VINGT-SEPTIÈME LEÇON

Il août 1864.

■ Le cervelet est-il excitable? — L'influence du cervelet sur les diverses parties du corps est-elle directe ou croisée? — Fonctions du cervelet. — Willis. — Gall. — Rolando. — R. Wagner. — M. Lussana. — M. Flourens. — Influence du cervelet sur la coordination des mou-

I vements.

fi La physiologie du cervelet ne commence guère qu'à Willis. Jusqu'à lui,' on confondait généralement, au point le vue physiologique,, cette partie des centres encéphaiques avec tout ce que contient la boîte crânienne.

Mais dès que l' attention se porte sur cet organe si remarquable, immédiatement de nombreuses hypothèses se proluisent : depuis Willis jusqu'à M. Flourens, il a été fait de ( lombreux essais pour déterminer le rôle physiologique du cervelet. Comment n'aurait-on pas cherché à découvrir le 'ôle spécial dévolu à cette partie si distincte des centres îerveux encéphaliques, et non-seulement si distincte, mais ii constante ?

OUa PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

Le cervelet , en effet , existe , non-seulement chez les Mammifères, mais aussi chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons, et, chez ces derniers, il prend une importance anatomique qu'il avait perdue chez les Batraciens. Il n'y a rien de semblable chez les Invertébrés ; et les effets que l'on peut obtenir expérimentalement chez les Vertébrés, en blessant le cervelet, il faut les chercher, chez les Invertébrés, en agissant sur la masse cérébroïde.

En abordant l'étude physiologique du cervelet, nous nous 5 f trouvons en présence (Tune question préliminaire dont l'exame nn'est pas sans intérêt, et qui n'a pas reçu la même 1 solution de la part de tous les physiologistes.

Le cervelet est-il excitable ?

Pour Haller, le cervelet est réellement excitable ; Zinn dit avoir provoqué des convulsions universelles en blessant I] le cervelet. Mais il faut ici faire une distinction des plus importantes, et que ces auteurs n'avaient point faite. 11 faut, au point de vue de l'excitabilité, étudier séparément les parties superficielles et les parties profondes du cervelet. Les parties superficielles ne sont pas excitables ; M. Flourens a mis ce fait hors de doute. Nous ne pouvons pas d'ailleurs nous étonner qu'il en soit ainsi. Nous agissons ici, en effet, sur une couche de substance grise, et je n'ai pas besoin de vous rappeler que la substance grise , partout où nous l'avons rencontrée , était totalement inexcitable par nos moyens expérimentaux. Il en est de même des ramifications des pédoncules, qui se rapprochent de la substance grise ; mais , dans les parties profondes , la substance blanche devient très-excitable, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage de la racine des pédoncules céré-

belleux. Ën agissant sur ces parties, soit directement, soit indirectement, par compression, on détermine de la douleur et des convulsions du corps, de la face et des yeux. C'est ce qu'ont observé divers physiologistes, entre autres M. Budge, M. Wagner ; c'est ce que nous avons constaté invariablement dans un très-grand nombre d'expériences.

Les lésions peu profondes des parties latérales du cervelet ne donnent lieu d'ordinaire à aucun* mouvement de rotation du corps, à aucune déviation des yeux. Il en est de même des lésions qui divisent le cervelet dans toute son épaisseur, lorsqu'elles sont faites exactement sur la ligne médiane. Mais lorsque la lésion porte sur les parties latérales et qu'elle est quelque peu profonde, ces phénomènes se produisent aussitôt, comme l'ont vu tous les physiologistes qui ont répété les expériences de Magendie. M. Schift, entre autres, parle de cesphénomènes d'une façon expresse. La déviation des yeux, le nystagmus, la rotation de l'animal dans un sens ou dans un autre, s'observent à un degré d'autant plus marqué que la lésion se rapproche davantage des racines des pédoncules cérébelleux (I). Cette condition de la profoudeur de la lésion est très-importante, et c'est là ce qui explique pourquoi, chez l'Homme, des ramollissements superficiels étendus, et des ramollissements ou des hémorrhagies ne pénétrant qu'à une petite profondeur dans le noyau blanc des lobes cérébraux, peuvent ne déterminer aucun de ces phénomènes, pas même la déviation des yeux. J'ai eu l'occasion de voir plusieurs faits de ce genre, et d'ailleurs ils ne sont pas rares.

(I) MM. Leven et Ollivier, dans un travail récent et très-intéressant ont insisté d'une façon toute particulière sur la production de ces troubles morbides par les lésions expérimentales du cervelet.

D'autre part, je vous ai dit, lorsque nous avons étudié la physiologie des mouvements involontaires de rotation, que ces mouvements et la déviation des deux yeux dans' une môme direction, à droite ou à gauche, s'observent dans des cas où la lésion siège tout à fait en dehors du cervelet Par conséquent, l'idée de trouver dans l'existence de ces phénomènes un élément de diagnostic pour les affections du cervelet, ne pourrait être adoptée que par des esprits peu au fait des enseignements de la physiologie et de la pathologie.

Au dire de plusieurs physiologistes, les lésions du cervelet produiraient aussi un affaiblissement de la motilité ; etsuivant le plus grand nombre d'entre eux, cet affaiblissement serait unilatéral et se montrerait du côté opposé au côté lésé. On appuie ces propositions sur deux ordres de faits, des faits expérimentaux et des observations cliniques. Voyons d'abord les résultats de l'expérimentation. Je vous montre des animaux, Pigeons et Rats, chez lesquels on a détruit une partie du cervelet, et qui offrent des phénomènes d'ataxie des mouvements, phénomènes que nous étudierons tout à l'heure. La lésion porte uniquement sur un des côtés du cervelet. Or, il est "impossible de constater une hémiplégie du côté opposé du corps. J'ai fait un bien grand nombre d'expériences sur le cervelet, et je puis affirmer qu'il est tout à fait exceptionnel d'observer une véritable hémiplégie, quelque incomplète qu'on veuille la supposer. Et lorsque, dans ces cas exceptionnels, l'animal présente un léger affaiblissement d'un des côtés du corps, c'est tantôt le côté du corps correspondant au côté lésé du cervelet qui est affaibli, et tantôt c'est le côté oppose Ces dernières variations dépendent de l'étendue de la lésion, et

surtout de la compression que La partie lésée du cervelet, lorsqu'elle s'infiltre de sang, peut exercer sur la région de l'isthme cérébral qu'elle recouvre.

Les faits pathologiques recueillis chez l'Homme paraissent plus décisifs au premier abord. Le nombre des cas dans lesquels une lésion d'une partie latérale du cervelet a été suivie d'hémiplégie croisée sont si nombreux, qu'il peut paraître téméraire d'oser résister à un pareil ensemble de faits. Eh bien! je ne crains pas de dire que les observations qu'on invoque sont très-loin d'avoir la valeur qu'on leur accorde, et je suis amené à une conclusion très-différente de celle qui a cours dans la science. Il faut remarquer tout d'abord que, pour tous les auteurs, le nombre des cas dans lesquels il y a hémiplégie directe, sont ici bien moins rares que lorsqu'il s'agit des lésions du cerveau proprement dit. Mais on devrait ajouter, pour être complet, qu'il n'est pas non plus extrêmement rare, à la suite de lésions unilatérales du cervelet, qu'il n'y ait aucune paralysie réelle ni d'un côté ni de l'autre. Il faut, pour s'expliquer ces diversités dans les expressions symptomatiques, établir des catégories parmi les faits de lésion du cervelet. Il y a d'abord à distinguer les cas dans lesquels il y a, ou il peut y avoir une compression des parties sous-jacentes, de ceux dans lesquels il n'y a pas de complication de ce genre. Or, dans la première catégorie, nous rangeons les faits d'hémorrhagie ou cle tumeurs du cervelet. Le lobe cérébelleux altéré augmente de volume, et il peut comprimer la moitié correspondante du bulbe rachidien et de la protubérance, d'où hémiplégie croisée. Mais même dansées cas, la compression n'existe pas constamment, et alors, ou bien on constate une hémiplégie incomplète et directe, comme il

en existe plusieurs exemples dans la science, et comme jeu ai recueilli deux cas très-remarquables, ou bien il n'y a pas d'hémiplégie réelle. Dans la seconde catégorie se rangent diverses lésions du cervelet, entre autres les ramollissements. En général, il n'y a pas ici de compression excentrique sur les parties voisines; aussi n'y a-t-il presque jamais le moindre indice d'hémiplégie croisée. Si la lésion est superficielle, môme lorsqu'elle est étendue, il n'y a pas d'hémiplégie ; si la lésion est profonde et intéresse les parties qui se rapprochent de la racine des pédoncules, il peut y avoir une légère hémiplégie, mais elle sera presque constamment directe. Ainsi, pour moi, les lésions unilatérales du cervelet, bien dégagées de toutes complications, ne déterminent presque jamais d'hémiplégie, ou bien ne produisent qu'un peu d'affaiblissement du côté correspondant du corps, et c'est par suite de leur complication la plus fréquente, c'est-à-dire de la compression exercée par le lobe cérébelleux, devenu plus volumineux, sur les parties sous jacentes, que ces lésions produisent souvent une hémiplégie croisée.

Vous voyez combien nous sommes loin de ceux qui, pour expliquer les faits en apparence exceptionnels d'hémiplégie directe dans les cas de lésion du cervelet, invoquent, comme ils le font du reste aussi pour certains cas de lésions du cerveau proprement dit, une anomalie du bulbe raehidien consistant dans la non-existence de l'entrecroisement des pyramides. Mais une telle anomalie a-t-elle jamais été vue? Je n'en nie pas la possibilité, mais je ne sache pas qu'il y en ait un seul fait constaté d'une façon entièrement rigoureuse. Et l'on fait cet effort d'imagination pour donner la raison d'un fait si simple! Quoi déplus

naturel que l'hémiplégie directe à la suite d'une lésion du cervelet, si l'on se rappelle que le cervelet est en rapport avec la moelle épinière, surtout par des fibres qui ne s'entrecroisent pas ! On ne sera pas surpris non plus de voir des lésions unilatérales du cervelet ne pas s'accompagner d'hémiplégie réelle, ni d'un côté ni de l'autre, si l'on réfléchit qu'en définitive le cervelet ne préside pas à la myotilité même, et qu'il est même douteux, comme nous allons le voir, qu'il ait une influence indirecte sur les mouvements volontaires.

Ces questions préliminaires une fois résolues, abordons l'étude des fonctions propres du cervelet.

Avant Willis, on avait déjà émis l'idée que le cervelet devait avoir une destination physiologique particulière; on avait voulu en faire le siège de la mémoire. Cette hypothèse ne s'appuyait d'ailleurs sur aucune donnée expérimentale ou clinique: elle ne mérite pas de nous arrêter, car s'il est, au contraire, un fait bien avéré, c'est que le cervelet n'a aucune participation aux facultés intellectuelles.

Malgré ce qui a été dit dans ces derniers temps (thèse de M. Bourillon), il est bien constant que les lésions du cervelet n'ont aucune influence ni sur l'instinct, ni sur l'intelligence. Il a là une différence bien marquée entre le cerveau et le cervelet. Dès que le cerveau est enlevé, comme vous le verrez, toutes les manifestations de l'intelligence ou de l'instinct paraissent cesser complètement, tandis que chez les animaux privés de leur cervelet, ces manifestations persistent. Un Pigeon, un Lapin, dont le cervelet a subi une lésion considérable, continuent

VULPIAN. PHYS. DU SYST. NERV. on

comme l'a montiéM. Flourens, à chercher leur nourriture, à vouloir manger : ils y parviennent difficilement, vu le désordre de leurs mouvements ; mais il est évident que leurs instincts relatifs à la nutrition sont conservés. Il en est de même, ainsi que l'a fait voir également M. Flourens, de l'instinct de la propagation, fait sur lequel nous aurons à revenir bientôt. Du reste, les faits cliniques s'accordent avec la physiologie expérimentale pour m'autoriser à vous tenir ce langage. On a observé chez l'Homme les lésions les plus variées, comme siège et comme étendue, du cervelet; et, dans les cas dépourvus de toute complication, on n'a observé que très-rarement un affaiblissement général de l'intelligence, lequel pouvait être attribué à un retentissement sur les fonctions du cerveau proprement dit.

Quittant ces hypothèses sans consistance, j'arrive à la première opinion nettement formulée: elle est due à Willis. Suivant lui, le cervelet présidait aux mouvements involontaires et aux fonctions organiques. C'est de là qu'il faisait partir les esprits vitaux. Sa théorie était fondée en partie sur l'origine du nerf vague qu'il faisait provenir du cervelet; et bien qu'elle ait été réfutée très-catégoriquement par Haller, elle continua de régner dans la science, et eut, comme je vous l'ai dit dans une des premières leçons, une grande influence sur Charles Bell. Les idées de Willis sur la physiologie du cervelet ne comptent plus de partisans aujourd'hui.

Toutefois, quelques auteurs veulent encore que le cervelet ait de l'influence sur les fonctions de la vie organique. Suivant certains d'entre eux, les lésions du cervelet paraîtraient retentir sur les mouvements du cœur.

Mais il faudrait savoir si cette influence n'est pas due, soit à une lésion secondaire, soit à une irritation ou une compression des parties sous-jacentes , du bulbe rachidien, par exemple, car l'on sait quelles relations physiologiques existent entre le cœur et le bulbe rachidien. On a pensé aussi que le cervelet pouvait avoir une influence sur la digestion. M. Claude Bernard a dit avoir, par une blessure du cervelet, arrêté la sécrétion du jabot sur des Pigeons; mais ce fait a été contesté par M. R. Wagner. On a avancé un autre fait que nous devons consigner ici, sans cependant y voir une preuve de Yinflueuce du cervelet sur la vie organique, d'autant plus que ce fait n'est pas absolument certain, c'est que les vomissements seraient plus communs dans les affections du cervelet que dans toutes celles qui portent sur les autres parties encéphaliques. En tous cas, pour réduire à leur juste valeur les opinions de Haller, de MM. Budge, ValentiD, Schiff, Spiegelberg, de Wagner, et de tous les auteurs qui ont accordé au cervelet une action directe et importante soit sur l'intestin, soit sur l'estomac, soit sur le cœur, soit enfin sur les organes génito-urinaires, je vous citerai l'exemple célèbre de la jeune fille dont l'histoire a été rapportée par Combette: cette jeune fille a vécu jusqu'à l'âge de onze ans, bien que son cervelet fût entièrement atrophié des les premiers temps de sa vie ; et par conséquent l'influence du cervelet sur cesdivers organes ne peut pas être considérée comme indispensable. A cet exemple si remarquable, nous pouvons ajouter ceux qu'ont fournis les vivisections ; on peut citer entre autres les faits indiqués par M. Flourens, qui a pu faire vivre, pendant des mois entiers, un Coq chez lequel il avait détruit une grande

partie du cervelet. D'autres auteurs, M. R. Wagner, luimême, par exemple, ont relaté des faits du môme genre.

Une autre opinion, inexacte aussi, a été émise au sujet des fonctions du cervelet. Le cervelet serait, d'après les partisans de cette opinion, un des principaux foyers centraux delà sensibilité générale: c'est laque siégerait surtout le 5e nsorium commune.

11 est facile de se rendre compte du raisonnement qui a conduit à cette manière de voir. On supposait que les cordons postérieurs de la moelle sont chargés de transmettre à l'encéphale les impressions éprouvées par la périphérie du corps. Puis, en suivant ces cordons jusqu'à l'encéphale, on croyait qu'ils se continuaient directement avec les faisceaux restiformes du bulbe rachidien; et enfin, les pédoncules postérieurs du cervelet paraissant n'être que les prolongements des faisceaux restiformes, on devait être amené tout naturellement à penser que les impressions sont conduites directement au cervelet, et que cet organe, par conséquent, joue un rôle important dans le mécanisme

de la sensibilité.

On a cru réfuter entièrement cette manière de voir, en objectant que les faisceaux restiformes ne sont pas sensibles et ne sont pas par conséquent la continuation des faisceaux postérieurs; mais cette objection n'a point de valeur, car, ainsi que nous l'avons vu lorsque nous avons étudié la physiologie du bulbe rachidien, ces faisceaux sont doués au contraire d'une très- vive sensibilité. Mais sera-ce une raison pour nous faireadopter l'hypothèse en question? Assurément non, car il est prouvé, en définitive, que les faisceaux restiformes, quelque sensibles qu'ils soient, ne

contiennent pas les prolongements des cordons postérieurs de toute la longueur de la moelle; et, d'autre part, il est non moins solidement établi que les faisceaux postérieurs de la moelle ne sont pas les voies par lesquelles les impressions sont transmises directement de la périphérie à l'encéphale. Par conséquent, les faits anatomiques ne peuvent pas servir de base à cette hypothèse.

Des faits pathologiques et des résultats expérimentaux ont été invoqués aussi en faveur de cette hypothèse par de nombreux auteurs : Lapeyronie, Pourfour du Petit, Saucerotte, etplusrécementDugès, MM. Foville, Pinel-Grandchamp, etc. Cependant on peut objecter à tous ces auteurs qu'il existe un nombre considérable de faits cliniques dans lesquels la sensibilité a été trouvée intacte, malgré des lésions du cervelet ; et, parmi ces faits, il en est quelques-uns dans lesquels la lésion constatée était si considérable, qu'il est bien difficile d'admettre que la sensibilité eût pu être conservée intacte, si le cervelet y présidait réellement. Un de ces faits surtout, celui qui est relaté par Combette, est entièrement décisif, puisque la petite fille dont il s'agit dans ce fait n'avait plus de cervelet, et que pourtant il n'y avait aucune diminution de la sensibilité. Quant aux faits expérimentaux, ils ne sauraient laisser aucun doute : on n'a jamais observé le moindre affaiblissement de la sensibilité à la suite des lésions les plus étendues et les plus profondes du cervelet.

Quelquefois on a noté une exagération de la sensibilité générale dans des cas de lésion du cervelet, et l'on a voulu voir là une preuve en faveur de l'hypothèse que nous examinons. Mais il faut bien le reconnaître, c'est là un symptôme tout à fait exceptionnel et encore bien peu étudié jusqu'ici.

Dans un cas de ramollissement ancien et assez étendu d'un des hémisphères cérébelleux, que j'ai observé à la Salpêtrière, il y avait un très-léger affaiblissement de la motilité dans les membres du côté correspondant , et la malade l'attribuait aux douleurs qu'elle éprouvait presque constamment dans ces membres.

Parmi les nombreuses expériences que j'ai faites sur le cervelet, je n'ai vu que dans un très-petit nombre de cas, la sensibilité générale offrir une apparente exagération. Mais quand même, au lieu d'être exceptionnel, ce résultat serait constant, je n'y verrais point une preuve que le cervelet soit un foyer de sensibilité ; je crois qu'il s'agirait simplement d'une irritation de voisinage, des parties qui servent à la transmission des impressions, c'est-à-dire des éléments du bulbe et de la protubérance chargés de cette fonction.

Quant à la céphalalgie occipitale qui est un symptôme assez ordinaire des altérations du cervelet, elle est due sans doute à l'irritation des parties profondes du cervelet, et peutêtre aussi à l'irritation secondaire des pédoncules cérébelleux et des parties du bulbe rachidien et de la protubérance avec lesquelles ces pédoncules vont se mettre en rapport. Nous avons vu que l'excitation expérimentale des pédoncules cérébelleux, et des parties profondes du cervelet, donne lieu non-seulement à des spasmes convulsifs, mais encore à de la douleur.

D'autre part, on a pu croire à l'influence directe du cervelet sur les sens spéciaux, surtout sur la vue et sur l'ouïe ; et cette opinion, née d'abord d'observations pathologiques, a trouvé ensuite des défenseurs qui s'appuyaient sur des résultats expérimentaux.

Je laisse de côté les troubles de l'ouïe qui ont été constatés moins souvent que ceux de la vue : fait déjà remarquable en lui-même, car si l'on prenait les données anatomiques pourpoint de départ, on trouverait peut-être plus facilement des relations anatomiques entre les nerfs acoustiques et le cervelet, qu'entre cet organe et les nerfs optiques. Je n'affirme pas d'ailleurs qu'il y ait des fibres radiculaires des nerfs acoustiques qui proviennent du cervelet : je dirai même que les recherches opiniâtres auxquelles je me suis livré autrefois pour vérifier l'assertion de M. Foville, qui fait naître ces nerfs du cervelet par l'intermédiaire des corps restiformes, m'ont conduit à nier d'une façon presque absolue ce mode d'origine : mais il y a là des difficultés anatomiques réellement très-ardues, et je répète que l'on pourrait à la rigueur se laisser aller à admettre les relations de quelques fibres de ces nerfs avec le cervelet. Et cependant, rien de plus rare que les troubles de l'ouïe dans les altérations du cervelet.

Au contraire, les nerfs optiques n'ont assurément aucune relation directe avec le cervelet; et pourtant, dans un grand nombre de cas de lésions de cet organe, la vue s'est trouvée soit affaiblie, soit même abolie. Comment expliquer ce désaccord entre les données anatomiques et les faits pathologiques? Question très- difficile à résoudre!

Je sais bien que cette difficulté n'existe pas pour certains physiologistes qui admettent ces relations originelles dont je viens de nier l'existence. Tout récemment, par exemple, un physiologiste italien dont l'autorité est loin d'être sans poids, M. Lussana, a cherché à établir la réalité d'un rapport anato inique direct entre les nerfs optiques et le cervelet. Mais il s'appuie sur des faits qui me paraissent

n'avoir pas du tout la signification qu'il leur prête. Chez les Batraciens, de môme que chez les Poissons, il n'y a pas la moindre continuité reconnaissante entre les fibres des nerfs optiques et le cervelet. Chez les animaux de la classe des Batraciens, M. Lussana ne veut pas voir dans la bandelette transversale située en arrière des tubercules optiques le véritable cervelet : il admet que le cervelet est confondu avec les tubercules optiques, et alors il lui est facile de trouver ces relations qu'il cherche. Mais sans entrer dans une discussion qui m'entraînerait trop loin, il est certain pour moi que c'est sans le moindre fondement sérieux qu'il refuse à la bandelette transversale le nom et les fonctions par conséquent du cervelet. C'est bien là, et exclusivement, le véritable cervelet, et personne n'a suivi les nerfs optiques jusqu'à cette bandelette. Chez les Poissons, l'étude de l'origine des nerfs optiques montre de la façon la plus nette que les nerfs optiques tirent leur origine uniquement des lobes optiques. Cela est tout à fait évident pour ce qui concerne les Poissons osseux ; chez les Sélaciens, le fait n'est pas douteux non plus ; et c'est réellement employer un argument sans grande valeur, que de montrer, chez ces animaux, la paroi des lobes optiques se continuant en arrière, sans interruption, avec le cervelet. Chez les Oiseaux, les rapports exclusifs des nerfs optiques avec les tubercules bijumeaux ne sauraient guère faire l'objet d'un doute; et enfin, chez les Mammifères, chez ceux du moins qui se prêtent bien à cette recherche, comme les Rongeurs par exemple, rien n'est plus facile que de constater aussi que les bandelettes optiques prennent origine dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs ou nates.

Ainsi, pour nous, les nerfs optiques n'ont aucune rela-

i tion directe d'origine avec le cervelet, et l'on peut par conséquent à bon droit s'étonner que l'amaurose soit | inscrite au nombre des symptômes possibles des lésions du cervelet. L'amaurose a été observée un assez grand nomj bre de fois dans ces conditions : comment en expliquer la production? Il convient de remarquer que ce phénomène a été principalement observé dans des cas de tumeurs I du cervelet. Aussi a-t-on pensé qu'il pouvait dépendre d'une compression exercée, par cet organe augmenté de volume, sur les tubercules quadrijumeaux. Mais il est évident que cette explication, si elle est vraisemblable dans quelques 1 cas, est insuffisante pour un bon nombre d'entre eux, car | plusieurs fois, soit à cause du peu de volume des tumeurs, soit à cause de leur disposition, il n'y avait en réalité aucune compression possible de ces tubercules. D'ailleurs, ce symptôme a été constaté quelquefois dans des cas de i lésions autres que des tumeurs. Cette explication ne pou- I vaut pas être acceptée , on s'est demandé si les nerfs I optiques, tout en n'ayant aucune relation directe avec le | cervelet, n'auraient pas quelque rapport anatomique indi- ; rect avec cet organe, et l'on a naturellement pensé aux pédoncules antérieurs du cervelet, aux processus cerebelli \ ad testes, qui vont passer sous les tubercules quadrijumeaux i pour s'entrecroiser, à ce niveau, sur la ligne médiane. Mais ces pédoncules vont-ils d'une façon quelconque, se mettre ! en relation avec les foyers d'origine des nerfs optiques? On n'en sait rien d'une façon précise, et il serait téméraire d'émettre à cet égard une présomption quelque peu accentuée. J'avoue même que lorsque j'envisage l'ensemble des faits, la variabilité de l'intensité et de l'existence même de ce symptôme, le peu de constance du siège des lésions

qui peuvent y donner lieu, j'incline fortement à penser qu'il n'y a aucune relation de ce genre. J'aime mieux i croire à l'intervention d'une influence comme sympathique du cervelet sur les foyers d'origine des nerfs optiques, . influence qui se transmet par des voies non encore déterminées, et qui offre la variabilité des influences de ce genre. Il y aurait d'ailleurs à rechercher avec soin si, dans les cas d'amaurose par lésions du cervelet, il n'y ai pas quelque altération miscroscopique des corps genouilléset des tubercules quadrijumeaux, ou même des rétines. .

Les expériences physiologiques nous fournissent les objections les plus fortes contre l'opinion de ceux qui admettent des relations anatomiques entre les nerfs optiques ett le cervelet, et, par suite, l'influence directe de cet organe? sur la vision. M. Flourens a déjà signalé la conservation 1 de l'ouïe et de ia vue chez les animaux dont on a lésé le? cervelet, et la plupart des expérimentateurs sont arrivés aui môme résultat. Rien n'est plus facile à constater, au moins? pour la vue. Voici un Pigeon dont le cervelet a subi unej| lésion considérable: j'approche rapidement ma main de?^ l'un des yeux; vous pouvez distinguer, au milieu de l'agitation et des mouvements irréguliers de l'animal, un retrait! de la tête, par lequel il cherche à éviter le coup qui lea menace. Je fais une épreuve semblable du côté opposé:: vous voyez que le résultat est encore le même. L'expé-4 rience est un peu plus difficile à faire pour l'ouïe; maisa je l'ai faite bien des fois, et la conservation de l'ouïe, | dans ces conditions, ne saurait être mise en doute.

Comment comprendre, en présence de faits aussi uets^ que des physiologistes aient pu arriver à d'autres résultats î| Un physiologiste italien, M. Pietro Renzi, se fonde sur:

CERVELET. WJ u

Mes expériences du même genre et très-nombreuses, pour admettre que le cervelet préside à la sensibilité. Pour lui, « le cervelet est l'organe ou l'instrument par lequel les L sens ont toute leur activité ; il est destiné à l'exercice Lde la sensation active ou distincte; par son intermé- » diaire, nous dirigeons et fixons attentivement nos sens \ sur les objets qui les environnent: c'est le centre ner- Lveux par lequel nous percevons la réalité du monde » extérieur. » Je ne crains pas de dire que ces propositions ne sont pas l'exacte traduction des résultats des expériences faites sur le cervelet, et, après avoir constaté 'état de la vue chez ce Pigeon, vous devez être de mon Lis. En tout cas, ce que l'on pourrait observer chez des inimaux, c'est uniquement la diminution ou la perte de La vue : que signifient donc ces interprétations si éloignées lu fait brut? Noter que la vue est plus ou moins dimiîuée chez un Oiseau, et conclure de là que, par l'intermédiaire du cervelet , nous dirigeons et fixons attentivement nos sens sur les objets qui les environnent,... que nous percevons la réalité du monde extérieur ! Quelle singulière hardiesse de déductions ! Si encore, on avait, chez l'homme, buelque renseignement pouvant servir de point de départ i ces hypothèses physiologiques! Mais non; dans aucune Observation il n'est fait mention des troubles que cette hypothèse suppose. Je vais plus loin, et comme je vous e disais, certains faits pathologiques démontrent que le bervelet n'a pas d'influence directe sur la vision. D'abord re nombre de cas de lésions du cervelet, dans lesquels la pue n'a pas été troublée, est beaucoup plus considérable bue le nombre de ceux dans lesquels il y a eu diminution bu abolition de la vue. Et puis, il y a des faits entièrement

02U PHYSIOLOGlli DU SYSTÈME NERVEUX.

décisifs. C'est d'abord le cas déjà cité de la jeune fille obser- , vée parCombette, cas dans lequel les sens étaient intacts, bien que le cervelet fût complètement absent. Et dans un cas dont je dirai quelques mots plus tard, malgré l'atrophie totale de la substance grise corticale du cervelet, c'est-à-dire de la partie douée de l'activité spéciale propre à cet organe, la vue, l'ouïe et la sensibilité générale étaient parfaitement conservées.

De l'ensemble de ces considérations, nous sommes, je! j crois, en droit de conclure que le cervelet n'est le foyer - , central ni de la sensibilité générale, ni des sensibilités spé- , ciales.

Une autre hypothèse, qui a été adoptée par un certain] nombre d'auteurs, et qui compte même encore quelques partisans, est celle que Gall a émise. Gall, vous le savez,, avait placé dans le cervelet l'instinct de la propagation ou] le penchant à l'amour physique. Pour appuyer cette hypo-- , thèse, il avait emprunté des arguments à l'observation clinique, à l'anatomie comparée et à la physiologie expéri-- 1 mentale. On sait aujourd'hui que ces divers arguments sont! j sans valeur.

Parmi les observations pathologiques, celles qui ont parui: . le plus concluantes n'ont été recueillies et publiées qu'après que Gall avait fait connaître ses idées. Ces observations semblaient même prouver que le lobe médian du cervelet était le "centre nerveux spécial de l'instinct de la propaga-j ( tion. Mais ces faits ne peuvent prévaloir contre le nombre considérable de faits négatifs qui ont été observés depuis lors. D'ailleurs, les rapports du cervelet avec le bulbe rachidien permettent de comprendre facilement comment une lé-

Lion du cervelet, une hémorrhagie par exemple, peut déterminer une compression plus ou moins prononcée du bulbe, et il est à croire que c'est, comme l'admet M. Pétre- Luin, à l'irritation bulbaire ainsi produite, que sont dus les [phénomènes qui se sont manifestés du côté des organes génitaux.

Les faits d'anatomie comparée'sont bien loin d'avoir la signification qu'on leur avait attribuée. On peut même dire qu'il serait plus facile de trouver, dans l'anatomie comparée, des preuves contraires à l'hypothèse de Gall, que des [preuves favorables. Bien que je ne puisse pas ici reproduire une réfutation déjà amplement donnée par Leuret et par [d'autres auteurs, je ne puis résister au désir de vous citer lun fait qui, tà lui seul, me paraît entièrement concluant. (C'est la réduction si considérable du cervelet chez les Ba- Itraciens anoures, animaux chez lesquels l'instinct de la propagation est, chacun le sait, extrêmement développé.

Que dit aussi l'expérimentation physiologique? M. Sé- [galasn'a obtenu aucun effet sur les organes génitaux parla I titillation directe du cervelet. Il est vrai que MM. Budge et f Valentin assurent avoir provoqué des mouvements dans les [glandes et les vésicules séminales, les trompes, etc., par (l'excitation du cervelet: mais ces résultats auraient bien [besoin d'être confirmés, et d'ailleurs, s'ils sont bien exacts, [on peut, ce me semble, les rattacher à une excitation mé- I diate du bulbe rachidien, surtout lorsqu'on sait que la ti- I tillation du bulbe, ainsi que l'a vu M. Ségalas, produit des I effets manifestes sur les organes génitaux, l'érection du pénis, par exemple.

On avait voulu trouver aussi des arguments dans des expériences d'un autre genre. On avait prétendu que Tabla-

Kill PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

tion du cervelet entraînait la perte de l'instinct de la propagation. Or, M. Flourensa constaté que cet instinct était entièrement conservé chez un Coq qui avait survécu à l'extirpation d'une partie du cervelet, et chez lequel on trouva, lors de l'examen nécroscopique, cet organe réduit à la moitié de son volume primitif. J'invoquerai du reste encore ici les exemples d'atrophie du cervelet dans l'espèce humaine. La petite fille sans cervelet (observation de Cornbette) se livrait à l'onanisme; la femme dont le cervelet t avait subi une atrophie complète de toute son écorce grise, et dont j'ai déjà dit un mot, avait été, d'après certains détails de ses antécédents, atteinte d'un léger degré d'érotomanie. D'autres faits de lésion considérable du cer- • velet sans diminution des instincts sexuels pourraient être ajoutés à ceux-ci (4).

Ainsi l'hypothèse de Gall ne trouve aucun appui réel

(1 ) Ces faits pathologiques n'ont cependant pas peut-être toute la va- • leur qu'on est tenté de leur accorder au premier abord. En effet, comme le fait remarquer très-judicieusement R. Wagner, il se pourrait que l'affection du cervelet eût présenté deux périodes, Tune, accompagnée de phénomènes subinflammatoires, soit dans la partie lésée elle-même, soit dans les parties voisines, et l'autre, caractérisée par la destruction du tissu, et dans laquelle les phénomènes inflammatoires susdits auraient cessé complétemenl. Llans la première période, les instincts relatifs à la propagation pourraient subsister et être même exaltés ; ils seraient déprimés ou abolis, suivait l'étendue de la lésion, dans la seconde période. Or, chez la petite fille observée par Combette, le cervelet avait très-probablement existé tout d'abord et avait sans doute disparu par suite d'un travail morbide accompagné d'une irritation plus ou moins vive. Et, dans le cas que j'ai observé moi-même, le travail d'atrophie de la substance grise corticale du cervelet a bien pu aussi produire pendant un temps plus ou moins long une irritation de l'organe.

: dans les divers ordres de faits auxquels cet auteur avait [emprunté ses arguments.

Rolando, après de nombreuses expériences sur les Vertébrés, fut conduit à attribuer au cervelet une influence i directe sur le mouvement. Pour lui, le cervelet est la source, i l'origine de tous les mouvements, et son action, comme i l'avait supposé Reil, serait comparable à celle d'une pile voltaïque. Il avait bien certainement eu sous les yeux, à ila suite de lésions expérimentales du cervelet, le désordre i des mouvements produit par ces lésions; mais il n'avait point assez remarqué qu'il s'agissait là d'un trouble et non 'd'un affaiblissement des mouvements; son interprétation i inexacte dérivait d'une observation insuffisante.

M. Flourens, au contraire, reconnut tout d'abord le véritable caractère de ce trouble des mouyements; et l'opinion qu'il a émise sur le rôle du cervelet, a le grand mérite de s'accorder parfaitement avec les phénomènes qui se manifestent chez les Vertébrés supérieurs, à la suite de certaines lésions de cette partie des centres nerveux.

Je n'indique qu'en passant les effets signalés par M. Flourens, relativement à la direction que donneraient à la locomotion les lésions de telle ou telle partie du cervelet. Ainsi, les lésions de la partie postérieure du cervelet produiraient une tendance à marcher ou courir en avant, et les lésions des parties antérieures détermineraient une tendance au recul. Ce dernier effet a aussi été constaté parMagendie. Ce sont là des résultats qui ne sont pas constants, et qui, par conséquent, ne peuvent pas jeter un grand jour sur la physiologie du cervelet.

Au contraire, les expériences faites dans de certaines conditions, déterminent des troubles constants de la loco-

62ft TIIYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

motion, et ce sont ces résultats expérimentaux qui ont conduit M. Flourens à assigner au cervelet une fonction toute spéciale, et dont aucun physiologiste n'avait même jusqu'alors soupçonné l'existence. « Dans le cervelet, dit-il, réside une propriété dont rien ne donnait encore l'idée en physiologie, et qui consiste à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux, excités par d'autres.... Le cervelet est le siège exclusif du principe qui coordonne les mouvements de locomotion. » Ce serait donc l'organe de la coordination, de l'équilibration i des mouvements de locomotion.

M. Flourens enlève le cervelet par couches successives sur un Oiseau. L'ablation des premières couches ne produit qu'un peu de faiblesse et de manque d'harmonie dans les s mouvements: lorsque les couches moyennes sont enlevées, , il se manifeste une agitation presque universelle ; les mouvements sont brusques et déréglés; la faculté de sauter,, de voler, de marcher, de se tenir debout, est très-altérée. . L'animal ne réussit qu'avec la plus grande difficulté à se? tenir debout, et il n'y parvient qu'en s' appuyant sur sess ailes et sur sa queue. S'il marche, c'est d'une façon chancelante et mal affermie, comme s'il était ivre; il est obligé' de s'aider avec ses ailes, et encore, il tombe souvent et\ roule sur lui-même. Lorsque les dernières couches sont retranchées, la marche, le vol, la station, deviennent totitl à fait impossibles. Placé sur le dos, il ne peut plusse rele-^ ver. Il s'agite presque continuellement, d'une façon complètement désordonnée. Il voit le coup qui le menace, veut l'éviter; mais n'y parvient pas. En un mot, « la volition, J » les sensations, les perceptions persistent ; la possibilité*! » d'exécuter des mouvements d'ensemble persiste aussi;.

CërvélèT. 625 » mais la coordination de ces mouvements en mouvements » de locomotion, réglés et déterminés, est perdue. » Ces expériences, faites sur des Mammifères, donnèrent les mêmes résultats que chez les Oiseaux.

Sur ces Pigeons et sur ce Rat, nous avons produit des lésions plus ou moins profondes du cervelet, et vous voyez avec quel degré d'exactitude M. Flourens a décrit les troubles de la motilité déterminés par des lésions de ce genre. Ces résultats sont constants : aussi ont-ils été observés par tous les physiologistes qui ont répété les expériences en question ; et l'opinion de M. Flourens a été adoptée plus ou moins complètement par la plupart d'entre eux, entre autres par M. Bouillaud, par M. Longet, et récemment, moyennant aussi quelques réserves, par le célèbre anatomo-physiologiste allemand R. Wagner. Cet auteur a fait remarquer, que les troubles produits par les lésions du cervelet sont indépendants du cerveau proprement dit, car ils se manifestent encore nettement, après l'ablation préalable des hémisphères cérébraux, par l'impossibilité delà station et par l'incohérence des mouvements de locomotion provoqués. M. Flourens avait déjà montré plusieurs fois ce résultat expérimental dans ses cours.

M. Ph. Lussana, dans un travail publié dans le Journal de physiologie de M. Brown-Séquard, soutient également l'opinion cle M. Flourens ; mais il pense que le cervelet pourrait bien aussi être l'organe du sens érotique. H va d'ailleurs plus loin que les auteurs que je viens de citer, et il cherche à expliquer le mécanisme par lequel le cervelet présiderait à la coordination des mouvements. Pour lui, le cervelet serait l'organe du sens musculaire, c est-à-dire de cette sensibilité particulière qui nous donne

VULPUK,.-- PHYS. DU SYST. NERV. ^

la faculté de mesurer et de gouverner les contractions musculaires, nécessaires à l'accomplissement de tel ou tel mouvement. C'est cette sensibilité qui serait diminuée ou abolie par les lésions du cervelet, et c'est de là que dériverait l'ataxie des mouvements. Cette théorie est assurément ingénieuse, en ce sens qu'elle pourrait fournir une explication vraisemblable des phénomènes produits par les lésions cérébelleuses ; mais sur quoi repose-t-elle en réalité? Y a-t-il un seul fait positif que M. Lussana puisse invoquer à l'appui de son hypothèse? Certainement ce n'est pas dans les expériences sur les animaux que l'on peut trouver des arguments en sa faveur. Comment reconnaître si la sensibilité musculaire est troublée chez un animal? Il n'y a qu'un renseignement à demandera l'expérimentation, à savoir si cette sensibilité est, oui ou non, abolie par l'ablation du cervelet. Or, je suis très-certain que, si l'on peut trouver des conditions qui permettent de constater bien nettement l'état de la sensibilité musculaire, après l'ablation totale du cervelet, on trouvera cette sensibilité tout à fait conservée; peut-être même sera-t- elle légèrement exaltée dans quelques cas, comme l'est parfois lasensibilité cutanée.

D'ailleurs, comment comprendre que la sensibilité musculaire soit si fortement atteinte, dans certains cas, par une simple piqûre du cervelet, souvent même par le simple fait de la mise à nu de cette partie des centres nerveux, lorsqu'il y a eu un léger tiraillement; tandis que dans d'autres circonstances, une lésion même assez étendue ne déterminera aucun trouble du mouvement, et, par conséquent, dans l'hypothèse de M. Lussana, aucune perturbation du sens musculaire?

Si cette hypothèse ne peut trouver aucun soutien réel

dans 1 expérimentation physiologique, elle pourrait, au contraire, chercher un appui dans les résultats de l'observation clinique. Là seulement, il serait possible d'arriver à savoir si le sens musculaire, quelle que soit la signification précise qu'on attache à cette expression, est intact, ou, au contraire, plus ou moins profondément modifié. Eh bien ! que voit-on chez les sujets atteints de lésions du cervelet (je parle de ceux qui offrent alors de l'incoordination des mouvements)? Y a-t-il quelque phénomène spécial indiquant un affaiblissement de la sensibilité musculaire? 'A-t-on fait une recherche directe de l'état de cette sensibilité dans ces cas? A-t-on comparé l'incoordination des mouvements qui existe chez ces malades , à celle que l'on observe chez les individus atteints de sclérose des cordons postérieurs de la moelle, et chez lesquels la sensibilité musculaire est parfois notablement diminuée? Non, l'on s'est évidemment borné à examiner sous toutes ses 'faces l'hypothèse du trouble de la sensibilité musculaire, et à chercher si elle rendait compte des phénomènes d'ataxie qui se manifestent dans certains cas : l'épreuve ayant semblé favorable à cette hypothèse, on l'a adoptée sans pousser plus loin la vérification. On ne s'est même pas demandé jusqu'à quel point elle était nécessaire: c'est ce que nous allons faire, en étudiantde plus près l'opinion de M. Flourens, que l'hypothèse dont nous venons de parler a la prétention de compléter, et en examinant si cette opinion peut résister aux objections sérieuses qu'on lui a opposées Disons encore un mot, avant de commencer cet examen' des arguments que l'opinion de M. Flourens peut emprunter a la pathologie. Tout d'abord, on avait déjà cherché si •es enseignements de la clinique répondaient aux données

628 Physiologie nu système nerveux.

de la physiologie, et cette recherche, comme je vais le dire tout à l'heure, avait été bien loin d'être favorable k cette opinion. Mais plus récemment, l'attention a été ramenée sur la symptomatologie des affections du cervelet; et, depuis lors, la science a enregistré un certain nombre de faits, dans lesquels on a constaté, au nombre des troubles les plus saillants, un désordre plus ou moins prononcé des mouvements, surtout de ceux de locomotion, et une difficulté plus ou moins grande, ou même une impossibilité delà station. M. Flourens a fait remarquer que ce sont principalement ces fonctions qui deviennent désordonnées dans les cas de lésions expérimentales du cervelet. En France, MM. Hillairet, Hérard, Woillez et d'autres (1) ont cité des faits qui montrent que les lésions du cervelet, chez l'Homme, peuvent déterminer des phénomènes morbides tout à fait comparables à ceux qu'on observe chez les animaux, sous l'influence des blessures de cet organe. Ces faits se sont même assez multipliés, pour que l'on ait pu considérer ces troubles de la coordination des mouvements comme des symptômes caractéristiques des affections du cervelet.

Parmi les cas les plus remarquables, on a cité l'observation de cette jeune fille dont le cervelet avait à peu près complètement disparu (observation de Gombette), et qui avait vécu jusqu'à l'âge de onze ans. L'observation, incomplète du reste, signale un embarras assez grand de la parole, et constate que l'enfant se laissait tomber souvent.

J'ai eu l'occasion d'observer un fait analogue dont les

(1 ) Un fait remarquable de trouble des mouvements observés dans un cas d'atrophie du cervelet a été publié par M. Fiedler (Zeilsch. f. rat. Med. , Bd. II, 4 861 ; Analyse in Gaz. méd. de Paris, août 1862).

diverses circonstances sont assez remarquables pour que je vous les indique en quelques mots.

La nommée J. R., entrée à l'hospice de la Salpêtrière, cà l'âge de quarante-neuf ans, avait présenté pendant sa jeunesse un certain degré d'érotomanie, si l'on en juge d'après les renseignements recueillis dans son pays même. Au moment de son entrée dans l'hospice, elle était peu intelligente; la sensibilité était intacte; la vue et l'ouïe étaient normales; il n'y avait aucune déviation des yeux ; la nutrition s'opérait bien ; tous ses mouvements étaient conservés, mais la locomotion était des plus désordonnées et des plus difficiles: elle ne pouvait marcher que de la façon la plus bizarre, en s'appuyant sur une chaise qu'elle plaçait à chaque pas devant elle, et, malgré ses efforts d'équilibration, elle tombait souvent. Cependant, et ceci est bien remarquable, elle avait conservé une grande vigueur musculaire; et, lorsqu'on lui tendait le bras pour l'empêcher de tomber, elle serrait ce bras à faire mal. La malade est morte à l'âge de soixante-neuf ans, ayant toujours été jusque-là dans le même état, et nous avons trouvé à l'autopsie un cervelet dont toute la substance grise corticale était entièrement atrophiée: toutes les cellules nerveuses de cette couche avaient disparu. Voici l'encéphale de cette femme; vous pouvez constater, en le comparant à cet autre encéphale qui est à l'état normal, la réduction très-considérable de volume que le cervelet a subie. Notez bien ce point important: les olives cérébelleuses étaient parfaitement conservées, ce qui montre que ces parties ne jouent, en tout cas, qu'un faible rôle dans la coordination. (L'observation complète est consignée dans la thèse de M. Lanoix, 1863.)

Ainsi, en résumé, l'opinion de M. Flourens sur les fonctions du cervelet paraît non-seulement être complètement d'accord avec les résultats de l'expérimentation ; mais encore elle semble confirmée par un certain nombre de faits pathologiques.

Eh bien ! je vous ai dit que pourtant elle avait été, et se trouvait encore aujourd'hui, vivement contestée. Voyons quelle est la valeur des objections qu'on lui a opposées.

Il faut d'abord savoir que, dans un très-grand nombre d'observations pathologiques, on a constaté l'existence de lésions du cervelet , alors que pendant la vie aucun désordre des mouvements n'avait frappé l'attention du médecin. M. Andral, ayant rassemblé quatre-vingt-treize cas de maladies du cervelet, n'en a trouvé qu'un seul, tendant à confirmer l'opinion des physiologistes qui font du cervelet l'organe de la coordination des mouvements. Mais il convient de noter que les observations réunies par M. Andral sont très-diparates. Le plus souvent elles ont rapporta des tumeurs, à des masses tuberculeuses ou cancéreuses, à des kystes de nature diverse, développés clans le cervelet. Et, comme le fait observer M. Longet, dans tous ces cas de lésions chroniques développées peu à peu, on comprend jusqu'à un certain point que la fonction d'un organe encéphalique survive à une altération grave de cet organe, dont les diverses parties sont, non pas détruites, mais souvent simplement écartées. Dans les expériences, au contraire, la lésion est brusque et réelle, c'est-à-dire qu'elle détruit les rapports réciproques d'un certain nombre d'éléments, et qu'elle a pour résultat inévitable, si elle est suffisamment étendue , le trouble des fonctions de l'organe. Plusieurs autres des observations rassemblées par M. Andral sont des

CERVELET. UUL

cas d'hémorrhagie du cervelet, accompagnés de paralysie du mouvement. Or, on peut se demander si, dans ces cas, on n'a pas pris quelquefois pour de la paralysie véritable, le trouble de la coordination des mouvements. Supposons que ce trouble soit très-prononcé; comme c'est surtout l'appareil de la locomotion qui est atteint, d'après les expériences de M. Flourens, les muscles des membres inférieurs ne pourront plus fonctionner avec harmonie, et tout mouvement coordonné auquel ils participent deviendra ou difficile, ou môme impossible. Le malade ne pourra plus marcher, il ne pourra même plus se tenir debout. Ne pourra- t-on pas, si l'on n'y prête pas une grande attention, croire à l'existence d'une paralysie des membres inférieurs, dans un cas semblable? Et si l'on admet pour un moment que ce trouble produit par une lésion du cervelet puisse être unilatéral, l'impuissance du mouvement de locomotion ou de station, dans l'un des membres, ne pourra- t-elle pas être confondue, par des yeux non avertis, avec une vraie hémiplégie?

On peut donc éliminer du nombre des observations calligées par M. Andral un certain nombre de faits comme peu probants, et l'on peut mettre en doute la signification de la plupart des autres. Mais sur quoi se fonde-t-on? Sur des raisons théoriques qui n'ont peut-être pas elles-mêmes toute la force qu'on leur attribue. D'ailleurs est-il possible de penser que toutes ces observations soient, sans exception, dépourvues de toute valeur, en ce qui concerne la question que nous examinons? Comment des phénomènes aussi saillants, aussi singuliers, que ceux qui caractérisent les troubles de la coordination des mouvements, auraientils passés constamment inaperçus? De plus, il y a certain

U-i-i PHYSIOLOGIE PU SYSTÈME NERVEUX.

nement des kits recueillis plus récemment et qui parient dans le môme sens que ceux tic M. Amiral. J'ai trouvé plusieurs fois des lésions limitées et anciennes (ramollissements d'ancienne date) chez des malades qui n'avaient présenté pendant leur vie aucun trouble manifeste de la locomotion. 11 est vrai que dans la plupart de ces cas, les lésions étaient superficielles. Dans un cas récent, j'ai trouvé un ancien ramollissement, dans le centre du noyau blanc d'un des hémisphères cérébelleux, chez une femme qui marchait bien, mais qui cependant, paraît-il, vacillait trèslégèrement en marchant, sans tendance pourtant à tomber. Or, dans ce cas, le ramollissement était assez étendu, et avait fait disparaître une partie de la substance cérébelleuse, du volume d'une noix environ. Le corps rhomboïdal de ce côté avait été complètement détruit.

Je cite ce dernier cas, en le rapprochant de ceux qui sont contraires à l'hypothèse qui regarde le cervelet comme l'organedela coordination des mouvements; et cependant, il pourrait être réclamé, comme un témoignage à l'appui de cette hypothèse, par ceux qui l'ont adoptée. C'est que le trouble de la locomotion, observé dans ce cas, était loin d'être en rapport avec l'étendue delà lésion ; car cette lésion, je le répète, était assez considérable, et était située dans le noyau blanc, interrompant la continuité d'un trèsgrand nombre de fibres cérébelleuses. C'est là, du reste, une considération qui, aux yeux des physiologistes sans parti pris, diminuera, jusqu'à l'annuler même, la valeur d'autres observations que l'on a considérées, sans y prendre assez garde, comme très-concluantes. Comment voir, par exemple, dans l'observation relative à Guérin, vicaire à Gézeville, une preuve que le cervelet est l'organe de lacoor-

dination des mouvements? Il est dit, dans cette observation, que le malade éprouvait des vertiges, qu'il chancelait sur ses jambes et manquait souvent de tomber en avant. Or, on trouva, lors de l'autopsie, que le cervelet était en grande partie détruit; peut-être même l'était-il complètement, (observation citée par M. Longet d'après M. Bouillaud). Ainsi, voilà un malade chez lequel le cervelet est détruit et qui marche encore ! Seulement il chancelle et manque souvent de tomber. Mais si l'hypothèse en question était fondée, cet homme n'aurait pas dû pouvoir faire un pas ; il n'aurait pas dû même pouvoir se tenir debout ; car les combinaisons de contractions musculaires, nécessaires pour •les mouvements de locomotion et pour la station, auraient dû être complètement impossibles. N'aurait-on pas dû également constater l'ataxie la plus désordonnée de tous les mouvements chez la jeune fille qui était dépourvue de cervelet (observation de Gombette)? Et cependant, elle marchait encore quelques mois avant sa mort ; seulement, elle se laissait tomber souvent. Notons que ses jambes étaient faibles alors; mais quand bien même ses membres inférieurs auraient présenté, encore à ce moment, une grande vigueur, ce qui pourrait faire rattacher les chutes fréquentes de cette enfant à l'absence du cervelet, ce serait encore là le seul trouble de la locomotion que l'on aurait observé. Est-il même permis d'affirmer qu'il y avait eu dans ce cas diminution de la faculté de coordination ? Qui ne voit qu'un pareil cas, au lieu d'être un argument' favorable à l'hypothèse que nous discutons, en est, au contraire, la réfutation la plus nette et la plus décisive?

Il y a pourtant, dira-t-on, des observations qui sont beaucoup plus d'accord avec les données expérimentales. J'en

ai cité une, il n'y a qu'un instant, recueillie par moi à la Salpêtrière, et dans laquelle on a constaté l'existence de troubles très-considérables de la locomotion. Mais, quelque difficile que fût la locomotion dans ce cas, la malade marchait encore, et cependant toute la substance grise corticale, c'est-à-dire la portion de l'organe qui est douée de l'activité spéciale propre au cervelet, était entièrement atrophiée. Il semble, en prenant pour point de départ l'opi- ' nion de M. Flourens, que la locomotion aurait dû être complètement impossible.

Du reste, on peut se demander si les troubles de la locomotion observés chez cette femme, et clans d'autres cas de lésion du cervelet, doivent être rapportés à une perturbation, à un affaiblissement ou à une abolition de la faculté de la coordination des mouvements. Et l'on est amené à se poser la même question relativement aux résultats de l'expérimentation.

M. Brown-Séquard a dit avec beaucoup de raison qu'il faut éviter, lorsqu'on interprète les résultats des expériences faites sur les centres nerveux, de confondre les effets dus à l'irritation de la partie lésée, avec ceux que produirait l'absence d'action de cette partie. Oi\ suivant lui, cette confusion aurait été souvent faite; et, en particulier pour le cervelet, elle aurait conduit à des idées inexactes sur les fonctions de cette partie des centres nerveux. J'adopte pleinement cette manière de voir. Je crois aussi que, dans la plupart des cas, les effets observés sontdes effets d'irritation ou d'excitation. Seulement, je ne suis plus entièrement de l'avis de M. Brown-Séquard, lorsqu'il dit « que c'est à l'irritation des parties voisines du cervelet que sont dus les désordres des mouvements. » Il est

CERVELET. 6o5

hors de doute que l'irritation des pédoncules cérébelleux peut produire, comme l'avance M. Brown-Séquard, des troubles analogues à ceux que déterminent les lésions du cervelet ; je l'ai constaté bien des fois. Tl n'est pas moins certain que le simple tiraillement de ces pédoncules, ou le froissement de la protubérance et du bulbe peuvent donner lieu à des phénomènes du même genre. Ici encore je puis appuyer de mon témoignage les assertions de M. Brown- Séquard. J'ai plusieurs fois, dans le but de m'éclairer sur ce point, soulevé le cervelet en passant un instrument par le trou atloïdo-occipital, entre cet organe et le plancher du quatrième ventricule, après m'être assuré que l'opération préalable n'avait produit aucune perturbation bien marquée de la locomotion ; et presque toujours, dès que j'avais soulevé le cervelet, sans le léser d'ailleurs, il y avait un désordre très-manifeste des mouvements de locomotion. J'accepte donc jusque-là les objections de M. Brown- Séquard ; mais je suis tout à fait convaincu que dans un grand nombre de cas, les troubles des mouvements dépendent bien de l'irritation des parties profondes du cervelet. Rien n'est plus clair pour moi. Le cervelet étant mis à nu par l'ablation d'une partie de l'os occipital, et les mouvements n'étant pas encore désordonnés, si l'on fait avec précaution des lésions d'abord superficielles, puis de plus en plus profondes, on voitquele trouble des mouvements, nul lorsque l'on n'a pas dépassé les couches superficielles, se manifeste dès que l'on atteint les couches excitables, bien qu'il n'y ait aucun tiraillement exercé sur les pédoncules cérébelleux ou sur l'isthme cérébral. Il serait donc inexact de dire que les troubles du mouvement, dans les expériences instituées sur le cervelet, dépendent toujours

des violences auxquelles sont soumises les parties voisines, pendant les manœuvres de l'opération (1).

Ainsi donc, toutes les fois que dans les expériences faites sur le cervelet, on ne dépasse pas, avec l'instrument mis en usage, la couche corticale grise de l'organe, il n'y a aucun trouble consécutif des mouvements. Il est de môme, chez quelques animaux, lorsqu'on n'atteint, au dessous de cette couche grise, que les parties les plus superficielles de la substance blanche. Ce n'est que lorsque la lésion est un peu plus profonde, que des phénomènes de perte d'équilibre, d'agitation, de défaut de coordination, se manifestent. Ces troubles n'éclatent le plus souvent que lorsque l'animal a fait, au moment même où l'on enfonce l'instrument dans le cervelet, un brusque mouvement, un sursaut, indiquant qu'on a atteint une région douée d'excitabilité. La perturbation des mouvements sont de peu de durée, lorsque la lésion est peu étendue et peu profonde ; elle se dissipe assez rapidement, comme l'a montré M. Flourens, et comme M. Dalton et R. Wagner l'ont fait voir de nouveau : mais ce n'est pas parce qu'il se fait une cicatrisation et une guérison très-promptes de la lésion ; c'est parce que

(1) Je ne pense pas que l'on puisse non plus considérer comme fournissant matière à une objection sérieuse les faits observés par M. Longet, relativement aux troubles de l'équilibre des mouvements produits par la simple section des muscles de la région cervicale postérieure dans l'opération qui a pour bût de mettre à découvert l'espace alloïdo-occipital. Ces troubles sont souvent assez peu prononcés et ne ressemblent qu'imparfaitement aux désordres considérables de la locomotion déterminés par les lésions du cervelet. Du reste, je crois pouvoir les attribuer, non pas au tiraillement des pédoncules cérébraux ou de l'isthme cérébral, par suite de l'opération, mais bien à une sorte de vertige produite par celle brusque modification des conditions normales de l'attitude de la tôle.

CKRVELEÎ. uo/

l'irritation ne tarde pas à diminuer et à cesser complètement. Enfin, il y a des troubles permanents lorsque la lésion est profonde et considérable : M. Flourens les a vus persister pendant huit mois chez un Coq, sur lequel il avait enlevé une grande partie du cervelet, et qui fut sa crifié au bout de ce temps. De môme l'équilibre resta aboli chez une Poule à laquelle il avait enlevé tout le cervelet, et qui survécut quatre mois à l'opération.

Ce sont Ces troubles permanents dont il faut surtout étudier la signification. Eh bien ! je crois, en me fondant sur les considérations précédentes, qu'ils sont dus, non pas à ce qu'on a rendu impossible le fonctionnement du cervelet, mais à ce qu'on a déterminé par irritation une altération particulière des fonctions des parties de l'isthme cérébral qui président aux mouvements de locomotion. Peut-être, pour que cette perturbation fonctionnelle ait lieu, faut-il que la lésion soit unilatérale, ou du moins soit plus étendue d'un côté que de l'autre. La section du cervelet faite bien exactement sur la ligne médiane ne produit pas du tout en effet le même désordre des mouvements que les lésions un peu moins profondes, mais plus étendues en-largeur et empiétant plus sur une moitié de l'organe que sur l'autre. Il est difficile de se rendre compte du mécanisme par lequel se produit la perturbation fonctionnelle des parties de l'isthme que nous supposons ainsi atteintes secondairement. Il se passe peut-être là quelque chose de comparable aux modifications que subissent les propriétés des éléments de la moelle et les fonctions de cet organe, sous l'influence des lésions partielles unilatérales ; c'est-à-dire une exaltation d'un des côtés et une dépression de l'autre. Mais nous ignorons profondément ce qui en est. Toujours est-il que

638 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NliRVEUX.

les troubles produits par les lésions du cervelet ne sont pas sans analogie avec ceux que pourrait déterminer le vertige. Et il serait bien possible qu'il y eût là, quelle qu'en fût la cause prochaine, une sorte de vertige. Mais, en supposant que les lésions du cervelet produisent une sorte de vertige, doit-on, pour en revenir à l'hypothèse de M. Lussana, faire dépendre ce vertige d'un trouble de la sensibilité musculaire ? Je ne puis que vous répéter ce que je vous ai déjà dit, à savoir que rien ne le prouve. Le vertige peut très-bien être produit par une perturbation fonctionnelle des centres encéphaliques, sans qu'il y ait le moindre trouble véritable des sens spéciaux ou du sens musculaire. Du reste, les raisons que l'on peut opposer à l'hypothèse qui place dans le cervelet une faculté de coordination des mouvements, constituent également presque toutes des objections contre l'opinion qui ferait de cette partie des centres nerveux l'organe du sens musculaire.

Ce que nous venons de dire du trouble des mouvements déterminé par les lésions expérimentales du cervelet, s'applique évidemment aussi aux cas pathologiques dans lesquels on a observé l'ataxie des mouvements, produite par des altérations diverses de cet organe. Quant aux cas dans lesquels les troubles du mouvement étaient nuls ou trèslégers, ils s'expliquent sans cloute, tantôt parce que la lésion étant trop peu profonde, n'atteignait pas les parties excitables du cervelet; tantôt, au contraire, parce que la totalité du cervelet ayant été détruite, il ne pouvait plus y avoir de désharnionie entre les fonctions des deux moitiés de l'isthme encéphalique; ou bien enfin, parce que les phénomènes dus à l'irritation des parties excitables du cervelet ou de ses pédoncules, n'ont duré qu'un certain temps e1

ont disparu lorsque le travail morbide s'est arrêté.

En résumé, l'analyse raisonnée des faits pathologiques et des données expérimentales conduit à mettre en doute la légitimité de l'opinion qui veut faire du cervelet l'organe d'une faculté nouvelle, de la facullé de coordonner les mouvements. Le doute devient bien plus grand encore, lorsque l'on considère que les résultats obtenus chez les Mammifères et les Oiseaux, ne se montrent plus lorsque les expériences sont faites sur des Batraciens et des Poissons. On peut, en effet, enlever le cervelet sur des Grenouilles, sans produire le moindre trouble de la locomotion ; et, quant aux Poissons, de nombreuses expériences que j'ai faites avec M. Philipeaux me permettent d'affirmer que l'ablation du cervelet, pratiquée chez une Carpe ou une Tanche, ne détermine non plus aucune modification reconnaissable des mouvements de translation. Ces Poissons nagent, après l'opération, comme ils le font dans l'état normal. Mais il faut que l'on se borne à enlever la partie libre du cervelet, celle qui forme un reuflement en forme de mamelon: pour peu que l'instrument se rapproche des pédoncules de l'organe, et surtout si ces pédoncules sont coupés ou blessés dans le point où ils se détachent de la moelle allongée, on provoque aussitôt un "trouble considérable des mouvements. Le Poisson est agité ; il nage en tournant sur lui-même, il meut ses nageoires d'une façon désordonnée ; il y a, en un mot, des phénomènes qui rappellent ceux que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs. Ils ne sont pas dus à l'absence du cervelet, l'expérience le démontre bien, mais à l'irritation des pédoucules cérébelleux. Or, pourquoi les Batraciens et les Poissons n'auraient-ils pas aussi un organe destiné à coordonner leurs mouvements de

6Â.0 tnVsîoLOGiB du sVsïèMe Nerveux.

locomotion? Et pourquoi cet organe ne serait-il pas le cervelet chez eux, comme chez les Oiseaux et chez les Mammifères? Que répondre à ces. questions, si l'on admet que le cervelet est bien, chez les Vertébrés supérieurs, l'organe de cette faculté spéciale de la coordination et de l'équilibration des mouvements? Est-il nécessaire d'ailleurs, même chez les Mammifères et les Oiseaux, d'attribuer une pareille faculté au cervelet ? N'est-il pas, prouvé que c'est dans la moelle épinière, la moelle allongée et la protubérance, que les mouvements partiels qui concourent à diverses fonctions, àla locomotion entre autres, s'enchaînent, se combinent, se coordonnent, se lient en mouvements d'ensemble, suivantl'heureuse expression de M. Flourens? Et enfin, dans l'état actuel de la science, est-il même permis d'admettre l'existence d'une faculté, d'un mode spécial d'activité organique, dont le but serait de coordonner les mouvements nécessaires pour l'attitude normale et la locomotion?

Nous pouvons donc conclure sans hésiterque le problème relatif à la nature des fonctions du cervelet est loin d'être encore définitivement résolu. Toutefois, si nous n'avons aucune notion entièrement certaine sur le rôle physiologique de cet organe, les recherches de M. Flourens ont fourni quelques données qui, bien que négatives pour la plupart, n'en présentent pas moins le plus grand intérêt. Ainsi, grâce à ces recherches, nous savons aujourd'hui que le cervelet a des fonctions, quelles qu'elles soient, différentes de celles du cerveau proprement dit. En effet, comme nous l'avons vu, le cervelet ne prend aucune part aux fonctions cérébrales proprement dites. 11 paraît tout à fait étranger aux manifestations de l'instinct, de Pin-

telligence, de la volonté. De même, M. Flourens a prouvé que le cervelet ne peut pas être regardé comme le siège du sensorium commune. Enfin il a montré, ce qui était tout à fait ignoré avant lui, que les lésions expérimentales des parties profondes du cervelet, déterminent un désordre, une désharraonie, une ataxie des plus remarquables des mouvements de locomotion. C'est à ces faits découverts par M. Flourens que se borne tout ce que nous savons de net et de certain sur la physiologie du cervelet.

VULPIAN. — phys. DU SYST. NERV.