VI

Iciise de rintestin a la muqueuse qui tapisse intérieurement ce canal (1).

Cette dernière membrane, dont la surface libre est occupée par une couche de tissu utriculaire à cellules cylindracées

dépourvu de boursouflures chez le»

Éléphants, mais il en existe dans le côlon (a).

Chei les Mammifères Insectivores et carnivores, le côlon est lisse (6), et iorsqu*il existe un cscum distinct, ceUe portion du gros intesUn est également di'poorvue de k)oursouflures (c)«

Gliez les Tatous, le gros intestin est lisse, mais le ca&cum est bilobé {d).

Les Rats (e) et les autres Rongeurs carnivores ont aussi le gros intestin lisse. Du reste, les boursouflures manquent tout à fait ou presque complètement chez plusieurs Mammifères du même ordre dont le régime est essentiellement végétal : par exemple, chez

rÉcureuil, le Mulot tf), les Gerboises {g), rilélamys {h) et le Myopolame coTpou (ï).

Les boursouflures manquent ou ne sont qu^à peine indiquées chez les Marsupiaux (;) et les Monotrèmes (A).

J'ajouterai que M. O'Blerne désigne sous le nom de sphincter supérieur, les faisceaux musculaires circulaires de la partie supérieure du rectum qui, chez rUomme, sont plus développés que les faisceaux adjacents, et il a fait remarquer que dans Tétat ordinaire cette portion de Tintestin est contractée de façon à empêcher le passage des matières fécales et leur accumulation dans le voisinage de Tanus (/).

(1) C'est cette couche que les anciens

(a) Camper, DescriptUm anatomique d'un Éléphant, pi. 8, ûç;. 2.

(6) Exemples : Le Chien (voyez V Atlas du Règne animal do Cutier, llAMMiràRBS, pi. 5, Gg. 1).

— Le Loup (Daubenton, loc. cit., pi. 101, figf. 1).

— Le Chat (Daubenton, toc. cit., pi. 69, fig. 1).

— La Chauve-Souris nodule (Daubenton, loc. cit., pi. 164).

— L.a Taupe (Daubenton. loc. cit., pi. 157, fig. i).

(r) Exemple : le Phoque (Daubenton. loc. cit., pi. 409; — Canis et Otto, Op. cit., pi. 9, fîjr. 49). {d) Alessandrini, Cenni tull'anatomia del Dasipo (Mem. deU'Accad. delU tcienne deirinttUuto di Bologna, 1856, t. VU, pi. 14, fig. 4 ei 5).

(«) Voyez Daubenton, loc. cit., pi. 152, fig. 8 et 3.

— Ryraer Joncs, art. Rodentia (Todd'a Cyclop. of Anal, and Phytiol, t. IV, p. 389, fif. 273).

(f) Daubenton, loc. cit., pi. 139.

(g) Pallas. Op. cit., pi. 25, fig. 2.

{h) Calori, Sulla struttura delV Helamys cafer {Auad. délie icien%e deU'intlituto di Bologna, 1854, l. V, pi. 3, fig. 14).

(i) LercbouUet, Noies pour servir à l'anatomie du Coïpou (Mém. de la Soc. d'hitt, nat. de Strasbourg, t. III, pi. 2, fig. 4).

(j) Exemples :

— La Sarigue (Daubenton, loc. cit., pi. 253, fig. 2).

— Le Plialanger (Daubenton, loc, cit., pi. 202, fig. 1 et 2; — Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mammifères, pi. 18. fig. 3).

— Le Koala (Owen, art. Marsupulia, in Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., i. III, p. 302. fig. 126).

(*) Savoir : VOmithorhynque (Meckel , OmithoryncM paradoxi descriptio anatomica , pi 7 fig. 1 ). ,

— VEnhidné ((Juoy et Gaimard, Op. cit., pi. si, fig. 3).

(I) O'Beirne, New Views of the Process of Défécation, etc., 1833.

TUBE INTESTlîlAL DES VERTÉBRÉS. 887

molles et tiirgides (1), est le siège de deux phénomènes physiologiques très importants : elle est le principal instrument à l'aide duquel l'absorption des aliments s'effectue, et elle concourt à la production des agents chimiques destinés a opérer la digestion de ces matières! Aussi présente-t-elle certaines dispositions particulières qui sont propres à augmenter son aptitude à remplir l'une et l'autre de ces fonctions. Il est facile de comprendre que, si toutes choses sont égales d'ailleurs^ son action absorbante doit être d'autant plus puissante que la surface par laquelle cette tunique perméable est en contact avec les matières étrangères, offre plus d'étendue, et par conséquent nous pouvons prévoir qu'un des moyens employés par la Nature pour perfectionner la structure de l'intestin sera le développement de plis ou d'autres prolongements de la muqueuse dans l'intérieur de ce tube. L'activité sécrétoire de cette membrane s'accroîtra également, si certaines parties de sa surface s'enfoncent au contraire, de façon à constituer des fossettes ou des tubes où le tissu épithélique, se trouvant protégé du contact des corps étrangers, peut se développer librement.

En efiet, la muqueuse intestinale présente ces deux genres de vaimiM, eie. modifications^ et l'on y observe, d'une part, des replis saillants.

anatomistes appelaient la membrane nerveuse des intestins^ et que Helvétins a désignée sous le nom de memhrane aponévrotique (a).

(1) Chez quelques Vertébrés inférieurs, Tépithélium de Tintestin est pourvu de cils vibratiles ; mais cette disposition est exceptionnelle, bien qu'elle ail été constatée chez le Petromyzon Naneri et chez PembryQn de

quelques Poissons de Tordre des Plagiostomes (6). Elle existe aussi chez le Poulet nouveau-né, et elle y persiste dans une portion des cscums pendant quelques semaines (c); mais chez l'adulte on n'en trouve aucune trace, et Ton peut poser en règle générale que la muqueuse intestinale des Animaux de cet embranchement est dépourvue de cils vibratiles.

(a) HeWélius, ObtervatioM anatomiques sur la mtmbranc interne 4et inteitint gréleê, etc. (Mém. de VAcad. de* tciencet, ^21 . p. 305).

{b) Leydi?, Anatomuch-hUlologisctu Untertwhungen ûber Fiiche und ReptUun, p. i8).

{O Eberth, Ueber die Flimmerepithel imDarm der YOgel (ZeittchHft fOrwutensch. Zoologie, 4860, t. X. p. 373).

OU même des prolongements, soil foliacés, soit filiforme, qui flottent dans la cavité digestive, et qui sont connus sous le nom de villosités; d'autre part, des organites glandulaires qui sont creusés dans son épaisseur, et qui débouchent à sa surface. Nous examinerons successivement ces différentes espèces d'instruments physiologiques.

proioogBmento § 8. — Chcz Ics Poissons, la tunique muqueuse de Tinteslin la muqueuse ^c donuc quc rarement naissance à des villosités, mais elle présente, en général, beaucoup de rides ou de replis lamellenx dont la disposition est souvent très remarquable (1). Chez les Poissons osseux, ces prolongements sont d'ordinaire dirigés longitudinalement et plies en zigzag, ou même réunis entre eux par des brides transversales, de façon à circonscrire un vaste système de petites fossettes pariétales ou alvéoles, et quelquefois le bord libre de ces replis est frangé (2). Ils s'amoindrissent vers la fin de l'intestin grêle, et en général n'existent

iotetUnale

cbes

les Poissons.

(i) Chez qaelqaes Poissons, tels qae la Morae et le Lieu (Gadus pollachius)^ la surface interne de Tinteslin est presque lisse.

(2) Comme exemple des Poissons dont la tunique muqueuse intestinale présente une multitude de replis interceptant des aréoles polygonales, je citerai la Perche, les Trigles et les Anguilles. Chez la Carpe, les fossettes pariétales ainsi constituées sont très profondes et simulent un réseau à mailles très fines.

Les franges marginales de ce système de replis sont très visibles dans la seconde portion de Pintestin du Bar ; elles sont encore plus développées chez le Brochet.

Chez quelques Poissons osseux, il

y a des valvules conniventes bien caractérisées, c^est-à-dire des replis permanents et transversaux de la tunique muqueuse : par exemple, chez TAlose et le Hareng. On trouve aiissf de grands replis de ce genre dans Ja seconde portion de Tintestin du Sau-> mon (a).

Pour plus de détails relativement aux particularités que présentent les rides ou replis de la muqueuse intestinale dans les différentes espèces de Coissons, je renverrai au grand ouvrage de Guvier et Valenciennes sar rhistoire naturelle de ces animaux, et aux additions faites par Duvemoy à la seconde édition des Leçons d'anaUmiiê comparée de Guvier (t. VIT, 2« partie, p. 330 et suiv.).

(a) Home, Lectures on Comparative AnaUmyt t. II, pi. 95.

plus dans le gros intestin. Enfin, rentrée de cette dernière portion du tube digestif est presque toujours garnie d'un gros bourrelet ou repli circulaire, qui constitue une valvule destinée à s'opposer au retour des matières fécales vers l'estomac.

Chez les Poissons cartilagineux, ainsi que chez un petit nombre de Poissons osseux, la disposition des replis de la tunique muqueuse de l'intestin est beaucoup plus remarquable. En effet, chez la plupart de ces Animaux, cette membrane donne naissance à un grand prolongement comparable à un ruban qui serait adhérent aux parois du tube par son bord externe, et enroulé en hélice. L'espèce de rampe ainsi constituée occupe presque en totalité la largeuf du canal, et s'étend dans toute la portion moyenne de l'intestin. Le nombre de tours de spire qu'elle présente varie suivant les espèces, et il est facile de comprendre que sa présence doit allonger beaucoup le trajet suivi par les matières alimentaires dans leur chemin vers l'anus (1).

Enfin, chez quelques-uns de ces Poissons, la valvule spirale

(i) Chez la Raie commune (a), ainsi que chez la Torpille (6), la valvule spirale est très défeloppée ; elle s'étend jusqu'à Taxe du tube intestinal et s'enroule d'une manière fort serrée.

La disposition de cette hélice membraneuse est à peu près la même chez presque tous les Squales (c).

Le même mode de conformation se rencontre cliez les jSpatules (<Q.

Chez l'Esturgeon, il y a un repli

spiral dans \à portion terminale du gros intestin, mais il n'est que médiocrement développé (0).

Chez le Polyptère bichir, dont l'intestin se rend en ligne droite du pylore à l'anus, il existe aussi dans ce tube une valvule spirale qui en occupe presque toute la longueur (/)• Dans le sillon délimité par cette rampe, la membrane muqueuse présente aussi des réticulattons.

(a) Mooro. The Structure and Pkiftiol. ofFUhet, pi. 9, fif . 1 .

(b) Vojes Ssri, Étudeê anatomiiiueê nr la TorpiUe (dans Matteoed, Traité éieetro-ph^tiol. 4e$ Anvmaux, pi. 8).

— Carna et Oito, Tab, Anat. eomp. iUuetr,, pan iv, pi. 4, flg. 9).

(e) Perranlt, Detcription anatomique i^un Renard marin {Mém. pour tenir à Vhitt. nat, de$ Animaux, i'* partie, pi. i6).

(d) Alb. Wagner, De Spatulariarum anaUme, flg. 4. Berlin, 1848.

(e) Garas et OUo, Op. eit,, pi. 4. fif. li.

if) J- MâUer, Ueber dm Bau der Ganoiden {Mém. de VAcad. de Bertin pour 18U, pi. 6, fîg. i).

APPARKIL DIGE&TIP.

dont je viens de parler est remplacée par un grand repli longi* tudinal qui s'enroule horizontalement, de façon à représenter un cylindre qui serait suspendu dans la cavité intestinale par un de ses côtés, et cet appendice loge, dans Tépaisseur de son bord libre, les gros vaisseaux mésentériques (1). ^ . i"!'* La disposition de la tunique muqueuse de Tintestin chez les

de la muqueuse '■ * *

chei Balraciensestà peu près la même que chez les Poissons osseux *

la Batraciens. ^ ]

Chez les espèces inférieures, elle présente des plicatures longitudinales et onduleuses qui se réunissent entre elles sous divers angles; mais chez les Crapauds, on trouve dans la partie antérieure de l'intestin des replis transversaux, et, chez les Grenouilles, on y remarque quatre groupes de rides en zigzag, qui latéralement s'unissent entre eux par leurs sommets. • . P"« Chez les Reptiles, les plicatures n'offrent rien de particulier ;

de la muqueuse i ' i r r

chez en général, elles sont longitudinales et ondulées. Enfin, elles

les Repli les.

se réunissent souvent entre elles de façon à constituer dans rintestin grêle, un réseau à mailles plus ou moins fines (2). 11

(1) Ce mode d'organisation a été constaté d*abord chez le Marteau ou Zygœna tudes (a), et ctiez une espèce de Squale que M. Valenciennes a désignée sous le nom de Galeus thatassinus (6) ; mais elle se retrouve aussi chez les Squales des genres Carcharicu, Scoliodon et Galeocerdo (c). Du vernoy qui a fait connaître la disposilion, curieuse des vaisseaux méHentériques

dans l'intérieur du i>ourrelet marginal de cette valvule longitudinale, compare celle-ci ù un mésentère intérieur (d).

Chez la grande I.am proie. Il existe aussi dans l'intestin, au milieu de beaucoup de petits replis longitudinaux, un gros bourrelet dont la structure est analogue à celle de la lame enroulée dont je viens de parler {e).

(2) Dans quelques Sauriens, les

(a) Heckal, à»Ai9n^ comparée, i, VU, p. 678.

— Duvernoy, Sur quelque* particularités du système sangtùn abdonUnal et du canal alimentaire de plusieurs Poissons cartilagineux (Aim. des sciences nat., t' sërie, 1835, t. HI, p. 274, pi. M . fig. 5. 6 et 7).

(b) Cetlo espèce, que Duvernoy conûdère comme nouvelle, est probablement lo ThaUutorhinuê vulpeculat y«i.| décrit par Huiler et Hoalo {Systematische BesehMibung der Plagiostomen, p. ùi).

(d) Exeruple : le ThaUssinus (Duvernoy. Op, cit., pi. 10, Bf. S et 3).

(e) Ma^ndic et Desmoulins, Note sur l'anatomie de la Lamproie (Journal dt physiologie iê Magendio, 1822, t. U, p. 220).

— Rathkc, Anatomisch'physiologische Bemerkungen (Meckors Deutsehes Arckiv (ur die PhysiologU, iSiK, t, VIIl, p. 48). ^

•— Duvernoy, Op. cil, {Annales des sciences lutt., 2* sërio, t. HI, p. 278).

est seulement à remarquer que chez quelques-uns de ces Animaux, il existe dans le gros intestin des prolongements cloisonnaires de la tunique muqueuse qui divisent ce tube en deux ou même en plusieurs compartiments bien distincts (1).

Dans la classe des Oiseaux, la muqueuse intestinale est souvent plissée de la même manière (2) , et il arrive parfois que

DUposition

muqueuito

ches

les Oiseaux.

rides de la muquease intestinale sont peu développées : cties les Iguanes, ^r exemple ; mais en général les replis de celle membrane sont très nombreux et ondulés ou en zigzag. Ches le Caméléon ordinuire, leur bord libre est frangé, et cliez les Crocodiliens ils constituent dans la portion moyenne de rintestin grêle un réseau à mailles profondes.

En général, chez les Ghéloniens, les plicatures de la tunique muqueuse constituent aussi dans la première portion de Tintestin grêle un réseau à mailles fine!*.

chez les Ophidiens, les plis longitudinaux forment d'ordinaire de larges feuilles froncées comme des manchettes et parfois frangées sur le bord (a). Dans quelques espèces, il y a aussi dans la seconde portion de rintestin des valvules circulaires, par exemple dans la Vipère commune.

Chez les Pythons, les valvules conniventes sont nombreuses vers la fin de rintestin grêle et dans le gros intestin.

(l) Celte disposition a été observée chez plusieurs Serpents. Ainsi, chez le Crotale, Tintestin grêle est séparé

du gros intestin par une valvule cir-> culaire, et ce dernier se compose de deux portions réunies entre elles à angle droit et délimitées intérieurement par un repli membraneux (6). Chez le Sepedon hœmachQtes il existe aussi un bourrelet circulaire à la fin de Pintesiin grêle, et le gros intestin est subdivisé en plusieurs portions par autant de cloisons transversales qui ne laissent qu*un passage étroit entre les poches ainsi délimitées. Une disposition analogue se voit chez le Dispkolidus Lalandii de Duvernoy (c).

(2) Meckel a décrit et figuré chez plusieurs Oiseaux, tels que les Ëtourneaux, les Mésanges, les Sittelles, les Pluviers, ce mode d^organisation de la muqueuse intestinale, dont les plis longitudinaux, très serrés les uns contre les autres, sont disposés en zigzag (d).

Gomme exemple d'Oiseaux dont la muqueuse intestinale forme des plis laiyelleux continus, je citerai aussi la Grue commune. Dans Tanse duodénale, ces prolongements constituent un réseaude cellules polygonales, doat le bord libre est frangé de filaments

(a) Par exemple, chet VOrvet (Meckel, Veber die vUUua det Menschen und einiger ThUrt {Deutsehet Archiv fur die Phytioïogie, 1819. t. V, pi. i. Cg. âO).

(b) Cuvier, Leçons d'aruttomie comparée^ t. IV, 2* partie, p. 325.

(c) Duvernoy, Fragments d'anaUmie sur l'organisation des Serpents {Ann, des sciences nat., 4853, t. XXX, pi. 12, flff. 3).

(d) Meckel, Qp. cU. {Deutsches Archiv fûr die PhysiologU, 1819, t. V, p. 171, pi. 4, fig. 12 à 17).

APPAREIL DIGKSTIF.

Mammifèref.

les bords du réseau ainsi constitué sont frangés (1). Mais chez d'autres espèces, les prolongenrients lamelleux sont remplacés par des filaments cylindriques ou foliacés qui sont serrés les uns contre les autres, et constituent une sorte de velouté (2). Il est également à noter que cette disposition s'observe dans le gros intestin aussi bien que dans l'intestin grêle, et que dans les appendices caecaux la tunique muqueuse se développe parfois en une sorte de rampe spirale.

§ 9. — Une disposition fort analogue à celle que nous venons de rencontrer chez la plupart des Vertébrés inférieurs se voit chez quelques Mammifères: ainsi, chez plusieurs Cétacés, la nouqueuse intestinale présente beaucoup de plis longitudinaux (3), et dans d'autres espèces du même ordre, ces

très fins; dans le milieu de l*ansc moyenne, les plis constituent des lames longitudinales très unes, à l)ord entier, et disposées en zigzag avec beaucoup de régularité; enfin, dans le gros intestin, on trouve des plis transversaux très serrés et réunis de distance en distance, de façon à circonscrire des cellules irrégulières.

Le second mode d'organisation de la muqueuse intestinale se voit très bien chez le Cygne. Dans les deux branches de l'anse duodénale, cette tunique est revêtue d'une sorte de duvet composé de filaments très fins.

Vers la fin de Pintestio grêle, ce velouté est interrompu d'espace en espace par des plis subdivisés en papilles ; enfin, dans le rectum, les filaments sont remplacés par des prolongements foliacés et terminés en

pointe, qui sont rangés transversalement et pressés les uns contre les autres (a).

Dans quelques espèces, on rencontre une structure intermédiaire à ces deux formes externes, mab en général les prolongements mnqucuz sont foliacés ou tuberculeux plutôt que lamelleux.

Du reste, il existe à cet égard de nombreuses variations suivant les espèces, et pour plus de détails, on peut consulter les Leçons d'ancUornie comparée de Cuvier (t. VIF, 2* partie, p. 269 et suiv.).

(1) Cette disposition a été figurée par Meckel chez le Courlis (6).

(2) Par exemple, chez le Coq, la Perdrix et le Pigeon (c).

(3j Chez le Marsouin, la tunique muqueuse présente plusieurs larges

(a) Cuvier, Leçons d^anatomie comparée, I. VU, 2* partie, p. 292.

(b) Meckel, loc. cit., pi. 4, ùjg. 11. (c)Idem, iMd.,pl. 4. 0^.1 à 7.

prolongements sont reliés entre eux par des plis- transversaux, de façon à constituer un système de grandes cellules dont le fond est subdivisé en alvéoles par d'autres rides de même nature (1).

Enfln, chez quelques Animaux de cette classe, la tunique interne de l'intestin donne naissance à un nombre considérable de grands plis simples, mais transversaux (2), qui sont connus des anatomistes sous le nom de valvules conniventes{^). C'est

Valvulof crninÎTentes.

plis longitudinaux plus ou moins sinueux, qui s*éiendent dans presque toute la longueur de Tintesiin (a).

(i) Hunter a fait connaître Texis* tence de ce mode d'organisation chez THypéroodon, où les grandes ceilnles ainsi constituées sont dirigées obliquement en arrière et agissent à la manière des valvules pour s^opposer au reflux des matières contenues dans Tintestin.

Dans le gros intestin, il n*y a que des rides adventives (h), M. Eschricht a décrit une disposition analogue chez le Balœna boops ou KyphobalcBna (c).

Chez le Cachalot, les valvules conniventes sont très grandes, obliques, souYcnt continues de façon à constituer une rampe spirale, et reliées entre elles par de petits plis longitudinaux de la tunique muqueuse (d).

Il est aussi à noter que chez le Tamanoir, le gros intestin présente

des rides longitudinales un peu obliques, qui s'enchevêtrent, et qui sont reliées entre elles par de petits replis transversaux (e).

(2) Ainsi, chez rOrnithorhynque, il existe dans presque toute la longueur de l'intestin grêle une foule de replis circulaires qui sont serrés les uns contre les autres ; vers le commencement du gros intestin, ils deviennent obliques et sont bientôt remplacés par des replis longitudinaux (/*).

Comme exemple des Mammifères ayant dans l'intestin grêle quelques valvules conniventes, je citerai aussi l'Éléphant {g). Chez les Chameaux, l'intestin grêle présente intérieurement quelques plis transversaux, et dans le côlon il y a des plis longitudinaux.

(3) Ce nom leur a été donné par un anatomiste hollandais du xvii<* siècle.

(a) Hunter, Observations sur la strueture et V économie des Baleines {Œuvres, t. IV, p. 460).

\b) Idem, loe, cil, {Œuvres^ t. IV, p. 460).

* Eschricht. ZoologischF-anaumdsch^ph^siologisehe UntersuchungenHibor Henordisehen WaU^ tMere, pi. S, fig. 1 et 2).

— Eades Oeslongchampe, Remarques %oologiques et anaUmiques sur VH}/péroodon, p. 13 {Mémoires de la Société linnéenne de Normandie, t. VU).

{fi) Bachricht, Op. cit., pi. 2, fif. 3.

(rf) Jackson, Dissection of a Spormaeeti Whaie, etc. {Boston Joum, of Nàt. Hist., t. V, p. 143).

(«) GuTÎer. Op. cit., t. Vil, f* partie, p. 257.

if) Meckel, OmtlAorhyiicM paradoxi desaiptio anaiomiea, p. 45, pi. 7, fig. 13 à 16.

(g) Covier, Leçons d^anatomie comparée, t. VH, 2* partie, p. 260.

Valvule îMo-cacale.

chez t'Homme que ces prolongements cloisonnaires sont le plus développés. En général, ils commencent à se montrer vers Textrémité supérieure de la seconde portion du duodénum, et dans la portion terminale de cet intestin, ainsi que dans le jéjunum, ils se succèdent très régulièrement à des distances de 6 à 8 millimètres; plus bas dans le tube digestif, ils s'éloignent davantage entre eux, et dans la portion terminale deTiléon ils cessent d'exister (1). Ceux qui sont le mieux constitués, font complètement le tour de l'intestin, et peuvent presque se reconnaître par leur bord libre ; mais la plupart sont plus courts et n'occupent que la moitié ou le tiers de la circonférence de ce tube. Il est aussi à noter qu'ils se renversent avec la même facilité en haut et en bas, qu'ils renferment dans leur épaisseur beaucoup de ramuscules artériels, veineux et lymphatiques ; enfin, que le tissu conjonctif qui réunit leurs deux feuillets constitutifs est très lâche, mais qu'ils ont une existence permanente et qu'ils ne s'effacent pas quand l'intestin est distendu.

§ 10. — La ligne de démarcation entre l'intestin grêle et le gros intestin est en général occupée par un repli analogue, mais dont la disposition est telle, qu'il remplit les fonctions d'une

Tb. Kerckring, et dérive du mot latin conniverey qui signiGe clignoter ou fermer à demi (a). Cet auteur ne fut cependant pas le premier à faire connaître Inexistence des valvules conniventes; elles avaient été décrites précédemment par Fallope et quelques autres anatomistes (6).

(1) M. Sappey a compté environ 000 valvules conniventes dans la première moitié de IMntestin grêle de PHomme, et de 200 à 250 dans la seconde moitié de ce tube ; en sorte qu*il

évalue à 800 ou 900 le nombre total de ces replis. Là où les valvules sont le plus abondantes, elles doublent la longueur de la surface interne de l'intestin, mais dans Tiléon elles ne Taugmentent que d'environ un sixième. Par suite de Texistence de cette multitude de valvules, retendue de la surface de la tunique muqueuse de l'intestin grêle est presque égale à celle de la surface extérieure du corps, et peut être évaluée à environ 10,000 centimètro carrés (c).

(a) Kerckring, SpicUtgium anatomicum, 1670, p. 85.

[h) Fallope, Obiervatiorus anatomkœ, 156f , p. iOS.

soupape, et s'abaisse pour laisser descendre les matières en mouvement dans le tube alimentaire, mais s'oppose à leur retour vers l'intestin grêle (1). Cet organe, qui porte le nom de valvule iléo-eœcale (2), manque chez quelques Vertébrés (3), et varie quant à sa forme. Chez l'Homme, il se compose princi*paiement d'un grand repli en forme de croissant qui s'applique

(i) Pour constater le jeu de cette valvule, il suffit d'insufBer le gros intestin par TaDUs, car elle s'oppose au passage de Tair dans Tiléon. Celte expérience a été faite pour la première fois par Fabricius d'Acquapendente ea 1618 (a). Si Ton pousse de Teau dans le cscum par le côlon» on voit aussi que le liquide ne peut pas pénétrer dans Tiléon, et que, plus la pression exercée ainsi cpntre la valvule (iéo- escale est considérable, plus la clôture de celle-ci devient exacte, jusqu'à ce que les parois de Tintestin se rompent sous l'effort ainsi exercé.

(2) Quelques auteurs appellent ce repli la valvule de Baukirif parce qu'ils supposent que l'anatomiste de ce nom avait étéj comme il le prétend, le premier k le faire connaître (6); mais la découverte de cet organe appartient en réalité k Varole, qui l'a décrit sous le nom d'opercule de l'iléon (fi). En 1719, Morgagni en donna une nouvelle description, qui fut en-

suite complétée par Winslow et par Albinus (d).

(3) 11 n'existe aucune séparation de ce genre entre les deux portions de PintesUn, non-seulement chez les Lamproies, mais aussi chez divers Poissons osseux, tels que la plupart des Cyprins, i'Athérine sauclet et l'Acanthure bépate ; mais la plupart des autres Poissons ont une valvule iléocaecale circulaire ou même infundi* buliforme.

Cette valvule manque chez le Crapaud et le Pipa, tandis que chez les Tritons, les Grenouilles et les Rai* nettes (e), elle est bien constituée.

Elle est rarement bien développée chez les Oiseaux.

Elle fait aussi défaut chez un petit nombre de Reptiles, par exemple les Ameiva et la Sitane (/), ainsi que chez quelques Mammifères, tels que le Rhytina (p), le Phoque commun {h) et les Martres (t). Chez la Sarigue, elle est rudimentaire.

(a) Fabricioi d'Acqi»pmden(«, Opéra cmnia, p. 149. (6)Bauhin, Theatr, Anat., 1605, p. lil.

(d) llorgaj^i, Advenaria anatomiea, III, aniiuadv. 9, 10, 11, 12 et 18.

(e) VojM Canis al Ouo« Tab, Anat. C9mp, iUuitr., pars iv. pi. 5, fif . 3.

— Winslow, ExpotitUm anatomique delatlrucL du corps humain, 1732, p. 517.

— Albinos, De vaUntla eoli (Acad. anat.t 1. 1, lib. n, cap. xi).

if) Cnvier, Leçons d'anatomie comparéet t. Vil, 2* partie, p. 30i.

(g) Steller, Disurl. de Bestiis marinis (Sêva comment. Acad. petrop., l. U, p. 313).

(h) Mcckel, Anatomie comparée, t. VUI, p. 709.

— Albers, Beitrdge %ur Anatomie und Physioiogie der Thiere, p. 10. Il) Meckel, Op. dt., p. 709.

contre l'ouverture de Tiléon (1). Chez quelques Mammifères, il est constitué par un rebord circulaire qui entoure rorifice de Finlestin grêle, et s'avance un peu dans le gros intestin (2). Enfin, chez quelques Reptiles, ce dernier mode d'organisation s'exagère en quelque sorte, car l'intestin grêle se termine par un prolongement infundibuliforme qui s'avance dans la cavité du cœcum (3).

11 est aussi à noter que, chez quelques Mammifères, le c»cum est subdivisé, soit par des replis circulaires (ft), soit par une valvule spirale, et parfois aussi, une disposition analogue se remarque dans le côlon (5).

(i) La meilleure manière d^éludier la diBposiUon de cet appareil valvulaire coodste à insafller la portion su* périeure du gros intestin et la partie adjacente de Tiléon, puis à dessécher cette préparation, et [à découper une partie des parois du cœcum, de façon à y pratiquer une sorte de fenêtre en face de Torifice de Tiléon. Celui-ci occupe Tépaisseur d'un des compartiments qui divisent la cavité du caecum en cellules pariétales, et ressemble à une fente horizontale (a). La lèvre supérieure de Touverture ainsi disposée, ne s'avance que peu, et on la désigne quelquefois sous le nom de valvule iléo-co1ique ; mais la lèvre inférieure qui constitue la valvule iléo-c«cale proprement dite est très large, et son i)ord adhérent est semicirculaire. Ces deux replis se rencontrent par la face supérieure de leur portion marginale, de façon à former un angle très aigu dont le

sommet est dirigé en dehors dans rintérieur du caecum. Leurs commissures se prolongent un peu sur la portion adjacente des parois de Tintestin, sous la forme de deux brides que Morgagni a appelées les freins ou rênes de la valvule iléo-caecale (6).

(2) Cette disposition s^observe chez le Chien et quelques autres carnassiers. Elle est très commune chez les Poissons.

(3) Cette sorte dMnvagination de la portion terminale de Tintestin grêle dans le commencement du gros intestin est très marquée chez le Scinqoe Schneidérien (c).

(U) Par exemple chez la Marmotte.

Chez la plupart des Rongeurs, la cavité du œcum ne présente au contraire ni divisions, ni anfractuosités.

(5) Ainsi, chez les Lièvres, le cœcum est garni intérieurement d'une valvule spirale, et des plis de la muqueuse divisent une portion da

{a) Voya Bourgery, Traité de ranatomiê de V Homme, t. V, pi. 99, Ûg, i , et pi. 30. — Bonamy, Broca et Beau, ÀtUu d'anatomie detcriptive, U m, pi. 13, fl|f. 4. {b) Morgai^i, Adveri. anai., III, aniniadv. 13. (c) Guvier, Leçant d'anaUmàe eomparéet U IV, 8« ptrUe, p. 314.

§ 11. — Les villosités dont la tunique muqueuse de l'intestin se garnit souvent, contribiient davantage à augmenter l'étendue de la surface absorbante constituée par les parois de cette portion du tube alimentaire (l). Ces prolongements

ViUMitÀ de riotwUn.

côlon en plusieurs rangées de cellules régulières.

Gbes beaucoup d*antres Rongeurs»

le côlon est contourné, de façon à former plusieurs tours de spire, et sa tunique muqueuse est garnie de plis obliques. Ce mode d*organisation se voit dans les genres Hamster, Campagnol, Lemming, Spalax et Batliyergue.

il existe des plis transverses permanents dans le gros intesUn des Fourmiliers, de TÉléphant, du Rhinocéros.

(1) En 1562, Fallope signala Texistence des villosités de la tunique interne de Tintestin (a); en 1721, llelvétius en fit Tobjet de recherches nouvelles (6), et vers la fin du siècle dernier, ainsi que de nos jours, plusieurs antres anatomistes ont étudié d'une manière plus approfondie, soit la conformation générale, soit la structure intime de ces organites (c).

Pour observer la disposition générale des villosités, il faut placer une portion de la tunique muqueuse dans

(a) FallopH Obiervaliotut anatomicœt 1569, p. 105.

{b) HeWéUtts, Observationt anatomiquet tw la membrane inleme det i$UeitUu grêUt, appelée membrane veloutée, ete, {Mém, de l'Acad. des teiencee, 1721 , p. 301}.

(c) Liaberkûhn, IHuertatio anatcmieo-phffeiologiea defaMea et aetUme viUorum mte^tinemm tenulum hominit. Ainslerd., 1760.

— Bleoland, YoMculorum in inteetinorwn tenvium tunicU eubtiliorit anatome» opéra dete^ gendorum deecriptio. Utrecht, 1797.

— Hedwig, Ditqui», ampulluUurum Lieberkûhniiphytico-mieroicopica\L\^ûm, 1797. — Berner^ kungenûber die Darmuotten {Beitrige fBtr dU Zergliedemngêkunet, 1800, t. II, p. 51).

— Rudolphi, Einige Beobacht. ûber die Darmxotten (Reil's Archiv Air die PAyhol ,1800, t. IV. p. 63). — Ueber die Darm%otten {Anatomiich-phiitiologier.he Abhandlungen, 18U2, p. 39 et SUIT.).

— Mascagni, Prodroma délia grande anatomie, pi. 6, ûg. 93 à 25.

— Meckol, Ueber die YiUoea dee Menechen und einiger TMere (Deuttehee Archiv fur die Phy^ tiologiet 1819, i. V, p. 163 et suiv., et Joturnal complém. du Dictionn. det tcieneee médicaUe, t. VU. p. 209).

— Burger, VUlorum inteetinalium examen nUeroteopieum. Hais, 1819.

— Dœllinger, De vatie tanguiferit quœ villit intettinorum tenulum hominit brutorumquê ififttfiMluDich, 1898.

— Heole, Sgmbolœ ad anatomiam viUorum inteetinalium, Berlin, 1837.

— Laoïh, Mémoire tur divert pointe d'anatomie. — Sur let artèret det viUotiUt intettinalet (Mémo&et de la Société d'hittoire naturelle de Stratbourg, 1830, t. I, p. 14).

— Todd, Lecturet on the Anatomy and Phgtiology of the intettinal Canal {London Meéieal Gaxette, 1849).

— Goodsir, On the Structure of the Intettinal VUli in Man and certain Animaltt ete. (Edinb. neuf Philot. Journal, 1843, t. XXXIII, p. 165, et Anat. and Pathol, Obtervationt, 1843, p. 4 et saiv.).

— Lacenchie, Mémoire tur la ttructure et le mode d'action det vUlotitét intettinalet {Complet rendue de VAcad. det tdeneet, 1843, t. XYI, p. 1195). — Ktudet hydrotomitiuet et mierographiquet, 1844, p. 47 et suiv.

— Gniby et Delafond, Bétuttatt det recherchée faitet tur VanatonUe et Ut fonctiotu det vilhtitét intettinalet, etc. {Complet rendue de VAcad, det tdeneet, 1843, t. XVI, p. 1194).

A<>PARfitL DIOfiSTIF.

affectent des formes très variées, mais on peut les rapporter à deux types principaux : les uns sont cylindriques et digitiformes, mamelonnés ou coniques, les autres plus ou moins foliacés ; et parmi ces derniers il en est qui établissent le passage entre les villosités bien caractérisées et les plis interrompus dont je viens de parler.

Chez THomme et les Mammifères qui s'en rapprochent le plus par la structure de leur tube digestif, les villosités ne se rencontrent que dans Tintestin grêle. Dans le duodénum, elles sont pour la plupart lamelleuses et plus ou moins contournées, mais dans le jéjunum et Tiléon elles sont généralement coniques ou cylindriques. Leur nombre est immense, et elles sont si serrées entre elles, qu'elles donnent à la tunique muqueuse qui les porte une apparence tomenleuse ou veloutée (1)« Chacun de ces appendices microscopiques est revêtu, comme le reste de la tunique muqueuse, d'une couche épithélique composée de cellules à peu près cylindriques (2), et leut partie centrale est formée d'un tissu conjonclif, en apparence homo-

de Peau, et en examiner la ^afface libre à raide d*une forte loupe ou d'un microscope à long fo^er dont le pouvoir amplifiant linéaire est d*en?îron 30 à 50.

(1) Cliez THomme, les Tillosités commencent à se montrer sUlr le côté droit de la vaWule pylorique, et on les retrouve jusque sur le l)ord libre de la valvule iléo-caecale. Elles occupent les valvules conniventes aussi bien que les' intervalles que ces replis cloisonnalres laissent entre eni. Leur longueur (ou hauteur) est en général d'environ 4/^ millimètre, mais il en est qui n'ont pas tout à fait i^ d^ mil-

limètre et d'autres ont Jusqu'à 0"*,6.

Celles dont la forme est cylindrique ont un diamètre égal à environ le tien de leur longueur. Enfin celles qui sont lamelleuses ont souvent 1 .millimètre et même i'""«5 de large* Dans le duodénum et le jéjunum, elles sont plus nombreuses que dans l'iléon. M. Sappey pense qu'en moyenne, il en existe V2 par millimètre carré, et il' évalue à plus de iO millions le nombre total de ces appendices absorbants dans l'ensemble des intestins grèlen (a).

Chez les vieillards, ils sont souvent en partie atrophiés (6).

(2) En traitant de l'absorption intea-

(a) Sappey, Traité d'anatomie descriplive, t. III, 2* partie, p. 440.

(b) Natatis GulDot, Beehercket anatùmiqueê iwr la mm^féné mwiv9Uê9 du canal di§€*tif H'Expérùnee, 48S1, p. 165).

gène» renfermant des cellules arrondies, un réseau très riclie de vaisseaux sanguins (1), el des flbres musculaires lisses qui, en se contractanl, déterminent leur raccourcissement (3). Enlin^

tfnale, j'ai déjà eu Toccasion de parler de ces cellules éplthéliqnes et d'en faire connattre la structure (?oyet t. V, p, 299).

(1) Les vaisseaux sanguins des ▼illosités sont tellement nombreux, que sur les préparations anatomiques bien injectées, la substance de ces prolongements semble être entièrement formée par un lads vascuialre (a). Cette disposition était parfaitement bien connue de Lyonnet, car elle se trouve représentée dans une gravure inédite exécutée par cet habile anatomiste et envoyée par lui à Beaumur, objet rare et intéressant que j'ai acheté en 18^2, à la vente de la bibliothèque d'Audouin. En général, chaque villosité reçoit au moins ^ ou 5 artérioles qui se terminent par de nombreuses arcades capillaires dont les branches se réunissent en un réseau serré et aboutissant à un tronc central d'un calibre considérable. Quelques anatomistes ont pensé que les vaisseaux sanguins s'ouvraient au sommet des

vlllosités, mais cela n'est pas (6); et si les liquides contenus dans leur intérieur s'échappent souvent au dehors^ c'est seulement par inûltration à travers le tissu de ces appendices qui est très perméable. D'autres ont cru que quelques-uns de ces vaisseaux débouchaient dans la cavité lymphatique centrale (c).

(2) Lacauchie,en étudiant les villor sites intestinales chez les Animaux vivants ou morts depuis peu d'instants, observa les mouvements qui déterminent le raccourcissement et la déformation de ces appendices {d), MM. Gruby et Delafond constatèrent de leur cdlé le même phénomène (e), qui paratl être dû ù la présence d'une couche mince de libres musculaires lisses dont M. BrQcke a reconnu l'existence autour du canal lymphatique central des villosités (/*). M. Sappey a révoqué en doute l'existence de ce tissu contractile (p) ; mais les observations de M. BrOcke ont éié conlirmées par M. Kôlliker et M. Brinton {h).

(a) Lieberkiihn, Diuert. anatomkO'phynologica de fabrica el aclUme viUorum intetUnorum tenuittm hominit. Amsterdam, 1760, p. 3, pi. i, 9 et 3.

— Bleuland, Voieulorwn in inteêtinonm tenvium tunicit iubliUoHt anatomet opéra ietegendorum descriptio, i797, pi. 9.

— Dœllinger, De vatii eanglUferii qum villit inUitinorum tenuium hominit brutorunique intunt. Mtinich. in<in, fi;. 4 à 7.

{b) Gruikshank, Anatomie de» vaisseaux absorbants, trad. par Paiit-Radel, 4737, p. 89 et suN.

(d) Lacauchie, Mém. sur la structure et le mode d'action des iHUosités intestinales {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 1195). — Études hydrotomiquês et mierofraphiqueSt p. 5i .

(e) Gruby et Delafond. Résultats des recherches faites sur l'anaiomie et les fonctUmê des vHhsités intestinales (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 1494).

if) Brûcke, Ueber ein in dcr Darmschleimhaut aufgefundenes MuskeUystem {SUMsngsbericht der Akad. der WtssenschafUn, Wien, iftSl, (. YI, p. 914). (g) Sappey, Op. ci/., t. Ill, 2- partie, p. 158. {h) KolHker, ÉlémenU d'histologU, p. 458. — - Brinion, ari. Stomach and Intestine (Todd's Cyctop., supplém., p. 354, fig. 963 et 964).

AOO APPAREIL DIGESTIF.

leur axe, comme j'ai eu déjà occasion de le dire (1), est occupé par une cavité cylindrique ou renflée en forme d'ampoule vers le bout, et constituant Tune des racines du système des vaisseaux chylifères. Quelques anatomistes ont cru voir à l'extrémité des villosités un orifice eu communication avec ce canal centraU mais rien de semblable ne me parait exister (2).

Chez quelques Mammifères, surtout parmi les grands Carnassiers, les villosités sont beaucoup plus allongées que chez l'Homme (3); mais, chez d'autres, elles manquent plus ou moins complètement, et sont remplacées par des prolonge-

(1) Voyez tome IV, page 539.

J*ajouterai que quelques physiologistes ont cru avoir constaté que pendant le travail de la digestion, les villosités se dépouillent de leur épithélium (a) ; mais datas l'état normal ce phénomène ne se produit pas (6), et la dénudation de ces appendices, qui a été observée dans quelques états pathologiques (c), est en général le résultat d^altérations cadavériques.

(2) Voyez tome IV, page 539.

(3) Ainsi, chezronrs, les villosités, dont la forme est cylindrique, .sont longues de 6 à 8 millimètres {d).

Chez le Chien, elles sont très grêles, allongées et serrées entre elles («)•

Chez la Loutre, elles sont encore plus longues (/),et Ton en trouve jusqu'au rectum {g). Chez les Souris, elles sont courtes et aplaties [h). Chez le Porc -Épie, elles ont la forme d*écailles étroites et pyramidales (t), et chez TËcureuil elles sont représentées par des prolongements foliacés à bords frangés {j). Enfin, chez les Rhinocéros, elles sont cylindriques vers le bout de Tiléon; mais, dans le jéjunum, la membrane muqueuse est couverte de prolongements lamelleux dont les bords sont divisés en lanières, et près de Testomac elle donne naissance à beaucoup de lamelles triangulaires (k).

[a) Goodftir, Op. cit. (Edinb. new PhUoê. Jwm., 4843, t. XXXllI, p. 465).

[b) Bennett, On the Intetttnal VUli {Monthly Journal of Médical Science, 1859, t. XIV. p. S63).

[c) Bœbm, Veber die kranke Darmtehlâmhaut in der Atiatitchefi Choiera, 4838.

— llandl, Beeherehee microecopùiueê sur la mvqueute de» intettine det maiadei atteints du choléra {Annalet françaiteset étrangèree d'anatomie, 4838, t. n, p. 3Ï9, pi. 9).

{dj Cu^ier, lepone d'nnatomie comparée, i. IV, 2* partie, p. 234.

le) lleckel, Op. cil. {Deuiichee Archiv fbr die Phytioloçie, t. V, pi. 3, tig. 5 et 6).

if) Idem, loc. cit., t. IV, 2« pwtie, pi. 3, fly. 42 et 4 3.

{g) Cuvier, loc. cit., p. 234.

{h) Mecket, loc. cit., pi. 3, fig. 45.

(i) Cuvier, loc. cit., t. IV, 2« partie, p. 252.

(;) Idem, loc. cit,, p. 244.

[k) Thomaa, An Anatomical Deecription ofamale Rhinocerot {Philos. Tram., 4804, p. 445, pi. 40. ùg. 4).

— Owen, On the Anatomy ofthe indian Rhinocéros {Trans. of the Zool. Soc., pi. 42, fig. 1, 2 et 3).

ments foliacés de la tunique muqueuse oii par des plis contournés (1).

Ainsi que je l'ai déjà dit, on trouve des villosilés bien développées sur la tunique muqueuse de Tintestin de divers Oiseaux (2), et parfois il s'en rencontre aussi chez des Reptiles et des' Poissons ; mais chez la plupart des Vertébrés ovipares, ces appendices manquent ou ne sont qu'imparfaitement développés, et semblent être remplacés par les plis ou grands prolongements lamelleux dont j'ai parlé précédemment (3). Il est aussi ù noter que chez les Vertébrés supérieurs, les villosités se forment en général aux dépens de plis lamelleux qui sont d'abord indivis et ne deviennent frangés sur le bord que par les progrès du développement de l'embryon (ù).

(i) Chez PÉléphant, la muqueuse intestinale est garnie de prolongements lobules et plus ou moins froncés, mais dépourvus de franges villenses (a).

Che?. la 'J'aupe, elle est garnie de petits replis qui se réunissent en réseau (6). Les vitlosilén |)arai<sent manquer plus ou moins complètement aussi chez les Ghrysochlores, les Fourmiliers {Myrmecaphoga tamandua et M. jubata)^ le Taiou ou Dasypus juba (c) , et rOrnithorhynque.

Quelques anatomistes avaient cru que les Dauphins et le Narval en étaient également privés, miiis M. Stannius en a constaté la présence chez ces Cétacés ((/).

(2) Par exemple, chez la Poule, la Perdrix et les Pigeons (e).

(3) L'absence de villosités intestinales chez certains Poissons, les Scorpênes, par exemple, a été constatée d'abord i)ar Cavolini (/'). Leur existence a été reconnue chez divers Plagioslomes, mais ils n'ont été que peu étudiés ig).

(!i) Chez l'embryon humain, quelques-unes des villosités se constituent isolément sous la forme de tubercules de la muqueuse, mais la plupart naissent de plis qui prennent différentes directions, et qui sont quelquefois resserrés de façon à représenter un réseau {h).

(a) Gants et Otio, Tab. Anat, comp. illuitr., pars iv\ p. âO, pi. 8, fig. 18.

(b) Rudoiphi, Ueber du Darm%ûtten {AnaL-physiol. Abhandlungent p. 48, pi. 5, Ûf. i).

(d) Slanniiu et SicLold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée^ t. II, p. 4GS. \e) Cavolini, Memoria suila generaxiani dei Pesci e dei Granehi, 1787, p. 16. if) Leydiir, Lehrbuih der HUtologie, 1857, p. 305.

{g) Meckel, Op. cit. (Deuttches Archiv, t. V, pi. 4, dg. 1 à 7).

{h) Flouch, Fragments de recherche* sur la muqueuse intestinaUt p. 4 {Mém. de h Soe»d'hist, nat. de Strasbourg, 1846, 1. 111).