VINGT-HUITIÈME LEÇON

9 août 1864.

Notions sommaires sur la physiologie générale des éléments anatomiques du cerveau. — Fonctions des couches optiques et des corps striés. — Rôle physiologique des hémisphères cérébraux relativement à la sensibilité.

L'ordre de nos études physiologiques sur le système nerveux nous amène enfin à nous occuper du cerveau proprement dit, et des diverses parties qui, clans certains groupes zoologiques, y sont englobées plus ou moins complètement; en particulier, des couches optiques et des corps striés.

Le temps qui nous reste et le chemin que nous avons encore à parcourir ne me permettent pas de vous exposer l'état de nos connaissances actuelles sur la structure et la texture du cerveau. Cependant je ne puis me dispenser de vous en dire quelques mots, et d'établir aussi très-rapidement quelques données de physiologie générale, relatives aux éléments anatomiques du cerveau.

Le cerveau proprement dit (lobes ou hémisphères céré-

braux) est composé, comme vous le savez, de substance blanche constituant deux masses médullaires très-volumineuses, et de substance grise formant une couche d'une certaine épaisseur à la surface des masses médullaires. Je n'entrerai pas, je viens de vous te dire, dans des détails de texture qui nous entraîneraient très-loin, détails qui, d'ailleurs, — pourquoi ne pas l'avouer ? - ne pourraient être exposés qu'avec la plus grande réserve. De môme qu'en physiologie nous sommes bien loin de l'opinion d'Aristote qui considérait le cerveau comme un viscère inerte, exsangue et froid, n'ayant d'autre utilité que de réfrigérer le cœur; de même, en anatomie, nous sommes tout aussi éloignés de l'opinion de Buffon qui regardait le cerveau, ou plutôt la cervelle, ainsi qu'il l'appelait avec une sorte de dédain, comme une espèce de mucilage à peine organisé. Et cependant iBufFon avait été précédé par Willis , par Vieussens, par Pourfour du Petit, par Sténon ! Aujourd'hui, nous savons que la texture du cerveau est extrêmement compliquée, et tous ceux qui ont cherché à démêler par eux-mêmes cette texture, ont appris de quelles difficultés une pareille étude est hérissée, et jusqu'à quel point on peut admettre sans hésitation les résultats par trop nets, obtenus par d'heureux anatomistes.

Il y a cependant un certain nombre de faits bien établis. H en est un, entre autres, qui est tout à fait certain et qui a une grande importance. Il est incontestable que toutes les fibres qui sont en rapport par une de leurs extrémités avec tel ou tel point de l'écorce grise cérébrale, ne vont pas se rendre aux corps striés ou aux couches optiques ou n'en proviennent pas. Il suffirait déjà, pour s'en convaincre, de comparer le volume de la masse médullaire

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d'un des hémisphères cérébraux aux volumes des faisceaux qui naissent ou se terminent dans les couches optiques et les corps striés. Mais les recherches faites sur des cerveaux durcis dans l'alcool, le prouvent encore mieux , en montrant qu'un très-grand nombre de ces fibres se rendent d'une région de l'écorce grise d'un hémisphère à une autre région du môme hémisphère, ou à l'écorce grise de l'autre hémisphère, en contribuant à constituer le corps calleux ou les autres commissures. On peut clone se représenter chaque hémisphère cérébral comme une masse nerveuse, composée de substance grise et de substance blanche, et dans laquelle naissent ou se terminent des fibres qui se terminent ou naissent par l'autre extrémité dans le corps strié et la couche optique du côté correspondant ; la masse cérébrale proprement dite d'un côté étant reliée à celle de l'autre côté par d'innombrables fibres commissurales.

Quant à la substance grise, on sait très-bien aujourd'hui qu'elle n'est pas homogène dans toute son épaisseur, et Vicq d'Azyr ne l'ignorait pas. M. Baillarger a décrit dans l'écorce grise six couches superposées, alternativement blanches et grises, dont la première, la plus superficielle, est blanche. Cette substance est formée d'une matière amorphe, grenue, dont la nature n'est pas bien déterminée, substance au milieu de laquelle se voient des noyaux et de nombreuses cellules nerveuses, de petites dimensions, multipolaires. Chez l'Homme, ces cellules contiennent, dès l'âge adulte, de fines granulations pigmenlaires, faiblement colorées, qui augmentent progressivement avec l'âge et qui sont, en général, très-nombreuses dans la vieillesse. On a prétendu que, dans la démence sénile, on trouvait, entre

autres modifications du cerveau proprement dit, une accumulation considérable de ces granulations mêlées cà des granulations graisseuses ; mais je me suis assuré plusieurs fois que les cellules de la substance grise des circonvolutions, examinées comparativement chez des vieillards déments et chez des vieillards sains d'esprit, n'offraient pas de caractères réellement distinctifs chez les premiers (1). Je ne dirai rien des relations des prolongements de chaque cellule cérébrale, soit avec les fibres des masses blanches recouvertes parla substance grise, soit avec les prolongements d'autres cellules ; car les difficultés, que nous avons déjà signalées pour la constatation de ces relations dans d'autres régions du système nerveux, sont ici bien plus grandes encore.

La physiologie du cerveau comprend , comme celle des autres parties du myélencéphale, deux questions principales à examiner. Il s'agirait de déterminer: l°les propriétés physiologiques des éléments anatomiques du cer-

(1) On sait que la sénilité produit une tendance au développement de granulations graisseuses dans la plupart des éléments anatomiques. Nonseulement on trouve des granulations de ce genre dans les cellules cérébrales ; mais il est bien plus fréquent encore d'en rencontrer dans les artérioles du cerveau. J'ai montré qu'un état graisseux plus ou moins prononcé des artérioles cérébrales s'observe même chez certains Mammifères, le Chien par exemple, à partir de l'âge adulte. Chez l'Homme, on voit encore assez souvent, dans un âge très-avancé, des granulations graisseuses se déposer dans les faisceaux musculaires primitifs ; et celte altération, accompagnée ou non d'augmentalion du pigment musculaire et de multiplication des noyaux du sarcolemme, peut atteindre un degré te^ dans les membres inférieurs, — où elle se montre surtout, quelquefois même exclusivement, — qu'elle détermine une paralysie plus ou moins complète de ces membres.

veau; 2° les fonctions du cerveau. Ces deux questions sont profondément obscures ; mais , à tout prendre, la première est encore plus impénétrable que la seconde.

On doit étudier séparément les deux sortes de substance du cerveau, par rapport aux propriétés et aux fonctions.

Nous ne pouvons rien affirmer touchant les propriétés des fibres nerveuses qui constituent la substance blanche du cerveau ; mais une analogie très-naturelle nous autorise, je crois, à penser que ces propriétés sont semblables, au fond, aux propriétés physiologiques des fibres nerveuses des nerfs. Je crois donc ne pas trop m'avancer en présumant que leur propriété physiologique est la neurilité. Que cette neurilité soit ici un peu modifiée, cela est possible, probable même ; mais la différence ne doit pas aller jusqu'à légitimer une autre désignation. Il n'y a pas lieu, en tout cas, de supposer que ces éléments jouent un rôle autre que celui de conducteurs. Ici, évidemment, comme dans toutes les autres parties du système nerveux, l'activité spéciale appartient à la substance grise.

Quant à la fonction des fibres de la masse médullaire des hémisphères cérébraux, il est clair qu'elle est toute particulière, et en rapport avec les phénomènes qui se passent ou doivent se passer dans les territoires de substance grise dans lesquels elles naissent ou se terminent. On peut même admettre que, tandis que la propriété de toutes ces fibres est la même , leurs fonctions varient au contraire suivant leurs relations initiales et terminales. Ainsi, on ne peut pas douter, me semble-t-il, que les fibres qui relient ensemble deux régions de l'écorce grise d'un même hémisphère, ne doivent pas remplir les mêmes fonctions que celles qui mettent en rapport les points symétriques des

deux hémisphères, ni que celles qui vont du corps strié ou de la couche optique d'un côté à tel ou tel point de l'écorce grise du même côté. Ces dernières fibres doivent surtout servir à mettre à la disposition de l'écorce grise les sensations qui se sont achevées dans l'isthme encéphalique, et à transporter aux éléments de cet isthme les réactions plus ou moins médiates produites dans la substance grise corticale par ces sensations, ainsi que les diverses incitations centrifuges déterminées par les processus fonctionnels du cerveau. Aller plus'loin dans la voie des présomptions, ce serait quitter le probable et le vraisemblable pour le possible, et se lancer dans la voie des hypothèses, sans espoir d'arriver à aucune conception satisfaisante.

Lorsque j'ai dit que la question relative aux propriétés des éléments anatomiques du cerveau était plus profondément obscure que celle qui a rapport aux fonctions de ce centre nerveux, je pensais surtout à l'écorce grise des hémisphères cérébraux. Comment, en effet, se faire une idée quelque peu nette des propriétés physiologiques des éléments de cette écorce? 11 est clair que tous les phénomènes de l'intelligence sont des manifestations de l'activité de ces éléments ; mais quelles peuvent être les propriétés en vertu desquelles se produisent les divers modes d'activité de ces éléments? Nous n'en savons rien, absolument rien. Nous concevons, jusqu'à un certain point, qu'un des modes d'activité des éléments de la substance grise du cerveau consiste dans la transformation des sensations en idées, et c'est sans doute là l'action physiologique primitive qui sert de point de départ à toutes les autres. Une autre aptitude, tout aussi incompréhensible, ncus apparaît encore comme un des attributs physiologiques les

6llS PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

plus fondamentaux des éléments decette substance ; c'est la mémoire. Il y a une sorte de modification produite dans les éléments de la substance grise du cerveau par le travail de formation des idées, et cette modification est telle, que des idées qui ont disparu depuis un temps plus ou moins long, renaissent sous l'influence de la mise en activité de ces éléments, lorsqu'elle a lieu de telle ou telle façon particulière. Mais l'activité de ces éléments peut produire des phénomènes plus complexes, car c'est évidemment à son jeu varié, aux synergies de diverses régions mises en relation par des fibres unissantes, aux communications d'incitation de points à d'autres, ou aux modifications successives provoquées les unes par les autres dans les mêmes éléments, que sont dus tous les merveilleux phénomènes que l'on réunit sous le nom de phénomènes intellectuels. A un moment ou à un autre de ces développements d'activité, surviennent des réactions, soit les volitions, soit l'attention qui n'en est qu'un mode ; d'autres fois, il n'y a pas de phénomène réactionnel de ce genre, et les divers processus intellectuels peuvent se dérouler, comme dans les phénomènes de la réflexion et de la méditation, chaque pas en amenant un autre, par un entraînement machinal qui, orienté d'une certaine façon par le point de départ ou par le but à atteindre, subit souvent les plus grandes déviations.

Ai-je besoin de vous répéter que le mécanisme de ces divers phénomènes nous est complètement inconnu. Qui serait assez téméraire pour parler autrement? Et d'ailleurs, en quoi pourrions-nous nous étonner d'une si complète ignorance sur cette partie de la physiologie, lorsque nous sommes obligés de reconnaître que nous ne sommes pas-

plus avancés pour le mécanisme de l'action des autres régions du myélencéphale? Savons-nous par quel mécanisme les excitations centripètes produisent clans la moelle les réactions appropriées , adaptées , dont nous avons parlé ailleurs? Savons-nous comment l'es impressions se transforment en sensations et donnent lieu à des réactions sensitivo-motrices? Et cependant il s'agit, en apparence, de phénomènes beaucoup plus élémentaires que ceux qui se manifestent par la mise en activité de la substance grise du cerveau.

Une dernière remarque qui me paraît devoir vous être présentée, c'est que jusqu'ici on n'a pu trouver la moindre différence constante entre les éléments des diverses régions delà couche corticale du cerveau proprement dit, de telle sorte que l'anatomie, réduite à ses propres ressources, ne saurait autoriser une division de la couche corticale en départements distincts. Nous verrons plus tard ce qu'il faut penser des efforts que l'on a faits pour établir une division de ce genre, à l'aide de données tirées de l'expérimentation, de l'anatomie comparée et de l'observation pathologique. De même, on ne saurait tirer des études histologiques un indice quelconque, permettant d'inférer que les diverses manifestations intellectuelles résultent chacune de l'activité d'éléments particuliers, différents des autres.

Avant d'aborder l'étude du rôle physiologique du cer- I veau, je dois ajouter encore quelques détails à ce que je vous ai dit dans une autre leçon, en parlant des pédoncules cérébraux, sur les rapports qui existent entre le cerveau pro- | prennent dit et la moelle épinière. Les rapports peuvent i avoir lieu de deux façons : soit par des fibres qui iraient

directement de la moelle épinière au cerveau ou du cerveau à la moelle, soit par des fibres qui n'uniraient le cerveau qu'à la protubérance ou au bulbe rachidien, tandis que d'autres fibres parties de ces régions de l'encéphale et allant à la moelle, compléteraient la communication.

Ces deux modes de relations existent incontestablement, et les faits d'anatomie pathologique me paraissent le prouver très-nettement. En effet, j'ai vu des cas de lésions anciennes et assez étendues de certaines parties du cerveau, des couches optiques en particulier, cas dans lesquels on trouvait une atrophie très-manifeste du pédoncule cérébral correspondant, sans qu'il y eût d'atrophie de l'une ou l'autre des pyramides antérieures, ni d'une partie quelconque de la moelle épinière. L'atrophie, dans sa marche descendante, se terminaitdansla protubérance annulaire. D'autre part, j'ai déjà insisté sur les faits qui montrent la réalité de l'autre mode de relation. Nous avons vu que, dans des cas de lésions anciennes des corps striés, on trouve souvent une atrophie du pédoncule cérébral, de la moitié de la protubérance annulaire et de la pyramide antérieure du côté correspondant (1) et d'une partie limitée du faisceau latéral de la moelle du côté op-

(1)- On pourrait citer plusieurs de ces faits à l'appui de ceux que j'ai invoqués contre l'opinion d'après laquelle les pyramides antérieures serviraient, seules parmi les faisceaux du bulbe rachidien, à la transmission des incitations volontaires. On voit des individus atteints d'hémiplégie devenue incomplète, et chez lesquels la nécroscopie révèle plus tard une atrophie à peu près totale d'une des pyramides antérieures , marcher à. l'aide d'une canne et exécuter assez facilement, avec le membre inférieur du côté paralysé, les divers mouvements qu'on leur indique. Les mouvements volontaires du membre supérieur, quoique plus difficiles, comme d'ordinaire, peuvent également être encore possibles, dans de certaines limites.

posé (1). Les lésions des couches optiques donnent moins souvent lieu à des atrophies descendantes. Cependant j'en ai observé plusieurs exemples. Dans quelques cas, l'atrophie, comme je l'ai dit, s'arrêtait dans la protubérance ; mais j'ai vu aussi, dans d'autres cas, l'atrophie atteindre la pyramide antérieure correspondante, — moins complètement il est vrai que lorsque la lésion siège dans les corps striés, — et descendre dans la moelle, en diminuant progressivement d'étendue, comme il arrive dans tous les faits d'atrophie descendante produite par les lésions cérébrales. L'atrophie de la moelle ne portait pas sur les mêmes points que lorsqu'il s'agit d'une lésion des corps striés. C'était la partie antérieure du faisceau latéral du côté opposé qui était atteinte, tanois que, dans l'autre cas, c'est la partie postérieure.

Ainsi, les fibres qui établissent une communication directe entre la moelle épinière et le cerveau vont aux corps striés et aux couches optiques ou en proviennent ; mais est-ce là leur point d'origine ou leur point de terminaison, et n'en est-il pas parmi ces fibres, qui iraient directement dans le noyau blanc des hémisphères et de là dans leur couche corticale grise ?

Je dois dire que, dans l'immense majorité des cas, les lésions des noyaux blancs des hémisphères cérébraux et celles de la substance grise des circonvolutions, quelque étendues qu'elles soient, ne déterminent point d'atrophie

(1) J'ai dit, en parlant de ces atrophies descendantes, que l'on n'observait qu'exceptionnellement, en même temps que l'atrophie du faisceau latéral de la moelle du côté opposé, une légère atrophie du faisceau antérieur du côté correspondant. De nouveaux faits, étudiés très-attentivement, m'ont convaincu que cette atrophie du faisceau antérieur du côté correspondant n'est pas aussi rare que je l'avais pensé d'abord.

descendante de l'isthme de l'encéphale, ni delà moelle épinière, si les corps striés ou les couches optiques ne sont pas atteints. Cependant j'ai vu, dans quelques cas, des lésions situées en dehors d'un des corps striés, mais très-près de ce renflement, déterminer, lorsqu'elles étaient assez considérables, une atrophie descendante, analogue à celle que produisentles lésions des corpsstriés, mais atteignant beaucoup moins d'éléments. Il paraît donc y avoir des fibres des pédoncules cérébraux qui vont directement dans l'hémisphère cérébral proprement dit, du côté correspondant, soit qu'elles passent au-dessous des corps striés, soit qu'elles les traversent.

Mais il n'en est certainement pas ainsi de la grande majorité des fibres de ces pédoncules. Les recherches anatomiques ont démontré, en effet, que les fibres des pédoncules cérébraux se terminent ou commencent dans les corps striés et les couches optiques. « On peut, dit M. Kolliker, en parlant des fibres pédonculaires qui pénètrent dans les corps striés, considérer comme un fait certain que ces fibres se terminent là, et qu'elles ne se prolongent nullement dans la substance médullaire des hémisphères.» Lorsqu'il parle des fibres provenant des pédoncules et qui plongent dans les couches optiques, il est non moins explicite. « Tout ce que je me crois en droit de déduire de mes re- » cherches, dit-il, c'est que ces fibres, ou, dumoins, beau- » coup d'entre elles, ne se continuent pas avec la masse » médullaire des hémisphères. » Ce sont là évidemment des faits très-importants qui nous donnent, comme le dit encore M. Kolliker, « la confirmation anatomique de cette » séparation soupçonnée depuis longtemps entre la sphère » animale et la sphère psychique des» organes centraux,

» et nous expliquent pourquoi l'irritation de la substance » blanche des hémisphères ne détermine ni douleurs, ni » mouvemeuts. » Les recherches anatomiques de M. Kôlliker .ont été confirmées par plusieurs auteurs, entre autres par M. Wagner. Les faits d'anatomie pathologique sur lesquels je viens d'appeler votre attention me paraissent leur donner une sanction définitive.

Cette manièrede voir conduit nécessairement à admettre que les fibres qui sortent des corps striés ou des couches optiques pour se diriger vers la substance grise corticale des hémisphères cérébraux, ont bien réellement, presque toutes, leurs origines ou leurs terminaisons dans ces renflements nerveux. Mais il ne faudrait pas en conclure, à priori, que les lésions, soit des corps striés ou des couches optiques, soit de la substance grise des circonvolutions, détermineront forcément une atrophie secondaire d'un certain nombre de ces fibres. On se tromperait complètement. Rien n'est plus rare que l'atrophie secondaire des fibres de la masse médullaire des hémisphères cérébraux. Les lésions les plus étendues de la substance grise des circonvolutions peuvent exister isolément, sans que les fibres, qui se rendent à la partie altérée ou en proviennent, subissent la moindre dégénération ; il en est de même, en sens inverse, des lésions étendues des corps striés et des couches optiques. On a décrit cependant des altérations secondaires des circonvolutions, que l'on prétendait produites sous l'influence de lésions des corps striés ; mais je n'hésite pas à vous dire qu'on a transformé de simples coïncidences en conséquences véritables. J'ai observé un grand nombre de faits de ramollissement ou d'hémorrhagie d'ancienne date, soit des corps striés, soit des couches optiques, soit de l'écorce grise

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des hémisphères ; mon ami M. le docteur Charcot en observé également un nombre considérable: nous sommes arrivés chacun de notre côté au môme résultat; à savoir que le rapport qu'on avoulu établir n'existe pas en réalité' Dans la plupart de nos faits, les lésions des corps striés ou des couches optiques existaient seules, c'est-à-dire sans qu'il y eût la moindre altération de l'écorce grise du cerveau, ou réciproquement, une région plus ou moins large de cette écorce offrait un ramollissement déjà ancien, sans que les corps striés ou les couches optiques offrissent la moindre modication appréciable. Dans quelques cas seulement, nous avons trouvé des lésions dans les deux sortes de parties : or, tantôt l'une des lésions était très-ancienne et l'autre tout à fait récente ; tantôt on ne pouvait reconnaître le moindre rapport entre le siège de la lésion corticale et celui de la lésion du corps strié. Dans les seuls et bien rares cas où l'on pouvait, sans trop forcer les vraisemblances, supposer une certaine relation entre le point altéré de la couche corticale d'un des hémisphères et l'endroit où siégeait la lésion du corps strié, il n'y avait réellement aucune différence entre cette dernière lésion, sous quelque rapport que ce fût, et celles que nous avions trouvées dans bien d'autres cas où les couches corticales des hémisphères étaient restées saines. De plus, toute la partie de la masse médullaire située entre les deux lésions, était restée complètement saine, et cette action atrophique, à distance, d'un amas de substance grise sur un autre, est bien difficile à admettre, dans l'état actuel de nos connaissances sur ce sujet (1).

(1) On pourrait, il est vrai, invoquer, à l'appui de la manière de voir que

Ainsi, les corps striés et les couches optiques sont des renflements constitués essentiellement par des amas de substance grise dans lesquels paraissent se terminer ou naître les fibres pédonculaires, et dans lesquels un nombre considérable de fibres destinées à l'écorce grise du cerveau naissent ou se terminent, selon toute vraisemblance.

je mets en doute, des faits qui, au premier abord, paraissent établir cette influence à distance d'une partie centrale du système nerveux sur une autre partie centrale. Je veux parler de ces cas remarquables dont M. Cruveilhier, Cazauvielh, Schrôder van der Kolk, M. Charcot, M. Turner et d'autres, ont relaté des exemples, et dans lesquels l'atrophie d'un des hémisphères cérébraux coïncidait avec l'atrophie de l'hémisphère cérébelleux du côté opposé. Mais il faut bien remarquer que, dans ces cas, les faisceaux qui mettent en rapport ces deux parties de l'encéphale, soit directement par la décussation des pédoncules antérieurs du cervelet, soit indirectement par l'intermédiaire du bulbe rachidien et de la moelle, étaient eux-mêmes atrophiés ; que l'atrophie portait sur tous les éléments du cervelet, et qu'il s'agissait par conséquent d'une propagation du travail atrophique de proche en proche, plutôt que d'une influence à distance. Ajoutons que les faits dont nous parlons ne sont pas entièrement comparables, sous un autre rapport, à ceux qui sont en discussion : car, dans les cas d'atrophie croisée du cerveau et du cervelet, il s'agit presque toujours, sinon constamment, d'une lésion du cerveau proprement dit, datant de la première enfance, comme point de départ du travail d'atrophie ; et la réduction du volume d'une moitié du cervelet peut tenir, non-seulement à ce processus morbide, mais aussi à un arrêt de développement.

Disons toutefois, en passant, qu'il semble y avoirréellementune sorte de sympathie croisée entre le cerveau proprement dit et le cervelet, et que, lorsque ces deux parties se trouvent atteintes toutes deux d'hémorrhagie ou de ramollissement, soit au même moment, soit à des époques différentes, le plus souvent c'est dans un des hémisphères cérébraux et dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé que l'on trouve les lésions. Du moins, c'est là ce qui ressort très-nettement des faits que j'ai recueillis à la Salpêtrière.

Ces renflements sont donc des parties intermédiaires au cerveau proprement dit- et à l'isthme de l'encéphale, et leurs fonctions sont sans doute différentes de celles du cerveau. Mais il faut bien avouer que l'on n'a que des données très-incomplètes sur la nature de leurs fonctions.

Occupons-nous d'abord des couches optiques. Lorsqu'on agit sur ces renflements de façon à rechercher s'ils sont excitables par les moyens dont nous disposons, on arrive, comme l'a dit M. Longet, à des résultats négatifs. Cependant c'est à la condition que l'on n'enfonce pas l'instrument trop profondément, car alors on atteint les faisceaux pédonculaires et l'on peut observer des mouvements couvulsifs et des signes de douleur.

Le nom que portent les couches optiques montre qu'on leur a attribué tout d'abord une influence importante sur la vision. Cette opinion reposait sur les relations que l'on avait cru trouver entre les nerfs optiques et les couches optiques. La vérité est que ces relations sont bien loin d'être telles qu'on les avait supposées. Les nerfs optiques ne tirent point leur origine de ces renflements, comme j'ai déjà eu occasion de le dire ; ou, du moins, ils ne contractent des relations de ce genre qu'avec les corps genouillés externes. Chez beaucoup de Mammifères, on voit bien chaque bandelette optique s'étaler sur la partie la plus externe de la couche optique correspondante, avant d'aller se rendre au tubercule antérieur du même côté. Mais les fibres des bandelettes optiques ne font que passer sur les couches optiques sans 'y prendre origine. Leurs véritables foyers d'origine, chez la plupart des Mammifères, peut-être chez tous, sont, je le répète, les tubercules quadrijumeaux

antérieurs. Chez l'Homme, les lésions des couches optiques ne sont pas rares, et elles ne paraissent pas avoir d'influence directe et constante sur la vision.

On a voulu faire des couches optiques le siège du sensorium commune; cette opinion compte au nombre de ses partisans Todd et M. Carpenter. On pensait que les fibres des faisceaux postérieurs de la moelle allaient se rendre et se terminer dans les couches optiques, et l'on en concluait tout naturellement que ces renflements devaient être les foyers principaux de la sensibilité. Ce que nous avons vu de la marche et des relations terminales des fibres des racines postérieures suffit pour vous montrer que le fait anatomique, qui servait de point de départ à l'opinion en question, était tout à fait inexact. Mais cette réfutation ne saurait suffire ; car celte opinion, quoique fondée sur un fait erroné, pourrait être cependant l'expression de la vérité. Nous avons deux moyens de nous éclairer sur ce point, d'abord l'expérimentation, et ensuite l'observation pathologique. Or, la manière de voir de Todd et de M. Carpenter est condamnée par les résultats de l'une et de l'autre. En effet, les lésions expérimentales des couches optiques n'affaiblissent point la sensibilité, et elle survit même à l'ablation de ces renflements. D'autre part, les altérations pathologiques des couches optiques ne paraissent pas avoir non. plus d'influence spéciale sur la sensibilité. J'ai vu un assez grand nombre de lésions (hémorrhagie ou ramollissement) des couches optiques; j'ai prêté une attention toute particulière à l'examen de ce point de physiologie pathologique ; et, pour moi, il est hors de doute que ces lésions, lorsqu'elles sont bien limitées dans les couches optiques, et qu'elles ne sont pas accompagnées d'autres

VULPIAN. — PHYS. DU SYST. NERV, • AO

lésions, peuvent ne pas déterminer la moindre diminution de la sensibilité, et que, lorsque la sensibilité est légèrement affaiblie, elle ne l'est pas plus que dans certains cas de lésions des corps striés (1).

Les lésions des couches optiques déterminent surtout des paralysies de la motilité. Ce résultat a été souvent observé chez l'Homme, et l'on a reconnu que l'effet de ces lésions est croisé; c'est-à-dire qu'une hémorrhagie ou un ramollissement ayant lieu dans une couche optique, c'est la moitié du corps du côté opposé qui est frappée de paralysie.

Saucerotte avait admis que la paralysie était, dans ces cas, plus prononcée dans le membre antérieur que dans le membre postérieur; et cette manière de voir a été adoptée par M. Serres, et plus récemment elle a été admise par M. Schiff, mais avec des réserves. Pour nous, cette opinion nous paraît avoir été réfutée d'une façon péremptoire par M. Longet, qui a montré que les lésions expérimentales des couches optiques, produites chez les Mammifères, n'influent pas plus sur les membres antérieurs que sur les membres postérieurs, et par M. Andral, dont les relevés cliniques sont aussi en désaccord avec cette opinion. Il est vrai cependant que, dans des expériences faites sur les couches optiques, l'on observe un affaiblissement plus grand des membres antérieurs que des postérieurs ; c'est un fait que j'ai vu souvent : .mais il n'y a là rien de spécial aux couches optiques ; toutes les lésions

(1 ) 11 n'est pas rare de voir des individus frappés d'hémiplégie depuis assez longtemps et chez lesquels la sensibilité est ou paraît absolument intacte. Une diminution de la sensibilité, souvent à peine appréciable, s'observe surtout lorsque la lésion se rapproche des expansions pédonculaires et lorsqu'elle est très-étendue.

de l'encéphale en sont là. De même aussi, les altérations pathologiques d'une des couches optiques peuvent déterminer une paralysie plus prononcée dans le bras du côté opposé que dans le membre inférieur. L'individu atteint d'hémiplégie pourra arriver à marcher et par conséquent à se servir de son membre inférieur du côté paralysé, alors que les mouvements du membre supérieur seront encore impossibles. Mais ici également, il ne s'agit pas d'une particularité propre aux lésions des couches optiques ; les mêmes effets s'observent à la suite de toutes les lésions encéphaliques.

Enfin, on a observé que les lésions d'une des couches optiques déterminen des mouvements de rotation en manège. La rotation a lieu, d'après M. Schiff, soit vers le côté lésé, soit vers le côté opposé, selon que la lésion porte sur la partie antérieure ou sur la partie postérieure de la couche optique.

Ce sont là les seules notions que nous ayons sur la physiologie des couches optiques, et il ne faudrait pas nous faire illusion sur leur valeur. En y regardant d'un peu près, vous reconnaîtrez facilement qu'en somme, nous ne savons rien des fonctions spéciales des couches optiques.

Nous sommes dans la même ignorance profonde relativement aux fonctions des corps striés.

Nous savons que ces corps ne sont pas excitables, et qu'il n'y a des mouvements convulsifs et de la douleur que lorsqu'on plonge l'instrument jusque dans les pédoncules cérébraux ; nous savons encore que les lésions de ces corps produisent une hémiplégie du mouvement, que cette hémiplégie est croisée : mais quelles données ces notions

660 physiologie nu système nerveux.

nous fournissent-elles sur les fonctions véritables de ces volumineuses masses de substance grise?

Saucerotte avait pensé que les corps striés avaient une influence plus marquée sur les membres postérieurs que sur les antérieurs; mais cette opinion, qui faisait le pendant de celle qu'il avait émise sur l'action physiologique des couches optiques, est tout aussi inexacte, et ne pourrait même pas, comme celle-ci, réunir eu sa faveur quelques faux-semblants de preuves.

Willis plaçait le sensorium commune dans les corps striés; mais les arguments sur lesquels il s'appuyait n'avaient aucune valeur sérieuse ; et d'ailleurs on a reconnu, soit par l'expérimentation, soit par les observations pathologiques, que cette hypothèse est complètement inexacte.

Todd et M. Carpenter ont voulu faire des corps striés les organes incitateurs du mouvement, parce que les faisceaux antéro-latéraux de la moelle vont se mettre en rapport avec ces corps. Il est certain en effet, et nous avons insisté ailleurs sur ce fait, qu'un certain nombre des fibres des faisceaux antéro-latéraux vont jusqu'aux corps striés, et l'on ne saurait par conséquent se refuser à admettre que les corps striés doivent avoir une influence considérable sur les mouvements des animaux. Mais de quelle nature est cette influence? c'est ce qui est impossible à déterminer. Lorsque, sur un jeune animal, on enlève seulement les hémisphères cérébraux, sans léser les corps striés, les mouvements de locomotion peuvent encore avoir lieu d'une façon spontanée en apparence; mais, en faisant cette expérience, on laisse toujours intacte la partie des hémisphères sur laquelle les corps striés reposent, de telle sorte qu'il est possible que la spontanéité, si elle existe encore

réellement, dépende de cette partie des hémisphères et non des corps striés. D'autre part, lorsque ces corps sont enlevés, l'animal se tient encore facilement sur ses pattes, se relève lorsqu'on le renverse, exécute des mouvements de locomotion lorsqu'on excite une partie sensible de son corps ou lorsqu'on le pousse ; quelquefois même il fait plusieurs pas sans qu'on l'ait soumis à aucune excitation. Il en est encore ainsi, même lorsque les couches optiques sont enlevées, bien que d'ordinaire il y ait alors un affaiblissement plus grand.

On conçoit donc qu'on n'ait pas réussi jusqu'à présent à démêler la part d'influence que les corps striés peuvent avoir dans le mécanisme de. la motilité.

Je ne parle ni de l'influence rétropulsive que Magendie attribuait aux corps striés sur la direction des mouvements de locomotion, ni de l'assertion de Chaussier qui y faisait naître les nerfs olfactifs (1). Ce sont là, comme l'a fait voir M. Longet, des opinions tout à fait illusoires.

— Nous arrivons maintenant au cerveau proprement dit,

(<l) Il est possible que l'on observe, dans des cas de lésions des corps striés, une perte plus ou moins complète de l'odorat : mais il s'agira bien certainement alors d'une simple coïncidence. Il n'est pas absolument rare de trouver l'odorat tout à fait aboli, surtout chez des sujets âgés, et le plus souvent, sans qu'il y ait la moindre lésion de l'encéphale. L'examen des processus olfactifs montre.d'ordinaire, dans ces cas, qu'ils sont devenus grisâtres, à demi transparents ; et le microscope fait constater une atrophie quelquefois complète de ces processus. On n'y aperçoit plus de fibres nerveuses ; il n'y a qu'un tissu conjonclif fibrillaire parsemé en général d'innombrables corpuscules amyloïdes. J'ai signalé un cas de ce genre à M. Prévost, l'interne de mon service, qui en a fait le sujet d'une communication à la Société de biologie.

que nous considérons comme formé exclusivement par les deux hémisphères cérébraux et par les commissures qui les unissent l'un à l'autre (corps calleux, voûte à trois piliers, commissure antérieure). Je ne dirai qu'un mot sur la physiologie de ces commissures, en prenant le corps calleux pour type, bien qu'il n'existe pas dans toutes les classes de Vertébrés, et qu'il soit bien réduit chez certains Mammifères.

On sait que Lapeyronie plaçait le siège de lame dans le corps calleux. Cette opinion avait été adoptée par divers auteurs, entre autres par Saucerotte. Cet expérimentateur avait coupé le corps calleux dans toute sa longueur sur des Chiens : il y avait eu des convulsions au moment de la section, puis les animaux étaient tombés dans une léthargie profonde. Il est assez difficile, pour le dire en passant, de comprendre la relation que Saucerotte pouvait trouver entre les effets qu'il avait observés et la détermination du siège de lame. Quoi qu'il en soit, il n'était pas inutile de rechercher d'abord si la section du corps calleux donne bien d'une façon constante les résultats qu'il avait obtenus. Or, les expériences de Lorry, de Magendie, de M. Flourens, de M. Serres et de M. Longet ont montré que cette opération a, sur les mouvements et l'état général de l'animal, une influence immédiate beaucoup moins grande que ne l'avait admis Saucerotte. Nous avons fait plusieurs fois aussi, M. Philipeaux et moi, la section complète d'avant en arrière du corps calleux, sur des Chiens et des Lapins; et nous avons vu les mouvements volontaires persister dans les membres des deux côtés : quelquefois même les animaux pouvaient encore faire quelques pas. D'autre part, on a cité des cas d'absence ou d'atrophie

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considérable du corps calleux chez l'Homme, dans lesquels la sensibilité et la motilitô volontaire étaient conservées.

Treviranus avait cru que le corps calleux servait à unifier les fonctions des deux hémisphères et permettait ainsi les comparaisons. Mais cette opinion, au moins dans ce qui est relatif aux comparaisons, n'a aucun fondement. Il est certain, en effet, que la faculté de comparaison, qui est une des plus élémentaires parmi les facultés intellectuelles, existe, à des degrés divers, chez tous les Vertébrés supérieurs. Cependant il y a des Mammifères chez lesquels le corps calleux fait presque entièrement défaut; il en est ainsi chez le •Wombit, par exemple, et chez les autres Marsupiaux (R. Owen). Chez les Oiseaux, dont l'intelligence est, en général, plus développée que celle d'un grand nombre de Mammifères, le corps calleux manque complètement, selon certains auteurs, ou bien, s'il existe, représenté, comme l'admettent d'autres anatomistes, par les quelques fibres qui vont d'un des hémisphères à l'autre, il est évidemment réduit à tel point qu'il ne saurait avoir aucune importance fonctionnelle. D'autre part, même chez l'Homme, on a vu les facultés intellectuelles subsister à un certain degré, un des hémisphères cérébraux étant considérablement altéré, ou dans des cas d'absence de corps calleux. D'ailleurs, l'opinion de Treviranus mérite-t-elle même d'être discutée? N'est-il pas clair, comme le dit Dugès, que ce n'est pas entre des idées venant de droite et de gauche que se fait la comparaison, mais bien entre des idées successives ?

On ne sait donc point au juste quelles peuvent être les fonctions du corps calleux. Toutefois, il est probable qu'il

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doit servir à l' harmonisation des manifestations d'activité des deux hémisphères cérébraux, et qu'il doit permettre à l'un des hémisphères de suppléer plus facilement l'autre hémisphère, dans le cas où celui-ci, par suite d'une lésion étendue, serait frappé d'incapacité fonctionnelle plus ou moins marquée.

— Les hémisphères cérébraux sont les parties les plus nobles du système nerveux central, celles auxquelles sont dévolues les fonctions les plus élevées d'innervation. Plus les phénomènes instinctifs et surtout intellectuels deviennent compliqués, plus ces organes prennent de la prépondérance; et c'est chez l'Homme qu'ils acquièrent leur plus haut degré de développement organique et fonctionnel. Nous allons étudier successivement les fonctions des hémisphères au point de vue des phénomènes de sensibilité, des mouvements volontaires, et enfin de l'instinct et de l'intelligence. Nous essayerons de déterminer, aussi exactement que possible, leur rôle physiologique, et nous verrons que ce rôle, limité comme il doit l'être, gagne en dignitér si l'on peut ainsi dire, ce qu'il perd en étendue.

Mais avant d'aborder ces questions, je dois placer sous vos yeux ces animaux auxquels j'ai enlevé le cerveau proprement dit. Dans le courant de la discussion que nous allons aborder ensemble, nous aurons ainsi en présence de nous des exemples qui nous permettront de vérifier l'exactitude des propositions que nous serons conduits à établir.

Les diverses classes des Vertébrés sont représentées sur cette table. Voici un Lapin, un Coq, un Pigeon, une Tortue, une Grenouille et enfin un Poisson. Si nous laissons de côté le Poisson pour un moment,- vousdevezêtrefrappésdès

à présent d'un fait très-remarquable, à savoir, de l'attitude de ces animaux. On les a placés sur la table ; ils y restent sans faire un pas, sans chercher à fuir, et ils conservent l'attitude normale. Vous voyez toutefois ce Pigeon exécuter de temps à autre quelques mouvements sur lesquels j'aurai l'occasion de revenir, et qui sont causés en partie par l'irritation de la plaie. Mais entrons dans notre sujet et commençons par la sensibilité.

a. Rôle des hémisphères cérébraux relativement à la sensibilité. — : Les impressions périphériques font entrer en activité les appareils terminaux du nerf sensitif, et ces appareils réagissent à leur façon, en excitant les fibres nerveuses. Celles-ci, entrant à leur tour en activité, vont exciter le noyau de substance grise dans lequel elles se terminent : l'excitation varie suivant le degré et le caractère •de l'impression ; quant à l'influence que le noyau d'origine va exercer sur les centres de la sensibilité, elle variera suivant les propriétés physiologiques et le mode d'activité des éléments de ce noyau de substance grise ; c'est donc là, si Ton me permet ce langage, que s'effectuera une première élaboration de l'impression, qui la caractérisera et la spécifiera. J'ai déjà cherché à montrer que les fibres nerveuses n'ont aucune part à cette spécification , et des faits bien connus prouvent que ce n'est pas de la périphérie que les sensations tirent leurs caractères distinclifs. On sait, en effet, que l'excitation du nerf optique, produite directement dans Io cours de certaines opérations, détermine des sensations lumineuses plus ou moins complexes ; on sait, aussi que les amputés reportent encore, pendant bien longtemps, à la périphérie absente, les impressions produites dans le moi-

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gnon do leur membre par des irritations morbides; et que, par une sorte d'illusion, ils éprouvent alors encore trèsdistinctement des douleurs ou des sensations variées dans telle ou telle partie du membre enlevé, dans le talon ou dans les orteils, par exemple. Comme je l'ai dit dans une autre leçon, les appareils périphériques ne sont que des appareils de perfectionnement qui permettent de recueillir des impressions plus ou moins délicates, plus ou moins nuancées.

Ainsi donc l'impression, par l'intermédiaire du nerf sensitif, vient mettre en jeu les éléments du noyau d'origine de ce nerf, et c'est probablement dans l'isthme de l'encéphale, et spécialement dans la protubérance annulaire, que se produit ou s'achève la transformation de l'impression en sensation. C'est dans la protubérance que la sensation provoque la réaction sensitivo-motrice , réaction essentiellement machinale et à laquelle l'intelligence peut ne. prendre aucune part; et c'est de la protubérance que partent les éléments conducteurs, à l'aide desquels les hémisphères cérébraux peuvent être mis en jeu à leur tour, lorsqu'il doit y avoir un processus intellectuel quelconque excité par la sensation.

J'admets, sans y mettre la moindre réserve, que les sensations ont encore lieu chez les animaux auxquels on a enlevé les hémisphères cérébraux ; et, en vérité, je ne vois réellement pas comment on n'en serait pas convaincu, lorsque l'on peut observer des animaux comme ceux que vous avez sous les yeux, animaux qui ont subi une ablation complète des hémisphères cérébraux et môme des corps i striés et de la plus grande partie des couches optiques.

Yoici un Rat opéré de cette façon. Vous voyez qu'il est

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dans l'immobilité la plus complète. Je vais répéter l'expérience que j'ai déjà faite devant vous. Je fais un bruit d'appel avec les lèvres : vous avez vu le Rat tressaillir et sursauter brusquement. Les sensations auditives se produisent donc bien encore chez cet animal. Je pince l'extrémité d'une de ses pattes; il crie aussitôt. Ces cris paraissent bien être des indices de douleur. Mais si je fais subir la. même épreuve à ce Lapin , également privé des hémisphères cérébraux et des corps striés, le résultat est encore plus significatif. Vous entendez en effet ces cris plaintifs, répétés, que vous avez déjà entendus dans une autre de nos réunions, et qui indiquent bien que l'animal a ressenti une vive douleur.

Ce sont là des faits qui ont déjà été constatés par les physiologistes, et qui, ainsi que nous l'avons vu, les avaient conduits à doter la protubérance annulaire d'un degré plus ou moins considérable de pouvoir perceptif. M. Longet a surtout insisté sur le caractère des cris poussés par les animaux auxquels il faisait subir une vive irritation d'une pariie sensitive, après l'ablation de toutes les parties de l'encéphale, à l'exception de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien. M. Longet a observé des Pigeons auxquels il avait enlevé les lobes cérébraux, et les a vus « plongés » le plus ordinairement dans la somnolence, se réveiller » par intervalles, spontanément ou sous l'influence d'une » irritation assez légère de la peau ; puis, étant éveillés, » changer de place, marcher sans qu'on les y excitât, agi - » ter leurs plumes, les lisser, les nettoyer avec le bec, » s'appuyer tantôt sur une patte, tantôt sur l'autre, cacher » celle qu'on pinçait, se frotter les narines avec vivacité, » après l'inspiration de vapeurs ammoniacales, détourner

00b PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

» la tête quand on leur piquait la conjonctive, — résister » aux efforts qu'on faisait pour leur ouvrir le bec et y intro- » duire de la nourriture; — mis sur le dos ou sur le côté, » se relever, et reprendre facilement leur équilibre ; -1 » rendre leurs excréments comme de coutume, etc. » Or, il lui a semblé, dit-il, « que la plupart de ces phénomènes! » déjà signalés en partie par M. Flourens, ne pouvaient » s'expliquer sans que les animaux eussent réellement perçu » quelques sensations. »

Ailleurs, M. Longet, parlant de l'influence du cerveau proprement dit sur la vision, rapporte qu'un Pigeon auquel il avait enlevé les hémisphères cérébraux et qu'il plaçait dans l'obscurité, tournait la tête en suivant une lumière à laquelle on imprimait un mouvement circulaire. 11 a vu également, chez déjeunes Chats, de très-jeunes Chiens et déjeunes Lapins, les. paupières se fermer parfois sous l'influence d'une vive lumière. Et il a rapporté des faits cliniques qui prouvent que la vue peut être conservée chez l'Homme, et être égale des deux côtés, malgré l'existence d'une lésion très-étendue d'un des hémisphères cérébraux.

Relativement à l'ouïe, M. Longet a constaté qu'un Pigeon privé du cerveau proprement dit, et plongé dans l'assoupissement, « ouvrait les yeux, lorsqu'on faisait détoner » une arme à feu, allongeait le cou, levait la tête, puis re- » prenait stupidement sa première attitude et fermait de » nouveau ses paupières. »

Enfin, il a vu qu'après l'ablation des lobes cérébraux à de jeunes Chats ou à de jeunes Chiens, l'introduction d'un peu de décoction concentrée de coloquinte provoquait des mouvements brusques de mastication, et des efforts tendant

rilYSIOLOGllï DU CERVEAU. OU»

à repousser autant que possible l'excitation qu'ils éprouvaient.

M. Longet conclut de ces diverses expériences que les sensations spéciales et les sensations fournies par la sensibilité générale sont encore possibles malgré l'ablation du cerveau proprement dit.

Ces expériences sont très-intéressantes ; je ne les répéterai pas toutes devant vous : maisje vous rappelle que nous venons de voir que les sensations auditives ont encore lieu chez un Rat dont les hémisphères cérébraux sont enlevés, et je vais yous montrer que l'ablation du cerveau proprement dit n'abolit pas complètement la vision chez les animaux. Voici un Pigeon qui n'a plus de cerveau proprement dit. Vous voyez qu'il est assoupi et que ses paupières sont fermées. Je l'éveille en l'excitant, en lui pinçant les doigts. Il a maintenant les paupières ouvertes: j'approche brusquement le poing d'un de ses yeux, et vous voyez qu'aussitôt il se produit un clignement ; et même parfois l'animal recule sa tête, comme s'il fuyait la menace. Rien de plus net et de plus constant que ces résultats, lorsqu'on soumet à cette épreuve un animal que l'opération n'a pas trop affaibli.

Vous venez de voir aussi, à l'instant même, le Pigeon secouer brusquement la tête, parce qu'une Mouche s'était posée sur sa plaie.

Maisje reviens aux sensations visuelles. Il ne peut vous rester aucun doute sur là survie de ces sensations chez un Pigeon privé de ses lobes cérébraux. Des observations du même genre peuvent se faire chez les Poissons, et elles présentent même un intérêt encore plus grand. En effet, lorsqu'on a enlevé les lobes cérébraux sur un Poisson offrant de la résistance à ces sortes d'opérations, sur un Gardon,

par exemple, non-seulement on peut, lorsque ranimai est tranquille dans le bassin où on l'a remis, provoquer des mouvements de locomotion en approchant un corps de ses yeux; mais encore j'ai constaté qu'il évite les obstacles; et, en plaçant un bâton à sa droite ou à sa gauche, à quelques centimètres de son œil correspondant, j'ai pu faire tourner le Poisson en sens inverse, à bien des reprises.

Comment s'expliquer, par conséquent, que M. Flourens ait admis que l'ablation des hémisphères cérébraux abolit toute perception, alors que, au moins pour la sensibilité générale, il avait observé des résultats qui semblaient parler dans un autre sens.

Il enlève sur un Pigeon les deux lobes cérébraux à la fois. « Ce Pigeon, dit M. Flourens, se tenait très-bien » debout ; il volait quand on le jetait en l'air ; il marchait » quand on le poussait ; l'iris de ses deux yeux était très- » mobile, et pourtant il ne voyait pas ; il n'enteudait pas, » ne se mouvait jamais spontanément, affectait presque » toujours les allures d'un animal dormant ou assoupi ; et » quand on l'irritait, durant cette espèce de léthargie, il » affectait encore les allures d'un animal qui se réveille.... » Je le plaçais sur le dos, il se relevait; je lui mettais de » l'eau dans le bec, et il l'avalait; il se débattait quand je le » gênais; la moindre irritation l'agitait et l 'importunait....» Ailleurs, parlant d'un autre Pigeon opéré de même, M. Flourens dit : « On avait beau le piquer, le pincer, le » brûler ; il remuait, s'agitait, marchait, mais toujours » sur la même place; il ne savait plus fuir. » Ailleurs encore, en relatant une expérience du même genre, faite sur une Poule, qui survécut dix mois à l'opération, il dit que cette Poule « était plongée dans une espèce d'assou-

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» pissement que ni le bruit, ni la lumière, mais les seules » irritations immédiates, telles que le pincement, les coups, » les piqûres, pouvaient interrompre. » Quelques essais tentés pour reconnaître l'état de l'odorat et du goût conduisent M. Flourens à admettre que ces deux sens sont abolis chez cet animal.

Je me contente de citer une des conclusions tirées de cette expérience par M. Flourens. « Ainsi donc, dit-il, la » Poule sans lobes a réellement perdu avec la vue et l'ouïe, » l'odorat, le goût et le tact; » et un peu plus loin, il ajoute : « Finalement, la Poule sans lobes a donc perdu » tous ses sens : car elle ne voit, ni n'entend, ni n'odore, » ni ne goûte, ni ne touche absolument rien. »

Je crois, avec M. Longet, que cette conclusion, dans ses termes absolus, ne saurait être acceptée entièrement. Je dirai, en modifiant les termes de celte conclusion : Un animal qui a perdu ses lobes cérébraux ne regarde plus , n'écoute plus, ne flaire plus, ne goûte plus, ne touche plus ; mais il voit, il entend encore ; il sent les odeurs et les saveurs, il a encore des sensations tactiles.

M. Longet, après avoir montré que les animaux ont encore des sensations de douleur , lorsqu'on a enlevé toutes les parties de l'encéphale, à l'exception de la protubérance el du bulbe rachidien, conclut que la protubérance est le centre perceptif des impressions sensitives, et dit : «A la rigueur, ne pourrait-on pas permettre auxphysio- » logistes de distinguer la perception simple, en quelque » sorte brute, des impressions, de l'attention qui leur est » accordée, de l'aptitude à former des idées en rapport avec » elles?» Il ajoute, avecCuvier, «que les lobes cérébraux » sont le réceptacle où toutes les sensations prennent une

» forme distincte et laissent des souvenirs durables; qu'ils » servent en un mot de siège à la mémoire, propriété au » moyen de laquelle ils fournissent à l'animal les maté- » riaux de ses jugements. »

C'est tout à fait dans ce sens que l'on doit, je crois, apprécier le résultat des observations faites sur les animaux chez lesquels on a enlevé le cerveau proprement dit. Pour moi, les animaux opérés de cette façon sont susceptibles d'éprouver encore toutes les sensations, c'est-à-dire les différentes sortes de sensations tactiles, les sensations visuelles, auditives, olfactives, gustatives et les sensations de douleur. La perception, telle qu'on doit l'entendre en physiologie, a bien certainement lieu hors du cerveau proprement dit ; mais c'est dans le cerveau que se fait le travail qui isole les diverses sensations les unes des autres, qui les apprécie à leur juste valeur, qui les analyse, et qui les transforme en idées.

Lorsque le cerveau est occupé d'une autre façon, lorsqu'il est, par exemple, fortement engagé dans un enchaînement méditatif, les diverses impressions qui agissent sur ses téguments ou sur ses organes des sens passent inaperçues, et il semblerait bien, par conséquent, qu'il est nécessaire que le cerveau s'intéresse à ces impressions pour qu'elles soient perçues. Mais je suis convaincu que l'on fait là une confusion complète entre deux sortes très-distinctes de phénomènes encéphaliques. Si l'on veut bien réfléchir et s'étudier soi-même, on verra que les impressions se transforment encore en sensations. Les yeux qui sont fixés sur des objets plus ou moins éloignés et qui ne les verraient pas, si l'on s'en rapportait à ce qu'on dit communément, les voient en réalité; les oreilles entendent bien réellement ces bruits

auxquels on ne prête cependant aucune attention et qui semblent ne pas être entendus, etc.; mais ce sont des sensations confuses, indistinctes. Le travail qui accommode les divers organes des sens à l'espèce d'impression à recueillir, qui constate et qui analyse ces impressions, quelque superficielle et passagère que soit l'analyse, est un travail cérébral. L'isthme encéphalique n'y concourt point, et il est impossible de savoir si les renflements surajoutés au cerveau, à savoir, les corps striés et les couches optiques, y jouent un rôle quelconque.

Or, il est clair que des sensations aussi confuses sont bien différentes de celles qui ont subi l'élaboration cérébrale. Il y a d'ailleurs, évidemment, dans cette discussion une question de mots. Si l'on veut donner, en effet, le nom de perception, à cette élaboration cérébrale des sensations, je ne puis chercher à y mettre aucune opposition ; mais si l'on veut que la sensation n'existe point du tout, sans ce travail du cerveau proprement dit, je ne puis plus accepter une pareille manière de voir. Ce qui montre le mieux que, même chez l'Homme, les sensations subsistent encore, en dehors du concours du cerveau proprement dit, ce sont les réactions sensitivo-motrices qui ont lieu alors, dès que les sensations dépassent un certain degréetdeviennent unegêne ou une irritation trop vive. Quelle que soit l'abstraction du cerveau, une lumière trop vive provoque un clignement, et ce clignement est bien une action réflexe, mais provoquée par une sensation visuelle: c'est, en un mot, un phénomène sensitivo-moteur. De même, et c'est là un exemple encore plus frappant, à qui n'est-il pas arrivé bien des fois, au milieu d'un travail intellectuel entièrement absorbant, d'éprouver une démangeaison dans un point quel^

VULPIAN, PHYS. DU SYST. NERV. /( 3

conque du corps, de la face ou de la tête, d'y porter machinalement la main et de gratter l'endroit excité par la démangeaison. N'est-ce point là encore une sensation parfaitement complète, et qui, sans avoir été soumise à la moindre élaboration cérébrale, a provoqué une réaction admirablement adaptée au mode d'excitation? Et si, à ce moment même, par hasard, une autre cause vient troubler et interrompre cette sorte de scène intellectuelle dont le cerveau est le théâtre, on reconnaît bien, en fixant son attention sur ce qui vient d'avoir lieu sur tel ou tel point du corps où s'était produite la démangeaison, que c'était là, en effet, ce qui a provoqué la réaction machinale en question.

Je vais ainsi plus loin, sous un certain rapport, que M. Longet, pour qui, « sans ses lobes cérébraux, l'animal » n'a, pour ainsi dire, rien à gagner à la survivance de la » perception de ses sensations, et doit, le plus souvent, se » comporter dans ses actes, comme si elle n'était point » conservée » . Je dirai que la persistance des sensations, sans le concours du cerveau proprement dit, loin d'être inutile à l'animal ou à l'Homme, est d'une grande utilité ; car, lorsque le cerveau est occupé d'une autre façon, et indifférent, en quelque sorte, à ces sensations, elles provoquent des réactions sensitivo-motrices qui ont pour effet de soustraire toutes les parties du corps aux diverses causes d'irritation qui peuvent les assiéger. J'ajouterai même que les expériences faites sur les Poissons nous montrent que la puissance de ces réactions est bien plus grande qu'on ne le croit d'ordinaire; car elles permettent à l'animal d'éviter machinalement les obstacles qu'il rencontre, et elles jouent sans doute un grand rôle dans les phénomènes de la locomotion chez tous les animaux.

En résumé, malgré l'ablation du cerveau chez les animaux des diverses classes de Vertébrés, la sensibilité persiste et se manifeste par toutes les réactions sensitivo-motrices que l'on peut observer dans l'état normal. Il faut bien le comprendre : le rôle du cerveau proprement dit consiste uniquement, par rapport à la sensibilité, dans l'élaboration intellectuelle des sensations et dans leur transformation en idées.