ES

«• fl

* lî

i? fs

3 S ^îs i 7

tHii:

- : £ a • «AS*

Il i

«me

• JS £

ftiiïêrenc#* n condaircs.

Conditions

j*.rl< rtiontuv meut

(Tuii appareil secréteur.

26Ü SKC.RKTIOX.

î» 1 1 . — D'autres différences dahs la conlôriiialiun générale d'un appareil sécrétoire peuvent dépendre du degré plus ou moins grand de rapprochement de ses diverses parties, qui tantôt sont très disséminées, d’autres fois disposées en un petit nombre d'agrégats, et ceux-ci à leur tour peuvent être tantôt isolés, d’autres -fois réunis en une seule masse composée de lobes simplement accolés entre eux, ou n’olTraut même extérieurement aucune ~ trace de division. En étudiant l’appareil hépatique des Mollusques, nous avons déjà vu. des exemples remarquables de différences de coueenlralioji organique (1), et lorsque nous nous occuperons dé la structure de l’appareil Urinaire des Vertébrés, nous y rencontrerons des faits anatomiques du même ordre.

Le [terfeetionnement d’un appareil sécréteur dé|icnd en partie des dispositions organiques qui permettent un grand développement de la surface' Idire où se trouve le tissu utricolaire, siège des phénomènes essentiels de la sécrétion, et par conséquent les cavités tubulaires ou ampulliforines qui sont revêtues par ce tissu doivent devenir de plus en plus étroites, à mesure que l’activité fonctionnelle dévolue à une même quantité pondérale de substance vivante devient plus prononcé. Ainsi, considérés à ce point de vue, les appendices pyloriqucs des Poissons (2) sont des instruments physiologiques [dus grossiers que les tubes malpighiens des Insectes (3), et ceux-ei, à poids égal, n’offrent pas une surface sécrétante à beaucoup près aussi étendue que les canaux radiculaires du foie d’un Mammifère, car ils sont moins capillaires.

Il est également à noter que les appareils sécréteurs formés essentiellement d’une glande et d’un canal évacuateur, peuvent être perfectionnés aussi par l'adaptation de eclui-ci à l’cinma-

(I) Voyee tome V, page SU2 et sui- (2) Voyou loinc VI, pane 408. vailles. (5) Voyez tome V, page (52ti.

MORIMIOLOGIK DES CLA.NDLS PARFAITES. 2t>7

gasmage temporaire des produits ou par l'adjonction d’un réservoir spécial destiné au môme usage. Eu passant en revue les organes salivaires des Inscetes, ntHis avons rencontré divers exemples de la constitution d’une vésicule de ce genre par la dilatation d’une portion du conduit excréteur, et quelquefois, aussi nous avons vu une poche membraneuse sc développer à côté de la glande, et communiquer avoir son canal excréteur, de façon à recevoir eu totalité ou en partie le liquide que celuici verse au dehors (1), La vésicule du liel, dont uous avons étudie la structure et les fonctions dans une des précédentes Leçons, est aussi un organe du même ordre (.2), et, lorsque nous uous occuperons de l’appareil urinaire, nous, verrous un nouvel exemple de ce mode de perfectionnement des instruments sécréteurs.

§ 12. — Si nous laissons de côté l’élude morphologique des simcim, glandes pour nous occuper de la structure intime du. tissu sécréteur qui forme la partie essentielle de tous ces organes, “ icro ' eu ”' nous remarquons d’abord qu’il existe partout une grande uniformité dans la constitution des éléments histologiques- dont il sc compose. Ces éléments, comme je l’ai déjà dit, sont toujours des utrieules ou cellules closes à-parois membraneuses, dont la cavité renferme un liquide tenant généralement en suspension divers corpuscules. A une certaine époque de son ti»u existence, chaque utricule sécréteur présente aussi, dans son “ ,riu,l ‘ ,r *‘ intérieur, un corps arrondi ou lenticulaire, que les histologistes appellent un noyau, cl souvent il est possible do découvrir dans ces corpuscules hue cavité intérieure et un ou plusieurs corpuscules inclus oq nucléoles.

La membrane pariétale des utrieules sécréteurs est constituée par des substances albuminoïdes, et ne présente rien de

(1) Voyez tome V, page 620 cl sut- (2) Voyez Ionie VI, page 454.

vantes.

particulier à noter. Le noyau de ces organites est très développé dans le'jetiuo âge, et disparait souvent quand la cellule est arrivée au terme de sa croissance. Il semble jouer un rôle important dans le travail secrétoire dont l’utricule est le siège, et il y a même quelques raisons de penser que l’activité fonctionnelle de ces organites est liée à son existence; mais nos connaissances à ce sujet sont encore très imparfaites.

' Ces utricules sont toujours fort petits : chez quelques Animaux, ou en trouve qui ontjusqn’â i/5* de millimètre (1); mais, en général, leur diamètre n’excède pas 1 ou 2 centièmes de millimètre, et, dans tous les cas, on en voit qui, dans une même glande, varient beaucoup quant à leurs dimensions aussi bien que par l’aspect de leur contenu. Les uns sont d’une, petitesse extrême et paraissent être très jeunes; les autres sont plus ou moins avancés dans leur développement, et souvent, dans les tubes ou les ampoules d’une glande parfaite, aussi bien qu’à la surface des membranes muqueuses ou de la peau, on peut constater que les premiers se trouvent dans le voisinage de la membrane limitante ou basilaire de l’organe sécréteur, et par conséquent dans la partie la (dus profonde de la couche du tissu utriculaire dont celle-ci est revêtue, tandis que les plus gros sont en même temps les plus superficiels, c’est-à-dire les plus rapprochés de la surface libre qui limite la cavité dont l’organe est creusé, et qui laisse échapper le liquide sécrété. En général, ils ne sont que très faiblement unis entre eux; souvent même ils deviennent libres avant d’avoir terminé leur croissance; aussi, lorsque l’organe où ils se développent a la forme d’un tube ou d’un sac long et étroit, et que c’est

(f) Ces utricules, d’une grosseur Ira organes sécréteurs de quelques extraordinaire, ont été observés dans lusecles (a).

ta) KùUikcr, Éléments d'histologie, p. 57.

StRlCTCRF. 1 NTIMK ÜKS GLANDES PARFAITES. 2C9

principaleincHt au fond-île la cavité de ces tubes ou sacs qu'ils prennent naissance, on les trouve d'autant plus gros qu’on les observe plus près de l'embouchure, et l’on |icut reconnaître de la sorte que, dans ces instruments sécréteurs, il y a une production continue d’utricules qui se succèdent, qui semblent se chasser les uns les autres , et qui grandissent à mesure qu’ils s’éloignent du lieu et du moment de leur naissance. Les vaisseaux biliaires des Insectes et les ampoules glandulaires Un foie des divers Mollusques ou Crustacés laissent facilement voir ce mode de développement des utrieules sécréteurs, et des faits anatomiques non moins significatifs sont fournis par l’examen microscopique de plusieurs glandes cher les Animaux vertébrés, même les plus élevés en organisation ; mais je ne m’arrêterai pas à les exposer ici, car, à mesure que nous avancerons dans l’étude des appareils sécréteurs, nous aurons l'occasion d'y revenir, et, du reste, é’est principalement dans les Leçons consacrées spécialement à f histoire du développement des tissus que nous pourrons le plus utilement nous en occuper.

lin ce momonf, je me bornerai à ajouter que la multiplication des cellules glandulaires parait se faire de deux manières : tantôt par la formation continue ou intermittente d’utricules stériles, c'est-à-dire. qui - ne sont pas susceptibles île donner naissance à d’autres organites du même ordre ; d’autres fois par le développement de cellules proligères qui produisent dans leur intérieur, une nouvelle génération d’utricules, et constituent ainsi des vésicules complexes.

Les matières contenues dans la cavité des utrieules sécréteurs changent d'aspect à mesure que ces organites grandissent. Les modifications qui s’y observent varient suivant la qalure de l’appareil dont ils dépendent, et le fait général le plus essentiel à noter, c’est qu’à mesura que la cellule avance en âge et s’approche de l’étal de maturité , on voit apparaître

Contenu de* nlrkiito*.

SÉCRÉTlOiC

dans son intérieur, en quantité <le plus en plus considérable, les matières caractéristiques de l'humeur particulière que ces organites sont chargés d élaborer ou de séparer du lluide nourricier commun.

réapparition de ces matières dans l’intérieur de l'utriculc glandulaire avant leur excrétion est uii fait capital dans l’histoire du travail sécrétoire, et qiii a été mise Iseh en évidence polir la première fois parles observations de M. GobdSir’sur le mode de production <le l’encre de- la Sèche (1 ), et de quelques autres matières colorées, telles que la bile de divers Mollusques (2). Des faits du même ordre ont été constatés dans l’ap-

. (1) LVncro do la Sèche et des au- l'Aplysiese trouve dans des cellules

ires Mollusques Céphalopodes , que sphériques nucléées. Il n constaté des

oes Animaux lancent au dehors quand faits analogues chez la Jantiiine (c) ;

un danger les menace, est cnimaga- mais c'est à tort que ce physiologiste

sinée dans une poche membraneuse , assimile à celte substance la pourpre

située pivs de Tamis (a). Une portion dont les anciens faisaient usage comme

des parois de ce sac est garnie d'un matière tinctoriale. Ce dernier produit

tissu ulriculaire sécréteur 'composé de est sécrété par nue glande particu-

cellules sphériques ou ovoïdes qui reu- lière située dans le voisinage de l’anus,

ferment chacune une sorte de noyau chez le IHtrpUra isœmastoma , h* Mu-

ftmné d'un groupe de cellules plus rex brandari» et quelques autres

petites et entouré d'un liqiyide brun . espèces de la même famille. Du reste,

ou noir semblable en tout à celui quf c'est aussi dans ■ l'intérieur des utri-

est en liberté dans l'intérieur du ailes dont la sdbstanqo de celle glande

réservoir [b). Nous reviendrons sur purpurigène est composée que se

rhisloire de ce produit, quand nous forme la matière colorante caracté-

ttous oecuperons (l'une manière spé- rislique de l'immeirr (d).

cinle des moyens défensifs des A ni- (2) M. Gcknlsir s'est borné à conmaux. slaler la présence d’un. liquide sem-

M. Goodslr a trouvé que la cou- blable à' la' bile dan A l'intérieur des leur violacée qui cune le manteau de cellules qui tapissent les cæciuus ter-

Sv\iimiiiiMU.ini, Uiblia Satura-, 1. H, 4*. 887, pi. £!, %. 5.

— Hrviti is Ti«tirl»irp. Mcdtsinwhc Zoologie, I. Il, pi. 32, ftp. 2.

. (4) f.oo»lMr, On lhe uliimale Secreiing Structure, and an the Laïc* of ils Func lion \ Trans. 0 / tKe hvyat Society of Kiinburgh, 18*4. I. XV, y>. 295, et On Sec reling Structures Amitmnieal and Pathol. Obscrv., 1845, j». 21).

(CJ (toodïir, Oj>. cit. {Anal, and Pathol. Obscrv., p. 24).

{d. Lara*e-I)iillm*rs, Nt'maire sur la Paurjirc (Ann. de* sciences Hat., 4* série, 1859, 1 . Xlf, f. 37 et Ntv., p|. l.-fig. 7, b « 9,i.

STRUCTURE INTIME DES GIMNDRS t>.»IIFAITES.

pareil hépatique des Animaux vertébrés, ainsi que dans le pancréas^), les glandes gastriques (i) cl d'autres organes analogues

minaux de l'appareil hépatique d'un rifiame qui existe aussi (tins lu suc

grand nombre de Mollusques et autres .sécrété pur cette glande (6). Il en est

Animaux invertébrés, et l'on aurait de même pour la substance partie u-

pu se demander si la bile qui est libre Itère qui dans certaines circonstances

dans les parties adjacentes du foie est susceptible de saponifier les graisses

provient de ces ntricules ou y pénètre neutres c), et M. Cl. Bernard a con-

après avoir été élaborée ailleurs, ou, staté qne la matière dont j’ai déjà ed

en d'autres mots, si ie fait dont U l'occasion de parler comme prenant,

argue ne serait pas dû à un phéno- par l'action du clüore , une couleur

mène d'imbibilion ou de teinture plu- rouge 4 caractéristique, existe aussi dans

tôt qu'à un travail sécrétoire. Mais le parenchyme du pancréas (d).

les observations publiées ultérieure- (2) D'après la manière dont les ulriment par d’autres physiologistes et cu|cs du tissu hépatique de rilouime

portant également sur les organes bi- se comportent avec divers réactifs, il

llaires des Mollusques, dis Crustacés y a lieu de penser que ces cellules

et des Insectes, ne me semblent laisser renferment dans leur intérieur, non-

nucune incertitude quant à la justesse seulement des principes albuminoïdes

dès vues de M. Goodsir (a). En effet, et des corps gras, mais aussi les manu voit que dans les parties profondes tières colorantes de la bile et le»

de la couche ulriculairp, les vésicules acitjes résinoldes qui caractérisent es-

sont jeunes et ne contiennent que peu sèntielleiiient cette sécrétion (e). U est

ou point de madères caractéristiques aussi à noter que les observations de

de la sécrétion, mais qu'à mesure, M. Wbarton Jpnes tendent à faire peu qu'elles grandissent, ces rhatières se àer que les ulricülcsdu tissu sécréteur montrent en plus grande quantité dans du /oie peuvent se détacher, et être leur intérieur. entraînés jusque dans les cahalinilcs

(1) Dans uqe. précédente Leçon, biliaifcs, où ils si; détruiraient plus

nous avons vu qu'on peut extraire du ou moins complètement et laisseraient

tissu du pancréas la matière saccha- échapper leur contenu (J).

(a\ Kantien, Ditquùtlio microscnpica et ch unie a hcpatiset bilis Crnstaceorum et Molluscorum ( Nova Acta Acad. nat. cunos., t. XXI, p. i‘J5 cl ?u»v.).

— H. MftkH, Mtkrographie einiger Drûsenapparate der noterai Thiere ( Muller’* Archiv f&r Anal, und Phgsiol., 1840, f. ti,

— Leidy, Rcsearches cm the tlomp. Structure of ihe Liver (American Journal of the Medical Sciences. 1843).

-- T. William*, Un the Physiology of Cells, with the View ta illucidale the Laws reg'ilating the Structure and PunctUms of Glands (Gvy's Hospital Reports, 1816, I. IV, p. 573).

[b) Veyoa ci -de mus, page 87.

(ri Ci. Bernard. Mita! sur le panertfas (Suppliaient aux Comptes rendus, t [, p. 4 1 3 et •

(</) Voyci loutc VI, pape 5*7.

(«1 Backcr. De structura subtilkri hepatis tutti et morbosi («ffaert. inaup.). Ulredif, 1845.

(/■) Wlurluu Joues, Microsropical Examina lion of the Contents of the llejiatic Duels, with Conclusions fannded thereonas lu the Phgsiological Signification of the Cclls of Hepatic l*aren~ chgma and as to Iheir Anatomual Relation lo the /Indu les of the Hepatic IhuUs ( Philos . Tians 4848, p. *77).

SÉCRÉTION

Relation»

Je» orj*ni!es Recruteurs •»•*« le Map.

dont l’élude, anatomique nous a déjà occupés ; mais nous rencon lierons des preuves encore plus convaincantes de ce mode d’origine des produits sécrétés, lorsque nous aborderons l’histoire des fonctions de reproduction, et que nous examinerons la manière dont le sperme et le lait sont élaborés dans les glandes où ces liquides prennent naissance.

Il me paraît bien démontré que, dans un grand nombre de cas, les matières accumulées dans l’intérieur des utricules du tissu sécréteur ne sont mises en liberté que par suite de la rupture ou b destruction des parois de ces vésicules, qui, arrivées au terme de leur existence et devenues de plus en plus turgides par l'effet de l'absorption des (luides ambiants, crèvent ou se dissolvent, et laissent échapper ainsi leur contenu. L’activité du travail sécrétoire est alors subordonnée à la rapidité avec laquelle ces utricnles parcourent les diverses phases de leur existence et se succèdent dans l’appareil glandulaire. Mais, daus d’autres cas, l’évacuation des produits renfermés dans une cellule de ce genre paraît pouvoir s’opérer sans que cet organite se détruise et par suite d’une simple Iranssudation à travers la substance de ses parois. En effet, on ne voit pas le tissu utriculaire de toutes les glandes se renouveler à mesure que ce travail sécrétoire dont elles sont le siège progresse, et alors les fonctions de ces petites vésicules paraissent être persistantes, de même (j uc leur existence ; mais on ne sait rien de précis au sujet du mécanisme par lequel l'évacuation de leurs produits s’effectue.

$ 1 3. — - 11 est aussi à noter que les utricules plus ou moins turgides qui constituent les instruments essentiels de toute sécrétion sont en général séparés du fluide nourricier commun par la membrane amorphe qui leur sert de support. Les globules du sang et les vésicules constitutives de quelques glandes imparfaites sont les seuls organites de ce genre qui baignent directement dans le liquide nourricier; mais, dans tous les

STRICILHK INTIME DES (.I.AMIES PAMEAITKS.

organes séeréteurs, le plasma du sang, ou l’humeur qui en tient lieu, arrive facilement en contact avec eeS cellules membraneuses par voie d’imbibition, et, à mesure ipie l’activité fonctionnelle d’un appareil secrétoire est plus grande, les rapports entre ces glandules élémentaires et le courant irrignloire deviennent de plus en plus intimes et multipliés. Chez les Animaux dont la circulation est lacunaire, et doirt le sang est épanché entre les viscères, les glandes plongent directement dans ce liquide, et par conséquent plus elles sont grêles et allongées, plus leur disposition est favorable au renouvellement rapide de la couche de fluide nourricier en contact avec leur surface extérieure. Aussi, elle/, les Insectes, voyons-nous les organes sécréteurs les plus puissants affecter la forme de tubes capillaires (lobants plus ou moins librement dans le torrent circulatoire. Mais chez les Animaux dont le sang est emprisonné dans un système de tubes clos, il n’en est pas de meme, et le perfectionnement de toute glande se trouve lié au nombre de vaisseaux capillaires qui sc répandent dans son intérieur. Alors ces instruments physiologiques, moins d’etre réduits à un rôle sans importance, ne peuvent plus être formés seulement par les matériaux fondamentaux dont l’étude vient de nous occuper, et doivent se composer de vaisseaux sanguins aussi bien que de vésicules sécrétoiros. En effet, chez les Animaux à circulation vasculaire, on voit toujours des artères et des veines se réunir étroitement aux ampoules ou aux tubes qui renferment ces utricules, et constituer dans toutes les parties de la glande un réseau capillaire plus ou moins riche. Les relations entre ce système de canaux irrigatoires et le système de cavités sécrétoires qui s’y trouve associé se multiplient et se compliquent proportionnéincnt au degré de puissance fonctionnelle dont la glande doit être douée. On peut toujours constater un certain rapport entre la quantité de travail que ecs organes effectuent et la quantité de sang qui les travii. 18

Slroma et tunique fies glandes.

27 6 SÉCRÉTION

verse en un temps donne. Knlin plus une surlace sécrétante se perfectionne sous ce rapport, plus ses 'connexions avec le réseau sous-jacent des capillaires sanguifqrcs devient intime, et lorsque l'irrigation devient la plus active possible, on voit que les petits vaisseaux ne se bornent pas à enlacer dans un réseau à mailles étroites toutes les parties du système sécrétoire de la glande, mais |ténètrenl même en forme d’anses dans l’intérieur des cavités dont ce système se compose (1).

Chez l'Homme et chez tous les autres Vertébrés, les vaisseaux sanguins jouent ainsi un rôle très important dans la constitution des glandes. Dans la plupart de ces organes, Je sang arrive par une artère plus ou nioius volumineuse qui se ramilie dans leur intérieur, et donne naissance à un réseau capillaire dont les branches terminales constituent pàr leur réunion des veines efférentes. .Mais dans quelques glandes l'appareil irrigatoire se complique davantage, et. des veines aussi bien que des artères pénètrent dans la profondeur de l'organe pour s’y diviser et y former un réseau capillaire, puis se reconstituent en branches et en troncs efférents de la manière ordinaire. Nous avons déjà eu l'occafciou de voir un mode d’organisation de ce genre en étudiant la structure du foie chez les Vertébrés (2), et lorsque j'ai fait l'histoire de la circulation , j'ai signalé l’existence d’une disposition analogue dans les reins de beaucoup de ees Animaux (3).

Je dois ajouter que chez les Animaux supérieurs les glandes sont pourvues aussi de vaisseaux 'lymphatiques, et que des nerfs provenant du système ganglionnaire y pénètrent en rampant sur les parois des vaisseaux sanguins.

linlin, le tissu conjonctif qui entoure les glandes et qui pénètre entre leurs différentes parties constitutives, tend à

(1) Celle disposition sc rencontre (2) Voyez tome VI, page fi SG.

dans les reins, côrpme nous le serrons (3) Voyez Ionie 1(1, pages 3&G, 399,

dans une prochaine Leçon. Ü3, eu.

STRUCTURE INTIME DES GLANDES l'ARKAITKS.

devenir meitibraniibrme, cl leur constitue d’ordinaire une sorte de charpente intérieure appelée stroma , aussi bien qn'uu revêtement extérieur, lin général, des libres élastiques s’y développent en s plus ou moins grande abondance, et, lorsque la couche extérieure, ainsi constituée devient bien distincte des tissus circonvoisins, elle forme autour de la glande une sorte de tunique ou de capsule.

Les considérations que. je viens de présenter au sujet de l'anatomie des glandes suffiront, je pense, pour donner une idée exacte des caractères généraux de ces organes, et les faits particuliers relatifs au mode d'organisation de ceux de ces appareils sécréteurs dont l’étude ne nous a pas encore occupés trouveront leur place dans d’autres parties de ce Cours. Je ne m’arrêterai donc pas davantage sur ce sujet, et dans la prochaine Leçon je passerai à l'examen général des phénomènes dont ces organes sont le siège.

Nature du lrrf»H

*écrch»fre.