VI

TuiMf

èê LUMrkDha

ft03 AFFARBIL DIGESTIF.

GiâiKiiiia § 12. — Les organites sécréteurs qui sont creusés dans la sub*dTn^^. stance de la tunique muqueuse de rinlestin, ou qui se prolongent môme au-dessous, tout en restant dans l'épaisseur des parois de ce tube, dilTèrent beaucoup entre eux par leur mode de conformation et se rapportent à quatre types principaux.

Les uns ont la forme de tubes droits qui s'ouvrent à la ' surface de la muqueuse et se terminent en cul-de-sac ; on les désigne ordinairement sous le nom de glandes de LifAerkUhn^ enThonneur d'un anatomiste hollandais qui en a fait une étude spéciale, mais qui n'a ajouté en réalité que fort peu à leur histoire (1).

Ils se trouvent en nombre immense dans l'intestin grêle ainsi que dans le gros intestin. Chez l'Homme^ ils sont presque tou* jours simples; mais chez d'autres Mammifères, le Chat par exemple, ils sont souvent bifurques ou divisés, même en trois

(1) L^existence de ces tubes sécréteurs dans Tépaissear de la membrane muqueuse intestinale avait été signalée depuis longtemps, d*abord par Tillustre Malpighi {a), puis par plusieurs autres anatomistes du irii* siècle (6).

En 1751 GaleaU en fit l'objet d'une étude approfondie (c), et en 1760. Lfeberkahn les décrivit à son tour (i). Les

travaux des divers auteurs anciens sur ce sujet ont été très bien appréciés par M. Sappey (e) , et J^jouterai seulement que depuis la publication des observationsdont je viens de parler la structure intime de ces glandes simples de Tintestin a été Tobjet de nouvelles recherches de la part de plusieurs anatomistes [f ).

{a) Ualpifhi, De structura glatidularum conglobaiarum contimiliumque partium epUtolat 4688 (Opéra potthuma, 1698, p. 145).

{b) Vojrn Haller, Elementa phytiûlogim, t. VII, p. 80.

— Ruysch, Epiât, anat., xi, p. 8.

— Verheyen, CorporU humani anatomia (ëdit. de 17Î6), t. I, p. 69.

— Brunner, GlanduUe duodeni, teu pancreat tecundarium in intestino hominit primwn dettetumt 1715, p. 32.

(d) Lieberkuhn, Distert. de fabrica et actione villi, p. 14 et 15.

(e) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 109.

If) Bochm, De glandularum intestinalium structura peniltori, dissort. inau^. Berlin, 1835. — Die kranke DarfMchleimhaut in der Asiatisehen Choiera, 1838, pi. 1. fi;. 10 et 11.

— Krause, Vermischte Beobachtungen (Miilier's Arehiv fur Anat. und Physiol., 1837, p. 8).

— Henle, Symbolœad auatomiam viHorum intestinalium, 1837, Ti;. 12. — Traité Sanatomie générale, t. II, p. 485.

— Bowman and Todd, The Physiol. Anat. and Physiol. of Man., t. II, p. 224. •— KôUiker, Éléments d'histologie, p. 40t.

branches. L^épithélium qui les tapisse se compose d*utncules cylindriques et circonscrit une cavité cylindrique très étroite. Enfin, pendant la vie, ils renferment un liquide limpide, qui devient en générai granuleux par suite des altérations cadavé* riques (1).

Chez quelques Mammifères, ces glandules simples sont plus

(1) Chez l'Homme, les glandules tubalaires, oa glandes de LieberkQhn, que les anatomistes désignent aussi quelquefois sous le nom de cryptes muqueux^ occupent toute Tépaisseur de la tunique muqueuse et ont de 6 à 8 centièmes de miilimèlre de longueur. Elles dél)oudient dans Tintestin par des ouvertures circulaires dans les intervalles que les villosités laissent entre elles dans l'intestin grêle, et tout à fait à nu dans le gros intestin. Le diamètre de leur orifice varie entre 0"",05 et 0,07. Elles sont en général légèrement renflées à leur extrémité caecale, et elles sont dispo* sées normalement à la surface de Tintestin. Enfin elles sont d'ordinaire très serrées les unes contre les autres, et elles ne manquent guère que dans les points correspondants au centre des follicules de Peyer dont j'aurai bientôt à parler, parties autour de chacune desquelles ces tubes sécréteurs sont disposés en cercle. Leur structure

et leur mode de distribution sont les mêmes dans le gros intestin que dans rintesUn grêle* Pour bien apercevoir les orifices de ces tubes, il suffît d'une loupe dont le pouvoir amplifiant est de 23 diamètres, et vue de la sorte, la surface de la tunique muqueuse ressemble à un crible (a) ; aussi quelques anatomistes ont-ils donné k cette mem« brane les noms de tuniquf crtôWforme (6) ou de c(mche aréolaire (c).

Chez l'embryon à l'âge de quatre mois, on n'aperçoit encore aucune trace de ces ouvertures, et leur nombre augmente progressivement à mesure que le développement du fœtus s'achève (d).

La disposition générale des glandules tubulaii*es ou glandes de Lieberkfihn est la même chez les Oiseaux que chez les Mammifères, mais ces organes sécréteurs sont surtout très développés et nombreux vers l'entrée des appendices csecaux (e).

Leur présence n'a pas été nettement

(a) LieberkiiliD, loc. cit.^ pi. 2 et 3.

— Boehm, Op. dL^ pi. 1 , fig. 9, 4, 5 et 7. — Kratike Darmtckleimhaut in der ÂtimtUchen ChO' lera, pi. 1, flg. 10 et li.

— Heole, Si/mbolœ «4 atutlomùan vUlêrum àilMliiMiiHtm, flg. li.

^ Brinton, art. Stohach and InTBSTun (TocU'i O^lep, ofÀnat, and Ph^êM., Supplem., p. 347, fig. 256, 257).

^ Sappey, Op. cit., p. 166, fig. 372.

— Kulliker, ÉlémenU d'histologie, p. 463. {b) GaletU, Op. cU,

. (c) NatalU Guillot, Htcherche» anatomiquei tur la membrane mnqweuH dont Véiat eain H dan» nuelqute étate pathologiquee [VKgipérieneet 1837, p. 164).

(d) Flouch, Fragments de recherche» sur la muqueuse intestinale, p. 5, pi. 1 , ftg. 3 {Mém, de la Sec. d'Msl, nnt. de Stra»bourg, 1846, 1. 111;.

(e) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 318.

Glandet 4e Bninner.

^Od APPAREIL DIGESTIF.

développées que chez l'Homme (1), et, ainsi que je viens de le dire, il n'est pas rare d'en trouver qui deviennent plus ou moins branehues vers le fond, de façon à établir le passage entre la forme- tubulaire des premières et la disposition racémeuse des glandes plus complexes dont je vais parler.

On désigne sous le nom de glandes Brunnietmes des organites sécréteurs qui ont beaucoup d'analogie avec les tubes de Lieberkûhn, mais qui, au lieu d'être des csecums simples ou bifurques, se composent d'un groupe de petits sacs réunis en grappe autour d'un canal excréteur commun (2). Elles sonl logées plus profondément entre la membrane muqueuse et la couche de tissu conjonctif circonvoisine. Dans la première portion du duodénum de l'Homme, leur nombre est si considérable, qu'elles se touchent presque (3); mais elles ne tendent guère à devenir très disséminées, et elles ne se rencon-

démontrée chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons. M. Leydig pense que chez ^usieurs de ces Animaux, tels que la Salamandre, TEsturgeon et le Polyptère, Ils sont représenK^s par les dépressions alvéolaires de la muqueuse intestinale que circonscrivent les plis ou crêtes membraneuses dont j^ai déjà eu occasion de parler (a).

(1) Ainsi, chez le Cochon, les tubes de Lieberkahn sont très grands (6).

(2) Ces glandes en grappe, ou glandes adlneuses , ont été découvertes par Wepfer (c), mais un anatomisie suisse, J. G. de Brunn von Hammerstein (qu'on appelle souvent Brunner), fut le premier à nous les faire bien connaître (d). Dans ces derniers temps leur structure intime a été étudiée avec soin par plusieurs anatomistes (e).

(3) li en est de môme chez divers Mammifères, le Lapin, par exemple(/).

ia) Leydiif, loc. cit., fig. 172.

{b) Kdiliker. Op. et/., p. 401. ûg. SlO.

je) Wepfer. Cicutœ aquaiicœ hisioria, 4079, p. il 0.

{d) Brunn. Novarum glandtUaruminUstinaÙum descriptio {MUcell.Acad. nat, eurio*., àéc. 8. i 095, p. 364). — De glandulu in duodeno intestino deteetit, \ 687 (et Ephemeridœ nat. eurm. 1G87, p. 464). — Glandulœ duodeni, teu pancréas tecundanum detectum, 1715.

(e) L. Rochm, I>e glandularum intestinatium ttructura pmitiori, dissert, inaui^. Berlin, 1835, pi. 1, fig. 6.

— Todil, Lecture* on the Anatomy and Phytiology of the Intestinal Canal (London Médical Gtttette, 1842, 1. XXX, p. 452, ûg, 4).

— Brinton, arl. Stomach akd Iktestinr (Todd's Cychp. of Anal, and Ph^iiol., Supplem., p. 361. fi|f. 272. 273).

if) Bernard, Stém. ntr le pancréas {Supplément aux Comptes rendns de l'Acad. des sciences, 1. 1, pi. 1. Hg. 7).

TUBi:: INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. &05

trent pas dans le jéjunum et les parties suivantes de Tintestin.

Ces glandes accessoires paraissent être plus nombreuses chez les Mammifères herbivores que chez les carnivores (l ) . Chez la plupart des autres Animaux vertébrés^ on n'en retrouve aucune trace (â).

Une troisième sorte d*organites glandulilbrmes consiste en des vésicules arrondies ou un peu aplaties, qui se trouvent également sous la muqueuse intestinale^ mais qui n'ont pas de canal excréteur et sont parfaitement closes. Les anatomistes les connaissent sous le nom de glandes de Peyer (â). Les unes sont solitaires et éparses, tant dans l'intestin grêle que dans le

(1) La dispodUon des glandes de Bruonera été étudiée récemment chez divers Mammifères par M. Middeidorff et par M. Leydig (a). Ce dernier a trouvé que chez la Taupe elles forment dans le duodénum des bandes annulaires d'un brun jaunâtre qui sont visibles à Tceil nn (6).

(2) M. Leydig considère comme étant analogues aux glandes de Brunner les grappes qui garnissent les parois de certains prolongements digitiformes en communication avec la portion antérieure de Tintestln rectum chez la Chimère, les Raies et les Squales (c).

(3) Ces glandules annulaires ont été aperçues d*abord par Séverin , par i'echlin et par Wepfer {d) ; mais i^eyer fut le premier à en donner une i)oime description, et ses recherches datent de 1677 (e). Ruysch ajouta quelques faits nouveaux à l*histoire de ces organites (/}. Enfin, depuis une trentaine d'années, la st^cture intime des glandes de Peyer a été étudiée avec soin par plusieurs anatomistes, parmi lesquels je citerai en première ligne Boehm {g). Cependant il est encore plusieurs points de leur histoire qui ne sont que très imparfaitement connus.

(a) Middekiorir, DitquitUio de glanduUt Brunnianit. BresUw (sauf date).

— Lejdif , Lehrkueh der IHttologiet p. 319. (h) Idêm, Op.ciL, fiff. 473.

(oldero, Op. cU., ûg. 31 9.

(d)Sevcrimu, Zootomia democratica» 1045, p. 899.

— Pechlio, Exereitationa de purgamium meàkamenlmnÊm <tperatiùiU^ui (nprod. dans la Bibttùth, anat, de Mangei, 1. 1. p. 150).

— Wepfer, Op. dl.. p. 449.

(e) Pejer, Exercitatio anaUmieœ medieœ deglandulU intestinorum, Schoffhoos. 4077. — Parenga anatomiea et medica, 4034 (édition de 4750, p. G etsuiv., fig. 3;, et RibUothèque anatomique de Mangel, t I, p. 444 et raiv.

W) Ruysch. EpUtoL, xi, p. 8, 9 et 10. pi. 42, Og. G.

(g) Kudolphi, Ueber die Penerechen Dfûun {Anatomuch^pkif$ioloffiêehe Abhandlung, 4808. ]t. 848 etiuiv.).

— L. Boehm, De gtandularum inteetinatium structura peaitiorif difsert. inaug. Berlin. 4835.

— Haodreld Jonec, Some Obterv, on the Inteetiinal Mucoue Membrane (London Médical Galette, 4848, new rer., t. VII, p. 835).

Glandes de Pejer.

APPAREIL OIGBSTIP.

gros intestin (1 ) ; les autres sont réunies par petits groupes en forme de plaques ordinairement oblongues, ou arrondies, et elles sont appelées pour cette raison glandes visiculeutes agminées^ ou bien ghmértdes ou plaques de Peyer. Ces der* nières ne se rencontrent que du côté du bord libre ou convexe de rintestin, et en général elles manquent dans le duodénum ou même dans le jéjunum, mais elles sont abondantes dans riléon et elles disparaissent dans les parties suivantes du tube digestif (2).

Les glandes de Peyer se rencontrent chez les Oiseaux aussi bien que chez les Mammifères, mais elles paraissent manquer corn-

(1) Les follicules solitaires que quelques anatomistes désignent sons le nom de capsules ont la même structure que les vésicules constituUves des glandes de Peyer (a). Dans l'intestin grêle leur nombre est très variable, et leur grande multiplicité paraît être due à un état pathologique. Dans le gros intestin elles se rencontrent partout en grande abondance, même dans Tappendice vermiculaire, et leurs dimensions sont un peu plus considérables que dans Pintestin f;rêle : ainsi elles ont de 1*",5 à 3" de diamètre, n est aussi à noter que dans le gros Intestin le petit soulèvement de la muqueuse qui correspond à chacun de ces organiles est creusé d'une fossette dont l*ouvei'ture se voit à la surface libre de cette membrane.

(fi) Les plaques de Peyer sont reconnaissabies à la surface externe de l'intestin en raison d*une légère saillie qu'elles y déterminent, et à la surface

libre de la muqueuse, leur présence est indiquée par une tache mal définie. En général, elles sont oblongues et leur grand diamètre est dirigé dans le sens de Taxe de Tintestin ; le plus ordinairement elles ont de 1 à 6 centimètres de long, mais quelquefois on en rencontre qui ont de 12 à 20 centimètres ou même davantage. Les vésicules closes qui les constituent ont de 1/2 à 2 millimètres de diamètre et plongent dans le tissu conjoncUfsoosmuqueux. Ces petits sacs sont taotdt sphériqiies, tantôt pyriformes ; leurs parois sont épaisses, résistantes et formées d'un tissu conjonctlf un peu fibrillaire; enfîn leur contenu est mou, généralement grisâtre et traversé par de nombreux vaisseaui sanguins d'une grande finesse, dont la disposition a été étudiée d'une manière spéciale par Ernst (6). La membrane muqueuse qui recouvre les plaques de Peyer est quelquefois lisse et garnie

(a) Boehm, DegUindularwn intetttnaUum structura penitiori, dUseri. in«uf., p. 10 et suit., pi. { , fig. 7. ^

— KôUikdr, KUmenU d'hUlologU, p. 407, flg. 29t.

(h) P. Brnit, Veber die Anordnung der Blutgéfdtte in den DarmhàtUen. Zurich, 1851, 6ff. 4, et 5.

plétement chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons (1).

Enfin, la quatrième sorte de glandules intestinales consiste

en follicules qui ont la forme d'utricules, mais débouchent à la

FoUicoles miupMaz.

de Tillosilés dont la disposition n^offre rien de particulier ; mais en général elle est épaissie et comme gaufrée, par suite du développement de petits replis confluents on de fossettes arrondies, dont le fond correspond à une des vésicules constitutives et ne porte pas de villosités, tandis que sur les crêtes intermédiaires, ces prolongements appendiculaires sont très développés. 11 est aussi à noter que les valvules connlventes s*arrétent au contour de ces plaques, et que la muqueuse qui les recouvre renferme comme d'ordinaire une multitude de glandules tubulaires dont les orifices constituent une sorte de couronne autour de chaque capsule. On a constaté également que les vaisseaux chylifères prpvenant de ces glandes agminées sont plus nombreux que ceux des autres points de Tintestin grêle, et ainsi que Je Tai déjà dit (a), M. firûcke pense que ces canaux sont en communication directe avec les vésicules constitutives de ces organes, de sorte que ce physiologiste distingué considère ceux-ci comme étant très

analogues à des ganglions lymphatiques (6).

J'ajouterai que quelques anatomisles ont pris les fossettes de la muqueuse qui surmontent les vésicules de Peyer pour les conduits excréteurs de ces organites (c), mais aujourd'hui on s'accorde généralement à reconnaître que ceux-ci, quoique effilés vers le haut, ne s'ouvrent pas au dehors (d). Quelquefois les glandes de Peyer paraissent manquer complètement (e).

(1) Chex divers Mammifères, les glandes de Peyer sont entourées par un petit prolongement annulaire de la tunique muqueuse, de façon à ressembler on peu aux papilles dites caiiciformes dont j'ai déjà parlé en traitant de la structure de la langue (/*)• Celle disposition se voit chez la Taupe (p), le Chat [h), le Chien (i), le Porc, etc.

Chez les Oiseaux, les plaques de Peyer sont en général peu développées, mais elles présentent dans leur forme quelques particularités»

M. Basslinger a cru reconnaître que cbex l'Oie ces capsules oommuoiquent

(•) Vo^ tone IV, page 5t5.

{b) Briicke, Ueber den Bau und die phyaioloffitche Bedeutung der Penerschm DHUen {Mém. dt tÂcad. det sciences de YiennCi i 851 , t. n, p. 90, pi. 8). (€) Knitt, YemUichU Beébachtvngen illiiUer's ArcM» fHar AnaU und Ph^Hol,, 1837, p. 0).

— Todd, Lectures on the AMtom^i and Phjfsiol, of the Intestinal Canal (Londm Médical GastetU, 1842).

(d) Boehn, Op. dt,

— HeiUe, TraiU d^anatomie générale, t. H, p. 468.

~ FkNich, Op, cU., p. 0 {Mém, de la Soc, d'hisl. nat, de Strasbourg, 1846, t. DI).

— KôUiJMr, ÉlémmU d'histologie, p. 462.

— Sappej, Traité d'anatomie, t. lU, p. 171.

{e) Minter, Beobacht. HUr die An»ahl der Peyerschen DrÛsM (gUadubi ■gmioat») im Mentch$n (lieckvVs Archiv fûr Anal, und PhgsioLt 1830, p. 195). (/) Voj« d-dMSiM, p. 103.

(g) Flooch, Op. dl.. p. 13, pi. 2, fig. 16.

(h) Millier, De glanduUtrum secemontium structura pcnitieri, pi. 1, fiy. U. (i) Boehm, Ojp. cit., p. 27.

&08 AFPAHKIL DIGESTIF.

surface de ia tunique muqueuse par des orifices particuliers. Ces organites sécréteurs, dont en général le volume varie entre celui d*uii grain de millet et celui d'une lentille, sont très abondants dansle c^cumct même dans le côlon, mais c'est surtout dans le rectum que leur nombre est considérable. Leur embouchure est circulaire et assez grande pour être d'ordinaire très visible à Tœil nu ; la cavité creusée dans leur intérieur est tapissée par un prolongement de répithélium de la muqueuse adjacente, et leurs parois plus ou moins bosselées renferment une couche de tissu granuleux que recouvre un réseau vascu laire très riche (1).

AppendioM s t3. — Chez bcaucoup de Poissons, il existe dans le voisi- ^p^^s. nage du pylore un certain nombre d'organes sécréteurs qui, par leur mode de structure, ont bcaucoup d'analogie avec les tubes de Lieberkuhn, mais (jni, au lieu d'être microscopiques et logés dans l'épaisseur des parois de l'intestin, sont d'un volume considérable et font saillie au dehors, de façon à constituer des appendices plus ou moins intestiniformes. Les parois de ces prolongements cylindriques et creux sont composés des mêmes tuniques que celles de l'intestin dont ils dépendent, et la membrane muqueuse qui les tapisse n'offre rien de particulier, si ce

directement avec la partie centrale des villosltés (a) ; mais les observations plus récentes de M. Leydig infirment cette opinion (6).

(i) Ces glandules folliculaires du gros intestin ont été découvertes en 1677 par Wepfcr(c). Quelques anatomistes les ont confondues avec les glandules vésiculaires closes, et ont

été ainsi conduits à penser qu^on les trouvait dans Pintestin grêle aussi bien que dans le gros intestin (d). Cesi à celte catégorie d'organites sécréteurs que paraissent devoir être rapportées la plupart des glandes intestinales de la Poule et de quelques autres Oiseaui qui ont été décrites comme étant des plaques de Peyer («).

(a) Basslinjfer, Untersuchungen ûber dU Schichtung de* Darmkanals der Gant, ûber GesUU und Lagerung semer Peyer*8chen Drûsen (SUzuagi beriehte der AkadcmU der WitseuMehafUn von Wien, 185i, l. XUI, p. 536, pi. i ei 8).

{b) LcydiiT. Lehrbuch der Histologie, p. 321 .

(e) Wopfer, Cicutœ aquaticiK hittoria, p. S 07.

(d}l.C. Pej-er, ExercUatio anatomico-tnedica de glandulis iiUestinorum. Schaflhus», 1617, — Parenga anatomiea et tnedica, 1681 (ôdit. de 1750, p. 0 et suîy., fi;. 3).-

n'est que sa surface est très réticulée et qu'elle sécrète beaucoup de mucus. Chez le Lançon ou Ammodites tobianus et chez le Polyptère, il n'existe qu'un seul de ces lubes pyloriques (1); chez beaucoup de Pleuronectes ainsi que chez quelques autres Poissons, il y en a deux (2), et dans d'autres espèces, la Perche,

(1} Chez le Lançon, Pappendice pylorique est grand et dirigé en avant aa-dessous de Toesophage. A sa base il est presque aussi gros que Pintestin dont il procède, mais il s'effile peu à peu et devient pointu & son extrémité caecale (a).

Chez le PolyptenAs bichir^ l'appendice pylorique est également fort gros, mais très court et arrondi au bout (6).

(2) Chez la Plie {c\ le Flet (d), la Limande et plusieurs autres Pleuronectes, il existe une paire d'appendices pyloriques gros et très courts, qui ne semblent être autre chose que des dilatations de la portion antérieure de l'intestin grêle situées sur les côtés du pylore. Chez le Turbot, ces appendices se prolongent un peu plus, et deviennent un peu coniques, tout en restant fort courts {e).

Cuvier n'a troûvéqu'un seul appendice pylorique chez un autre Poisson de la même famille, le l-'lélan (P/ctironectes hippoglossus) ; l'Aschire fascé {Pleuronectes achirus G.) en manque complètement.

11 existe une paire d'appendices pyloriques gros et courts chez la Baudroie (/"), le Blennie vivipare {g) et la plupart des Poissons de la famille des Pharyngiens labyrinthiformes.

Chez les Mormyres, où le nombre de ces appendices est le même, ils sont très grêles, cylindriques et allongés {h).

Il n'y a aussi que deux appendices pyloriques chez quelques PercoTdes, tels que le Gernier brun (i), et chez le Sillago béchu (j) ; de même que chez le Notapierus Boutianus, parmi les dupes (k).

(a) Rathke, Ueber dm Darmkanal und die Zeugungtorgane der Fiiche (Schriften der Natwfcrtcheaden GeteUtchaft %u Danvig, t. III, pi. 2. fig. i).

(b) Gnvior, Lefona d'anatonUe comparée, i" ëdil., t. V, pi. 49, fif. 9.

. — Owen, Lect. on the Comp, Anat. ofthe VerMr. Animait : FitheSt p. 934, Og. 69.

— Home, lectures on Comp. Anat., t. It, pi. 87.

— lUUike, loc. cit.» pi. 3, fig. 3.

— H. Salter, art. Pancréas (Todd's Cyclop. of Anat. and Phytiûl. Suppl., p. 99, fig. 65). if) Cuvier, loc. cit., pi. 49. fig. 9.

— HoDie, Op, cit., t. II, pi. 94.

(g) RaUike, loc. cit., pi. 3, fig. 6.

(h) Cuvier. loc. cU., pi. 43, fig. 96 et 9.

— Owen, Op. cit., p. 934, fig. 63.

— Hyrtl, Anat. MUtheU. Uber Mormyrut und GfnM^rchut (Mém. de VAcad, de Vienne, 1856, I. 19, pi. 5, fig. 1).

(i) Cuvier el Valenciennee, Hittoire naturelle des Poittone, i, III, p. 97. (;') Les mémei). Op. cit., t. III, p. 405.

{k) Hyrtl, Uber die acceuorien Kiemenorgane der Clupeacun, etc. {Mém. de VAcad, de Vienne, 1855, t. lu, pi. 3, fig. 9).

par exemple, il y en a trois (1) ; mais le plus ordinairement ils sont en nombre plus considérable, et parfois on en compte une cinquantaine ou même davantage (2). Tantôt ces appendioes sont gros et courts, de façon à ressembler beaucoup aux appendices csBcaux que nous avons rencontrés à rentrée du gros intestin chez divers Vertébrés; mais d'ordinaire ils sont grêles et allongés. Il existe aussi des différences assez grandes dans leur mode de groupement sur l'intestin dont ils naissent (â). En général ils sont simples et débouchent isolément dans ce tube, ou ne se réunissent entre eux que deux à deux, tout près de

(1) Chez la Perche, les appendices pyloriqaes consistent en trois boyaux ayeagles, assez gros, mais de médiocre longueur (a).

On en compte aussi trois chez TAnabas, parmi les Pharyngiens labyrinthiformes.

(2) Le nombre de ces appendices varie souvent considérablement dans les différents genres de la même famille naturelle, ou même dans les différentes espèces d*un même genre, et lorsquHly en a beaucoup, il peut y avoir même, à cet égard, des variations individuelles.

Ainsi, dans la famille des Percoldes, les appendices manquent chez l*Ambasse de Gemmerson, tandis qu*on en trouve :

2 chez le Sillago bëchu et quelques autres

espaces;

3 ofaei le DiploprUm , la GrtoiUa ou

Aoérine vulgaire, etc. ;

4 ches TApogon commun, le Geutro-

pome, etc. ;

5 chei le Bar, le Diaeope de Seiba, etc. ;

6 eu 7 chea le Savonnier commua , la

Vive, le Plectropome 'ponctué, etc- \ 8 chex le Plectropome scie, etc. ;

14 chez le Growler snlmoîde ;

20 chez le Sogho ou Holocentro à longues nageoires.

Dans le genre Serran, il en eiiste 5 chez quelques espèces , et chez d'autres 7. Enfin chez le Sandre vulgaire, le nombre de ces appendices parait varier de A à 7 (6),

Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au grand ouvrage de Guvier et M. ValenciennessurrhistoirenalO' reUe des Poissons, ouvrage dont la plupart des nombres précédents sont tirés.

Gomme exemple de Poissons dont les appendices pyloriques sont très nombreux, je citerai le Saumon (c), et le Maquereau commun, qui en a environ 200 (d),

(3) Lorsque les appendices pyloriques sont peu nombreux et pas très

(a) Guvier, HUtoire naturelle det Poîuom, 1. 1, pi. 7, flg. i.

— Lanrillard, ÂtUu du Ripie animal de Guvier, Poissons, pi. 3, fig. i.

(b) Duvemoy, Addit. aux Leçont d'anatomie eompariôt U IV, 2* partie, p. SS5.

— Salter, dp. cU. (Todd's Cyclop.t Supplem., p. 98, flf . 69). {d) iiaUike, U>c. ctl., t. U, p. 87, pi. 2, fig. 3.

leur embouchure, de sorte que le nombre des orifices par lesquels ils communiquent avec le canal digestif n'est pas notablement inférieur à celui de ces organes eux-mêmes (1); mais quelquefois ils se groupent autour d'un petit nombre de canaux excréteurs communs, et Ton remarque, quant au degré de ce genre de centralisation, beaucoup de nuances (2). Ainsi, chez le Thon, où cet appareil pylorique est très développé, ses produits sont versés dans l'intestin par cinq conduits seulement (â) ;

courts, Ils naissent en général fort près du pylore, sur le côté ventral de Tin* tesUn (a), mais quelquefois ils forment un cercle complet autour de ce tube (6). Dans le premier cas ils se prolongent d'autant plus loin sur cette portion de TintesUn, quMls sont plus nombreui, et parfois aussi, après avoir formé une couronne autour du pylore, ils continuent à sMnsérer sur le côté inférieur de IMntestin dans une longueur asses grande (c).

(1) Ainsi, chez le Célan ou Pilchard {Clupea pilckardus), on compte 50 appendices pyloriques, mais il n'existe à Id surface interne de rintestin qu'environ 30 orifices pour les mettre en communication avec ce canal.

(2} Ce mode d'arrangement des

appendices pylorlqnes, dont J*ai déjà cité un exemple en parlant du Clupea pilchardtASf se prononce davantage chez la Lotte de rivière (d) et chez quelques autres Gades, tels que le Gadus œgle/inus (e), le Gadus callarias (/) et VElops saurus {g).

(3) Le système des appendices pylorlqnes du Thon se compose d'un grand nombre de mèches formées de tubes sécréteurs disposés parallèlement et se réunissant à leur extrémité, de façon k constituer plusieurs troncs très courts, qui s'ouvrent dans des canaux excréteurs communs. Ces derniers canaux se réunissent à leur base en troncs de plus en plus gros, dont le nombre se réduit finalement à /i ou 5 [h).

(a) Bsemples : L^ Hareng (Moiiro, Th€ Stmetwre and PAyiM. of Piih4$, pi. 16, flg. S). — Brandt et Ratzebuiv. Medkin. Zoologie, t. U, pi. 8, ùg. 1.

— lie Harenguet, ou Clupea sprattut (RaUike, toe. eU„ pi. <, flg. 8). — Salter, Op. eU., in Todii's Cgelop., Supplem., p. 98, Ûg, 66.

{b) Exemples :

^ Les Chétodoni (Cuvier. Anatomie etmparie, 1" édlt., t. V, pi. 43, fiy. S et 4).

— Le GfnnoU éieetrique (Home, Op. cit., t. II, pi. 88). (c) Exemples : U Merlan (Saller, loc. cU., p. 98, Qg. 67).

— La Loche farelle (Ratbke, loc. cit., pi. 4, fig. 2).

— La Seorpène horrible (CoTier, loc. cit.» pi. 43, Bg. iO). (tf) Rathke, loc. cit., pi. 4, fig. 3.

— Brandt et Ralaeborg, Op. cU,, t. Il, pi. 8, fig. 3. {e) RaUike, loc. cU., pi. 4, fig. i .

— Garas et Ollo, Tab. Anat. comp. iUuetr.t pars iv, pi. 4, tig. 7.

(f) Huiler, De glandulanun eecernentium etmelwra penMori, pi. 7, flg. t.

(g) HyrU. Op. cU. (Mém. de l'Aoad. de Vienne, iSSS, t. X, pi. t, flg. I). (h) MùUor, Op. cit., ^.1, flg. 4 et S.

chez TEspadon, il ne débouche dans le tube intestinal que par deux orifices , et chez l'Esturgeon toutes ses parties se réunissent dans un conduit excréteur unique et se soudent intimement entre elles (1). Il est aussi à noter qu'à mesure que cette centralisation se prononce davantage, les canaux excréteurs deviennent de plus en plus branchus, et les tubes sécréteurs se groupent ou en touffes ou en paquets ; un tissu conjonctif les relie alors entre eux, et quelquefois les agrégats ainsi constitués sont revêtus d'une tunique séreuse commune, de façon à offrir tout à fait l'aspect d'une glande conglomérée.

Les appendices pyloriques manquent chez divers Poissons, tels que les Cyclostomes, les Plagiostomes, les Lophobranches et les Plectognathes, ainsi que les Gobioïdes, les Bouches-en- Hûte et les Labroïdes parmi les Acanthoptérygiens, les Cyprins, les Siluroïdes, la plupart des Ésoces et des Apodes parmi les Malacoptérygiens (2).

Cuvier a pensé que l'appareil appendiculaire dont je viens de parler devait être considéré comme l'analogue d'une glande importante dont nous aurons bientôt à nous occuper : le pancréas; et cette opinion a été adoptée sans réserve par beaucoup d'analomistes (3). Mais elle n'est pas admissible, car il est des

(1) La glande pylorique des Esturgeons est un organe irrégulièrement ovoïde et d^ine structure caverneuse, qui parait être formé par la réunion intime d'une multitude de caecums rameux analogues à ceux du Thon, mais très raccourcis, dilatés de façon à simuler des cellules et unis entre eux latéralement en une seule masse.

Les parois des cavités ainsi consti-

tuées ont une structure réticulée comme celle des parois de la portion adjacente du duodénum (a). Le volume de cet organe est considérable (6).

(2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à VAncUomie comparée de Cuvier, t. IV, 1* partie, p. 607 et suiv.

(3) Cuvier ne fait ce rapprochement

(a) Monro, The Sirv/cture and Phntiology of FUhett pi. 9.

— J. Mùller, De gUmdularum iecenunliumi structura penitiorit pi. 7, liy. 6.

(b) Voyex Brandi oi RaUeburg, Mediciniiehe Zoologie, t. U. pi. 4, fig. 5.

Poissons chez lesquels on trouve à la fois les tubes pyloriques et un pancréas parfaitement caractérisés (1); et d'ailleurs mon savant collègue M. Cl. Bernard a constaté par des expériences physiologiques que les produits sécrétés par ces prolongements de l'ititestin diffèrent complètement de ceux formés par le pancréas (2).

§ Ift. — Il est aussi à noter qu'il existe souvent dans ]e ^^i*"*» *"»^' voisinage de Tanns un appareil glandulaire dont les produits, plus ou moins odorants sont versés dans le rectum ou dans le cloaque, tandis que d'autres fois ils sont expulsés au dehors directement (3). Cet appareil est une dépendance anatomique

qa*avec réserve (a), mais d'autres aoatomistes ont été beaucoup plus loin, et ne désignent le système des appendices pyloriques que sous le nom de pancréas ; en sorte que ce quUls disent de cette dernière glande chez la plupart des Poissons est en réalité applicable aux tubes dont nous nous occupons ici (6).

(1) La coexistence de ces organes a élé d'abord signalée par Steller (c) et constatée d'une manière plus précise par le professeur Alessandrlni, de Bologne (d). Les recherches de M. Slannius en ont fait connaître de nouveaux exemples (0).

(2) M. Cl. Bernard a trouvé que le liquide contenu dans les appendices pyloriques est acide et gluant, tandis que le suc pancréatique est alcalin if)*

(3) Chez quelques Mammifères, les glandes anales prennent un très grand développement. Ainsi, chez Tlchneumon, le rectum s^ouvre au centre d'une poche glanduleuse dont les parois sont perforées, par les orifices, d'une multitude de petits organes sécréteurs.

Chez la plupart des autres Carnassiers, il existe sur les côtés de la portion terminale du rectum une paire de vésicules globuleuses ou pyriformes, qui s'ouvrent chacune par un orifice particulier placé à la marge de l'anus, et qui versent ainsi au dehors une matière très odorante.

Des vésicules anales existent chez la plupart des Rongeurs, et chez la Marmotte elles sont même au nombre de trois. On rencontre aussi des organes

(a) Ciivier, HUtoire naturelle det Poitions, 1. 1. p. 502.

[b) Owen, Lecturci on the Comparative Anatomy of the Vertébrale Animait: Fithet^ 1846, p. 244.

— Saller, art. PANCRiAs'fTodd'» Cyelop., Supplem., p. 91).

(r) Steller, Observationet aeneralet univertam hittoriam PitcUim concernenlet (Novi Commetit. Pelrop., t. m, p. 414).

(d) Alessandrini, Ducriptio veri panereatis glandulari» et parenehymatoti in Acipentere et in Etoce reperti (Novi Comment. Acad. ecient. Inttit. Bononientit, 1835, t. II, p. 335).

(e) Brockmann, De pancreate fHfdttm, dissert, inaup. Rostach, 1846.

{f) Cl. Bernanl, Leçons dephyeioloi/ie expérimentale appliquée A la médecine, pour 4855, t. Il,

kih APPAREIL DlGlftTIP.

du système digestif, mais par ses fonctions il appartient plutôt au groupe d'instruments physiologiques qui interviennent d*une manière accessoire dans le travail de la reproduction, et par conséquent j'en renverrai Fétude à une autre partie de ce cours.

§ 15. — Les humeurs fournies par les diverses glandules

extrinsèques ^ r o

jB tube digestif, muqueuses dont je viens déparier ne sont pas les seuls liquides que les aliments rencontrent dans l'intestin. Chez tous les Vertébrés, de même que chez la plupart des Invertébrés, la bUe arrive aussi dans cette portion du tube digestif, et chez presque tous les Animaux de cet embranchement supérieur on y voit

Glandes

sécréteartanalogaescheiles Phoques, mais ils manquent c^ei les autres Vertébrés.

Ces vésicules anales ont beaucoup d*analogie avec des poches glandulaires qui, ches divers Mammifères, s'ouvrent dans le voisinage de Tanus, mais ne dépendent pas du tube intestinal , par exemple la poche sous-caudale des Hyènes (a) et du Blaireau, la poche à musc de la Civette (6), etc., organes sur lesquels nous aurons à revenir dans la suite de ces Leçons. L'appareil glandulaire qui, chec le Castor, sécrète la matière odorante employée en médecine sous le nom de ctutoréum^ dépend du prépuce, mais il est situé aussi dans le voisinage immédiat de Tanus (c).

Chez les Oiseaux, il existe, comme Je Tai déjà dit, des follicules sécréteurs au fond de la bourse de Fabricius, et sonvent on remarque aussi un amas de glandules de chaque côté de Tonvertureeiterne du cloaque. Ainsi, chei le Cygne et ches le Vautour papa, ces organites sont très développés et leurs orifices sont disposés en arc de cercle de chaque côté de Panus (d).

Les Crocodiles sont pourvus de vésicules anales très considérables, et chez d'autres Reptiles, ainsi que ches quelques Balradens, il existe sur les côtés de Tanus des amas de glandules qui forment parfois des paquets très gros : par exemple, chez les Tritons et les Salamandres, particulièrement ches le mAle (e).

(a) Daubenton, dans VUittoire naturelU éet Mammifireê par Buffon, pi. 8S6, fi; . i at 8. {b) Perrault, Mém. pour tervir à l'hittoire naturelle du AnimauXt V* partie, pi. 84. ^- Brandt et Ratzelurg. Mediciniiche Zoologie^ 1. 1, pi. 9, 6g. â-4.

— Daubenlon, toc. dl., pi. i88 et 189.

— Gottwaldt, Bemerkungen Hber deti Bibert pi. F.

— Bonn, Anatome Cattorit, dissert. ioaug. Lugd. BaUv., 1806, pi. 1, fig. 1.

— Brandt et RaUeburg, 0^. cit., 1. 1, pi. 4 et pi. 4 «.

(d) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomU comparée, t. Il, p. S71 .

(e) Punk, De Salamandrte lerrettrie vUa, wolutUme , formaliotu traetatuit pi. 3, fig. S et 12.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. &i5

affluer aussi un autre suc, élaboré dans une glande particulière nommée pancréas^ organe dont les Invertébrés sont dépourvus.

Le foie, qui produit la bile, n'a pas pour unique fonction de préparer un agent chimique propre à intervenir dans l'acte de la digestion ; mais la bile joue évidemment un rôle considérable dans ce travail, et par conséquent nous devons la considérer ici comme une des parties constituantes de l'appareil digestif. Le pancréas appartient également à cet appareil, et pour compléter l'histoire anatomique des instruments de la digestion, nous devons donc nécessairement nous occuper ici de l'étude de ces deux organes sécréteurs. Ce sera le sujet de la prochaine Leçon.