SEIZIÈME LEÇON

12 juillet 1864.

Quels sont les effets de l'excitation des diverses parties de la moelle épinière? — Ch. Bell. — Bellingeri. — M. Flourens. — Magendie. — M. Calmeil. — M. Brown-Séquard. — M. Cl. Bernard. — M. Chauveau.

Lorsqu'on quitte le terrain de l'anatomie pour entrer dans le champ de la physiologie, il faut, comme nous l'avons djt, pour étudier les fonctions de la moelle épinière, se placer successivement à deux points de vue différents : la moelle, en effet doit être envisagée d'abord comme cordon conducteur, puis comme centre nerveux. D'une part, elle estla collection des éléments nerveux destinés à transmettre à l'encéphale les impressions sensitives et à en ramener les excitations motrices; et, d'autre part, elle est aussi un.centre pour les mouvements réflexes. Nous suivrons, dans cette étude, l'ordre que nous venons d'indiquer, en considérant d'abord la moelle comme organe de transmission. Mais il faut avant le ut

examiner une question préalable d'une grande importance: Quels, sont les effets des excitations sur les diverses parties de la moelle? Rien ne paraît plus facile que de donner la solution d'un semblable problème. Il est facile de porter une excitation sur les divers faisceaux médullaires, et il semble, au premier abord, que tous les expérimentateurs ont dû arriver aux mêmes conclusions. Défions-nous en général de ces questions qui se présentent avec une telle simplicité apparente ; ce sont elles qui ont encombré la science du plus grand nombre de notions contradictoires. Cependant, pour celle qui nous occupe, j'espère vous donner une solution que vous pourrez accepter, comme certaine.

Ch. Bell avait constaté que l'excitation des faisceaux antérieurs et latéraux produisait des convulsions dans les muscles des régions situées en arrière du point excité, tandis que l'excitation des faisceaux postérieurs ne déterminait ordinairement aucun effet de ce genre. Il expérimentait sur un Lapin qu'il venait de sacrifier, et il observait des contractions musculaires, à la suite de l'excitation de Ja partie antérieure de la moelle, bien plus constamment que lorsqu'on excitait la partie postérieure. Magendie appliqua aux faisceaux delà moelle les résultats qu'il avait obtenus poulies racines, et il montra que l'excitation des faisceaux postérieurs produit surtout de la douleur, et que l'excitation des faisceaux antérieurs provoque principalement des contractions musculaires. Pour lui, les faisceaux antérieurs sont plutôt moteurs, et les postérieurs plutôt sensibles. Les résultats obtenus par Magendie furent loin de donner une solution définitive du problème. Très-peu de temps après lui, en 1823, un physiologiste italien, Bellingeri, fait des expériences non-

velles, et en conclut que l'excitation des faisceaux antérieurs produit des mouvements de flexion, tandis que l'excitation des faisceaux postérieurs donne lieu à des mouvements d'extension et à de la douleur. Les deux faisceaux seraient donc moteurs, les postérieurs seuls seraient en même temps sensitifs. Yalentin (1839), répète les expériences de Bellingeri et arrive à des résultats analogues; mais ces résultats ne s'obtiennent pas constamment, à moins qu'on ne fasse toujours porter les excitations sur des régions toutes spéciales de la moelle. M. Floureus a constaté les mêmes phénomènes que Ch. Bell et Magendie. Il se prononce très-nettement, et dit que l'excitation de toute la face postérieure de la moelle donne lieu à de la douleur, tandis qu'on n'en produit pas en touchant les faisceaux antérieurs.

M. Calmeil exécuta en 1828 des expériences très-ingénieuses dont on ne comprit malheureusement pas toute la valeur, à cette époque. Il expérimentait sur des agneaux. Après avoir mis la moelle à nu, il excitait la face postérieure avec un compas et provoquait ainsi des bêlements douloureux. De plus, l'excitation d'un seul faisceau postérieur dé- • terminait uniquement des contractions musculaires dans le côté correspondant, tandis que l'excitation des deux fais- ■ ceaux produisait des convulsions générales. M. Calmeil soulevait alors la moelle, et irritait la face antérieure, . soit dans la région dorsale, soit dans la région lombaire, . soit dans la région cervicale, sans obtenir jamais le moindrerésultat ; il en conclut naturellement que la face antérieure de la moelle épinière était inexcitable. Coupant ensuite la moelle en travers, à deux pouces en avant du renflement; crural, il excitait les faisceaux postérieurs du bout caudal,

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et provoquait ainsi des convulsions dans le train postérieur. Puis il soulevait l'extrémité libre de ce bout de la moelle avec une pince plate, et irritait alors à plus de vingt reprises les faisceaux antérieurs, sans produire un seul mouvement. Il faisait ensuite, sur le même animal, une nouvelle section au niveau de la troisième vertèbre dorsale, irritait la face postérieure du tronçon intermédiaire aux deux sections, et obtenait des secousses convulsives dans les muscles auxquels se distribuent les nerfs qui partent de ce tronçon ; l'excitation lui donnait encore un résultat négatif pour les faisceaux antérieurs. Enfin, il faisait une dernière section au-dessous des pyramides/ et les mêmes essais, répétés sur le nouveau tronçon ainsi formé, lui donnaient encore les mêmes résultats Les faits indiqués par M. Calmeil ont été évidemment très-bien observés et sont d'une grande exactitude. Nous verrons qu ils ont été confirmés plus ou moins complètement par d autres expérimentateurs; mais les conclusions tirées de ces faits n'ont qu'une valeur relative, car, ainsi que nous le verrons, les effets des excitations des faisceaux antérieurs sont différents de ceux qu'a signalés M. Calmeil, lorsqu'on met en œuvre un autre procédé d'excitation que celui qu'il a employé. 1

En 1830, Backer constate la sensibilité desfa,sceanx nosteneurs, ma.sne fait pas mention de ces secousses convu s ves dontM. Calme.1 avait parlé. Il ajoute que l'excitation es faisceaux antérieurs ne détermine pas de douleur ZZ b.cn des contractions dans les muscles. En 1833 sèube arnve a des conclusions analogues; mais il oou'sta e d —mus musculaires, en irritant ,a fcce postérieû^

VULPIAN. — PHYS . DU SYST. NERV

Magendie institua en 1839 de nouvelles expériences, e1 il attribua encore une certaine sensibilité à la portion superficielle des faisceaux antérieurs. Il montra même que toute la surface de la moelle était sensible, tandis qu'en agissant sur les parties profondes, on ne produisait aucune douleur, quel que fût le point excité. Magendie étudiait alors la sensibilité récurrente, et, pour expliquer cette sensibilité des faisceaux antérieurs, il admit que la récurrence ne s'arrête pas aux racines antérieures, mais que les fibres récurrentes sensitives viennent se rendre aussi à la "surface des faisceaux antérieurs et des faisceaux latéraux.

J'arrive aux recherches dé M. Longet, faites en 18H, et qui semblent nous conduire à un résultat définitif. Ses expériences ont été faites sur des Chiens adultes. Il mettait à nu la portion lombaire de la moelle, et la coupait au niveau de la dernière vertèbre dorsale, de façon à avoir deux segments, l'un caudal, l'autre céphalique.

4près avoir laissé s'écouler un temps assez long pour que les phénomènes dus a l'opération eussent disparu, il appliquait les deux pôles d'une pile faible aux faisceaux antérieurs et aux faisceaux postérieurs du bout caudal. Dans ce dernier cas, les résultats furent négatifs, mais, en excitant les faisceaux antérieurs, il obtint des contractions musculaires violentes, soit dans un seul membre abdominal, soit dans les deux, La galvanisation des faisceaux latéraux produisait dans les membres abdominaux des contractions sensiblement moindres que l'excitation des faisceaux antérieurs. En agissant sur le segment céphalique, il obtint de la douleur quand il excitait les faisceaux postérieurs, et rien quand il excitait les faisceaux antérieurs et latéraux qui servent aux propagations centrifuges. Pour M. Longet, les faisceaux

postérieurs étaient donc exclusivement sensitifs, et les faisceaux antéro-latéraux, exclusivement moteurs. Telles sont les conclusions du mémoire de M. Longet : elles étaient à peu près conformes à celles qu'avaient déjà formulées Ch. Bell, Magendie et M. Flourens ; elles furent admises et professées presque partout; elles semblaient être la solution finale de la question. Mais ces conclusions doivent subir une modification importante, comme nous le verrons tout à l'heure.

En 1843, Van Deen, dont nous aurons encore à signaler les très-nombreuses expériences, arrive à cette conclusion que les faisceaux antérieurs ne sont pas moteurs par euxmêmes, ni les postérieurs sensitifs; et que, si l'excitant qu'on leur applique y produit souvent des résultats notables, c'est qu'on atteint quelques filets radiculaires, car les racines seules sont, suivant lui, sensitivesou motrices.

De 1845 à 1856, M. Brown-Séquard aurait constaté aussi que les faisceaux antérieurs ne sont pas excitables par eux-mêmes.

M. Cl. Bernard se borne presque à répéter ce qu'avait dit Magendie, et, entre autres faits, il confirme la sensibilité des faisceaux antérieurs et latéraux : pour les premiers surtout, il admet la sensibilité récurrente.

Avant de vous parler des recherches les plus récentes, je dois encore mentionner les expériences de M. Schiff Son procédé opératoire est à l'abri de tout reproche ; il fait sur la moelle une section transversale des faisceaux postérieurs puis les sépare d'arrière en avant des autres parties de la moelle, dans une étendue de plusieurs centimètres de telle sorte qu'ds ne tiennent plus à la moelle que par leur extrémité antérieure. Si l'on pince alors, après quelque temps, les faisceaux postérieurs ainsi isolés, très-loin del'endroit où

ils tiennent encore à la moelle, on détermine de la douleur. Cette expérience nous semble démontrer d'une façon irréfutable que les cordons postérieurs possèdent une sensibilité propre, indépendante des racines postérieures. Car, pour nous, en supposant même que les racines postérieures concourent à la formation des faisceaux postérieurs par un grand nombre de leurs fibres, il est certain que ces fibres se séparent des faisceaux, peu après y avoir pénétré, pour se rendre dans la substance grise. En pinçant les faisceaux postérieurs à une grande distance du point où, dansl'expérience de M. Schiff, ils sont en rapport avec les autres parties de la moelle, la douleur produite ne saurait donc pas être attribuée à l'excitation de fibres des racines postérieures mêlées à celles des faisceaux, puisque ces fibres sont nécessairement rompues par l'opération, dans les points où elles pénètrent clans la substance grise.

M. Brown-Séquard a fait connaître aussi des expériences qui prouvent que les faisceaux postérieurs sont sensibles : mais il semble porté à penser, d'après ces mêmes expériences, que la sensibilité des faisceaux postérieurs est une sensibilité d'emprunt qui leur est communiquée par les racines postérieures. Je ne nie pas la part qui peut être, attribuée, dans ses expériences, aux racines postérieures; mais je crois, comme je viens de le dire, en m'appuyant sur d'autres faits expérimentaux, qu'on ne peut pas refuser un certain degré de sensibilité propre aux faisceaux postérieurs.

Enfin, tous les expérimentateurs ont constaté que la substance grise est tout à fait inexcitable ; on peut même la détruire sans éveiller le moindre signe de douleur, ni aucune secousse convulsive, chez les animaux mis en expérience.

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Tel était l'état de la question ; et parmi toutes les opinions que je viens de vous exposer, celle de Ch. Bell et de Magendie avait généralement prévalu. Elle était admise par presque tous les physiologistes, surtout depuis les travaux de M. Longet. Or, cette doctrine, qui jouissait d'un semblable crédit, un expérimentateur du plus grand mérite a cherché à établir qu'elle était en grande partie inexacte. M. Chauveau a publié en 1861 , dans le journal de M. Brown- Séquard, un mémoire où il relate des expériences faites avec le plus grand soin, et qui semblent au premier abord tout à fait décisives. C'est surtout sur des animaux solipèdes qu'il a expérimenté, et ses recherches se divisent en deux séries. Il a particulièrement porté son attention sur l'excitabilité des divers points de la surface de la moelle, après l'avoir séparée de l'encéphale. Expérimentant d'abord sur les cordons antérieurs et sur les cordons latéraux, il les a grattés et piqués de mille manières différentes, et a posé en principe leur complète inexcitabilité. Passant ensuite aux faisceaux postérieurs, M. Chauveau a constaté qu'ils sont très-excitables : l'excitation du bord externe des faisceaux donne lieu à des contractions et à des manifestations de douleur plus accusées; la douleur tend à disparaître au fur et à mesure que l'on se rapproche du sillon médian. Il a constaté de plus, dans ces expériences comme dans les suivantes, que la moelle était plus excitable à sa surface que dans ses parties profondes. Après avoir expérimenté sur la moelle épinière séparée de l'encéphale, M. Chauveau, pour varier ses expériences, a laissé persister la communication avec l'encéphale, et il a obtenu les mêmes effets qu'après avoir sectionné la moelle en travers. En excitant les cordons postérieurs près du sillon médian, il observait surtout des mou-

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vements réflexes, et, près du bord externe, l'excitation provoquait surtout de la douleur. L'excitation des cordons antérieurs et latéraux ne lui donnait aucun résultat.

Nous arrivons en définitive avec M. Ghauveau à déclarer que les faisceaux antéro-latéraux ne sont excitables par euxmêmes, ni à leur surface, ni dans leurs profondeurs ; que les faisceaux postérieurs sont inexcitables dans les couches profondes, et très-excitables au contraire à leur surface, spécialement près du bord externe, cette dernière excitation produisant de la douleur et des convulsions réflexes. Suivant M. Ghauveau, il n'y aurait donc pas, dans la moelle, une partie antérieure motrice à conduction centrifuge et une partie postérieure sensitive à conduction centripète, comme on l'admettait avant lui.

Quant à la substance grise, M. Chauveau, comme tous les physiologistes qui l'ont précédé, a constaté sa complète inexcitabilité. Les autres conclusions de ses recherches ne nous ont fourni d'ailleurs aucune donnée absolument nouvelle. En effet, Texcito- motricité des faisceaux postérieurs avait déjà été constatée par M. Calmeil, et VanDeen avait cherché à établir que ces faisceaux ne sont pas sensibles par eux-mêmes chez la Grenouille, et qu'ils doivent leur sensibilité aux racines postérieures. Magendie avait montré que la surface des faisceaux postérieurs est plus sensible que les couches profondes. Si nous passons aux faisceaux antérieurs, nous trouvons leur inexcitabilité constatée par M. Calmeil et par Van Deen. Il est vrai que ces diverses propositions étaient loin d'avoir été adoptées par la plupart des physiologistes, qui continuaient à professer les idées de Ch. Bell, Magendie et de M. Longet.

M. Chauveau, si les conclusions de son travail pouvaient

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être acceptées, nous aurait donc rendu le grand service de renverser définitivement ces idées erronées, et de nous ramener sans retour à ces faits presque oubliés qu'avaient cherché à établir ses prédécesseurs, et qui devaient désormais servir de point de départ à la physiologie de la moelle. Mais ces faits sont-ils entièrement exacts? Les faisceaux postérieurs sont-ils réellement insensibles par eux-mêmes? Les faisceaux antéro-latéraux sont-ils absolument dépourvus de motricité ? C'est ce qu'il s'agit d'examiner.

Pour ce qui concerne la sensibilité propre des faisceaux postérieurs, je vous rappelle les' expériences de M. Brown- Séquard et M. Schifif, que nous avons répétées, et qui établissent nettement l'existence réelle de cette sensibilité. Quant aux faisceaux antéro-latéraux, malgré l'accord des résultats obtenus par MM. Caîmeil, Yan Deen, Brown- Séquard et Chauveau, je ne crains pas de nier leur inexcitabilité. Il semble que la démonstration présentée par M. Chauveau ait une certaine rigueur ; mais sous cette rigueur se cache une insuffisance réelle que vous allez admettre avec moi. M. Chauveau n'emploie dans ses recherches, comme procédés mécaniques d'excitation, que la piqûre par les épingles ou le grattage. Je sais bien qu'il compare les faisceaux aux racines, et qu'il voit le même excitant agir avec force sur les racines et rester sans effet sur les faisceaux de la moelle épinière. Il prouve tout au plus ainsi, que les racines des nerfs ont une excitabilité beaucoup plus vive que les cordons médullaires, mais il ne prouve pas l'inexcitabilité de ces faisceaux. Avec ces mêmes procédés d'excitation on n'obtiendrait assurément aucun effet non plus en agissant sur les nerfs, sur le nerf sciatique par exemple, dans certaines condi-

tions données; et cependant on ne conclurait certainement pas de cette épreuve négative que le nerf sciatique ne possède ni sensibilité, ni motricité. Il faut, comme on le sait parfaitement aujourd'hui, des excitations plus ou moins énergiques pour mettre en jeu l'activité des fibres nerveuses dans telle ou telle région. Aussi ne doit-on déclarer que tel ou tel faisceau nerveux est inexcitable, que lorsqu'on a eu recours à tous les modes possibles d'excitation. Ces considérations m'ont conduit à rechercher si les résultats négatifs obtenus par M. Chauveau et quelques autres expérimentateurs, relativement aux faisceaux antérolatéraux de la moelle, n'étaient pas dus à l'insuffisance des procédés dont ils se sont servis, et j'en suis venu à me convaincre qu'en effet il suffisait de se servir de moyens plus puissants d'excitation mécanique pour arriver à des résultats bien différents.

L'expérience que j'ai imaginée sur ce sujet me paraît tout à fait démonstrative. J'enlève les faisceaux postérieurs de la moelle d'un Lapin dans la région dorso-lombaire, sur une longueur de h à 5 centimètres au moins. Je coupe alors la moelle en avant de la partie privée ainsi de ses faisceaux postérieurs, et je sectionne ensuite les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la partie ainsi préparée. Cette partie de la moelle, dépouillée de toutes ses racines et de ses cordons postérieurs, se trouve donc réduite à ses faisceaux antéro-latéraux et à sa substance grise. Si je pique brusquement ces faisceaux avec une grosse épingle, je détermine des mouvements dans les membres postérieurs. Mais ces contractions musculaires, ces soubresauts convulsifs sont encore bien plus prononcés, si je viens à presser les faisceaux entre les mors d'une

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pince. Ce dernier mode d'excitation ne manque jamais de produire un effet des plus nets, et pour que l'expérience soit plus décisive, il faut pincer les faisceaux antéro-latéraux près du lieu où la moelle est coupée en travers, c'està-dire le plus loin possible du point où s'arrête la mutilation de cet organe. Je répète cette expérience devant vous, et vous pouvez voir ces convulsions qui éclatent dans le train postérieur chaque fois que je pince les cordons antéro-latéraux. L'expérience a été faite plusieurs fois aussi sur les Chiens, et elle a donné les mêmes résultats. On peut même aller plus loin, et enlever non-seulement les faisceaux postérieurs, mais même les faisceaux latéraux, avec la substance grise, en ne laissant intacts que les faisceaux antérieurs. Pressez ces faisceaux entre les mors d'une pince, et vous observerez encore des mouvements convulsifs dans les membres postérieurs. Ces expériences ne peuvent nous laisser aucun doute : les faisceaux antéro-latéraux pris en masse, et les faisceaux antérieurs examinés séparément, sont doués de motricité.

Quant aux faisceaux postérieurs, j'ai dit que nous avions répété l'expérience de M. Schiff, après l'avoir vue faite par lui-même, que nous avions obtenu les mêmes résultats que lui, et que ces résultats nous paraissent démontrers d'une façon tout à fait décisive que les faisceaux postérieurs sont excitables. La partie du faisceau antéro-latéral, la plus rapprochée du faisceau postérieur, se rapproche beaucoup de ce faisceau sous le rapport de l'excitabilité. Sur plusieurs animaux, Chiens et Lapins, j'ai examiné les effets des excitations sur cette portion du faisceau antéro-latéral, et j'ai vu que ces excitations déterminent de la douleur et une agitation générale, plus marquée cependant dans le

GÔté du corps correspondant au faisQeau excité. Lorsque la moelle est coupée eu travers, il y a des convulsions réflexes dans le train postérieur, convulsions vives et souvent étendues aux deux membres, lorsqu'on excite un dos faisceaux latéraux près des faisceaux postérieurs. Au l'utet à mesure que l'on s'éloigne du bord externe des faisceaux postérieurs, les faisceaux latéraux offrent une excitabilité sensitive et excjto-motrice de moins en moins prononcée, et finissent bientôt par ne plus présenter que de la motricité, comme les faisceaux antérieurs. Notons encore que c'est seulement la couche superficielle de La partie postérieure des faisceaux latéraux qui est sensitive et excito-motrice, car au-dessous de cette couche se trouvent des fibres en rapport avec les fonctions de motricité, comme le prouve leur atrophie à la suite do lésions encéphaliques accompagnées de paralysie isolée du mouvement.

Il faut toujours en science se défier des faits absolument négatifs. Ceux de M. Chauveau, pour les faisceaux antérieurs, étaient de cet ordre, et je crois vous avoir montré que le procédé opératoire de ce physiologiste l'avait amené à un résultat inexact.

Il nous faut donc sur cette question revenir à l'opinion de Magendie, de Charles Bell, de M. Flourens, de M. Longet, et de la plupart des expérimentateurs qui s'en sont occupés, et je crois pouvoir établir, comme résumé de cette étude, les propositions suivantes:

1° La substance grise est absolument inexcitable.

2° Les faisceaux antérieurs possèdent un certain deuiv

d'excitabilité motrice.

3° Il est hors de doute que les faisceaux postérieurs sont

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très-excitables. Ils sont sensitifs et excito-moteurs si on laisse la moelle intacte, et seulement excito-moteurs si la moelle est coupée en travers et séparée de l'encéphale. Il en est de même, mais à un moindre degré, de la partie des faisceaux latéraux contiguë aux faisceaux postérieurs.

J'ai recherché si l'on obtient les mêmes résultats chez les Vertébrés des autres, classes, Chez les Oiseaux, les effets des excitations sont les mêmes que chez les Mammifères. Un fait que j'ai déjà mentionné fournit même un argument assez fort contre l'opinion de ceux qui ont admis que les faisceaux de la moelle sont inexcitables : c'est que l'excitation des faisceaux postérieurs et latéraux produit, chez les Oiseaux, des effets (douleur, convulsions), bien plus prononcés que l'excitation des racines. Chez les Batraciens on observe une différence du même genre, bien que moins marquée, entre les faisceaux de la moelle et les racines des nerfs,

La question que nous venons d'examiner était en quelque sorte préalable. C'était un point très-important de la physiologie de la moelle qu'il fallait d'abord élucider. Dans la prochaine leçon, nous étudierons la moelle considérée comme organe conducteur du mouvement et de la sensibilité.