup d'auteurs, toute la matière amorphe granuleuse de lu substance grise appartiendrait au lissai coiTjouçtjf. J'ai dit aussi quels doutes on pouvait conserver sur l'exactitude de cette interprétation. Toutefois, op peut ponsujérer les corpuscules étoiles île cette matière comme de vrais éléments de tissu conjouetii' : cl. d'autre part, il y a des iibrilles dont quelques-unes sont mauitésleuient reliées à ces corpuscules et qui rentrent Vraisemblablement dans la classe de ces éléments.
Tels sont les divers éléments qui constituent la substance grise de la moelle épinière.
Cette substance occupe, d'une façon continue, toute la longueur de la moelle, depuis le filum terminale jusqu'à l'isthme de l'encéphale.
La substance grise d'un côté est reliée à celle de l'autre côté par la commissure grise, à laquelle aboutit le sillon médian postérieur. En avant de la commissure grise, se trouve l'ouverture du canal central de la moelle, revêtu par l'épendyme, lequel tapisse également les ventricules du cerveau. Cette membrane conjonctive, dense, supporte un épithélium conique, peut-être Yihratile. Chez l'Homme, la difficulté qu'on éprouve quelquefois à voir le canal central est due à l'hypertrophie de fépendyme qui vient l'obturer ; mais chez les autres Mammifères, il est toujours bien ouvert et extrêmement facile à étudier. §a forme est variable; il est tantôt arrondi, tantôt un peu aplati de la face dorsale à la face ventrale; tantôt enfin, sur une coupe transversale, il présente une figure un peu cordiforme.
En avant du canal, se trouve la commissure blanche,
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fqrmée manifestement par des fibres nerveuses complètes, en ire-croisées d'un côté à l'autre. Ces fibres viennent, en grande partie, des cornes antérieures de la substance grise, m ais ne paraissent pas toutefois y prendre réellement origine; quelques-unes émanent visiblement des parties antérolatérales des faisceaux latéraux, d'autres en proviennent peut-être aussi par un trajet moins direct. Certaines de ces fibres se détachent, d'une façon bien nette, des faisceaux antérieurs eux-mêmes, non pas de toute l'étendue de ces faisceaux, mais seulement de leur partie externe. Enfin quelques fibres proviennent peut-être des racines antérieures des nerfs. Quant aux relations de la commissure antérieure avec d'autres parties de la moelle, avec les cornes postérieures ou avec les racines postérieures des nerfs, je ne nie pas leur réalité, mais je doute de leur constance et, par suite, de leur importance. Un grand nombre des fibres qui concourent à former la commissure antérieure, s'entrecroisent d'un côté à l'autre, sur la ligne médiane.
Comment a-t-on pu nier l'existence de la commissure antérieure? Je ne m explique pas comment on a pu prétendre qu'il n'y a là qu'un tissu conjonctif faisant suite à celui qui se trouve dans le sillon antérieur de la moelle. Je le répète : la commissure est formée de fibres nerveuses complètes et par conséquent très- faciles à reconnaître, de telle sorte qu'il n'y a aucune confusion possible entre ces éléments et ceux du tissu conjonctif qui tapisse le fond du sillon.
La substance, grise forme deux bandes épaisses occupant la partie centrale des deux moitiés de la moelle: ces bandes offrent, sur une coupe perpendiculaire à l'axe longitudinal une configuration réniforme, et ont leurs bords internes et
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convexes réunis par une barre transversale, constituée pur les deux commissures, la grise et la blanche, accolées l'une à l'autre. Pour faciliter l'étude de cette partie de la moelle, on a établi une limite de convention qui sépare les parties antérieures d'avec les parties postérieures. La limite est une ligne imaginaire, transversale, passant, sur les coupes perpendiculaires à l'axe, à travers le canal de la moelle, et se prolongeant jusqu'aux bords externes de la substance grise.
Aux deux extrémités de cette ligne, la substance grise présente un amas cellulaire particulier, désigné par M. Lockhart Clarke sous le nom de tractus intermédio-laléral. Ce tract us consiste en cellules rondes, ovales, fusiformes ou triangulaires, plus petites et de dimensions plus uniformes que celles des parties antérieures.
Les parties qui s'étendent en avant de la ligne de démarcation sont les deux cornes antérieures ; celles qui se voient en arrière sont les deux cornes postérieur es . Nous allons étudier successivement ces deux parties de la substance grise.
Cornes postérieures. — M. Lockhart Clarke distingue dans chaque corne postérieure deux portions: la tête et le cou.
La tête (caput cornu posterions), ou partie la plus postérieure de la corne, est constituée par un tissu d'aspect plus mou, un peu gélatiniforme . Elle a reçu le nom de substance gélatineuse de Rolando. Elle est composée de cellules et de fibres nerveuses, de vaisseaux et de tissu conjonctif. Les cellules nerveuses s'y trouvent clans toutes leurs variétés; mais elles ne sont pas en nombre considérable. Les plus petites ont le volume des globules du sang; les plus larges, peu nombreuses relativement aux petites, sont larges comme les cellules des cornes antérieures et se rencontrent près du bord de la substance. La
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partie la plus profonde de la tête de la corne est constituée par les mêmes éléments ; mais elle renferme, de plus, des faisceaux nombreux de fibres nerveuses et les cellules y sont d'assez grandes dimensions. Pour plusieurs auteurs, les petites cellules de la substance de Rolando ne seraient pas des éléments nerveux: ce seraient des éléments de tissu conjonctif. On doit reconnaître, en tout cas, que ces cellules diffèrent beaucoup, sous tous les rapports, des neurocytes des cornes antérieures.
Le cou de chaque corne postérieure (cervix cornu posterions), dans sa moitié interne, est occupé par une colonne remarquable et importante de cellules qui sont en connexion intime avec les racines postérieures; ce sont les colonnes vésiculaires postérieures (Lockhart Clarke). Elles existent dans toute l'étendue de la moelle et sont plus considérables dans le tiers supérieur du renflement dorsolombaire. Une certaine quantité de cellules de ces colonnes sont larges; chez l'Homme, la plus grande partie est composée de petites cellules. Dans sa moitié externe, le cou est formé par des cellules disséminées et est traversé par un nombre variable de fibres longitudinales.
Cornes antérieures. — Les cornes antérieures ne présentent de remarquable que la grande dimension de leurs cellules. Les plus larges occupent la moitié externe de la corne; leur forme est variable; elles possèdent plusieurs prolongements. La corne antérieure présente, en outre, de nombreuses fibres longitudinales et des fibres nerveuses transversales. Quelquefois on désigne. la substance des cornes antérieures sous le nom de substance spongieuse.
Lesdimensions relatives des deux substances, blanche et grise, de la moelle épinière, varient suivant le point où l'on
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examine la moelle. La substance grise surtout grossit beaucoup au niveau des renflements ; l'épaisseur de la substance blanche augmente également au môme niveau, mais (Tttfiê fabon moins notable.
Nous connaissons maintenant les différentes parties constituantes de la moëllë épinière et leur position dans cet organe. Nous connaissons tous les matériaux qui entrent dans la construction de la moelle ; nous devons à présent examiner rapidement leur mode d'arrangement réciproque, leurs rapports, en un mot la texture de la moelle épinière.
1° Relations des cellules entre elles. — Les cellules de lâ substance grise ont assurément des relations entre elles, mais la manière dont ces relations ont lieu, n'est encore qu'imparfaitement conniie. Rudolph Wagner, le premier, en 1852, a signalé les communications qui seraieht établies entre les cellules nerveuses, au moyen de la rencontre et de la fusion de certains de leurs prolongements polaires. M. Gratiolet, un peu plus tard, en 185a, observa et décrivit ces mêmes communications. Depuis, elles ont été étiidiées par un grand nombre d'histologistes. Pour quel- (juies-ims d'entre eux, et, entre autres, pour M. Jacubowitsch et pour M. de Lenhossèk, les cellules nerveuses de chaque corne seraient en rapport les unes avec les autres ait moyen dé leurs prolongements, dans toute la longueur de la moelle. De plus, elles communiqueraient d'une corne à l'autre delà même façon, et enfin, des prolongements serviraient de commissures entre les cellules des deux moitiés delà moelle. Il en résulterait, surtout pour ces derniers auteurs, que les cellules nerveuses de la substance
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grise formeraient un vaste plexus étendu depuis le filum terminale jusqu'au bulbe rachidiëil.
Ou conçoit, d'après ce que j'ai déjà dit, que ces vues sur la texture de la shbstauce grise de la nioélle épinière sont puremeut hypothétiques. Les aiiatomistës les plus hardis dans leurs assertions n'ont certainement constaté par eux-mêmes qu'un bien petit nombre de communïcalions évidentes entre les cellules de la moelle, môme entre celles qui sont tout à fait voisines, et l'on peut dire que, s'ils ont aperçu des prolongements unissant une cellulë d'une corne de là moelle à mie cellule d'une autre corne, ces heureuses observations ont été tout à fait exceptionnelles. Il faut donc bien se garder d'admettre des généralisations aussi prématurées conirilë point de départ de théories physiologiques.
Ou s'est appuyé, pour montrer que des communications existent entre les cellules des deux inôitiës de la moelle épinière, non-seulement sur les résuttàts dë l'étude delà moelle épinière chez les Vertébrés supérieurs, mais encore sur ceux que l'on a obtenus en étudiant les Vertébrés inférieurs, et, en particulier, les Poissons.
Ainsi, M. Owsjannikow a indiqué ces communications chez la Lamproie, lë Saumon, la Lotte, animaux sur lesquels d'autrës élèves de M. Biddër les ont également constatées, .l'ajouterai que moi-mêmé j'ai vu, dans la moelle épinière de la Lamproie, des prolongements de cellules franchir la ligne médiane, et passer ainsi d'une moitié dans l'autre de l'organe. Mais je n'ai pas réussi à suivre ces prolongements jusqu'aux cellules de la moitié opposée à celle dans laquelle se trouvaient les cellules d'où elles partaient. J'ai toujours vu les prolongements, un peu au delà de la ligne
médiane se diviser en deux branches de bifurcation, lesquelles s'écartaient presque aussitôt et paraissaient prendre une direction longitudinale, souvent en sens inverse l'une de l'autre, après s'être parfois divisées encore une fois.
Si l'on est autorisé à émettre des inductions fondées sur la physiologie et sur l'anatomie comparée, on pourrait dire que les relations inter-cellulaires,à supposer qu'elles soient telles qu'on les suppose, doivent être distribuées de telle sorte qu'elles puissent associer, en groupes distincts jusqu'à un certain point, les cellules des segments de la moelle qui correspondent à chaque paire de nerfs.
Vovons maintenant les relations des faisceaux blancs de la moelle avec la substance grise.
'l" Relations des faisceaux. — Les faisceaux blancs qui constituent la substance blanche de la moelle épinière sont composés, comme nous l'avons indiqué déjà, par des fibres longitudinales et par des fibres transversales.
Les faisceaux occupent toute la hauteur de la moelle. Ils commencent avec le filum terminale, mais ne consistent alors qu'en tractus blancs longitudinaux qui laissent apercevoir la substance grise dans leurs intervalles. Ils sont déjà réunis en écorce continue au-dessous du renflement lombaire, dans le cône médullaire qui précède le filum terminale. Après avoir entouré la substance grise dans toute la longueur de la moelle, ils vont se terminer, les uns dans le bulbe rachidien et la protubérance, les autres, dans diverses parties de l'encéphale, après avoir traversé, soit les pédoncules cérébraux, soit les pédoncules du cervelet.
Les fibres longitudinales forment la plus grande partie des faisceaux de la moelle : elles sont parallèles entre elles et ne s'entrecroisent; pas. Les fibres perpendiculaires à l'axe
se trouvent, d'après M. Kôlliker, 1° dans les parties des faisceaux latéraux qui sont voisines des cornes ; 2° dans la commissure antérieure ; 3° dans les régions où les racines spinales pénétrent au sein de la moelle. On voit aussi, dans les faisceaux postérieurs, des fibres réunies ordinairement en petits fascicules, et qui paraissent partir de points plus ou moins profonds des faisceaux pour aller pénétrer dans les cornes postérieures de la substance grise.
a. Faisceaux blancs antéro-latéraux. — Les faisceaux antéro-latéraux paraissent, au premier abord, constitués par des fibres nerveuses s'étendant d'une extrémité de la moelle épinière à l'autre. Mais une étude plus approfondie empêche d'adopter cette manière de voir, d'une façon absolue. Il y a bien des fibres qui suivent ainsi toute la longueur de la moelle épinière et vont même jusque dans l'encéphale, mais elles sont relativement en petit nombre. Des faits d'anatomie pathologique, sur lesquels j'appellerai plus tard votre attention, montrent qu'une portion des faisceaux antéro-latéraux, celle qui est lapins rapprochée des faisceaux postérieurs, vient de certaines parties de l'encéphale, entre autres des corps striés, parl'intermédiaire des pyramides antérieures; mais cette portion des cordons antéro-latéraux n'en forme tout au plus que le tiers.
Or, il est probable que les autres fibres des faisceaux antéro-latéraux ne parcourent qu'une partie plus ou moins étendue de la longueur de la moelle. Lorsqu'on fait des coupes transversales de cet organe, on reconnaît, au milieu des fibres longitudinales, des fibres transversales, et sur les coupes parallèles à l'axe, on distingue, outre ces mêmes fibres transversales, des fibres obliques qui émanent d'un point variable de l'épaisseur des faisceaux, pour se rendre
à la substance grise, soil immédiatement, soit après sYtre entrecroisées dans les commissures. On arrive facilement à se convaincre que Ces fibl-es transversales et obliques ne sont pas autre chose que les prolongements des fibres longitudinales qui, à des hauteurs diverses, changent de direc'tidn et se portent vers la substance grise. 11 es! probable que la plupart des fibres des faisceaux longitudinaux les abandonnent ainsi successivement. Peut-être, du coll des régions supérieures dé la moelle épinière, ces fibres naissent-elles aussi successivement de la substance griseet s'il eii est ainsi, le plus grand nombre de ces fibres pourraient être regardées comme formant, en s'enfbnçant par leurs deux extrémités dans la substance grise, des commissures longitudinales servant à relier les unes aux autres des régions plus ou moins distantes de cette substance. C'est ainsi que Todd et Schrôder van ciel' Kolk les ont considérées. Le reste des libres longitudinales auraient pour rôle d'établir des communications directes entre l'encéphale et les diverses parties de la moelle. Toujours est-il que les lésions de l'encéphale, semblables à celles qui déterminent l'atrophie des parties des cordons antérolatéraux dont nous parlions tout à l'heure, n'ont Aucuns influencé sur les autres parties de ces cordons.
b. Faisceaux blancs postérieurs. — Schrôder van der Kolk avaitd'abord pensé, comme on l'avait admis d'ailleurs déjà avant lui, que les faisceaux blancs postérieurs étaient formés parles racines postérieures. Pour lui, une partie seulement des racines postérieures entrait dans la constitution des faisceaux postérieurs. Les autres fibres des racines postérieures pénétraient directeinentdanslasubstaiice grise et allaient se mettre en rapport avec les cellules dés"
cornes antérieures, pour servir aux actions réflexes. H a depuis abandonné cette manière de voir, qui avait été cependant adoptée par plusieurs âhatomistes et physiologistes, et dont Marshall Hall croyait avoir démontré l'exactitude par ses expériences.
Aujourd'hui encore, certains anatomistes admettent que les faisceaux postérieurs sont constitués par les racines postérieures, au moins eh grahde partie. Dans Un travail récent , M. Deari les considère même comme formés exclusivement par ces racines. Il ajoute, du resté, qu'une partie des fibres de ces racines postérieures ainsi réunies en faisceaux se détachent successivement de la partie la plus profonde de ces faisceaux, pour plonger clans la substance grise.
Todd a considéré les choses autrement, et plusieurs anatomistes ôttt été conduits par leurs propres recherches à la même manière de voir. Pour Todd, les faisbeaux postérieurs sont composés de fibres commissurales longitudinales. M. Gratiolet a insisté davantage sur ce point. D'après lui, ces faisceaux établissait des communications entre diverses hauteurs dés cornes postérieures ; partant d'un point de ces cornes, ils vont se terminer dans un autre point situé au-dessus; mais, de plus, ils lui semblent renaître à mesure qu'ils s'épuisent, et former, par la série de leurs extrémités supérieures atténuées, les cordons grêles médians postérieurs.
L'opinion dé Todd a été également adoptée par un grand nombre d'histologistes, entre lesquels je citerai MM. Biddër, Stilling et Sclirôd'ër van der Kolk lui-même, dans ses derniers travaux. C'est à cette interprétation qu'était arrivé de son côté Van Deen, guidé par les résultats de ses expériences sur la moelle épinière.
D'après mes observations, je crois également la vue de Todd exacte, au moins en grande partie, pour ce qui concerne les faisceaux postérieurs.
11 est certain d'abord que les faisceaux postérieurs ne montent pas au delà du bulbe rachidien et de la protubérance. Aucune lésion des corps striés, des couches optiques, des hémisphères cérébraux ou du cervelet, ne détermine l'atrophie consécutive de ces faisceaux. C'est donc bien hors de ces parties qu'ils ont leurs foyers trophiques. Mais tout en ayant leurs centres de nutrition hors de l'encéphale, dans la moelle épinière, ils pourraient cependant se prolonger jusqu'à l'encéphale. Ce qui montre qu'il n'en est pas ainsi, c'est que, lorsque les faisceaux postérieurs sont entièrement atrophiés, à la région dorsale, chez l'Homme, dans les cas de sclérose de ces faisceaux, jamais l'altération ne monte au delà des cordons qui bordent le calamus scriptorius : c'est là qu'elle se termine et s'épuise. Or, dans des cas semblables, ces fibres, par suite de l'altération qui les a envahies, peuvent être regardées comme séparées de leurs centres de nutrition ; et, par tout ce qu'on sait de la marche de l'altération atrophique dans ces conditions, cette altération doit se propager jusqu'aux extrémités des fibres ainsi interrompues. On devrait donc, dans ces cas, si les faisceaux postérieurs se prolongeaient bien jusqu'à l'encéphale, suivre § l'altération jusque-là. Et comme, au contraire, elle s'arrête toujours, ainsi que je l'ai dit, au niveau du bulbe rachidien et des bords du calamus scriptorius, on peut affirmer que les cordons postérieurs, par eux-mêmes, ne vont pas plus loin. Si une partie des faisceaux postérieurs se prolonge, dans le bulbe rachidien et la protubérance, ce
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ne peut être que la portion tout à fait supérieure (chez l'Homme), de ces faisceaux, portion formée de fibres nées dans la région cervicale de la moelle, et qui ne sont point en continuité avec celles des faisceaux postérieurs de la région dorsale.
J'ai dit que lorsque l'altération atrophique des faisceaux postérieurs occupe la région dorsale, elle s'arrête sur les bords du calamus scriptorius. J'ajoute même que, dans un grand nombre de cas, l'altération qui occupe, au niveau de la région dorsale, toule l'épaisseur des faisceaux postérieurs, est bornée, dans la région cervicale, à une petite partie de ces faisceaux, tantôt seulement aux cordons grêles postérieurs, tantôt en même temps à ces cordons et à une petite bande située à la partie externe de chaque faisceau postérieur, au niveau de la ligne d'implantation des racines postérieures. Les faisceaux postérieurs s'atténuent donc de bas en haut, chez l'Homme, et, suivant toute vraisemblance, d'arrière en avant chez les autres Mammifères.
Enfin, j'ai observé, dans deux cas, une particularité qui était peut-être due à des circonstances spéciales, mais qui, dans le cas contraire, parlerait très-fortement en faveur de l'opinion de Todd. Dans ces cas, sous l'influence d'une méningite chronique spinale, bornée à une partie très-peu étendue de la pie-mère de la face postérieure de la moelle, il y avait une atrophie des cordons postérieurs, très-complète au niveau de la lésion de la pie-mère, c'est-à-dire vers le milieu de la région dorsale : cette atrophie, qui s'étendait très-loin de bas en haut, se prolongeait aussi de haut en bas, mais jusqu'à une distance bien moins grande, et s'atténuait progressivement dansles deux sens. Du reste, même alors que les choses se passeraient constamment
comme le pense M. Ludwig Tiïrk, c'est-à-dire alors que l'atrophie se propagerait exclusivement de bas en haut chez l'Homme, il est clair qu'il n/y aurait là matière à aucune objection contre l'opinion de Todd, si l'on suppose que toutes les fibres des faisceaux postérieurs ont leurs centres nutritifs au niveau de leur extrémité inférieure.
En résumé, on ne peut guère douter, à mon avis, que les faisceaux postérieurs ne soient composés en grande partie de libres commissurales plus ou moins longues, servant à faire communiquer entre elles des régions de la moelle, plus ou moins éloignées les unes des autres. Mais, d'autre part, ces faisceaux commissuraux ont leur volume accru par l'adjonction des fibres provenant des racines postérieures, fibres dont quelques-unes traversent directement ces faisceaux pour se rendre à la substance grise, et dont les autres suivent au milieu d'eux un certain trajet ascendant ou descendant, avant de pénétrer dans cette même substance.
3° Relations des racines. — Quels sont les rapports que contractent les racines des nerfs rachidiens avec les différentes parties de la moelle?
De très-nombreux travaux ont été entrepris pour arriver à résoudre ce problème. Je n'ai pas l'intention de vous eu présenter l'analyse : cela m'entraînerait beaucoup trop loin et serait sans grand profit. Les difficultés considérables de cette étude ont engendré bien des divergences dans les résultats exposés par les divers auteurs. J'ajoute, ce qu'il ne faut jamais perdre de vue, que la plupart d'entre eux ne s'en sont pas tenus à ce qu'ils distinguaieut d'une façon nette, évidente. L'impulsion presque irrésistible de l'idée préconçue les acouduits à voir réalisées dans la structure de la moelle, les dispositions qu'ils avaient
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imaginées, en se fondant sur la physiologie de cet organe. Aussi, que de faits affirmés un jour, et réfutés ou niés le lendemain!
A priori, on conçoit trois modes fondamentaux possibles ppur les relations des fibres des racines des nerfs avec la moelle épinière. Ou bien ces fibres, unies ou non aux faisraux corticaux de la moelle, se prolongeront sans discontinuité jusqu'à l'encéphale; ou bien elles pénétreront plus ,iu moins directement dans la substance grise et s'y termineront; ou bien enfin elles offriront une disposition mixte, nu certain nombre de fibres montant jusque dans l'encéphale. Eh bien, trois opinions principales ont été émises, qui correspondent à ces trois combinaisons. J'ai à peine besoin de dire que ces opinions ne sont pas toujours absolument tranchées et quelles admettent des variantes. Les auteurs qui ont peut-être été les plus systématiques dans leurs assertions, sont R.Wagner et Schroder van der Kolk. Ils ont imaginé une structure vraisemblable et qui n'est pas en opposition flagrante avec les faits physiologiques que l'on connaissait au moment de la publication de leurs travaux. Mais il ne suffit pas qu'une théorie soit habilement construite pour qu'elle soit solide ; il faut encore qu'elle s'appuie sur des bases inébranlables. Or, quefest l'anatomiste, versé dans les études histologiques, qui admettra jamais que ces auteurs, avec les moyens dont ils disposaient et qui étaient à peu près les mômes que ceux que nous employons aujourd'hui, aient pu suivre les fibres des racines partout où ils décrivent leur trajet et jusqu'aux points où ils les font se terminer? Prenons leur manière de voir pour ce qu'elle vaut, c'est-à-dire pour une hypothèse ingénieuse qui attend encore complètement sa démonstration.
3o6 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NEUVEUX.
Forcé de choisir entre les différents travaux dans lesquels on a cherché à découvrir les relations des racines des nerfs rachidiens, je vous dirai quelques mots des résultats obtenus par M. Lockhart Clarke, dont les recherches sur la structure de la moelle sont à la fois les plus récentes et les plus complètes.
a. Relations des racines antérieures. — Tous les anatomistes sont aujourd'hui d'accord pour admettre que les fibres des racines antérieures pénètrent toutes dans la substance grise par un trajet presque direct. Certaines fibres iraient aussitôt se mettre en rapport avec les cellules des cornes antérieures correspondantes. D'autres fibres traverseraient, soit la commissure antérieure, soit la commissure postérieure, pour aller se rendre du côté opposé dans la substance grise, et s'entrecroiseraient ainsi d'un côté à l'autre sur la ligne médiane. D'autres fibres remonteraient ou descendraient dans les faisceaux latéraux, mais se reporteraient ensuite dans la substance grise. Enfin, d'après M. Dean, il y aurait des fibres originaires des racines antérieures, lesquelles seraient en continuité directe avec les fibres des racines postérieures du même côté. On voit donc qu'à l'exception de ces dernières fibres des racines antérieures, dont l'existence est d'ailleurs bien douteuse, toutes les autres iraient immédiatement, ou après un trajet plus ou moins long dans les faisceaux antéro-latéraux, se terminer dans la substance grise de la moelle épinière.
b. Relations des racines postérieures. — Les relations des racines postérieures sont beaucoup plus compliquées que celles des racines antérieures. Nous continuons d'exposer les idées de M. Lockhart Clarke.
D'après cet anatomiste, chaque racine postérieure, chez
MOELLE ÉPINIÈRE. ào /
l'Homme, se divise en trois faisceaux secondaires ou fascicules.
Un de ces fascicules est composé entièrement de fibres horizontales. Il se porte directement en avant, atteint les cornes antérieures: là il s'infléchit ordinairement de haut en bas pour prendre un trajet plus ou moins vertical, et il envoie, de distance en distance, des fibres qui se dirigent d'arrière en avant dans la substance grise antérieure. De ces fibres, les unes se continuent avec celles des racines antérieures; d'autres se courbent en anses pour revenir en arrière et rentrent quelquefois dans la racine postérieure dont elles proviennent: les autres se joignent aux faisceaux antérieurs et latéraux, suivent une marche ascendante ou descendante, et l'on en voit quelques-unes qui rentrent dans la substance grise, pour en sortir de nouveau et gagner encore une fois les faisceaux blancs, au milieu desquels on les perd.
Le deuxième fascicule est formé de fibres qui traversent les faisceaux postérieurs plus ou moins transversalement, et se portent en avant : de ces fibres, les unes vont aux deux commissures et passent ainsi dans l'autre moitié de la substance grise en s' entrecroisant avec les fibres homologues du côté opposé ; les autres restent dans le côté correspondant, et, parmi elles, les unes se mettent en rapport avec les cellules de la corne postérieure, d'autres atteignent les cellules de la corne antérieure entre lesquelles elles forment des plexus, d'autres enfin vont rejoindre les faisceaux latéraux et postérieurs, après avoir traversé diverses parties de la substance grise.
Enfin, le troisième fascicule est constitué principalement par des fibres qui entrent dans les faisceaux postérieurs
VULPIAN. — PHYS. DU SYST. NERV. 00
ÔÔb PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.
plus ou moins transversalement, mais qui prennent ensuite une marche oblique dans ces faisceaux, principalement de bas en haut, et, pour la plupart, atteignent la substance grise à des points plus ou moins éloignés de leur origine, suivant l'obliquité de leur direction. Quelquesunes deviennent longitudinales comme les fibres des faisceaux postérieurs, au milieu desquels on les perd, sans pouvoir, par conséquent, savoir si elles continuent leur trajet jusqu'à l'encéphale, ou si, en définitive, elles viennent se terminer dans la substance grise de la moelle.
La critique générale que j'ai faite des travaux publiés sur la structure de la moelle épinière me paraît s'appliquer aux recherches que je viens d'analyser en quelques mots. J'y vojs encore une somme considérable de laborieux efforts, dépensée pour obtenir un très-petit nombre de résultats incontestables. Comme je l'ai dit, relativement aux fibres des racines antérieures, il y a aujourd'hui un accord presque unanime entre les anatomistes, au moins pour ce qui concerne la première partie de leur trajet dans la moelle. Rien n'est plus facile que de les suivre de leur point d'origine apparente jusque dans la substance grise, vers laquelle elles se portent directement, par un trajet perpendiculaire à l'axe longitudinal de la moelle. Mais, arrivées dans la substance grise, où vont-elles? Ici commencent les difficultés. Ces fibres vont-elles toutes se terminer au niveau des groupes de cellules situés dans les cornes antérieures, soit en se mettant en rapport avec les pôles de ces cellules, soit par des extrémités libres? Gagnent-elles de nouveau les faisceaux antéro-latéraux après avoir traversé cette substance? En est-il qui s'entre-
MOELLE ÉPINIÈRË. 3o9
croisent au niveau delà commissure? Les réponses faites à ces questions ne sauraient nous satisfaire complètement, car elles affirment des faits qui sont, pour la plupart, bien loin d'être hors de doute.
Et les racines postérieures? Quelle confiance pouvonsnous avoir dans les descriptions qu'on donne de leurs relations? Si l'on cherchait un exemple propre à faire voir la justesse de ce que je disais tout à l'heure sur l'influence des idées préconçues, on ne pourrait certes pas en trouver de meilleur. Pour le mécanisme de la sensibilité, l'existence de fibres allant directement des racines postérieures jusqu'à l'encéphale semblait nécessaire ; on a vu des fibres montant directement dans les faisceaux postérieurs, et il a paru probable qu'elles allaient jusqu'au cerveau. D'autre part, pour les actions réflexes, il ne pouvait manquer d'y avoir des relations entre les fibres des racines postérieures et celles des raciues antérieures: on a vu des fibres des racines sensitives allant.se rendre à des prolongements des cellules des cornes antérieures, cellules qui se trouvaient en rapport par d'autres prolongements polaires avec les fibres des racines antérieures. Mais surviennent des expériences physiologiques, qui semblent démontrer que les impressions, au lieu de se diriger entièrement de bas en haut, lorsqu'elles arrivent à la moelle, se propagent, au moins en partie, de haut en bas durant un certain trajet, avant de reprendre leur route de bas en haut (nos désignations de direction s'appliquent à l'Homme): presque aussitôt les racines postérieures, qui ne se composaient, pour la plupart des anatomistes, que de fibres ascendantes, acquièrent des fibres descendantes qui désormais sont vues par tout le monde. Enfin d'autres faits expérimentaux
paraissent prouver qu'il y a entrecroisement des éléments conducteurs des sensations dans la moelle; un entrecroisement, jusque-là inaperçu, se développe dans la moelle et se trouve maintenant constaté sans trop de peine. Mais me direz-vous, si demain on venait prouver d'une manière péremptoire, par des expériences décisives, que la transmission des impressions n'est pas croisée, qu'arriveraitt— il ? Ce qui arriverait! ce n'est pas difficile à prévoir. L'entrecroisement des fibres sensitives disparaîtrait et l'on s'étonnerait de ce qu'on ait pu croire à son existence.
En somme, que savons-nous de positif sur l'origine réelle des racines postérieures? Rien, ou presque rien. Ce qu'on dit des relations des fibres de ces racines avec les , cellules des cornes postérieures est probable, mais ce n'est pas prouvé. Les relations que l'on admet entre ces fibres et les cellules des cornes antérieures sont tout à fait douteuses, et celles que Ton a décrites entre ces fibres et les fibres des racines antérieures sont tout à fait invraisemblables. S'il était démontré que des fibres des racines postérieures traversent toute la moelle pour se rendre dans les racines antérieures correspondantes, on pourrait encore se demander si ces fibres, après un court trajet dans ces racines, ne rebroussent pas chemin pour rentrer dans la substance grise de la moelle épinière. Il n'est pas jusqu'aux relations des fibres des racines postérieures avec les faisceaux postérieurs qui ne soient très-douteuses, au moins telles que les indiquent certains auteurs. Comment supposer que les faisceaux postérieurs soient, en grande partie, formés il par les racines postérieures, lorsque nous voyons la section transversale complète des faisceaux postérieurs augmenter la sensibilité des parties qui reçoivent leurs nerfs de la
portion de la moelle située en arrière de la section Je sais bien que l'on admet que les fibres des racines se détachent successivement des parties profondes des faisceaux
postérieurs pour entrer dans la substance grise, et par là, on échappe à l'objection que je viens de faire. Mais que dire de ces faits de sclérose complète des cordons postérieurs avec atrophie de toutes ou de presque toutes les fibres de ces cordons, chez des malades qui offraient une sensibilité cutanée à peu près intacte? Comment expliquer cette conservation de la sensibilité si les fibres des racines postérieures formaient une grande partie des faisceaux et avaient participé par conséquent à l'atrophie de ces cordons? Des faits de ce genre, qui sont des expériences toutes faites et admirablement faites, nous permettent d'affirmer en toute assurance que les racines postérieures n'ont que des relations très- incomplètes avec les faisceaux postérieurs. On voit d'ailleurs très-nettement sur les tranches minces delà moelle épinière qu'une partie assez considérable de chaque radicule postérieure pénètre dans la partie profonde des faisceaux postérieurs, en entremêlant ses fibres à celles de ces faisceaux ; le reste de la racine postérieure, c'est-àdire la partie la plus externe, pénètre directement dans la corne postérieure. Les fibres de la racine, qui pénètrent dans le faisceau postérieur, y suivent, pour la plupart, une marche oblique, généralement ascendante; elles ne paraissent pas quitter la région externe du faisceau et s'enfoncent probablement, après un court trajet, dans la substance grise. Lorsqu'on a coupé la racine postérieure d'un nerf, entre le ganglion et la moelle épinière, et qu'on examine cette racine plusieurs jours après l'opération, on ne peut suivre les fibres atrophiées de la racine, dans le faisceau postérieur
correspondant, que jusqu'à une petite distance du point où elle s'implante dans ce faisceau, et seulement dans une direction ascendante (Waller).
Ce sont les expériences physiologiques aussi, et non les résultats jusqu'ici incertains de l'histologie, qui nous autorisent à admettre l'existence de relations étroites entre les racines postérieures et la substance grise de la région de la moelle, correspondant au lieu d'implantation des racines antérieures. C'est du moins à cette manière de voir que nous conduit l'étude des actions réflexes.
Que nous sommes loin, en avouant ainsi tous nos doutes à l'égard des résultats histologiques jusqu'ici connus, des auteurs qui ont donné, avec des détails si précis, une description minutieuse des relations des faisceaux de la moelle et des racines des nerfs avec les éléments de la moelle!
Nous avons vu que les racines antérieures ou motrices se dirigent en grande partie vers les grandes cellules situées dans les cornes antérieures de la substance grise. Eh bien, d'après M. Jacubowitch, ces grandes cellules, généralement multipolaires, sont des cellules motrices. Elles donnent naissance à des pôles assez gros, lesquels deviendraient les filaments axiles des tubes nerveux larges ou moteurs.
Dans les cornes postérieures de l'axe gris de la moelle épinière se trouvent les cellules nerveuses sensitives. Elles sont plus petites que les précédentes, fusiformes, assez irrégulières, et donnent naissance aux filaments axiles de fibres plus petites, par leurs prolongements polaires, moins nombreux généralement que ceux des cellules motrices. Ces fibres constituent les tubes nerveux minces ou sensiltfà
Enfin , toujours d'après le même auteur . entre les cornes antérieures et les cornes postérieures, dans 1 axe
gris de la moelle épinière, se trouvent les cellules sympathiques, à peu près aussi petites que les cellules sensitives, de forme ovale, et, en général, bipolaires. Elles seraient l'origine des fibres des nerfs sympathiques, dont l'ensemble se trouverait ainsi dépendant de l'axe cérébrospinal (1).
J'ai à peine besoin de vous dire que cette classification descellules n'aaucunebase physiologique, et qu'elleest entièrement hypothétique. Appeler les cellules qui sont dans les cornes antérieures, cellules motrices, parce qu'elles puraissentôtre en rapport avec les fibres des racines antérieures; nommer cellules sensitives les cellules des cornes postérieures, à cause de leurs relations possibles avec les racines postérieures, il n'y a là rien que d'assez logique; mais considérer les caractères histologiques des cellules des cornes antérieures comme devant appartenir à toutes les cellules motrices, et par conséquent appeler de ce dernier nom toutes les cellules qui auront de l'analogie avec celles des cornes antérieures, c'est là une induction inadmissible. J'en dis tout autant des cellules des cornes postérieures. D'ailleurs on trouve dans les cornes postérieures toutes les variétés de cellules, en se plaçant au point de vue des caractères morphologiques. La fonction n'est pas nécessairement liée à la forme de l'élément anatomique.
Que penser, d'autre part, des cellules de la moelle que M. Jacubowitch nomme cellules sympathiques? Sur quoi
après M. Owsjannikow, il y aurait quatre sortes de cellules nerveuses : 4° les cellules unipolaires, qui sont organiques ou sympathiques ; 2° les cellules bipolaires, qui sont sensitives; 3° les cellules quadripolaires, qui servent aux mouvements réflexes, et U° les cellules multipolaires, dans lesquelles siège la volonté!
2>Uk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.
se fonde-t-il pour leur donner cette dénomination. On peut affirmer que jusqu'ici il est absolument impossible de suivre les fibres nerveuses sympathiques depuis les ganglions jusque dans la moelle épinière. M. Jacubowitch ne l'a pas fait plus que les autres anatomistes; et, par conséquent, la manière dont il envisage ces cellules ne peut reposer sur aucune donnée positive.
Puisque nous avons commencé cet examen critique des opinions qui ont été émises sur les relations des divers éléments de la moelle les uns avec les autres, nous pourrons dire eucore quelques mots d'une question que nous nous sommes déjà posée. Les fibres nerveuses sont-elles en rapport nécessaire avec les prolongements des cellules? Tous les prolongements des cellules sont-ils des commencements de fibres ou des commissures intercellulaires?
Wagner, M. Bidder, et nombre d' anatomistes après eux, ont prétendu que toutes les cellules communiquaient entre elles par certains de leurs pôles et que les autres pôles donnaient naissance à des fibres nerveuses. Pour ces auteurs, pas un prolongement polaire ne se terminerait librement, et toutes les fibres nerveuses aboutiraient à un pôle de cellule, qui deviendrait leur filament axile (1). Je vous ai dit
(1 ) Un calcul approximatif fondé sur la comparaison de quelques mensurations de l'épaisseur de tranches transversales minces de la moelle épinière de l'Homme, avec le dénombrement des vraies cellules nerveuses contenues dans ces tranches (j'en excepte les prétendues petites cellules nerveuses de la substance gélatineuse), me porte à penser que les cellules ; nerveuses de la moelle épinière de l'Homme ne sont pas aussi nombreuses qu'il le faudrait, d'après les hypothèses en question, pour fournir des j prolongements à toutes les fibres des racines des nerfs, et aux fibres des faisceaux, qui se terminent ou naissent dans la moelle.
MOELLE Él'INIÈRE.
que Wagner, dans ces dernières années, était revenu à une opinion moins absolue, et qu'il paraissait tout près de regarder, comme une disposition rare, ce qu'il considérait auparavant comme une loi générale.
On ne peut pas, en tout cas, se refuser à admettre la possibilité de relations étroites entre un certain nombre de prolongements cellulaires et des fibres, soit des racines nerveuses, soit des faisceaux de la moelle, car on sait que des relations de ce genre existent ailleurs. M. Ch. Robin d'abord, puis R. Wagner, ont fait voir que les pôles des cellules bipolaires des ganglions spinaux des Poissons deviennent les filaments axiles de deux fibres nerveuses, que l'on peut considérer comme formant une seule fibre, qui serait interrompue, dans un point de sa longueur, par la présence d'une cellule ganglionnaire. Il est donc très-possible que des relations de ce genre existent dans la moelle épinière; mais dans quelle mesure? c'est ce qu'on ignore absolument (1).
M. Owsjannikow est allé plus loin, dans une thèse (1854), écho de l'école de M. Bidder. Il admet que les cellules quadripolaires de la moelle envoient un prolongement à l'encéphale ; un autre prolongement deviendrait une fibre sensitive, un troisième une fibre motrice, en-
(1) J'ai observé un fait d'anatomie pathologique qui aurait une grande valeur comme argument contre l'opinion de ceux qui admettent les relations anatomiques immédiates entre les cellules et les fibres des racines nerveuses, si nous n'avions pas démontré que le maintien de la structure normale des nerfs n'est pas aussi étroitement soumis aux centres nerveux qu'on l'avait supposé avant nos recherches. Voici, en quelques mots, ce fait. Chez une femme âgée d'une soixantaine d'années, et chez laquelle les muscles de la jambe et du pied du côté gauche étaient atteints d'atrophie graisseuse complète, datant probablement de l'enfance, les fibres nér-
fin, le quatrième pôle servirait à former ries commissures entre les deux moitiés de la moelle. Quelquefois il y mirait un cinquème pôle, de destination indéterminée, l'auteur ne l'ayant vu qu'une seule fois communiquer avec nu prolongement des cellules rondes qui occupent la région voisine du milieu delà moelle. M. Owsjannikow dit avoir constaté cette disposition dans la moelle épinière des Poissons; mais doit-on conclure qu'il en est de même chez les Vertébrés supérieurs? Déjà, chez les Poissons eux-mêmes, les choses ne paraissent pas aussi simples que les indique M. Owsjannikow. En ce qui concerne la moelle épinière de la Lamproie, que cet anatomiste a surtout étudiée d'une façon très-détaillée, il faut une bien grande bonne volonté pour retrouver ce qu'il a décrit. Quand on a étudié la moelle de ce Poisson sans parti pris, on reconnaît que les cellules sont bien loin d'être toutes semblables les unes aux autres. Un petit nombre seulement paraissent envoyer un prolongement polaire d'une moitié à l'autre de l'organe ; ce prolongement se divise au delà de la ligne médiane, et je n'ai pas pu suivre les branches de division jusqu'à des cellules. Beaucoup de cellules paraissent avoir moins de quatre pôles; il en est qui en ont
veuses des nerfs musculaires, moins nombreuses que d'ordinaire, et d'un diamètre en général plus petit, offraient néanmoins tous les caractères de l'état normal, et il en était de même de celles des racines antérieures qui correspondaient à ces nerfs. Or, dans ce cas, le renflement dorsolombaire présentait une asymétrie très-prononcée, la moitié gauche étant manifestement moins volumineuse que la moitié droite. Sur les coupes qu'il fit à ce niveau sur la moelle durcie par l'acide chromique, l'interne de mon service, M. Prévost, reconnut et me fit constater que les cellules de la corne antérieure du côté gauche avaient disparu, surtout dans la partie externe de cette corne, où l'on n'en retrouvait pas une seule.
MOELLE ÉPINIÊRE. àlil
davantage, jusqu'à six, huit et même dix. Quant aux relations des pôles avec les racines des nerfs, sans nier leur existence, je déclare qu'elles sont bien difficiles à constater. On ne voit même rien de bien net par rapport à ces pôles de cellules qui se dirigeraient vers l'encéphale. Enfin, entre les cellules voisines, contiguës, je n'ai pas pu distinguer de commissure. Je répète que ce n'est pas une dénégation que je formule ici: je veux simplement vous faire savoir que ces dispositions, si claires dans les descriptions et dans les figures schématiques, sont en réalité des plus difficiles à constater, et que ces descriptions et ces figures ne doivent être acceptées pour exactes que sous toutes réserves. Comment appliquerions-nous aux Vertébrés supérieurs des résultats aussi peu certains et obtenus chez les Poissons les moins élevés ?
M. Jacubowitch a émis une opinion à peu près semblable à celle de M. Owsjanikow, sur les relations des pôles des cellules de la moelle. Mais ce qui distingue surtout sa manière de voir, c'est qu'il admet que chaque racine postérieure ou antérieure est mixte dès son origine. Pour lui, chaque racine contient des fibres émanées des trois ordres de cellules qu'il a décrites. Mais cette manière de voir ne saurait résister à un examen sérieux, car la physiologie démontre que les racines antérieures ne contiennent pas de fibres sensitives directes (voy. Sensibilité récurrente), et que les racines postérieures ne renferment aucune fibre directement motrice.
Si nous récapitulons très-brièvement les notions que nous avons acquises sur la structure de la moelle épinière, nous voyons que cet organe est formé par une substance fon~
damentale, substance grise, qui occupe toute sa hauteur d'une façon continue. Mais, au point de vue physiologique, la substance grise peut être considérée comme discontinue, et comme formée par des segments distincts. Chaque segment est constitué par un groupe, un département, un canton decellules plongées dans cette substance de structure particulière, qui est peut-être, comme nous l'avons dit, de la matière nerveuse diffuse. Les groupes cellulaires contigus communiquent entre eux par les prolongements des cellules, comme aussi, sans doute, par simple continuité de substance, et les groupes cellulaires de segments plus ou moins éloignés, communiquent entre eux par cette même continuité de substance, et par les fibres commissurales qui constituent une partie des faisceaux de l'écorce blanche de la moelle.
De plus, l'ensemble de ces groupes et chacun d'eux sont mis en rapport avec les diverses parties de l'encéphale de différentes manières: d'abord par continuité de substance, car la substance grise de la moelle communique, à sa partie supérieure, avec les premières formations cellulaires spéciales du bulbe, et, par leur intermédiaire, avec les autres régions de l'encéphale; ensuite au moyen de commissures extérieures, faisant partie des faisceaux antéro-latéraux.
Chaque segment comprend deux racines antérieures et deux racines postérieures, destinées à former une paire de nerfs rachidiens, et les segments d'où partent des nerfs i composés d'un plus grand nombre de fibres nerveuses, , sont plus volumineux, par suite du développement plus considérable de la substance grise ; ils deviennent des renflements. La substance blanche, dans ces points, est aussi épaisse qu'ailleurs, ce qui est dû en partie au passage d'uni
MOELLE ÉPINIÈRE. dl*J
grand nombre de fibres transversales (les fibres des racines) au travers des faisceaux longitudinaux.
Les Annelés possèdent, comme système nerveux central, un appareil ganglionnaire dont chaque ganglion est réuni à celui qui le précède et à celui qui le suit par des connectifs plus ou moins longs. La moelle épinière des Vertébrés ne serait autre chose qu'un appareil ganglionnaire tout à fait analogue, dont les connectifs seraient devenus indistincts par suite de la coalescence et de la fusion des ganglions.
Voilà ce que nous apprend l'anatomie au sujet de la moelle, nous verrons maintenant ce que nous enseigne la physiologie.
