LEÇON

Quelques mots sur le bulbe rachidien des Oiseaux. — Protubérance annulaire. — Effets des excitations. — Sens suivant lequel se fait la transmission. — Paralysies alternes. — Protubérance envisagée comme centre nerveux, relativement à la locomotion et à la station.

Le bulbe rachidien offre, chez la plupart des Vertébrés, les mêmes caractères, à peu près, que chez les Mammifères. Cependant, sous le rapport anatomique, il y a certainement des dissemblances plus ou moins prononcées.

Ainsi, chez les Oiseaux, la moelle allongée se distingue bien de la moelle épinière par son volume, mais elle n'est pas nettement séparée du reste de l'isthme de l'encéphale, et, de plus, elle ne présente pas à sa surface ces particularités si tranchées que nous avons constatées chez les Mammifères. Les olives existent chez les Mammifères , à un degré plus ou moins grand de développement ; tantôt superficielles, elles sont, dans d'autres ordres, plus ou moins • enfouies dans le bulbe et ne sont plus décelées que par les

coupestransyersè.lesfaitesàleur niveau(l).ChezlesOiseaux; elles n'existent pas, ou du moins ne sont plus reconnaissablés, et il en est de même des Vértébrés inférieurs. Les pyramides inférieures elles-mêmes, qui correspondent aux pyramides antérieures de l'Homme, ne sont pas nettement dessinées, et il n'y a pas, entre les faisceaux inférieurs du bulbe, d'entrecroisement comparable à celui des pyramides chez l'Homme. Nous verrons plus tard, en parlant de l'encéphale des autres Vertébrés , que ce que je dis là des Oiseaux s'applique également au reste de l'embranchement

J'ai fait sur des Oiseaux (Pigeons), une hémisection complète du bulbe rachidien. L'expérience est difficile à pratiquer, à cause de l'écoulement considérable de sang qui a lieu lorsqu'on coupe les muscles de la région cervicale. Dans les cas où l'opération avait réussi, la mort est survenue très-peu de temps après que l'hémisection avait été faite , et des convulsions se sont produites pendant les quelques instants qu'a duré la survie. On n'a pas pu constater avec précision si un des côtés était plus faible que l'autre, l'animal ne s' étant jamais relevé de lui-même. Il agitait ses deux ailes et ses deux pattes de la même façon, et l'on a pu bien voir que les mouvements respiratoires étaient semblables des deux côtés. Quant à la sensibilité, on ne pouvait pas démêler ses indices au milieu des vio-

(1) Chez le Chien, les olives sont accolées au côté externe des pyramides. Elles sont assez allongées, mais très-grêles, et leur lame plissée passe en grande partie derrière les pyramides, de telle sorte que sur les coupes transversales du bulbe, on voit les deux lames plissées très-rapprochces de la ligne médiane, et, par conséquent, l'une de l'autre en arrière de ces faisceaux bulbaires.

lentes actions réflexes que provoquaient les excitations des diverses parties du corps et des membres.

On a essayé aussi un grand nombre de fois l'expérience de la section du nœud vital; et, comme M. Flourens l'avait déjà indiqué, cette expérience réussit chez les Oiseaux comme chez les Mammifères, et le lieu où siège le nœud vital paraît être le môme chez les uns et chez les autres. Seulement, nous n'avons jamais vu l'opération, de quelque façon qu'elle fût faite, déterminer un arrêt subit et définitif de toute manifestation de motilité, comme cela s'observe parfois chez les Mammifères. Toujours, il y a eu une période convulsive après l'opération, et l'on était obligé de maintenir les animaux pour s'assurer qu'ils ne faisaient plus aucun mouvement respiratoire. Du reste, on peut, chez les Oiseaux comme chez les Mammifères, voir se produire pendant quelques moments des mouvements respiratoires thoraciques, ou des mouvements respiratoires du bec, en pratiquant la section de la moelle allongée, soit en avant, soit en arrière du nœud vital. Dans ce dernier cas, on observe un petit nombre de bâillements rhythmésj bâillements qu'on voit aussi se produire, ainsi qu'on il sait, après la décapitation.

Les expériences qui ont montré que, chez les Oiseaux, la galvanisation des nerfs pneumogastriques arrête le cœur comme chez les Mammifères, indiquent bien que l'excitation galvanique de la moelle allongée produirait aussi le même résultat.

Il est donc assez difficile de reconnaître s'il y a des différences entre le bulbe rachidien des Oiseaux et celui dès Mammifères, sous le rapport des fonctions ; et ces différences, si elles existent, ne peuvent être que peu importantes.

Il n'en est pas tout à fait de même pour les animaux des autres classes de Vertébrés ; car, chez eux, ainsi que l'a constaté M. Flourens, et ainsi que nous le verrons plus tard, un des résultats les plus saillants des lésions expérimentales du bulbe rachidien, c'est-à-dire l'arrêt subit des mouvements respiratoires, ne se manifeste plus : il faut, pour l'obtenir, faire une section en avant du bulbe rachidien proprement dit.

Je passe maintenant à ce qui doit faire le sujet de la leçon d'aujourd'hui, c'est-à-dire à la physiologie de la protubérance annulaire.

Cette partie très-importante des centres nerveux encéphaliques offre, surtout chez les Mammifères, un aspect caractéristique. Elle est formée de substance grise et de fibres nerveuses qui offrent deux directions principales ; les unes sont transversales et vont d'un des hémisphères cérébelleux à l'autre, par un trajet qui est, dans certains points, légèrement curviligne; les autres sont longitudinales, et sont constituées en partie par les prolongements des fibres nerveuses du bulbe rachidien. Ce qui donne à la protubérance annulaire des Mammifères l'aspect caractéristique dont je parlais tout à l'heure, c'est qu'une partie des fibres transversales forment une couche à la surface inférieure de cette protubérance et sont là à nu par conséquent. C'est cette couche qui a pu être comparée à un pont sous lequel passeraient — lorsque l'encéphale est renversé, la base en haut, — les prolongements des faisceaux du bulbe : aussi n'est-ce que chez les Mammifères que la protubérance peut être désignée sous le nom de pont de Farole ; car, chez les autres Vertébrés, cette couche

manque complètement ou est tout à fait rudimentaire (i).

De môme que pour le bulbe rachidien, je laisserai de côté tous les détails d'anatomie descriptive qui ne nous fournissent actuellement aucune donnée applicable à la physiologie. Je me contenterai donc de dire encore quelques mots de la disposition des éléments constituants de la protubérance.

La couche de fibres transversales qui s'étend à la surface inférieure de la protubérance est loin de comprendre toutes les fibres offrant cette direction. Chez un certain nombre de Mammifères, chez les Carnassiers et les Ruminants par exemple, en arrière de la protubérance annulaire, se voient deux bandes aplaties de fibres transversales qui passent au-dessus des pyramides inférieures (antérieures), pour s'unir sur la ligne médiane. Leur continuité en ce point ne peut donc être mise à découvert que par l'ablation des pyramides. Ces bandes constituent ce qu'on appelle le ponticule: elles font peut-être partie du bulbe rachidien plutôt que de la protubérance, au point de vue anatomique, et d'ailleurs on ne sait rien de spécial sur leur physiologie. Outre ces fibres, il y a dans toute l'épaisseur de la protubérance un grand nombre d'autres fibres transversales disposées en faisceaux de dimensions variées, faisceaux, qui sont séparés les uns des autres par des amas de substance grise et par des faisceaux de fibres longitudinales. Toutes ces fibres transversales se rapprochent les unes des autres sur les parties latérales de la protubérance,

(1) Il convient de dire que, si l'on fait provenir le nom de pont de ce que l'aqueduc de Sylvius passe au-dessous de celte partie, l'encéphale étant placé sur sa face supérieure, ce nom pourrait être appliqué à la protubérance, partout où l'on en constate l'existence.

et constituent là, de chaque côté, un volumineux faisceau qui ne contient plus de substance grise, qui n'est plus traversé par des fibres longitudinales, et qui se rend à l'hémisphère cérébelleux correspondant, dont il forme le pédoncule moyen.

Les fibres longitudinales sont, les unes, la continuation des fibres du bulbe, les autres sont des fibres nouvelles qui naissent des amas de substance grise contenus clans la protubérance , ou qui s'y terminent. La racine descendante du nerf trijumeau forme aussi un faisceau des fibres longitudinales clans une partie de la protubérance.

Nous devons signaler encore des fibres nombreuses à direction oblique , presque transversale, lesquelles, placées sous l'épendyme du quatrième ventricule , traversent le sillon médian, et paraissent s'entrecroiser au niveau de ce sillon, celles d'un côté avec celles de l'autre côté. Cet entrecroisement, décrit par M. Valentin et par M. Foville, existerait dans toute l'étendue antéro-postérieure de la face supérieure de la protubérance. Jl est certain toutefois qu'un certain nombre des fibres paraissant entrecroisées ne sont que des fibres commissurales faisant communiquer la substance grise d'un côté avec celle de l'autre côté.

Quant aux amas de substance grise, ils sont très-nombreux; et réunis, ils constitueraient une masse assez volumineuse : on en trouve clans tous les intervalles laissés entre eux parles faisceaux de fibres transversales et de fibres longitudinales. Ils sont formés des mêmes éléments que ceux du bulbe-rachidien.

Dans une précédente leçon, j'ai parlé de l'atrophie qui envahit un certain nombre de fibres longitudinales de la protubérance dans les cas de lésion étendue d'un des corps

striés, et j'ai dit que ces fibres étaient les fibres pyramidales prolongées au travers de la protubérance. J'ajoute que, dans ces cas, en général, l'atrophie ne porte pas seulement sur ces fibres pyramidales, et que d'autres fibres longitudinales, c'est-à-dire celles qui naissent des amas de substance grise de la protubérance, sont aussi frappées d'atrophie en plus ou moins grand nombre. C'est ainsi que l'on peut s'expliquer comment la moitié de la protubérance qui correspond à une lésion ancienne et étendue d'un corps strié, offre parfois une diminution considérable de volume, tout à fait hors de proportion avec la quantité des fibres pyramidales qui traversent cette partie.

J'ai eu l'occasion, dans un des casque j'ai cités, de rechercher le siège du centre nutritif des fibres transversales de la protubérance. Je vous rappelle ce fait dans lequel on a constaté une perte de substance des parties superficielles de la protubérance avec atrophie des deux pyramides, surtout de l'une d'elles. La perle de substance siégeait du côté droit de la ligne médiane. Or, les fibres transversales, interrompues par cette lésion, offraient une atrophie manifeste dans le voisinage de la perte de substance. L'atrophie s'étendait beaucoup plus du côté de la lésion que du côté opposé : mais la teinte grise qui incliquait cette atrophie ne se prolongeait pas jusqu'au lobe correspondant du cervelet, on la voyait se terminer en pointe vers le bord antérieur du pédoncule moyen du cervelet. Il est donc difficile de tirer de cette observation une donnée positive, complète: tout ce que l'on peut en conclure, croyons-nous, "c'est que les fibres transversales de la protubérance n'ont pas leur centre nutritif dans le cervelet comme on aurait pu le présumer, car si leur centre nutritif siégeait, réellement don-

l'un ou dans l'antre des lobes cérébelleux, on aurait vraisemblablement pu suivre l'atrophie jusqu'à l'un de ces lobes (1).

L'ordre dans lequel nous avons étudié la physiologie des antres parties des centres nerveux me paraît encore le plus convenable à suivre pour la protubérance. Nous verrons donc d'abord quels sont les effets que produisent les excitations des diverses parties de la protubérance annulaire, puis nous chercherons à déterminer dans quel sens se fait la transmission des effets de ces excitations ; enfin nous étudierons les fonctions que remplit la protubérance, envisagée comme centre nerveux distinct. La quantité considérable de substance grise que renferme ce renflement indique bien clairement que ces fonctions, quelles qu'elles soient, doivent avoir une grande importance.

a. Effets des excitations sur la protubérance annulaire. — D'après M. Longet, dont les expériences n'ont pas été tout à fait concluantes, l'excitation directe et superficielle

du pont de Varole n'engendrerait pas de convulsions ; mais quand l'excitation (produite à l'aide des rhéophores d'un appareil galvanique) est portée plus ou moins profondément dans l'intérieur de cette partie, il y aurait des convulsions très-manifestes. La galvanisation de lapro-

(4) Dans une noie, précédente, j'ai dit que j'avais eu occasion de voir un autre cas dans lequel les fibres transversales de la protubérance étaient interrompues en plusieurs points, et que, dans ce cas, il n'y avait d'atrophie secondaire des fibres interrompues, ni d'un côté ni de l'autre de la solution de continuité. Je répète ici que les atrophies secondaires des fibres des centres nerveux dépendent sans doute d'une autre cause que de la seule séparation de leurs foyer3 nutritifs;

522 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈM1S NliRVEUX.

tubérance, d'après Todd, donnerait des résultats différents de ceux qu'on obtient en galvanisant la moelle épinière : dans le premier cas, on déterminerait des accès épileptiformes ; dans le second, des accès tétaniques. Il doit y avoir bien certainement une différence entre les effets obtenus dans l'un et dans l'autre cas; mais peut-être Todd a-t-il été trop loin dans la caractéristique qu'il assigne aux deux sortes d'effets.

L'excitation superficielle et très-légère de la face postérieure de la protubérance donne lieu à des signes de douleur. J'ai maintes fois constaté le fait dans des expériences que j'ai faites sur les origines des nerfs qui naissent de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien. La sensibilité du plancher du quatrième ventricule est toutefois moins vive que celle des faisceaux postérieurs de la moelle épinière. Mais la sensibilité que l'on reconnaît ainsi appartient-elle à des éléments propres de la protubérance? La question est très-difficile à résoudre. En effet, pour peu que l'excitation atteigne les parties profondes de la protubérance, en dehors de la région médiane, elle agit ou peut agir sur la racine descendante du nerf trijumeau, racine éminemment sensible. De plus, au-dessous même de 1 ependyme du quatrième ventricule, se trouvent des fibres qui émanent du bulbe rachidien et de la moelle épinière, et ce sont peut-être ces fibres seules qui se montrent sensibles, lorsque la lésion est tout à fait superficielle.

Pour ce qui est de la substance grise, sa disposition dans la protubérance empêche de la soumettre d'une façon bien isolée aux agents d'excitation dont nous disposons, et Ton ne peut par conséquent reconnaître directement comment elle se comporte sous l'influence de ces agents. Mais on ne

peut guère douter qu'elle ne soit tout à fait inexcitable de cette façon, exactement comme la substance grise de la moelle épinière.

b. Sens de la transmission clans la protubérance annulaire. — Il faut distinguer, lorsqu'on étudie le sens de la transmission des excitations dans la protubérance, les parties latérales des parties médianes.

Les parties latérales constituent les pédoncules moyens du cervelet, et ne sont en relation que d'une façon trèspartielle avec les faisceaux de la moelle épinière. Elles contiennent des prolongements d'une partie non entrecroisée des faisceaux antéro-latéraux de la moelle. Nous comprenons donc facilement que la lésion d'une partie latérale de la protubérance puisse avoir une influence directe qui produira un affaiblissement des membres du côté correspondant. Mais il ne faudrait pas s'attendre à voir constamment un effet de ce genre, à la suite d'une pareille lésion. En effet, ces parties latérales reçoivent aussi quelques fibres émanées des faisceaux entrecroisés des pyramides, et d'autres fibres, peut-être entrecroisées aussi, provenant du plancher du quatrième ventricule. Aussi peut-on observer des effets croisés sous l'influence d'une lésion de ces parties, Et enfin, il pourrait y avoir, en ne tenant compte que ces deux sortes de fibres, des effets à la fois directs et croisés. Mais d'autre part, si l'on considère que la grande majorité des fibres des pédoncules cérébelleux moyens se compose de fibres sans relation directe avec les faisceaux entrecroisés ou non du bulbe rachidien, on concevra sans peine que l'effet le plus ordinaire des lésions de cette partie (au point de vue de la paralysie) devra être le plus souvent nul. Nous étudierons plus tard les troubles tout particu-

52/l PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

liers du mouvement que produisent les lésions des parties latérales de la protubérance.

Ce que je viens de dire des régions latérales de la protubérance s'applique en partie à la portion moyenne de ce renflement: car les lésions peuvent atteindre encore ici soit des faisceaux à marche directe, soit des faisceaux entrecroisés dans le bulbe rachiclien ou dans la protubérance, soit enfin des fibres qui n'ont aucune communication immédiate avec le bulbe rachidien, c'est-à-dire les faisceaux transversaux qui vont former les pédoncules moyens du cervelet. Les lésions expérimentales de ces derniers faisceaux peuvent déterminer des mouvements de rotation dans un sens ou dans un autre, ou une ataxie plus ou moins prononcée de la motilité ; mais elles ne produisent aucun phénomène de paralysie. Pour les autres faisceaux, leur lésion pourra donner lieu à des paralysies plus ou moins complètes et qui seront, soit directes, soit croisées, soit enfin, en partie directes et en partie croisées, suivant le siège et l'étendue qu'aura cette lésion.

Chez l'Homme, les lésions de la partie moyenne de la protubérance ont sur les membres un effet le plus souvent croisé, c'est-à-dire qu'elles produisent une paralysie des membres du côté opposé au côté où elles siègent. Mais on peut observer en même temps une hémiplégie directe de la face, tandis que, dans les cas où la lésion siège dans une des parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance, la paralysie de la face est toujours du même cote que celle des membres, croisée comme elle par conséquent. La paralysie frappant sur les membres d'un côté et sur la moitié de la face du côté opposé a été désignée par M. Gabier sous le nom de paralysie ou d'hémiplégie alterne, et

ce savant médecin a appelé l'attention sur la signification diagnostique de ces sortes d'hémiplégie, en montrant qu'elles pouvaient être produites par une lésion isolée de la protubérance. On conçoit bien qu'elles pourraient dépendre d'une antre cause: par exemple de l'existence d'une tumeur extra-cérébrale qui comprimerait à la fois une des moitiés de l'isthme cérébral et un des nerfs faciaux ; ou bien encore d'une lésion d'une des parties antérieures de l'encéphale, coïncidant avec une paralysie faciale directe, produite par une autre cause. Mais l'étude attentive du mode d'apparition des symptômes, lorsqu'elle est possible, fera éliminer du diagnostic l'idée de ces dernières causes; et surtout, si l'hémiplégie alterne s'est produite brusquement, à la suite d'étourdissements-ou d'une vraie attaque apoplectique, on ne pourra guère douter du siège de la lésion.

L'hémiplégie alterne type, celle dans laquelle les membres d'un côté et la moitié opposée de la face se trouvent paralysés, trouve une explication assez facile dans les rapports du nerf facial avec la protubérance annulaire. J'ai dit ailleurs que le noyau d'origine de ce nerf correspond à peu près à l'union de la protubérance et du bulbe rachidien. Supposons une lésion de la moitié droite de la protubérance, s'étendant jusqu'à ce noyau d'origine, ou jusqu'au trajet du nerf facial au travers de ces parties du centre nerveux. Si le nerf facial se trouve rompu, dans ce trajet, ou si son noyau d'origine se trouve désorganisé, il y aura forcément paralysie de la moitié correspondante de la face, et d'autre part, à cause des entrecroisements que subissent les éléments de la protubérance atteints par la lésion, il y aura paralysie des membres du côté opposé à la lésion.

596 PHYSIOLOGIE DU système nkbvbux.

C'est là l'explication très-simple de la paralysie alterne due aux lésions de la protubérance annulaire; et, dans ces cas, la paralysie faciale peut présenter deux caractères assez importants et assez significatifs. D'abord, elle peut être beaucoup plus complète que dans les cas où elle fait partie de l'hémiplégie ordinaire. Dans ce dernier cas, en effet, rarement l'hémiplégie faciale est très-prononcée, et constamment le muscle orbiculaire des paupières échappe à la paralysie, ou, du moins, n'est que peu paralysé. Au contraire, lorsqu'il y a hémiplégie alterne par suite d'une lésion de la protubérance, le nerf facial peut être entièrement divisé par cette lésion, et la paralysie faciale qui en résulte est aussi complète que si le nerf était coupé dans son trajet hors de la protubérance : le muscle orbiculaire des paupières est alors tout à fait paralysé. L'autre caractère de cette paralysie faciale, c'est qu'il peut y avoir rapidement perte apparente de l'irritabilité des muscles de la face, comme dans les cas de paralysie faciale, par cause présumée rhumatismale, ou par lésion traumatique. Le nerf facial en effet, dans le cas d'hémiplégie alterne, est séparé de son centre nutritif, c'est-àdire de son noyau d'origine ; il perd rapidement son excitabilité et s'altère bientôt, exactement comme la partie périphérique d'un nerf qu'on aurait coupé entravers.il en résulte, comme nous l'avons vu ailleurs, que les excitations galvaniques, au bout cle quelques jours déjà, n'ont plus une action aussi vive sur les muscles faciaux et qu'elles ne les mettent que très-difficilement en jeu au travers des téguments. Dans les paralysies faciales de cause cérébrale, on sait au contraire que les nerfs faciaux conservent leur « excitabilité, ne subissent aucune atrophie, et que, par con-

séquent, l'irritabilité des nui scies est aussi facile à mettre en jeu que dans l'état normal.

M. Gubler a indiqué la possibilité d'autres combinaisons de paralysies pouvant mériter aussi le nom d'hémiplégies alternes. Ainsi, on conçoit très-bien qu'une lésion delà protubérance ou de la partie supérieuré du bulbe rachidien puisse produire une paralysie directe d'un des nerfs oculomoteurs externes, ou de la petite branche d'un des nerfs trijumeaux et une hémiplégie croisée des membres. De même on pourra voir, suivant le siège de la lésion, une paralysie directe d'un des nerfs oculo-moteurs communs, ou delà partie sensitive d'un des nerfs trijumeaux, ou d'un nerf pathétique, d'un des nerfs hypoglosses, d'un des nerfs acoustiques, etc., en un mot, d'un des nerfs crâniens, en même temps qu'il y aura paralysie des membres du côté opposé à celui où siège la lésion.

c. Fonctions de la protubérance annulaire envisagée comme centre nerveux.

Les fonctions de la protubérance sont d'une très-grande importance.

D'après M. Longet, cet organe serait le centre de production du principe incitateur des mouvements de locomotion.

Laissons de côté pour un moment les termes employés par ce physiologiste. Il est certain que la protubérance annulaire joue un rôle capital dans les phénomènes de la locomotion. C'est dans cette partie des centres nerveux que se lient et s'enchaînent les mouvements coordonnés (le la locomotion.

H ne faut pas s'imaginer que les mouvements complexes «e la locomotion s'exécutent nécessairement sous l'in-

fluence incessante de la volonté. Il est clair que la volonté les tient en grande partie sous sa dépendance; mais ces mouvements une fois déterminés se continuent d'une façon à peu près automatique, soutenus seulement par une intervention vague et presque insaisissable de la volonté, a tel point que leur orientation se maintient à l'insu pour ainsi dire de l'individu.

J'ai à peine besoin de vous dire que les fonctions cérébrales interviennent bien moins encore pour choisir et faire agir de concert les divers muscles qui doivent concourir à la locomotion. Ce travail se fait de lui-même, dès que l'incitation déterminante a provoqué les mouvements de translation.

Si l'on se bornait à étudier l'Homme, on pourrait être amené à des idées tout à fait fausses sur le rôle de la volonté dans la locomotion. On voit en effet les enfants, qui ne font leurs premiers pas que longtemps après leur naissance, et qui n'arrivent à marcher que par une série de progrès successifs, obtenus sous la direction d'une sollicitude attentive et infatigable. Il semble donc, à pre- • mière vue, que cette sorte d'apprentissage soit indispensable, et que la locomotion soit un résultat de l'éducationdu premier âge. Chez certains animaux, on voit aussi des faits analogues, si ce n'est toutefois que chez eux l'éducation ne peut avoir lieu que par imitation. Ainsi les petits du Lapin ne marchent point clans les premières semaines; les jeunes Chiens ne parviennent à marcher de même que progressivement. C'est ce qu'on observe aussi chez beaucoup d'Oiseaux, chez le Pigeon, chez les Passereaux, etc. On pourrait être tenté, si l'on s'en tenait à ces exemples, de ranger la locomotion parmi ces mouvements complexe

WtOTUBÉRANCÈ ANNULAIRE. 529

qui, combinés et exécutés d'abord avec difficulté sous l'influence d'efforts énergiques et soutenus de la volonté, finissent par devenir si faciles, si naturels pour ainsi dire, par suite de l'habitude, que la volonté n'y paraît plus intervenir directement d'une façon bien reconnaissable. On peut citer comme exemples, les mouvements nécessités par certains métiers ; le mouvement du pied du rémouleur par exemple, et les mouvements bien autrement compliqués qu'exige le jeu des instruments de musique, tels que le piano, le violon, etc.

Mais on arrive à une manière de voir bien différente, si l'on examine la série des Mammifères et des Oiseaux. On voit qu'un bon nombre de ces animaux commencent à marcher dès leur naissance, de la façon la plus régulière et la plus assurée. Il suffit de rappeler ce qui a lieu pour les Cochons d'Inde, pour les Poulets et les Canards. Pour ceux-ci même, le fait est encore plus saillant quelquefois, car, ainsi qu'on le sait, les jeunes Canards élevés par une Poule vont se jeter à l'eau et nagent sans avoir pu recevoir la moindre initiation de la part de leur guide.

Le mécanisme de la locomotion est donc bien organisé d'avance, et il entre en jeu, dans son ensemble, avec toutes les combinaisons d'agents nécessaires, dès que la volonté l'ordonne. Si l'Homme, le Lapin, le Moineau, le Pigeon, ne marchent pas dès leur naissance, c'est uniquement à cause du développement incomplet des divers organes, et surtout sans doute des centres nerveux. Si l'Enfant naissait en présentant un degré de développement égal à celui qu'offre le Cochon d'Inde, il marcherait dès le premier jour. r

Ce que nous venons de dire de la locomotion s'applique

VIJf.PUR.~- PHYS. DU SYST , NERV. „.

également à la station , altitude qui chez les animaux et chez l'Homme, nécessite le concours d'un nombre considérable de muscles et par conséquent d'un grand nombre de points du système nerveux central. C'est encore la protubérance annulaire qui préside au concours fonctionnel de tous ces agents.

Ces propositions sont fondées sur de très-nombreuses expériences faites par divers physiologistes et qui toutes parlent dans le même sens.

Ainsi, lorsqu'on enlève sur des Poissons ou des Batraciens toutes les parties de l'encéphale qui sont en avant de ce qui, chez ces animaux, représente la protubérance annulaire, la locomotion reste possible. Il nous faudra, plus tard, revenir sur ce qui est relatif à ces animaux. Disons cependant que le cerveau proprement dit se montre d'autant plus étranger au mécanisme de la locomotion que l'animal s'éloigne davantage des Vertébrés supérieurs. Chez les Poissons, lorsqu'on a extirpé tout le cerveau proprement dit, les mouvements natatoires s'exécutent avec une régularité complète ; mais ce qui est surtout remarquable, parce que c'est chez ces animaux que ce fait, est le plus prononcé, c'est la spontanéité apparente de ces mouvements. Le Poisson mis dans l'eau semble se mouvoir tout à fait de la même façon qu'un Poisson intact, si l'ablation du cerveau a été faite de façon à ne pas empiéter plus sur une des moitiés de l'encéphale que sur l'autre (sans quoi il y aurait des mouvements de rotation). Il faut une étude toute particulière pour reconnaître les modifications de la nage, produites par l'opération. Si l'ablation du cerveau proprement dit a été faite sur une Grenouille, l'animal d'ordinaire restera immobile, dans son attitude normale ; mais si on

l'excite, il fera tantôt un seul saut, tantôt quelques sauts successifs, et il reprendra ensuite son immobilité, jusqu'à ce qu'une nouvelle excitation détermine de nouveaux mouvements. Si on met la Grenouille ainsi opérée dans l'eau, elle commencera le plus souvent à nager aussitôt, de la façon la plus équilibrée et la plus naturelle, et ne s'arrêtera que lorsqu'elle aura regagné le bord du bassin dans lequel on l'aura mise. On voit ici se produire une substitution de l'action excitatrice des stimulations extérieures à l'action excitatrice volontaire. C'est le même mécanisme qui est mis en jeu, par l'intermédiaire de la protubérance annulaire : mais, dans uu cas, cette partie des centres nerveux entre en activité sous l'influence d'unie provocation centrifuge, celle de la volonté ; dans l'autre, la provocation est centripète et produite par des excitations extérieures. C'est là vraisemblablement ce qui existe aussi chez le Poisson, mais avec des caractères d'une signification moins claire.

Chez les Oiseaux et les Mammifères, on observe des faits du même genre. Voici un Pigeon auquel on vient d'enlever les hémisphères cérébraux. Use tient debout ; si je le pousse, il fait quelques pas; si je le jette en l'air, il ouvre ses ailes et exécute des mouvements de vol jusqu'au moment où il retombe à terre. Si nous avions opéré une Poule de même, nous la verrions se tenir debout aussi, faire quelques pas lorsqu'on la pousserait ; elle se tiendrait même sur une seule patte en équilibre, pendant assez longtemps. Sur un très-jeune Lapin, on peut enlever le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques ; l'animal dont 1 encéphale est réduit au bulbe rachidien, au cervelet et à h protubérance annulaire, peut encore marcher Vous Pouvez vous en convaincre, en examinant ce Lapin qui

a été opéré il y a une heure environ : il se tient immobile dans une attitude naturelle de repos ; je le pousse, il fait plusieurs pas réguliers, et redevient immobile. Je le pousse de nouveau, vous le voyez faire encore quelques pas et reprendre son attitude de repos. Quelquefois môme, ce qu'on voit également chez les Grenouilles privées de cerveau, il fait quelques pas de lui-même, sans provocation apparente: mais il est probable que, dans ce cas, il y a une excitation prenant naissance dans l'animal lui-même, peut-être au niveau delà plaie.

Dans tous les exemples dont je viens de vous parler, il serait facile d'obtenir une sorte de contre-épreuve achevant de démontrer que c'est bien dans la protubérance qu'a lieu l'enchaînement des mouvements de locomotion , et que c'est bien là qu'il faut que l'excitation arrive pour mettre en jeu tout le mécanisme ; il suffirait de détruire ou de blesser profondément la protubérance. Je vais me borner à le faire sur le jeune Lapin que vous venez de voir. L'opération étant faite, vous pouvez constater que toute locomotion est devenue impossible et que l'animal n'est même plus capable de se tenir sur ses pattes. Or, ce résultat est-constant ; dès qu'on détruit la protubérance, ou ce qui la représente, chez un animal quelconque, la marche et la station deviennent impossibles. La démonstration est donc aussi complète qu'on peut le désirer.

Ces expériences d'ablation du cerveau proprement dit, expériences sur lesquelles nous aurons occasion de revenir, permettent de faire quelques remarques sur lesquelles je dois attirer votre attention. Le Lapin opéré que je viens de vous montrer, avait les membres antérieurs manifestement plus faibles que les membres postérieurs. C'est là un carac-

1ère qui se retrouve toujours dans les faits de ce genre. On sait que chez l'Homme, à la suite des attaques d'apoplexie, qu'il s'agisse d'une hémorrhagie ou d'un ramollissement du cerveau, l'hémiplégie est presque toujours, dès les premiers moments, plus marquée dans le membre supérieur que dans le membre inférieur, et que constamment, lorsque les phénomènes de paralysie commencent à s'amender, c'est d'abord le membre inférieur qui reprend sa motilité. Je n'ai vu, sur un nombre très-considérable de cas, qu'une seule exception à cette règle générale, et je conserve des doutes sur le siège de l'altération qui avait donné lieu à l'hémiplégie dans ce cas.

Une autre remarque qui doit vous être venue à l'esprit, c'est le peu de trouble que l'ablation du cerveau a produit chez l'animal opéré : je ne parle que du Lapin, lequel représente, dans nos expériences, la classe supérieure parmi les Vertébrés, celle des Mammifères.

Le vulgaire s'imagine que les plaies considérables du cerveau, de cet organe si important à un certain point de vue, doivent être nécessairement suivies d'une perturbation énorme des fonctions, doivent même entraîner rapidement la mort. Or, vous le saviez déjà, il n'en est rien. Des plaies très-étendues du cerveau peuvent être faites sur des Mammifères, sans que la vie soit immédiatement menacée. Bien plus, ainsi que vous le voyez, le cerveau proprement dit peut être enlevé tout entier avec les corps striés et les couches optiques: l'auimal survit et survit même assez longtemps. Un jeune Lapin opéré comme je viens de le dire, vivait encore au bout de vingt-quatre heures, se tenait encore dans l'attitude normale, marchait lorsqu'on le poussait, ou qu'on l'excitait en pinçant une partie sensible

quelconque de son corps. Du reste, chez l'Homme aussi, on a vu des lésions considérables du cerveau proprement dit ne pas entraîner la mort par elles-mêmes.

Mais, toutes choses égales, les lésions du cerveau sont plus graves chez l'Homme que chez les autres Mammifères, et chez ceux-ci, elles sont d'autant mieux supportées que l'animal appartient à un ordre inférieur. Il semble qu'au fureta mesure que l'on monte l'échelle animale, les diverses parties de l'encéphale se lient les unes aux autres par une solidarité de plus en plus étroite, quoique toujours incomplète.

Enfin, dans une même espèce animale, c'est très-généralement dans le jeune âge que les expériences analogues à celles dont nous parlons en ce moment sont le mieux supportées.

Ainsi, le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques n'ont pas à remplir un rôle indispensable dans les mouvements de locomotion ; et, au contraire, la protubérance annulaire est le véritable foyer de cette fonction. La locomotion n'est pourtant un mouvement automatique que jusqu'à un certain point, car il faut que le mécanisme de cette fonction soit mis en jeu par une excitation intérieure ou extérieure. Si l'excitation vient du dehors, comme chez les animaux auxquels nous enlevons toutes les parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance, le mouvement n'est que momentané et s'arrête presque aussitôt que cesse l'excitation. Si le stimulus émane de ces parties de l'encéphale chez un animal intact, le mouvement peut durer quelque temps, et même, lorsqu'il est provoqué par une incitation volontaire, il dure aussi longtemps que le but n'est pas atteint. Mais en définitive,

PROTUBÉRANCE ANNULAIRE. DÙD

la volonté n'a qu'une action indirecte sur la locomotion ; elle donne une sorte d'impulsion, et la locomotion, une fois commencée, est comme soutenue et dirigée par la notion plus ou moins distincte du but à atteindre. Le cerveau est si faiblement engagé dans ces phénomènes, que l'on a toute la liberté de sa pensée pendant que l'on marche.

Si la protubérance annulaire est le centre nerveux des mouvements de locomotion, nous ne dirons pas cependant qu'il s'y produit un principe incitateur de ces mouvements, car ce serait laisser croire que nous admettons l'existence d'un je ne sais quoi, doué d'attributs particuliers et dont dépendrait la faculté de translation qui se montre chez les animaux. Il serait même, à mon avis, tout à fait hors de propos de supposer que la protubérance annulaire est en possession d'une propriété particulière, en vertu de laquelle elle pourrait présider à la locomotion, et qu'on pourrait désigner, pour la commodité dulangage, sous le nom de locomolricité. Je crois qu'ici encore on commettrait une erreur préjudiciable à la saine appréciation des faits. D'abord assigner une propriété physiologique à un organe, et surtout à un organe aussi complexe que la protubérance, c'est détourner ce terme du sens qu'on lui donne généralement. Les propriétés physiologiques appartiennent aux éléments anatomiques, et non aux organes. Et d'ailleurs, il ne s'agit pas là d'une propriété physiologique ; c'est un résultat, c'est une action, c'est une fonction. Je ne vois encore ici que des cellules et des fibres nerveuses, dans des relations réciproques si peu connues, que je suis tenté de dire que nous les ignorons complètement.

Les fibres nerveuses me paraissent ne posséder que la propriété déterminée dans nos précédentes études, c'est-à-

dire la ueurilité, Quant aux cellules, nous ne connaissons pas plus leurs "propriétés physiologigues et leur mode d'activité que nous ne les connaissons pour les cellules de ia moelle épinière. Mais quoi qu'il en soit de ces propriétés et de ce mode d'activité, il me semble que le résultat de leur mise en jeu a surtout pour effet de transmettre l'excitation plus ou moins modifiée à d'autres cellules ou à certaines fibres. Pourquoi la transmission de l'excitation se fait-elle dans tel ou tel sens? Pourquoi restet-elle limitée à un certain nombre d'éléments anatomiques dans certains cas? Et pourquoi, dans d'autres cas, s'étendelle à de très-nombreux éléments, souvent très-distants les uns des autres, et associés en groupes particuliers ? Ce sont là des questions que nous aurions pu nous poser à propos des mouvements adaptés de défense, de conservation, exécutés par la moelle, et que nous soulevons ici, en avouant que nous n'avons aucune réponse satisfaisante à y donner. Ce qui se passe dans ces phénomènes de communication est profondément obscur; mais peut-être de nouveaux efforts dans la voie des recherches anatomiques et expérimentales finiront-ils par nous permettre de fouiller d'un regard plus pénétrant la physiologie des centres nerveux. Toujours est-il qu'il ne faut pas craindre de reconnaître et de dire que la vue superficielle dont on s'est contenté jusqu'à présent est tout à fait insuffisante. Les difficultés que je signale en ce moment vont se présenter à nous de nouveau dans nos études sur la sensibilité.