VINGT-SIXIÈME LEÇON

2 août 186/i.

Mouvements de rotation provoqués par la blessure d'une moitié de l'encéphale. — Théories diverses pour expliquer ces mouvements. — « Résultats de la lésion des canaux semi-circulaires.

Je vous disais, à la fin de la dernière leçon, que les lésions d'un des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux peu vent déterminer une tendance à la rotation. L'animal, dès qu'il veut se mouvoir, se met à tourner sur lui-même, et quelquefois môme, du moins dans les premiers moments qui suivent l'opération, il semble être entraîné à tourner d'une façon presque irrésistible. Le sens du mouvement de rotation peut varier, suivant que la lésion est plus ou moins profonde. Or, les tubercules optiques sont loin d'être les seules parties dont les lésions provoquent cette tendance à la rotation, et ce phénomène est assez intéressant pour mériter d'être étudié avec quelques détails.

Voici l'énumération des diverses parties dont la lésion unilatérale, d'après les expériences de divers auteurs, peut déterminer des mouvements de rotation :

1° Hémisphères cérébraux ; 2° Corps striés ;

3° Couches optiques (Flourens, Longet, Schiff); k° Pédoncules cérébraux (Longet) ; 5° Pont de Varolo ;

6° Tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux (Flourens) ;

7° Pédoncules du cervelet, surtout le moyen, et

parties latérales du cervelet (Magendie) : 8° Corps olivaires, corps restiformes (Magendie) ; 9° Partie externe des pyramides antérieures (Magendie); 10° Parlie du bulbe d'où naît le nerf facial (Brown-

Séquard); 11° Nerfs optiques;

12° Canaux semi-circulaires (Flourens) ; nerf auditif (Brown-Séquard).

Vous voyez déjà combien sont nombreuses ces parties : on peut dire même, d'après cette énumération, que toutes les parties de l'encéphale peuvent être le point de départ d'une tendance involontaire à la rotation. Il faut y joindre encore la portion supérieure de la région cervicale de la moelle épinière, région dont les blessures peuvent aussi déterminer des mouvements plus ou moins accusés de rotation, peut-être par le retentissement secondaire qu'elles ont sur l'isthme encéphalique. Ce sont, en tout cas, les lésions de l'isthme qui provoquent le plus sûrement ces mouvements anormaux.

Ces phénomènes furent, observés pour la première foi?

par Pourtour du Petit sur des Chiens. Un des pédoncules cérébelleux moyens ayant été incisé jusque dans le milieu de sa racine, il vit chacun des animaux soumis à l'expérience « tourner comme une boule» autour de son axe longitudinal. C'est la rotation que nous désignons maintenant sous le nom de roulement.

C'est la blessure des parties latérales du pont de Varole, surtout lorsque, faite très en dehors de la région médiane, elle atteint l'un des pédoncules cérébelleux moyens, lesquels sont la continuation des fibres transversales du pont, c'est cette blessure, dis-je, qui détermine les mouvements les plus énergiques et les plus rapides de roulement. Les lésions de l'un des pédoncules cérébelleux dans l'intérieur du cervelet lui-même, produisent un effet tout semblable.

Je fais l'expérience sous vos yeux. Sur ce Lapin, je pratique une lésion du pédoncule moyen du cervelet du côté droit. Vous voyez le résultat : l'animal mis sur la table se met à tourner autour de son axe longitudinal, comme un rouleau, avec une rapidité extrême. La rotation a lieu de gauche à droite.

Je répète la même expérience sur un Rat. L'effet est le même.

Sur cette Grenouiileje pique la partie latérale de l'isthme encéphalique. Le mouvement ne se fait pas avec la même rapidité que chez les Mammifères ; mais vous voyez cependant que cette Grenouille tourne encore du ventre sur le dos, du dos sur le ventre et ainsi de suite. Il y a du reste, en môme temps, chez elle, tendance au mouvement de rotation autour du train postérieur. Chez les Mammifères, on observe souvent aussi l'existence simultanée d'une double tendance à tourner, d'une part autour de l'axe longitudU

nal, d'autre part, autour du train postérieur, et, ee qu'il faut bien savoir, c'est que ces rotations se font en sens inverse; c'est-à-dire que l'animal qui roule de droite a gauche par exemple,, tournera autour de son train postérieur formant axe, de gauche à droite.

Chez les Poissons, on peut également, comme je vous le montrerai, déterminer, de la même façon, un mouvement de rotation autour de l'axe longitudinal du corps. •

Quand la lésion porte sur d'autres parties de l'encéphale, ce n'est plus le roulement qu'on observe d'ordinaire. Ainsi, quand on blesse les parties antérieures de l'encéphale d'un côté, le mouvement de rotation qu'on observe est une sorte de mouvement de manège : c'est ce qui arrive, par exemple, après une blessure d'un des hémisphères cérébraux. A mesure qu'on se rapproche de la protubérance annulaire, le phénomène se modifie. Au lieu du mouvement de manège, on observe une rotation en rayon de roue, soit que l'animal tourne autour de son train postérieur qui forme l'axe, soit que le corps entier de l'animal, formant une partie du rayon de roue, tourne autour d'un axe fictif, situé en arrière sur le prolongement du rayon. Quand les lésions atteignent la protubérance ou les parties qui la représentent, c'est alors le roulement qui se produit.

Le roulement a lieu dans un sens presque toujours le même : il se fait ordinairement, de même que chez le Lapin et le Rat que nous avons opérés tout à l'heure, du côté sain vers le côté opéré, de droite à gauche, si la lésion est à gauche. Le sens des mouvements de rotation en manège a lieu le plus souvent du côté opéré vers le côté sain, c'està-dire de gauche à droite, si la lésion est à gauche. Toutefois il n'est pas rare de voir le mouvement se faire dans le

sens inverse. Ces variations des effets produits expliquent [a différence des indications données par les auteurs, pour les résultats des lésions d'une môme partie. Ainsi M. Laforgue et M. Longet ayant blessé une des couches optiques, ou l'un des pédoncules cérébraux sur des Lapins, ont déterminé un mouvement de rotation constamment dirigé vers le côté opposé à la lésion. M. Flourens, après avoir retranché sur une Grenouille la couche optique droite, a vu l'animal tourner longtemps et irrésistiblement sur le côté droit. Quand la couche optique gauche a été retranchée, la Grenouille a tourné sur le côté gauche. M. Schiff, de son , côté, admet que le sens du mouvement de manège varie suivant la portion de la couche optique que l'on a détruite. D'après ses expériences sur des Vertébrés supérieurs (Lapins), il conclut que la destruction des trois quarts antérieurs de la couche optique détermine des mouvements de manège vers le côté lésé, tandis que la destruction du quart postérieur produit le mouvement vers le côté opposé à celui de la lésion. Les résultats obtenus par M. Schiff donneraient, comme vous le voyez, l'explication des dissidences qui existent entre les auteurs, relativement aux effets des lésions des couches optiques, et il est probable que, pour les autres parties, c'est à une raison semblable qu'il faut rapporter le désaccord du même genre qu'on pourrait signaler entre les expérimentateurs (1).

(1) C'est en effet de la même façon que M. Schiff a expliqué comment M. Longet avait vu les animaux rouler du côté lésé vers le côté sain, après la blessure d'un pédoncule cérébelleux moyen, tandis que Magendie avait odservé constamment que la rotation avait lieu du même côté que •a section du pédoncule. M. Longet, depuis lors, a émis l'opinion que cette différence tenait à ce que le pédoncule moyen contient en arrière surtout des fibres non entrecroisées, et, en avant, des fibres entrecroisées.

En même temps que le monvement de relation, on peut remarquer aussi presque toujours une déviation des yeux, signalée par Magendie, et bien digne d'attention. Après la section d'un pédoncule cérébelleux moyen, par exemple, on voit l'œil du côté blessé se porter en bas et en dedans, tandis que celui du côté opposé se porte en haut et en dehors. Cette déviation del'axe visuel de chaque œil donne à la physionomie une expression étrange ; et elle a lieu de telle sorte qu'elle peut indiquer le sens de la tendance à la rotation. Ainsi, quand l'œil gauche est dévié en haut et en: dehors, et l'œil droit en bas et en dedans, le mouvement de rotation se fera de gauche à droite; ce sera un mouvement de roulement. Si les yeux sont déviés ensemble soit vers la droite, soit vers la gauche, il y aura rotation en manège ou autour du train postérieur, soit de gauche à droite, soit, de droite à gauche. Outre la déviation des yeux, il y a assez souvent aussi un nystagmus plus ou moins marqué.

On observe des phénomènes du même genre dans la pathologie humaine; ces phénomènes de strabisme ont déjà été signalés d'une façon très-nette par M. Gublei dans son mémoire sur les paralysies alternes en généra, (Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 1858/ p. 837). Dans les cas de lésion cérébrale unilatérale, que la lésion siège dans les hémisphères cérébraux, les corps striés, les couches optiques, le cervelet ou les diverses parties de l'isthme cérébral, que ce soit une hémoi rhagie ou un ramollissement, il y a souvent, immédiate ment après l'attaque, déviation des deux yeux, en mêmi temps que se produit l'hémiplégie. La déviation desyein qui se manifeste alors, est en général un phénomène passager qui peut ne durer que quelques instants ou quel-

MOUVEMENTS DE ROTÀTIO.N .

ques heures, mais qui persiste quelquefois pendant plu- - sieurs jours. Les yeux sont déviés d'ordinaire dans le «sens opposé à l'hémiplégie, c'est-à-dire que si les mem- [ fores du côté droit sont paralysés , les deux yeux sont dirigés à gauche. Si le malade a repris connaissance, ets'il cherche à tourner ses yeux vers le côté droit, ou bien il ne réussit pas à les mouvoir, ou bien, ce qui est plus fréquent, il peut les déplacer de gauche à droite jusqu'au milieu de l l'ouverture palpébrale, mais sans réussir à leur faire déi passer ce point. Ce phénomène dépend-il d'une paralysie des muscles destinés au mouvement conjugué des yeux de : gauche à droite? Est-ce une contraction spasmodique des 1 muscles destinés au mouvement inverse, contraction dont les muscles antagonistes ne peuvent pas triompher? Je penche très-fortement vers cette dernière interprétation, qui s'accorde assez bien avec ce qu'on observe chez les animaux. L'analogie des phénomènes va môme plusloin : souvent la tête du malade asubi un mouvement plus ou moins marqué de rotation autour de l'axe du cou, mouvement par suite duquel la face se dirige vers l'épaule du côté non paralysé ; et, dans ce cas, on peut remarquer assez communément que la déviation des yeux, nulle ou très-peu accusée lorsque la tète est ainsi tournée, ne se produit ou ne devient très-prononcée que lorsqu'on redresse la tête du malade, ce qui exige quelquefois un assez grand effort. C'est du reste complètement ce qui s'observe chez les animaux chez lesquels existent, par suite d'une lésion encéphalique, une tendance aux mouvements de rotation et une flexion ou une torsion de la tète sur le cou. Cette particularité de la déviation des yeux, qui peut être nulle lorsque la tête est tournée, et très-marquée, lorsque la tête estre-

dressée, me paraît être une preuve péremptoire qu'il en s'agit pas là d'une déviation par suite d'une paralysie des muscles destinés à mouvoir les yeux dans un certain sens, car la déviation existerait alors d'une façon constante, dans quelque sens qu'on fît tourner la tête du malade ou de l'animal mis en expérience.

Lorsqu'on observe les phénomènes dont je parle, chez l'Homme, il est impossible de ne pas voir, dans cette rotation de la tête et clans la déviation des yeux, l'indice d'une tendance à un mouvement de rotation en manège, ou peutêtre même une sorte d'ébauche d'un mouvement gyratoire autour de l'axe longitudinal du corps.

Dans certains cas de névrose convulsive on constate parfois chez l'Homme des phénomènes de rotation irrésistible plus ou moins impétueuse ; évidemment, dans ces cas, il se produit dans l'une des moitiés de l'isthme encéphalique, lors de chaque accès, une modification passagère, que l'on doit comparer à celle qui est déterminée par les altérations expérimentales ou morbides dont nous venons de parler.

L'Homme présente donc aussi des mouvements de rotation offrant, au moins dans les cas de lésions encéphaliques, les mêmes caractères que chez les autres Vertébrés. Ces phénomènes s'observent même également chez les animaux invertébrés, comme nous le verrons plus tard. MM. Yersiri et Faivre les ont étudiés chez les Iusectes ; nous les avons constatés chez les Crustacés.

Rien n'est donc plus constant que ces faits; rien n'est plus facile à observer ; mais aussi rien n'est plus difficile à expliquer. J'ai eu l'occasion, dans un mémoire spécial, de discuter toutes les théories qui ont été présentées à ce sujet, et de montrer qu'aucune n'est entièrement valable.

Ce n'est pas parce que les lésions produisent une hémiplégie que la rotation a lieu. Suivant cette hypothèse, émise par M. Serres, et développée par M. Lafargue, les membres du côté gauche, par exemple, étant paralysés, les membres du côté droit entraîneraient le corps. Cette théorie ingénieuse n'explique que bien difficilement le mouvement de rotation des animaux autour de leur train postérieur, ou, pour mieux dire, elle ne l'explique pas; et, assurément, elle ne saurait rendre compte de la rotation autour de l'axe du corps, pas plus que du mouvement de manège. Et d'ailleurs, elle pèche entièrement par la base. Elle suppose une hémiplégie qui n'existe pas en réalité. Voyez ces animaux qui exécutent ces mouvements de rotation ; vous ne pouvez constater chez eux rien qui ressemble à une vraie paralysie des membres d'un côté. C'est là un fait général qui résulte des expérimentations pratiquées sur l'encéphale des Vertébrés; on ne détermine chez eux qu'avec la plus grande difficulté des hémiplégies, et toujours très-incomplètes, quels que soient le siège et l'étendue delà lésion.

M. Schiff a émis une opinion qui peut être considérée comme une modification de cette hypothèse. Pour ce qui concerne les mouvements de manège, il croit à la paralysie, non pas des membres d'un côté, mais de certains groupes musculaires appartenant, les uns, à un des membres antérieurs, les autres, à l'autre membre antérieur. Les deux membres antérieurs, lorsque l'animal marche, seraient entraînés à dévier dans un sens constant, les muscles adducteurs d'un côté, et les muscles abducteurs de l'autre côté étant simultanément paralysés dans ces membres, tandis que les membres postérieurs conservant toute la liberté de

leurs mouvements suivraient la direction voulue par l'an i mal. A chaque pas, le train antérieur se porterait donc dans un sens toujours le môme, à droite par exemple, pendant que les membres postérieurs se dirigeraient en avant; la résultante serait nécessairement un déplacement oblique, lequel, se répétant à chaque pas nouveau, constituerait un mouvement de manège, contournant une circonférence plus ou moins étendue, suivant le degré de l'obliquité de chaque propulsion. Cette théorie ne saurait être acceptée. Elle n'est évidemment applicable qu'aux animaux dont la locomotion s'effectue à l'aide de membres, et, à moins d'une modification considérable, elle ne peut point rendre compte de la rotation en manège qui s'observe chez certains animaux dont la locomotion s'exécute au moyen d'une rame caudale, comme les têtards de Grenouille et les Poissons, par exemple. On ne peut même pas l'adopter pour expliquer la rotation en manège qui se manifeste chez les Grenouilles, à la suite de lésions unilatérales de l'isthme encéphalique, car ces animaux, sur terre et dans l'eau, se meuvent surtout, souvent exclusivement, à l'aide des membres postérieurs ; et ces membres, en réalité, ne présentent pas le moindre indice d'une paralysie quelconque, si limitée qu'on veuille la supposer. Or, comme j'ai eu occasion de le dire dans le mémoire que je rappelais tout à l'heure, une explication qui ne s'appliquerait qu'à une seule classe d'animaux, alors que le phénomène à expliquer se manifeste clans d'autres classes, paraît déjà, à priori, peu acceptable. Mais ce qui vaut mieux qu'un argument de ce genre, c'est une réfutation directe : eh bien ! si vous examinez avec attention un Mammifère offrant, au degré le plus fort, la tendance à la rotation en manège, vous ne ver-

Mouvements de rotation. 593

rez rien qui puisse servir d'appui à la théorie de M. Schiff ; et lorsque, la circonférence se raccourcissant de plus en plus, l'animal tourne autour de son train postérieur, on peut constater très-facilement que tous les membres concourent au mouvement de rotation; chacun d'eux fait des efforts pour effectuer celte rotation, comme s'il s'agissait d'une tâche à accomplir.

Le mouvement de roulement serait dû, d'après M. Schiff, à une paralysie unilatérale des muscles rotateurs de la colonne vertébrale. Il en résulterait une torsion en sens inverse de la tête, du cou et du thorax sur la partie postérieure de la colonne vertébrale, et cette torsion entraînerait forcément le reste du corps dans le même sens, lorsque l'animal veut se mouvoir. On peut faire aussi, à cette explication, des objections qui la rendent inadmissible. En effet, cette torsion de la tête et de la partie antérieure du corps sur la partie postérieure, qui est si prononcée, dans certains cas, chez les Mammifères, est nulle ou à peu près nulle chez les Têtards et chez les Poissons ; et cependant on peut provoquer, chez ces animaux, des mouvements trèsrapides de rotation autour de l'axe longitudinal du corps. Chez les Grenouilles, cette torsion est également très-peu marquée d'ordinaire, lors même que la rotation autour de l'axe a lieu avec vivacité.

D'ailleurs, les explications proposées par M. Schiff, tant pour le mouvement de manège que pour le roulement, me paraissent suffisamment réfutées par une considération qu'a fait valoir M. Brown-Séquard, à savoir, que ces mouvements anormaux se montrent sous l'influence de simples piqûres de diverses parties du système nerveux, ou de lésions tout aussi peu étendues, telles que celle qui est pro-

VULPIAN. — J>HYS. DU SÏST. NERV. o o

duite par l'arrachement des racines du nerf facial : or, il paraît impossible que de pareilles lésions puissent produire des paralysies aussi étendues et aussi persistantes que celles qui seraient nécessaires pour que ces explications eussent de la valeur.

Au contraire, les expériences sur la moelle épinière, celles surtout de M. Brown-Séquard, -ont fait voir qu'une simple piqûre de cette partie des centres nerveux peut y déterminer un état d'irritation qui persiste très-longtemps et qui est traduit par une hyperesthésie de longue durée dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière de la région lésée. On ne force donc pas la vraisemblance, en admettant que des lésions du même genre, de même que des lésions plus étendues, pratiquées dans certains points de l'isthme de l'encéphale, y engendrent un état durable d'irritation, d'où naîtra, soit directement, soit plutôt par action réflexe, une contraction tonique spasmodique de certains groupes musculaires. M. Brown-Séquard se trouve ainsi conduit à une théorie inverse de celle de M. Schiff. Mais cette théorie n'est pas beaucoup plus solide, à mon avis. On peut redresser la tête d'un animal qui offre des mouvements impétueux de roulement, la tourner même et la maintenir tournée en sens inverse de sa torsion primitive, et la rotation de l'animal n'en a pas moins lieu. On peut couper tous les muscles qui concourent à cette torsion de la tête, sans abolir non plus le mouvement de roulement. On comprend que cette réfutation directe s'applique tout aussi bien à la théorie de M. Schiff qu'à celle de M. Brown-Séquard. Du reste, aucune de ces théories ne paraît tenir suffisamment compte de ce qui, je crois, domine dans ces phénomènes, c'est-à-dire, dè

la tendance engendrée dans les centres encéphaliques parla lésion, tendance qui contraint pour ainsi dire l'animal à tourner. Le mouvement de rotation a lieu, non pas parce que, par suite de paralysies ou d'excitations unilatérales de certains groupes musculaires, l'action d'autres groupes devient prédominante, mais parce que du centre nerveux partent des impulsions au mouvement gyratoire. Il y a une sorte de tendance vertigineuse qui entraîne l'animal.

Remarquez bien que je vous parle uniquement d'une tendance d'origine encéphalique; car je n'admets point la théorie qui voudrait rattacher les mouvements de rotation, déterminés par les lésions de l'isthme cérébral, à un vertige causé par un trouble des fonctions des organes des sens, des yeux en particulier. Cette théorie est celle qui avait été émise, il y a longtemps déjà, par M. Henle, et qui a été reproduite récemment par MM. Gratiolet et Leven. Je vous ai montré la déviation des yeux, signalée par Magendie, au nombre des phénomènes produits par une lésion des pédoncules moyens du cervelet. Or, des phénomènes analogues de déviation des globes oculaires se manifestent souvent quand se produisent les mouvements de rotation, quelle que soit la lésion qui ait provoqué ces mouvements. Eh bien ! ce serait le vertige déterminé par la déviation des yeux qui déterminerait les mouvements de rotation. « Les yeux, disent MM. Gratiolet et Leven, se dirigent automatiquement vers le côté lésé, la tête suit les yeux, et le corps suit à son tour la tête, en vertu de cette influence générale que les yeux éxercent sur les mouvements du corps. » II est bien facile de réfuter cette explication. M. Brown- Séquard a fait remarquer, à propos de la théorie de M. Henle, qu'il peut y avoir des phénomènes de rotation

sans déviation des yeux, et, réciproquement, que l'on peut voir se produire des déviations des yeux qui ne sont pas suivies de mouvements de rotation en manège ou de roulement. Nous avons eu occasion de confirmer cette remarque ; de plus, chez des Grenouilles et des Mammifères, nous avons vu les mouvements de rotation persister après l'ablation des yeux. Donc, le vertige visuel n'est pas la cause de ces mouvements de rotation.

La théorie qui, en somme, me paraît se rapprocher le plus de la vérité, et qui, en même temps, est la première en date, est celle de Magendie et de M. Flourens. Pour Magendie, dans chacun des pédoncules moyens du cervelet se trouverait une force qui tend à faire tourner l'animal dans un sens. Dans l'état normal ces deux forces se contrebalancent ; mais lorsqu'on vient à couper un des pédoncules moyens, la force qui siège dans ce pédoncule cesse d'agir, et la force qui réside dans l'autre pédoncule, n'ayant plus de contre-poids, contraint l'auimal à tourner sans cesse dans un sens déterminé.

L'opinion de M. Flourens diffère surtout de celle de Magendie, en ce que, au lieu de forces excitatrices, ce sont des forces modératrices dont il admet l'existence dans les pédoncules moyens du cervelet : mais, en définitive, pour ces deux physiologistes, c'est à l'abolition de l'action d'un des pédoncules qu'est due la production des mouvements de rotation , dans les cas où l'on coupe ce pédoncule.

Des objections ont été faites à cette théorie. M. Brown- Séquard a objecté qu'une simple piqûre peut produire le roulement, et que, par conséquent, comme il ne peut être question dans un cas semblable de l'abolition des fonctions de la partie piquée, l'explication est tout à fait insuffisante.

MOUVEMENTS DE ROTATION. ov '

Il est vrai qu'il suffirait d'admettre une excitation du pédoncule au lieu d'une paralysie pour que cet argument perdît toute sa valeur. Et c'est bien probablement une excitation plutôt qu'une paralysie qui est produite dans ces cas. M. Schiff a fait valoir une autre objection. Si la théorie en question était exacte, on devrait observer, d'après lui, un entraînement continu, invincible, forçant les animaux à tourner sans cesse dans un sens constant. Or, les mouvements de rotation peuvent n'être pas continus, dans certains cas, même dès les premiers moments qui suivent l'expérience, et, d'autre part, quand ils sont constants pendant un certain temps, ils n'ont plus lieu ensuite que lorsque l'animal cherche à se locomouvoir. Cette objection n'est que spécieuse. La lésion peut ne pas être considérable, et alors l'entraînement n'a pas lieu d'une façon incessante et irrésistible. Dans les autres cas, on conçoit que le trouble des fonctions de la partie lésée soit plus intense dans les premiers temps qui suivent l'opération, et que, par conséquent, les effets dus à ce trouble soient alors plus prononcés ; il n'y a donc rien d'étonnant à ce que l'entraînement devienne discontinu, au bout de quelques minutes, quelques heures ou quelques jours. La rotation n'a plus lieu alors que lorsque l'animal veut se déplacer. Mais c'est dans ce moment que l'activité de la partie lésée et celle de la partie symétrique et synergique sont mises fortement en jeu ; et c'est alors que les effets de la rupture de l'équilibre de ces parties se manifestent.

En résumé, si l'on remplace, dans la théorie de Magendie et de M. Flourens, l'idée d'une paralysie de la partie lésée par l'idée d'une excitation de cette partie, c'est encore elle qui donnerait l'explication la plus plausible des mou-

vements de rotation déterminés par les lésions de l'encéphale.

Disons toutefois que rien ne nous paraît plus douteux que l'existence des forces admises par ces deux physiologistes. Magendie surtout a bien abusé de ce mot de forces. Pour lui, le cervelet serait le siège d'une force de propulsion ; dans les corps striés résiderait une force de rétropulsion. Quand même on remplacerait le mot forces par celui d'action physiologique, ne serait-ce pas encore une erreur complète que de se représenter les diverses parties de l'encéphale comme dans une sorte de lutte continuelle, l'une de ces parties tendant toujours à faire aller l'animal en avant, tandis que celle-là le pousserait à se mouvoir en arrière ; le pédoncule cérébelleux droit tendant sans cesse à faire rouler l'animal de gauche adroite, et le pédoncule gauche de droite à gauche.

Nous ne saurions adopter une pareille manière de voir. Les lésions du pédoncule cérébelleux déterminent évidemment un trouble daus les fonctions de la protubérance annulaire, et je crois que ce trouble est plutôt une excitation de la moitié correspondante de ce renflement encéphalique qu'une paralysie. Par suite de ce trouble naît aussitôt une tendance impérieuse aux mouvements de rotation, une sorte d'impulsion vertigineuse.

Cette tendance s'affaiblit peu à peu; et tandis que dans les premiers moments ou les premiers jours après l'expérience, les mouvements de rotation sont sollicités sans interruption, ils ne se montrent plus ensuite, comme je viens de le dire, qu'au moment où l'animal veut se déplacer. Un des caractères, déjà signalé, de ces mouvements de rotation, semble bien prouver la justesse de

celte interprétation. Les animaux quadrupèdes, non-seulement ne résistent pas, dans les premiers temps, à l'entraînement gyratoire ; mais même ils font concourir leurs quatre membres à l'exécution du mouvement, comme s'ils étaient véritablement soumis à une contrainte intérieure. Ce que je dis là du mouvement de roulement produit par une lésion d'un des pédoncules cérébelleux, s'applique aussi aux divers mouvements de rotation déterminés par telles ou telles lésions de l'encéphale.

Je ne nie pas d'ailleurs l'intervention d'autres causes clans la production des mouvements de torsion ou de rotation de la tète et du cou, et dans ceux de locomotion gyratoire ; mais je dis que c'est la tendance impulsive, d'origine encéphalique, qui joue le principal rôle, au moins dans ces derniers phénomènes.

Je viens de faire figurer le vertige au nombre des causes probables de l'entraînement gyratoire engendré par les lésions unilatérales de certaines parties de l'encéphale, mais j'ai eu bien soin de placer le point de départ de ce vertige dans l'encéphale lui-même et non dans les yeux, car, ainsi que je vous l'ai dit, l'ablation des yeux n'a aucune influence sur la production de ces mouvements de rotation. La déviation des yeux, la flexion ou la torsion du cou, lorsque ces phénomènes existent, sont des effets con nexes de la tendance à la rotation, et n'y jouent en rien, nous l'avons vu, le rôle de causes. Ce n'est pas à dire qu'il ne puisse y avoir des mouvements de rotation déterminés' par un vertige ayant les organes des sens pour point de départ. C'est, en effet, de cette façon seulement que l'on peut expliquer les mouvements de rotation provoqués chez un Pigeon, comme l'a montré M. Longet, par une lésion

qui détruit brusquement la vue d'un côté. It semble que l'animal ait alors peur de l'obscurité, et qu'il cherche à la fuir en se tournant sans cesse vers le côté où la vue est conservée. Il y a ainsi pendant quelque temps un mouvement de rotation autour de l'axe de station. Mais l'animal finit assez vite par s'habituer à sa cécité unilatérale, et alors le mouvement cesse. Je vous rends témoins de ce phénomène intéressant.

Mais les faits les plus intéressants à signaler, lorsqu'il s'agit de démontrer l'influence des lésions des organes des sens sur la production des mouvements de rotation, sont les résultats remarquables, découverts par M. Flourens, qui se produisent à la suite des lésions des canaux semicirculaires.

Dans l'oreille interne ou labyrinthe, à la partie postérieure et supérieure du vestibule, se trouvent les canaux osseux semi-circulaires qui communiquent avec le vestibule par cinq orifices. Je vous les montre ici, préparés sur la tête d'un Pigeon qui a été nourri avec des aliments mêlés de garance. La lamelle de substance osseuse compacte qui forme ces canaux est fortement colorée en rouge, et il en résulte qu'ils se distinguent très-bien au milieu du tissu aréolaire, moins coloré par conséquent, qui les entoure. Ces canaux osseux sont munis à l'une de leurs extrémités d'une ampoule et reçoivent les expansions du nerf auditif; ils renferment d'autres canaux membraneux, remplis d'une sorte d'humeur vitrée (humeur de Scarpa), et ceux-ci sont séparés des canaux osseux par une humeur limpide appelée humeur de Colugno. Des canaux semi-circulaires, deux sont verticaux, le troisième est horizontal. Sur ce Pigeon, dont les canaux ont été mis à découvert avec soin, je brise

le canal horizontal d'un côté, puis celui de l'autre côté. L'animal donne des signes manifestes de douleur et sa tête se meut violemment de droite à gauche et de gauche à droite, suivant une ligne horizontale; il agite en môme temps les globes oculaires, et vous pouvez observer encore que l'animal tourne sur lui-mêYne autour de son axe vertical. Sur cet autre Pigeon, je coupe le canal vertical inférieur de chaque côté, et je détermine des mouvements de la tête de haut en bas non moins impétueux que précédemment, puis l'animal renverse la tête en arrière; il présente, comme vous le voyez, une tendance à culbuter en arrière. Je coupe maintenant le canal vertical supérieur de chaque côté sur ce troisième Pigeon: des mouvements verticaux de tête surviennent aussitôt ; ils sont très-violents et très-analogues aux précédents. Toutefois, vous voyez que l'animal tend cette fois à culbuter en avant, et que, pour arrêter ces mouvements, il finit par appuyer en avant le sommet de sa tète sur le sol.

La section combinée des divers canaux entraîne les mouvements les plus désordonnés.

Ces divers phénomènes paraissent bien avoir pour cause un vertige auditif qui retentit sur tout l'organisme, et M. Flourens fait remarquer que ces mouvements anormaux et irrésistibles ont un sens déterminé, correspondant à la direction des canaux semi-circulaires lésés. M. Brown- Séquard a pu reproduire ces effets, en blessant le nerf auditif; et c'est là ce qui montre bien qu'ils sont dus vraisemblablement à un vertige auditif, bien que les canaux semi-circulaires ne contiennent pas de ramifications visibles du nerf auditif, ces ramifications s'arrêtant dans les ampoules.

Ces phénomènes s'observent également chez les Mammifères, et, depuis que l'on connaît les faits découverts par M. Flourens, on a trouvé des exemples confirmatifs dans la pathologie humaine et dans la pathologie comparée. J'ai eu l'occasion de voir, avec M. Signol, un cas des plus remarquables chez un Coq qui, à la suite d'un combat, avait été atteint d'ostéite des parties latérales du crâne, et présentait, comme on a pu s'en assurer plus tard, une altération étendue de l'oreille interne. Chez cet animal, on pouvait voir , reproduits avec la plus grande fidélité, tous les phénomènes qui se manifestent dans les expériences de M. Flourens. Du reste, vous n'aurez aucune peine à vous faire une idée de ces faits bizarres de vertige et de locomotion irrésistible, dus à des lésions de l'appareil auditif, en vous rappelant l'agacement produit par certains bruits, ou les brusques mouvements de sursaut provoqués par un bruit inattendu, ou bien encore la sensation de vertige déterminée par l'introduction de l'eau dans le fond de l'oreille externe.

Pour en finir avec les mouvements de rotation, je dois vous dire encore que leur durée est très-variable chez tous les animaux. La torsion du corps, la déviation des yeux et leur oscillation ou nystagmus, ne s'observent, en général, que dans les premières heures ou les premiers jours qui suivent l'opération. Les mouvements de rotation leur survivent pendant un temps impossible à préciser, trèscourt dans certains cas, mais quelquefois très-long.