VINGT-QUATRIÈME LEÇON

30 juillet 1864.

Tendance à l'attitude normale chez les animaux. — La protubérance annulaire paraît être le centre nerveux où les impressions se transforment en sensations. — Elle doit être considérée aussi comme le foyer d'incitation des réactions émotionnelles. — Pédoncules cérébraux.

Nous avons vu dans notre précédente réunion, que la protubérance annulaire est le centre nerveux qui met en jeu, par l'intermédiaire de la moelle épinière, les mouvements nécessaires pour la locomotion. C'est aussi le centre nerveux qui excite par le môme intermédiaire et maintient en action l'ensemble de muscles dont la station exiçe le concours. Il faut d'ailleurs tenir compte, dans la physiologie de la locomotion et de la station, du rôle important que jouent, ainsi que je l'ai dit ailleurs, les actions réflexes dont la moelle épinière est l'instrument. Mais nous n'en avons pas fini avec les fonctions de la protubérance.

L'influence de la protubérance sur la station nous amène naturellement à parler de l'attitude normale des animaux, caria station, à tout prendre, n'est qu'une des formes de

cette attitude. Or, comme on pouvait le prévoir par ce rapprochement, c'est aussi la protubérance qui préside à l'attitude normale des animaux. Pour prendre et conserver cette attitude, les animaux ont besoin de faire contracter un grand nombre de muscles, et c'est de la protubérance que part l'excitation qui va mettre en action les différents points de la moelle épinière d'où partent les nerfs destinés à ces muscles. Il ne s'agit pas là de phénomènes réellement volontaires, mais bien plutôt de phénomènes réflexes, sur lesquels toutefois la volonté, dans l'état normal, peut agir d'une façon plus ou moins puissante. La tendance à l'attitude normale se trouve chez tous les animaux, aussi bien chez les Vertébrés que chez les Invertébrés : on peut dire cependant qu'elle est peut-être plus impérieuse encore chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. Il est d'ailleurs facile de démontrer que le mécanisme, par suite duquel l'animal garde son attitude normale, ou la recouvre lorsqu'il l'a perdue, est, au fond, indépendant des parties antérieures de l'encéphale. L'expérience peut être faite sur de jeunesMammifères ou sur des Oiseaux. Voici un très-jeune Lapin et un Pigeon sur lesquels j'ai enlevé toutes les parties qui sont situées en avant de la protubérance. Ils se tiennent dans l'attitude normale : si on renverse sur le flanc ou sur le dos un de ces animaux, il se relève immédiatement. Je recommence plusieurs fois ; chaque fois, l'animal reprend son attitude normale. Une Poule ainsi opérée, peut même, comme je vous l'ai dit, se tenir sur une seule patte, ou sous l'influence de la somnolence qui tend sans cesse à l'engourdir, elle peut cacher sa tête 'sous son aile; et tout cela, bien certainement, sans la moindre intervention de la volonté. Je vous montre encore l'expérience sur une Gre-

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nouille. Je viens d'enlever toute la partie de l'encéphale qui est en avant du cervelet. Vous voyez que l'animal, remis sur la table, rapproche de son corps ses membres postérieurs fléchis et se tient ainsi dans son attitude ordinaire. Je renverse la Grenouille sur le dos ; immédiatement elle se retourne, se remet sur le ventre et reprend encore son attitude normale. Je la renverse de nouveau, je cherche à la maintenir renversée, et vous voyez les efforts qu'elle fait pour se retourner. Or, j'ai enlevé chez cette Grenouille non-seulement les parties de l'encéphale qui sont en avant de la protubérance, mais même une certaine partie de cette région des centres nerveux. Pour peu que je. pousse plus loin la mutilation, si j'enlève une portion du bulbe rachidien, immédiatement je rends impossibles les manifestations de la tendance à l'attitude normale. Il y a encore des actions réflexes très-vives dans les membres, et cependant si je mets l'animal sur le dos, il y reste sans faire le moindre effort pour reprendre son attitude normale. Chez la Grenouille, le centre qui préside à cette tendance est surtout la partie de l'encéphale qui représente le bulbe rachidien ; mais celle qui est l'analogue de la protubérance n'y est pas étrangère, car, lorsqu'elle est lésée profondément, les efforts de la Grenouille sont peut-être moins prompts et sont certainement moins nettement appropriés au but à atteindre. Il s'agit bien, dans ces cas, d'une sorte d'action réflexe, comme je l'ai dit, et d'une action déterminée, non pas par le contact delà peau de la région dorsale avec le sol ou la table d'expériences, mais par la simple subversion de l'attitude normale. Cette subversion produit une excitation qui provoque l'ensemble des mouvements nécessaires au retour à cette attitude. Ce qui

montre qu'il en est bien ainsi, c'est qu'on peut dépouiller de sa peau la Grenouille opérée, et si on la renverse, on la verra se retourner encore : on a pourtant ainsi supprimé presque complètement la possibilité d'actions réflexes partant des extrémités périphériques des nerfs, et l'on ne peut guère, par conséquent, attribuer le mouvement spontané de renversement de l'animal à l'excitation des nerfs de la région dorsale. D'ailleurs, on voit les mêmes effets se produire, lorsqu'on suspend par les tissus de la paroi inférieure de l'abdomen la Grenouille opérée, de façon à empêcher tout contact des régions dorsales de son corps et de ses membres avec les objets extérieurs, et lorsqu'on la renverse un peu brusquement en la soulevant avec le fil qui sert à la suspendre, elle fera encore quelques efforts pour arriver à rétablir son attitude normale.

Jusqu'ici, nous n'avons parlé de la protubérance annulaire que dans ses rapports avec des phénomènes de mouvement. Il nous faut l'envisager maintenant dans ses relations avec la sensibilité. Question difficile !

M. Longet place dans la protubérance annulaire le siège du sensorium commune, c'est-à-dire du centre auquel arrivent toutes les impressions périphériques, et dans lequel elles se transforment en sensations. On a beaucoup fait voyager le sensorium commune ; on l'a établi tantôt dans le cerveau proprement dit, tantôt dans les couches optiques, tantôt dans le cervelet, et la plupart des déterminations de ce genre ont été faites sans raisons valables, sans qu'on ait pris pour point de départ une donnée expérimentale quelconque. Or, il n'en est pas de même certainement de l'opinion émise par M. Longet, et les expériences sur lesquelles il s'appuie me paraissent bien avoir la signification qu'il

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leur attribue. A vrai dire même, je ne conçois pas bien comment 'd'autres expérimentateurs, ayant vu les mêmes faits, ont pu combattre sur ce point les idées de ce physiologiste.

Déjà Lorry avait placé dans la protubérance et le bulbe réunis le siège du centre perceptif des. impressions, et sa manière de voir avait été adoptée, comme le dit M. Longet, par un bon nombre de physiologistes, MM. Serres, Desmoulins, Bouillaud , Gerdy, .T. Miïller, qui presque tous, du reste, avaient localisé ce centre, surtout ou exclusivement dans la protubérance annulaire.

M. Longet a prouvé par de nombreuses expériences que l'ablation du cerveau proprement dit n'abolit pas la sensibilité. Malgré même l'ablation des corps striés, des couches optiques, des tubercules quadrijumeaux et du cervelet, le crâne ne contenant plus que la protubérance annulaire et le bulbe rachidien, des Lapins et des Chiens ainsi opérés témoignaient, par une agitation violente, par des cris plaintifs, de la douleur qu'ils ressentaient lorsque l'on pinçait le nerf trijumeau dans le crâne, ou lorsqu'on soumettait l'animal à de vives excitations extérieures. Si on lésait alors profondément la protubérance, il n'y avait plus ni cris, ni agitation, sous l'influence de pincements violents ; et cependant la circulation, la respiration et les autres fonctions continuaient à s'accomplir pendant quelque temps. L'animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu, dit M. Longet, son centre perceptif des impressions sensitives.

J'ai répété les expériences de M. Longet, et j'ai obtenu exactement les mêmes résultats que lui. Je vais d'ailleurrs vous rendre témoins d'une expérience de ce genre, et je

pense que vous serez convaincus comme moi du rôle important de la protubérance dans les phénomènes de sensibilité. Ce jeune Lapin que je vous ai déjà montré n'a plus ni cerveau proprement dit, ni corps striés, ni couches optiques. 11 ne reste plus dans son crâne que la protu • bérance annulaire,, le bulbe rachidien, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux. Je pince fortement sa queue : vous le voyez immédiatement s'agiter violemment, il fait même plusieurs pas, comme pour s'échapper, et vous l'entendez crier. Je pince une oreille ou une lèvre : même agitation, mêmes cris. Ces cris peuvent-ils être considérés comme des phénomènes réflexes? J'ai insisté sur le caractère plaintif que M. Longet assigne aux cris poussés parles animaux qu'il avait opérés. On ne peut pas en effet ne pas être frappé d'un caractère aussi marqué. Lorsque nous avons parlé de la physiologie du bulbe rachidien, nous avons vu des animaux chez lesquels tout l'encéphale avait été enlevé, à l'exception du bulbe rachidien : ces animaux criaient encore quand on les pinçait; mais quelle différence entre les cris qu'ils jetaient et ceux qu'ils poussent lorsque l'expérience a laissé la protubérance annulaire en place. Dans le premier cas, chaque excitation d'une partie restée sensible provoquait un cri bref, unique pour une seule excitation, toujours le même, comparable à ces sons qu'émettent les jouets d'enfants lorsqu'on les presse en un certain point, dépourvu, en un mot, d'aucune espèce de signification. C'était bien là le cri réflexe. Mais ici, chez ce Lapin, Quelle différence ! Lorsque j'excite un point sensible, ce n'est plus ce cri bref ; c'est un cri prolongé, indubitablement plaintif; et, pour une seule excitation, l'animal pousse plusieurs cris successifs, exactement

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semblables aux cris de douleur que jette le Lapin encore intact, lorsqu'il est soumis à une vive irritation. Je dirai môme plus : il me semble que ce Lapin opéré est devenu, par suite de l'opération, plus sensible que ne le sont les animaux de cette espèce dans l'état normal (1).

Concluons donc, à l'exemple de M. Longet, que la protubérance annulaire est le véritable centre perceptif des impressions sensitives.

Je ne sais, en effet, jusqu'à quel point les idées que l'on se fait de la sensibilité et des sensations sont justes. Pour moi, il me semble que, si l'on s'appuie uniquement sur l'expérimentation et sur les résultats très-nets qu'elle donne, les parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance annulaire ne jouent aucun rôle nécessaire dans la sensation proprement dite. Il ne m'est pas démontré que la participation de l'intelligence soit indispensable, pour qu'il y ait sensation. Pourquoi refuserait-on le nom de sensations aux phénomènes que nous avons vus se manifester par l'intermédiaire de la protubérance? Qu'est-ce d'ailleurs qu'une sensation? Que savons-nous de précis sur

(1) On peut observer, chez les Animaux opérés de la même façon que ce Lapin, des phénomènes très-remarquables d'adaptation des réactions à la nature de l'excitation. Ainsi des Surmulots, chez lesquels on avait enlevé les hémisphères cérébraux, les corps striés et les couches optiques, étendaient la tête sur le cou, et faisaient un mouvement général des membres, lorsqu'on pinçait une oreille; en même temps cette oreille offrait une sorte de spasme tonique : mais venait-on à souffler brusquement sur une oreille, à l'instant ils secouaient la tête et les oreilles, en clignant des yeux. L'expérience répétée un grand nombre de fois sur un même animal donnait toujours les mêmes résultats, variés suivant le mode d'excitation.

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cette question ? Sommes-nous forcés de prendre, comme point de départ, les formules et les définitions tirées exclusivement des élucubrations métaphysiques?

Lorsque nous envisageons, non plus seulement le groupe supérieur du Règne animal, c'est-à-dire les Vertébrés, mais l'ensemble de ce Règne, nous reconnaissons facilement que l'exercice de la sensibilité est loin d'être l'apanage exclusif des animaux pourvus d'un système nerveux complet. C'est au contraire, comme on le sait, un des attributs dévolus à tous les animaux. Ils sont tous susceptibles i d'éprouver des impressions de la part du monde extérieur et de réagir sous l'influence de ces impressions. Si l'on peut admettre que, chez quelques-uns d'entre eux, la sensibilité ne peut pas être facilement distinguée des simples phénomènes d'excito-motricité , il est difficile d'étendre cette fin de non -recevoir à tous les Invertébrés. Reaucoup d'entre eux ont certainement une véritable sensibilité qui leur permet d'éprouver des sensations plus ou moins variées, et, entre autres, des sensations de contact ou de douleur. Or, n'en est-il pas un grand nombre, parmi ces animaux, qui sont dépourvus d'intelligence? Si l'on veut absolument voir dans la perception un acte intellectuel, il faut donner un autre nom au phénomène d'activité nerveuse qui a lieu entre l'arrivée de l'impression dans les centres nerveux, et les manifestations de douleur qu'elle provoque. Ce phénomène, quel qu'il soit, et de quelque nom qu'on l'appelle, se produit évidemment chez tous les animaux inférieurs doués de sensibilité, et c'est le même qui provoque le cri et l'agitation convulsive chez les animaux auxquels on a enlevé le cerveau et chez lesquels on excite vivement une partie ordinairement sen-

sible du corps. L'intelligence n'est que secondairement engagée dans le phénomène de la sensibilité : son intervention est contingente. Ce qui fait défaut chez les animaux tout à fait inférieurs, et peut-être jusque chez des animaux assez rapprochés des Vertébrés, c'est la transformation de ces sensations en idées, quelque simples , quelque rudimentaires qu'on les conçoive, et c'est cette transformation qui est, comme le dit M. Longet, le caractère véritable de la participation du cerveau aux phénomènes de la sensibilité.

Je n'ai certes pas l'intention d'essayer de résoudre le mystérieux problème de la sensibilité ; je sais trop combien de pareilles tentatives sont radicalement vaines : mais je ne puis cependant me dispenser de vous dire un mot de la manière évidemment inexacte dont on se représente assez généralement ce phénomène physiologique. Il semble, dans le langage scientifique le plus répandu , que la sensibilité soit une propriété physiologique ou vitale, appartenant également à des éléments variés, tels que certains tubes nerveux et certaines parties de la substance grise des centres nerveux. Or, il est bien clair que l'on fait ici, au point de vue de la physiologie générale, une confusion trèsregrettable entre des phénomènes bien différents. Malheureusement, l'acception communément donnée au mot « sensibilité » rend difficile la réforme qui me paraît nécessaire. Il faudrait, en effet, distinguer avec soin la sensitivité de la sensibilité. Déjà, du reste, lorsqu'on parle des fibres nerveuses qui servent à transmettre les impressions, on les désigne fréquemment sous le nom de fibres sensitiv es, et le mot est très-bien appliqué ; ce sont là, en effet, les fibres qui serveut à déterminer des sensations, l&sensifa

VULPIAN. — I'HYS. DU SYST. NKRV. <ir.

vité est donc, comme je l'ai dit ailleurs , l'aptitude fonctionnelle des fibres nerveuses dites sensitives. Mais la sensibilité n'appartient et ne saurait appartenir qu'aux éléments dans lesquels les impressions se transforment en sensations ; du moins, si jamais une pareille modification du langage scientifique était réalisée, c'est ainsi qu'il faudrait entendre le mot « sensibilité ». La sensibilité, comprenons-le bien, est la propriété physiologique de ces éléments des centres nerveux, comme la contractilité est la propriété physiologique des muscles, comme la neurilité est la propriété physiologique des fibres nerveuses.

Les impressions périphériques, déjà plus ou moins modifiées dans les noyaux d'origine des nerfs centripètes, arrivent dans les masses de substance grise de la protubérance ; ou , en d'autres termes plus exacts , les éléments nerveux qui mettent en communication les noyaux d'origine des nerfs centripètes avec la substance grise de la protubérance, sont mis en activité d'une certaine façon, et propagent l'excitation qu'ils ont reçue jusqu'à la protubérance. Les cellules nerveuses de ce centre nerveux, qui sont ainsi excitées, entrent en activité à leur tour, et leur mode d'activité, par un mécanisme impénétrable, transforme les impressions en sensations. On devrait entendre, je le répète, par le mot de sensibilité, la propriété physiologique qui permet à ces éléments d'effectuer, en entrant en activité, cette merveilleuse transformation. Et cependant ces éléments ne sont pas sensibles, daus l'acception vulgaire du mot, ou, comme nous le disons, ne sont pas sensitifs ; mais qu'importe? Il n'y a là rien qui puisse nous étonner, puisqu'il s'agit d'un fait dont nous avons déjà vu un exemple analogue. Ne savons-nous pas,

en effet, que la substance grise de la moelle, qui provoque des mouvements par voie excito-motrice, est inexcitable par nos moyens d'expérimentation ?

Quoi qu'il en soit de ces considérations, un fait incontestable doit ressortir de nos études sur les rapports de la protubérance annulaire avec la sensibilité, c'est qu'au point de vue physiologique, on peut réellement considérer cette partie de l'encéphale comme le centre nerveux où les impressions se changent en sensations. Lorsque les excitations périphériques ne dépassent pas une certaine intensité, il ne se produit que des sensations, variées suivant le mode et la force des excitations ; lorsqu'elles deviennent très-intenses, elles déterminent une sorte d'agacement des éléments de la substance grise, d'où naît la douleur. Ces sensations peuvent provoquer des mouvements extrêmement complexes, sans la participation du cerveau proprement dit, et M. Carpenter a proposé de donner à ces phénomènes le nom de phénomènes sensitivo- moteur s ou sensorimoteurs, nom qui rappelle les phénomènes purement réflexes ou excîto-moleurs.Le même physiologiste, complétant cette sorte de classification, a donné le nom de phénomènes idéo-moteurs à ceux qui, comme le mot l'indique, consistent en mouvements provoqués parles idées.

En envisageant comme nous l'avons fait les fonctions de la protubérance annulaire, nous sommes conduits à rejeter la manière de voir de J. Mûller, qui admettait que la protubérance est douée d'un certain degré de pouvoir volontaire. Si le mode de détermination des mouvements qui se manifestent chez les animaux dont tout l'encéphale a été enlevé, à l'exception de la protubérance annulaire et du bulbe rachiclien, présente quelques analogies dans cer-

548 WlYStOLOtiiÊ DU SYSTÉMÊ NERVEUX.

tains cas avec celui des mouvements volontaires , il faut pourtant dire qu'il n'y a qu'analogie, et que les manifestations volontaires réelles paraissent bien émaner des parties de l'encéphale qui sont situées en avant de la protubérance.

Je n'ajouterai qu'un mot encore à ce que je vous ai dit du rôle de la protubérance dans la sensibilité ; c'est qu'elle paraît présider non-seulement à la sensibilité générale , mais encore à certaines sensibilités spéciales. Ainsi il me paraît certain que les sensations auditives et gustatives ont lieu dans cette partie des centres nerveux.

— La protubérance annulaire doit encore être considérée comme le centre d'association des mouvements émotionnels plus ou moins généralisés, que la cause excitante émane du cerveau proprement dit, ou vienne de l'extérieur. Il nous sera facile de démontrer expérimentalement l'exactitude de cette proposition, surtout si nous choisissons des animaux qui aient une vive excitabilité émotionnelle. Le Rat est un animal qui se prête très-bien à ce genre d'expériences. Il est très-craintif, très-impressionnable; il bondit pour peu qu'on le touche ; le moindre bruit le fait tressaillir. Un certain bruit d'appel fait avec les lèvres, ou un souffle brusque imitant celui qu'émettent les Chats en colère , excitent surtout chez le Rat une vive émotion. Voici donc un Rat sur lequel j'ai enlevé le cerveau proprement dit , les corps striés et les couches optiques. Vous le voyez, il est très-tranquille: je fais avec les lèvres le bruit d'appel que j'ai indiqué, et aussitôt l'animal a fait un brusque soubresaut. Chaque fois que je fais le même bruit , vous voyez un nouveau soubresaut. Tous ceux d'entre vous qui

ont pu examiner les effets de l'émotion chez le Rat, doivent reconnaître qu'ils offrent ici complètement leurs caractères ordinaires. Cette expérience aura eu le double avantage de vous faire voir en même temps que la protubérance est le foyer excitateur des mouvements émotionnels, etde plus, qu'elle est bien le centre deia sensibilité auditive.

Dans les grandes expressions émotionnelles de l'Homme, dans le rire et les pleurs, la protubérance annulaire joue le rôle le plus important. Sous l'influence de la joie, de la gaieté, ou, au contraire, de la tristesse, du chagrin, du désespoir, un certain nombre ou même la plupart des éléments actifs de la protubérance s affectent à l'unisson, et, par une excitation connexe de fibres motrices plus ou moins nombreuses, une harmonie de mouvements éclate, qui varie suivant les éléments affectés, ou suivant la nature et l'intensité de leur affection. Dans le rire, dans les pleurs, provoqués par des excitations particulières des nerfs (chatouillement, douleur physique), ou par des maladies nerveuses (hystérie), le point de départ diffère évidemment de celui des causes morales ; mais le mécanisme mis en jeu est exactement le même. Enfin, dans ces états de démence où le rire et les pleurs se produisent sous l'influence de provocations qui n'auraient aucune action sur un encéphale sain, c'est encore par une combinaison instrumentale semblable que ces phénomènes ont lieu.

Si je m'étais proposé de vous faire une histoire physiologique complètede la protubérance annulaire, il me resterait à vous parler encore d'un certain nombre de faits, et entre autres, des expériences de M. Cl. Bernard, relativisa l'influence de certaines régions de ce centre nerveux et de

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la partie supérieure du bulbe sur les fonctions des reins, du foie, des glandes salivaires. Qui ne sait aujourd'hui', comme je vous l'ai déjà rappelé à propos du bulbe, que la piqûre de telle ou telle région déterminée de ces parties centrales détermine soit un diabète, soit de la polyurie simple, soit de l'albuminurie, soit enfin une exagération de la sécrétion salivaire, probablement par excitation desnoyaux d'origine des nerfs pneumogastriques ou des nerfs trijumeaux? Mais, comme je vous l'ai annoncé dès le début du cours, je suis forcé de me borner à certains points de la physiologie des diverses parties, et je dois laisser de côté ces faits si intéressants dont l'exposition m'entraînerait trop loin, et sur lesquels vous trouverez d'ailleurs dans les leçons de M. Cl. Bernard, les détails les plus étendus et les plus précis.

— Dans tout ce que je viens de vous dire, je ne vous ai parlé que des fonctions de la protubérance annulaire et je n'ai pas fait allusion aux pédoncules cérébraux. Cependant ils avaient été laissés en place dans plusieurs de nos expériences, et ils ont pu jouer un certain rôle dans les phénomènes que nous avons observés. De plus, ce sont eux qui mettent le cerveau en communication avec les autres parties de l'encéphale, c'est-à-dire avec les tubercules quadrijumeaux, le cervelet, la protubérance annulaire, le bulbe rachidien, et, par l'intermédiaire de celui-ci, avec la moelle épinière. Il est donc nécessaire d'en dire quelques mots.

Les pédoncules cérébraux ne sont pas seulement, comme on pourrait se l'imaginer à première vue, des faisceaux formés par la réunion de fibres provenant des diverses parties que je viens d'énumérer, ou s'y rendant ; ce sont des par-

ties complexes, car, comme vous le savez, les pédoncules contiennent des amas considérables de substance grise. On peut donc tirer de cette notion la conclusion qui en découle naturellement : c'est que les pédoncules cérébraux , en même temps qu'ils jouent le rôle d'organes conducteurs, sont des foyers spéciaux, et sans doute puissants, d'innervation.

Quoique j'aie l'intention de laisser de côté, autant que possible, ce qui est relatif à l'anatomie des parties dont j'ai encore à vous parler, je ne puis pas me dispenser de vous rappeler les faits de texture qui peuvent jeter quelque lumière sur la physiologie de ces parties.

Cherchons d'abord quelles sont les relations anatomiques directes qui existent entre la moelle épinière et le cerveau par l'intermédiaire des pédoncules cérébraux. J'en ai déjà dit un mot à propos de la physiologie de la moelle et du bulbe rachidien. Nous avons vu que les pyramides antérieures vont former, après avoir traversé la protubérance, la partie basilaire ou l'étage inférieur des pédoncules cérébraux, et que leurs fibres vont se rendre en définitive aux corps striés. Or, ces pyramides sont formées en partie, comme je vous l'ai dit, par des fibres des faisceaux latéraux et quelques fibres aussi des faisceaux antérieurs de la moelle épinière. De plus, elles contiennent des fibres émanées des faisceaux postérieurs, et enfin quelques autres qui proviennent de la substance grise de la moelle. Complétons ces données en peu de mots. On considère assez généralement l'étage inférieur des pédoncules cérébraux comme formé presque exclusivement par les prolongements des fibres des pyramides antérieures. Il n'en est rien pourtant. Que l'on compare le volume d'une des pyramides avec

celui des faisceaux qui constituent cet étage inférieur, on verra qu'il y a une disproportion très-considérable. Les pyramides ne forment évidemment qu'une partie de cet étage, et le reste est constitué par des fibres qui naissent dans le bulbe rachidien et la protubérance, et qui se portent aussi, comme les faisceaux pyramidaux, vers les corps striés.

Ce fait devient d'ailleurs évident lorsqu'on étudie les pédoncules cérébraux de certains Mammifères, des Rongeurs, des Ruminants, des Carnassiers, par exemple. Chez le Lapin, on voit le faisceau que forme le prolongement d'une pyramide antérieure à la face inférieure du pédoncule, se détacher complètement du reste du pédoncule, en faisant une saillie bien limitée : arrondi, demi-cylindrique près du bord antérieur de la protubérance, il s'étale plus en avant, en formant une bande triangulaire, à base antérieure, et il est d'autant plus reconnaissable que sa couleur est beaucoup plus blanche que celle du reste de la surface pédonculaire. Or, ce faisceau n'occupe qu'une partie peu étendue de cette surface, et le reste est constitué par des fibres qui prennent origine dans la protubérance et le bulbe. Eh bien ! il est facile de constater que ce faisceau n'est même pas uniquement formé des fibres cle la pyramide antérieure correspondante , car il est notablement plus volumineux que cette pyramide. On peut observer une disposition analogue chez le Mouton et chez le Chien.

Ainsi, voilà un des faisceaux de communication entre le cerveau et la moelle épinière qui est bien déterminé. Les résultats des dissections sont corroborés par les observations pathologiques qui montrent l'atrophie des pyramides se produisant sous l'influence des lésions des corps striés. Quelles sont les autres communications directes entre ces

deux centres nerveux? Ici, nous sommes forcés d'être beaucoup plus réservés dans nos affirmations. On admet généralement qu'une partie des faisceaux latéraux du bulbe rachidien traverse aussi la protubérance annulaire et se prolonge ensuite au travers des pédoncules jusqu'au cerveau ; mais, en réalité, il est très-difficile de constater d'une façon bien nette ce qui en est. Il semble bien qu'un certain nombre de fibres suivent en effet le trajet susdit; mais n'est-ce pas une apparence trompeuse? Et en tous cas, ces fibres représentent- elles une grande partie des faisceaux du bulbe rachidien et de la moelle épinière? Dans les faits que j'ai vus de lésion ancienne des diverses parties du cerveau, corps striés, couches optiques et hémisphères cérébraux, je n'ai jamais trouvé d'atrophie notable des faisceaux latéraux du bulbe rachidien; et, quant aux faisceaux antéro-latéraux de la moelle, ils n'offraient d'altération que lorsque les pyramides antérieures elles-mêmes étaient atteintes par l'atrophie : j'ai dit ailleurs que l'on n'observe jamais d'atrophie des faisceaux postérieurs de la moelle dans les cas dont il s'agit. De telle sorte que l'on serait tenté d'admettre que les fibres des pyramides et leurs prolongements pédonculaires sont les seules connexions directes entre le cerveau et la moelle. Mais les faits que nous invoquons ont-ils une valeur décisive? Toutes les fibres qui vont de la moelle épinière au cerveau doiventelles nécessairement s'atrophier, lorsqu'une lésion cérébrale vient à rompre leur continuité ? C'est ce qu'on ne peut pas avancer avec assurance. D'ailleurs, je n'ai pas vu sans doute tous les cas possibles de lésions encéphaliques anciennes. On ne peut donc qu'émettre des doutes sur l'opinion qui admet une continuité directe entre un

très-grand nombre de fibres des faisceaux de la moelle et les fibres des pédoncules cérébraux. Je suis très-disposé à croire , pour ma part , que le plus grand nombre des fibres des faisceaux de la moelle, qui ne contribuent pas à la formation des pyramides antérieures, se perdent avant d'arriver au cerveau proprement dit , les unes, clans les pédoncules cérébelleux moyens et postérieurs, les autres dans le bulbe rachidien , la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux, les tubercules quadrijumeaux.

Les pédoncules cérébraux seraient donc constitués principalement, en fait de fibres nerveuses, par les fibres des pyramides antérieures, prolongées au travers de la protubérance, par des fibres nées des amas de substance grise du bulbe rachidien, de la protubérance, du cervelet et des tubercules quadrijumeaux, et enfin par les fibres qui prennent origine dans les amas de substance grise des pédoncules cérébraux eux-mêmes.

Les amas de substance grise qui se voient symétriquement des deux côtés de la ligne médiane, sont d'abord la couche assez épaisse qui sépare l'étage inférieur des pédoncules de l'étage moyen. Cette couche offre, chez l'Homme, une teinte brunâtre, ou noirâtre, due à la grande quantité de pigment que renferment les cellules nerveuses qui s'y trouvent en très-grand nombre. C'est le locus niger de Sômmerring. Chez les autres Mammifères, les Rongeurs, les Ruminants, les Carnassiers, par exemple, elle a la teinte ordinaire de la substance grise.

Un second amas de substance grise se trouve de chaque côté de la ligne médiane, vers le milieu de l'étage moyen

, des pédoncules.- La substance grise est là mêlée de beaucoup de substance blanche, de façon qu'elle a une teinte très-peu foncée et que les bords qui la limitent ne sont pas nettement accusés. Un autre amas de substance grise, assez étendu aussi, existe de chaque côté, entre l'étage moyen et l'étage supérieur ; et, enfin , il en existe encore un, situé sur la ligne médiane, au-dessous de l'aqueduc de Sylvius, et qui fait suite à cette couche de substance grise qui se trouve sous le plancher du quatrième ventricule , couche dans laquelle résident les noyaux d'origine de la plupart des nerfs crâniens. Chez beaucoup de Mammifères, à mesure que les pédoncules se rapprochent davantage du cerceau proprement dit, ils contiennent une quantité de plus en plus grande de substance grise disséminée, de telle sorte qu'ils offrent à l'intérieur une coloration uniformément grisâtre.

Les notions spéciales de physiologie, relatives aux pédoncules cérébraux, sont très-restreintes.

On sait qu'ils font partie des régions de l'encéphale douées d'excitabilité. Lorsqu'on les blesse dans les expériences, il y a toujours un sursaut de l'animal, et le plus souvent des cris de douleur. Lorsqu'on lèse le cerveau proprement dit, l'animal reste impassible, tant que l'instrument n'a pas atteint les pédoncules cérébraux ; on est averti par l'agitation convulsive, par des cris plaintifs, que l'on a pénétré jusqu'à ces parties. C'est encore ce que l'on constate facilement, comme nous le verrons , quand on soumet à des lésions de plus en plus profondes, les tubercules quadrijumeaux; il n'y a des secousses convulsives et parfois des marques de douleur, que lorsqu'on arrive aux faisceaux pédonculaires situés sous les tubercules. Les pédon-

cules sont donc des parties sensibles et excito-motrices mais il n'a pas été possible de déterminer exactement comment sont distribués dans ces parties les éléments doués de sensibilité et ceux qui sont excito-moteurs ou simplement moteurs. Il est d'ailleurs probable qu'outre ces éléments, il en est d'autres, peut-être nombreux, qui ne sont pas excitables par les agents expérimentaux : il en est sans cloute ainsi surtout des fibres qui naissent dans les pédoncules eux-mêmes, ou même de celles qui prennent origine dans la protubérance.

Les lésions des pédoncules cérébraux produisent des effets croisés, soit comme spasmes musculaires, soit comme affaiblissement du mouvement. Chez l'Homme surtout, l'effet croisé est constant.

Les pédoncules cérébraux contiennent les noyaux d'origine des nerfs oculo-moteurs communs, du moins d'une certaine partie des filets d'origine de ces nerfs. Aussi la lésion d'un des pédoncules cérébraux peut-elle, à cause de ce rapport, produire unesorte particulière d'hémiplégie alterne , dans laquelle les membres du côté opposé au côté de la lésion seraient paralysés en même temps que les muscles animés par le nerf oculo-moteur du côté correspondant.

Je ne vous dis rien actuellement des mouvements de rotation en manège que produisent les lésions expérimentales de l'un des pédoncules cérébraux, parce que je crois qu'il conviendra mieux de les mentionner lors de l'étude générale que je me propose de faire des mouvements de rotation déterminés par les lésions unilatérales de l'encéphale.

Ce sont laies seuls faits certains que l'on puisse indiquer

ponctions dé là protubérance annulaire. 557

Comme données physiologiques propres aux pédoncules cérébraux. Cependant ce sont évidemment les moins importantes de celles que nous voudrions connaître. En effet, les pédoncules , ainsi que nous l'avons dit , et comme le montre l'existence d'amas considérables de substance grise, sont des foyers d'innervation centrale. Mais quelles fonctions particulières remplissent-ils comme centres? Quel rôle ont-ils à jouer dans le mécanisme de la sensibilité et du mouvement ?

Nous ne savons même pas bien ce que la protubérance annulaire peut faire sans eux ; car, dans les expériences, on laisse le plus souvent, pour ne pas blesser la protubérance, une certaine partie des pédoncules cérébraux en rapport avec elle. Aussi sommes-nous obligés de réunir la physiologie de ces deux parties, tout en établissant bien que l'on obtient ainsi un résultat mixte, et que tôt ou tard il faudra arriver à démêler ce qui appartient à chacune d'elles.

Déjà pourtant, nous pouvons dire que la modification qui transforme les impressions en sensations se produit dans la protubérance, en grande partie au moins, car chez de jeunes lapins on peut enlever le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques et la plus grande partie des pédoncules cérébraux, avec les tubercules quadrijumeaux, et l'animal manifeste encore par des cris plaintifs et répétés, la douleur que lui cause le pincement des membres, mais surtout de la queue et des oreilles. 11 y a même certainement une exaltation très-manifeste de la sensibilité. Le résultat est ici d'au tant plus significatif que les amas de substance grise contenus dans les pédoncules cérébraux se trouvent surtout à une certaine distance en avant de la pro-

tubérance, et que, par conséquent, la petite partie de ces pédoncules qu'on laisse en rapport avec la protubérance est à peu près dépourvue de foyers d'activité spéciale.

Il est non moins certain, d'autre part, que lorsqu'on laisse les pédoncules cérébraux en rapport avec la protubérance, les phénomènes de mouvement que nous avons i étudiés à propos de la physiologie de cette dernière partie, sont bien plus manifestes et peut-être plus complexes que lorsque ces pédoncules sont enlevés avec le cerveau proprement dit. Mais cependant il est bien difficile de distinguer en quoi consiste au juste la différence, et je ne vois i pas du tout ce qui pourrait autoriser à admettre dans les pédoncules cérébraux le siège d'une sorte de motricité centrale, un motorium commune, comme on l'a appelé. Je ; ne comprends pas très-bien ce que l'on pourrait désigner' sous ce nom ; et d'ailleurs, j'insiste sur ce point, aucune1 expérience directe n'a montré, jusqu'à présent, que les divers mouvements du corps dépendissent d'une façon i toute particulière de l'activité des pédoncules cérébraux. .

Je partage tous les doutes émis par M. Longet sur la manière de voir de MM. Budge, Valentin et Schiff, qui ad- • mettent que les pédoncules cérébraux auraient une influence spéciale sur l'estomac, les intestins et la vessie. . Je n'ai rien vu qui pût confirmer cette manière de voir.

En un mot, nous ne savons rien de net sur les fonctionsspéciales que peuvent remplir les pédoncules cérébraux, en tant que centres nerveux. De nouveaux efforts, des expériences variées, sont encore nécessaires pour arriver à quelques notions précises sur ce point de la physiologie de l'encéphale.