VI
Galeob biliiina.
ft08 APPAREIL mOEBTIF.
rencontre aussi dans un grand nombre des calculs dont je viens de parler (1). Uni à du mucus, il paraît même constituer ordinairement le noyau de ces concrétions ; mais nous ne savons
microscope beaucoup de corputcules pigmenulres, et par l^nalyse chimique on y découvrit un grand excès de matière colorante {àU millièmes), mais aucune trace de cholestërine (o).
(i) Les calculs biliaires se trouvent en général dans la vésicule du fiel ; mais on en a rencontré aussi dans les conduits biliaires, soit à l'intérieur, soit en dehors du foie. Ils paraissent être plus communs chei les Femmes que cUet les Hommes, et se rencon-* trer plus souvent dans la vieillesse que dans le jeune âge.
Quelquefois ces concrétions sont en nombre très considérable. Ainsi on cite des cas dans lesquels plusieurs centaines de ces corps se trouvaient estasses dans la vésicule biliaire.
Il est aussi à noter que leur présence dans la vésicule du fiel n*est en général décelée par aucun trouble apparent dans Torganisme, et que les douleurs vives, ainsi que les autres accidents qu'elles occasionnent parfois, dépendent en général de leur action
mécanique sur les canaux dans lesquels ils se trouvent engagés.
Leur étude a occupé Tattention de beaucoup de physiologistes et de chimistes ; on trouve dans le grand ouvrage de Haller Tindlcaiion des principaux travaux dont ils avaient été Tobjet antérieurement à la publication de ce livre (6). On classa d*al>ord les calculs biliaires d'après leur structure (c). En 1779, Vicq d'Aiyr chercha à les grouper d*après leur nature chimique (d) ; mais celle-ci était trop mal connue pour qu'un pareil résultat fût possible, et la première observation importante relative à leur composition chimique, due à Poulletler de la Salle, date de 1785. Bientôt après des recherches plus étendues sur ce sujet furent faites par Fourcroy et par Gren (e) ; Thenard s'en occupa ensuite (/*). Enfin, plus récemment, ces concrétions ont été l'objet de beaucoup de recherches portant, les unes sur des cas particuliers, les autres sur leur histoire générale {g), JusqaMd
{a) S«b«iw, Vntertuekungent p. i 03.
{b) Haller, Elementa phytioloiiœ corporii hwnani, t. VI, p. 560 et suiv.
(e) Wâlther, De eoncrementit terrutribut in variit parlibus ccrporis humani repertw.
(d) Vicq d'Azyr, Recheichft et observations sur divers objets de médecinet de chirurgie et d'analothie {ihstoire de l'Acëd. fo^ûh ée méienine, i179, p. il S).
(«} Fourcroy, Sxamm cMmifîit de la suhitance feuUUtH et cristûUine conterme denê Um calculs biliaires, etc. {Ann. de chimie^ i789, t. lU, p. 249). ^ Systime des coiifiawMiicet dkimfftfMi 4S00. t. X, p. 58 et Miiv.
.» Gren, Analyse d'une pierre retirée de la vésicule du fiel {Ann, de chimie, 1790, t. V, p. 180).
tf) TlMnai4, JMnoir* tttr la bile {Mém. de la Sec. d'^rcveU, 1. 1, p. 6t et lait.).
(0) Voyeià es ftuj«l : Sœniincrrinfr, De concrementis biliariis cerporis humant, fruckf., ITOS.
'• 8«uiiden, A Treetise on the Struei, ofthe Ltifer, ete. LoaaoD, IISS.
.— Monnier. Disserl. sw Us calculs biliaires, Uièse. Paris, 18S4.
— Andral, Frécit d'anatomie pathologique, t. II, p. 614.
— Branuon, Veber GaUenstiinbildtmi {geUtekr, A^r rtMtnêlie JMNci», 4646, t. IV, p. 193).
encore que fort peu de chose au sujet des circonstances qui occasionnent la formation ou déterminent le dépôt des autres substances dont se composent ces produits pathologiques.
on n*a constaté rien d^anormal dans la bile qaf d^ordlnaire se trouve dans la Tésicttle en même temps qne ces concrétions (a] ; mais il est probable que ce liquide est pauvre en taurocbolate de soude, et devient ainsi inapte ft tenir en dissolution la cholestérine et la matière coloraAte en quantité aussi considérable que d^ordinaire.
Dans la grande majorité des cas, les calculs biliaires se composent principalement de cholestérine, mais en général ils ont pour noyaux un mélange de ce corps gras et d*un composé de matière colorante et de chaux ; souvent cette substance brunâtre se trouve aussi disséminée dans toute la masse de la concrétion ou alternant par couches avec de la cholestérine faiblement colorée. D*ordinaire le noyau contient également du mucus et des
phosphates terreux, et la présence de ce corps parait jouer un r6le important dans la formation de ces dépôts (6).
La proportion de cholestérine «t de matière colorante est très variable, comme on peut le voir par les nombreuses analyses faites par divers chimistes ou pathologistes (c). Quelquefois les calculs biliaires ne renferment que peu de cholestérine', et se composent principalement de biliverdine unie à de la chaux ; leur couleur est alors noirâtre ou vert très foncé ; mais ce mode de constitution est rare»
On connaît quelques exemples de calculs biliaires composés essentiellement de carbonate et de phosphate de chaux ((f).
On en a rencontré aussi qui étaient formés presque entièrement de stéarate de chaux (e).
(A) p. Mnnlori, Ànalytis eomparativa hwmanœ Wiê tanœ eiuêqm f M eëlculoê HUarw cmylMfiiiir {Novi CammentarU Aead, scUntiarum BmumUnsu, tSï9. t. III, p. 107).
(>) Branuon, Ueber GallensteinlfiUung {ZeUtchr.fûr ration. Med., 1846. t. IV, p. 413). ,PÎ. •y" w>«»»«k Cflmp. Exper. and Obterv. m ÊfvrtUwax, etc., and the entêtalUnê Matter oflniiary CalcuU (N ichobon's Journal ofNaU PMI., 1803, t. IV, p. 13S).
— Vogel, Examen d^une concrétion biliaire, $îe. {Journal dopharmacU, IStO, t. VI, p. «15).
— Joyeux, Analyte de deux calcuU biliaires {Journal de pharmacie, 1827, t. XIII, p. b$9).
f r"f rj ' ^J**""*^ Unteniuhun§en menoehlieher GaUemUine und einee andem abnormen InhalU der Gallenblaee {Journ. f&r prakt. Chemie, 1834. u I. p. IIS). "" Sr*!!?^' ^«^w de calcule {L*!netitut, ISS«. t. IV, p. 3*1).
— SchiAler et Michel, Chemitche Unterevehung einee LebereoncremenU {Journ, mr prokt, CkemU, 1836. t. VUI, p. 383).
-oH *1*,« ^^^^•^'^Mme au KranJtkeUê'Eruugn^ {XeUeehr. f^ fationelle Meékin, 1840, t. IV, p, 893).
— Planta uod KékuW, ChenUêche NotiMn {Ann. der Chemie und Pharmaae, 1853, t. LXXVIf. p. 304).
— L'Hérilier, TraiU de ohimie pathologique, 1848. p. 699
-- H«w, Chemieeker Verouch Hber GaUenetein {Joum. flirprûlu, Chemie, 1947, 1. XL, p. 47). (d) Marcel, Hùtoire chimique et traUement médical de$ affectione calcuUueee, 1828, p. 140.
— BoUf ei H«M7, ànalifte d^im calcul biliaire formé prine^paUmenl de carbonate U chaux {Journal de pharmacU, 1830, t. XVI, p. 186).
^o Jv^***' <^ « «MF apeciet of MJtery Cakuiue {Londam. Médical GaaetU, 1840, t. XXVI, p. 983).
Matlirat
Piirlbis aussi les graisses neutres ou les acides gras se montrent en quantité considérable dans la bile chez T Homme (1), ainsi que chez d'autres Mammifères ; mais c'est surtout chez les Poissons que le foie fournit des matières grasses en abondance (2),
Dans quelques cas très rares on a constaté l*existence de calculs biliaires composés d'acide uriquc (a).
Les maUères résinoTdes de la bile peuvent concourir aussi à la formation de ces calculs, et les constituer quelquefois presque entièrement (6).
Dans des calculs biliaires du Bœuf on a trouvé de Pacide margarique mêlé avec beaucoup de matière colorante jaune et uni à de la cbaux et de la magnésie (c).
On a trouvé aussi dans certains calculs biliaires, ainsi que dans les concrétions intestinales connues sous le nom de bézoards orientaux^ une matière particulière qui paraît être un dérivé des principes constitutifs de la bile, et qui <| reçu le nom d'acide lilhofellinique (d).
Enfin, des traces de cuivre y ont été également découvertes dans quelques cas très rares {e),
(1) Souvent le microscope fait découvrir dans la bile des globules de graisse : par exemple, chez les per* sonnes qui ont succombé à la Gèvre typhoïde ou à des affections tuberculeuses (/'}.
Chez les Oies et les Canards donc le foie présente la dégénérescence graisseuse, la bile est très hniieose ; mais la plus grande partie des matières grasses dont le foie est chargé se trouve dans les cellules hépaUqaes.
Il en est de même dans les cas de cirrhose chez l'Homme [g).
(2) La bile de certains Poissons contient une matière grasse dans la composition de laquelle il existe de
(a) Slôckard, De cho\elithx», disecrl. iiiaufr. Lipsiae, 1832.
(b) Orfila, Analgte d'une nouvelU espèce de calcul biliaire de l'Homme (Ànn. de ckimir, l LXXXIY. p. 34).
— Lii»tai$;ne, Note tur une nouvelle eepèce de calcul biiiavre trouvée dam let Animaux (Ami. de chimU et de physique, 1826, t. XXXI» p. 220).
(c) Chertol, iSotice tur let calcule biliairet du Bœuf {Journal de pharmacie, 4832, i. XVm, p. i 59).
(d) GœbeK Ueber Lithofellentaure, einen neuen Beetandtheil der Gaîlenconcremente {Ann. der Chem. und Pharm., 4841, t. XXXIX. p. 237).
— Altin{f unJ Will. Veher die Zutammentet%ung der Lilhofellensâure {An», der Chem. und Pharm., 1841, l. XXXIX. p. 242).
— Wôhler, Ueber die LUkofellensdure {Ann der Chemie und Phatm., 1849. l. XLI, p. 150).
— Hausmann, Ueber Lithofellentaure {Ann. der Chemie und Pharm., 1842, t. XLI. p. 303).
— Merklein und Wqhler, Ueber die Be%oargdure {Ann, der Chem. und Pharm., 1846, U LV, p. 129).
— Taylor, On eome new Species of Animal Concretiont {Philot. Mng., 1847, t. XXVIff. p. 192).
{e) Bertnni, KupferhaUiger Gallenetein (Haller's Archiv ftir physiol, und pathol. Chemie, 1845, t. II. p. 225).
{f) Gorup-Beeaner, MiktvscopUehe Charactere der Mentchengalle (Heller*» Archxp fûr phyfiol. und pathol. Chemie und Mikroecopie, 1840. i.III, p. 5).
{g) LerebouUet, Mém. sur la ttructure intime du foie et sur la nature de VùXtéraiion eonm^e tout le nom de foie grae, 1853 {Mim. de l'Acad. de médecine, t. XVII).
COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. «50i
et il est à noter que chez ces derniers Animaux ces produits contiennent souvent de l'iode.
J'ajouterai que la bile chargée de mucus éprouve facilement une sorte de putréfaction ^ dont résulte lantôt la production de quelques-uns des acides dérivés que j'ai déjà eu l'occasion de mentionner, d'autres fois de l'ammoniaque, de l'acide sulfureux, etc. (!)•
MaUèTM anornulM.
riode. En effet, la présence de ce m<!talloTde a été constatée dans Thuile de foie de Morue (a), et il ne parait pas y être à Télat libre on sous la forme d'iod lire de soude ; car, après la saponification de cette graisse, l'iode se reironve dans les acides gros (6).
Le foie de la Raie fournit un quart de sou poids d'huile contenant par litre t25 centigrammes dUodure de potassium (c). On a retiré aussi de l'iiuilede foie de Morue une substance particulière qui a reçu le nom de gadéine {d).
L'huile extraite du foie des Phoques ne contient pas d'Iode (0-
(1) Dans quelques cas où la bile a présenté une réaction acide, ainsi que cela a été observée chez des personnes
mortes du typhus, cette anomalie dépendait probablement de la décomposition spontanée de ce liquide, ou peut-être de raciditicadon de pus épanché dans la vésicule du fiel (/)• En effet, la décompojiition spontanée de Pacide taurocholique peut donner lieu à la production des acides clioloîdique et chololique, puis à d'autres produits résultant du dédoublement de la taurine {g)» Or, celte substance est isomère avec le bisulfate d'ammoniaidéhyde qui, sous Tinfluence de rhydrate de potasse, se transforme en acide sulfureux, en ammoniaque et en aldéhyde, lequel, en absorbant de Toxygène, se transforme en acjde acétique (A). Il en résulte que l'acide
(a) Hopfer et Hansoiaon, Sur la préiencô de Viode dant l'huile de foie de Morue {Journal de pharmaâe, 1837, t. XXItl, p. 50).
{b) Stoîii, NochEtwa» Wter den Jodgehalt iee Leberthrant [Joum. fur prakt, ChenUe, 1840, t. XXI, p. 308).
(c) Girardin et PretMïer, Examen chimique de r huile de foie de Raie {Ckfmpteë retidut de VAcad. de* eeUncee, 1842. i. XIV. p. 618).
— Gobley, Mém, eur l'huile de foie de Haie {Journal de pharmacie^ 3* série, 1844, t. Y. p. 306).
(tf) Jongli, Huile de différente* eepèeet du genre Gade* (Berzelii», Rapport annuel *ur le* procréa de la chimie, prédeotë en 1S43, p. 382).
— Kôlliker, Ueber die Reecrplion de* Fette*, etc. {Yerhandl. der Phy*. Med, GeeelUchaft %u Wûr%burg, 1856, t. VU, p. 178).
— Berlin. I^otit iiber die phif*iologi*ehe FettUber {Archiv fur die Jiollànditehen Beitràge avr Natur- und Ueilkunde, 1858, t. I, p. JOO).
— Gluge, Note eur le foie et le rein gra* ph§*iologique {BuUetin de l'Acad, de BruxeUe*, S* séné, 1857, t. 1, p. 403.
ie) Gmelin, loc. cit,
{f) Lebmanii, Lehr^nieh der phytiologitchen Chemie^ t. il, p. S&.
ig) Buchner, Op. cit. {Journal de pharmacie^ 1849, t. XV, p. Aiib).
{h) Rpdtenbacher, Op. eit.,{Ann. der Chemieund Pharm., t. LXV, p. 37).
IFPARBIL D1QB8TIP.
Enfin , on y trouve aussi^ dans certaines circonstances, 4es
matières qui ne sont pas des produits normaux de la sécrétion
hépatique : par exemple, de Tûlbumine ou de l'urée (1) ; et chez
ïbue'dM <ï"®'qu^s Animaux invertébrés ce liquide renferme du sucre,
iDTeriébrà. principe qui se forme toujours dans le foie, mais qui, chez
les Animaux supérieurs, n'est pas excrété, et se mêle au
sulfureux, dont la présence dans la bile putréfiée a été constatée par II. Buchner (a), et Padde acétique trouvé dans un liquide analogue par M. Gorup-Besane^, ^'expliquent par la fermentation putride de la unrine (6).
L'existence de sulfide d'ammoniaque a été constatée aussi par M. Lehmann dans la bile d'un enfant mort •ubitement (c).
(i) Les premiers chimistesquisesont occupés de l'étude de la bile considéraient ce liquide comme contenant toujours de l'albumine, mais ils paraissent avoir pris pour cette substance le mucus que l'on y rencontre toujours en plus ou moins grande quantité.
Dans quelques cas de dégénérescence graisseuse du foie« Thenard a trouvé la bile chargée de beaucoup d'albumine et ne contenant que fort peu de matières dites résineuses [d),
M» CL Bernard a constaté que chez les malades affectés d'albuminurie la
bile peut contenir aussi de l'albumine.
De l'urée a été trouvée dans la bile chez des malades qnlavmientsiicconH bé, soit à l'albuminurie, soit an choléra (6), ainsi que chez des Animaox dont les reins avaient été eztifpés(^;,mais chez ces derniers, cette sdoiimlie n'a pas été constatée dus toutes les expériences.
M. Berlin a trouvé des cnaMxL^ leucine dans la bile cystique d'un Vautour (g).
Enfin M. Picard a trouvé ce principe dans la bile de Bœuf à l'état normal {h).
Au nombre des matières qui par> fois se montrent d'une manière anormale dans la bile, je dois citer aoisi un pigment vert-émeraude que Biiio a trouvé dans ce liquide en faisaot l'autopsie d'un malade affecté d'ictère.
Cette substance se volatilisait ^ hO degrés et formait des vapeurs rouges, circonstance qui lui a fait donner le
(a) Buchner, New Beobacht, Hber die f)rdwilUge Zertel%vng ier BinisgalU {Jownal fàr prtJU. ChemU, 1S49, t. XLVI. p. U7).
(h) Gorup-Besiuei, Vntertuchungen Hber GalU (Ani». iâr CKemU wU Ptorm., 1840, t. UX,
(c) Lehmann, Lehrbuch der phytioïogiichen Chemie, 1. 11, p. 57.
(4) ThMflm, Olp. eU. (JfàM. de la Soe. d'ArcuêU, t. I, p. 58).
{e) Strahl wd Lieberkâhn, Harrudure im BlttU. Berlin, 1848.
tf) BlMoiui, Ytnucht ikber dU Àuucimàiniiig der Sieren {Àrchiw /Ûr ph§tiol. HiUk^mie, 1850, t. IX, p. 201).
(g) Berlin, UucmkrittaUe in der Galie von SarcoramphuB Papa (Archiv Air dU HoUdndUekai BeUrOge sur Natur- und Heilkunde, 1858, U I, p. 103).
(h) Picard, De la préêenee de l'urée dam le eang etde ia difùèion dane l'orgamema, UAm. Strasbourg. 1856, p. 38.
8ang en circulation dans cette glande, ainsi que nous le verrons plus en détail dans une prochaine Leçon (1).
§ 22. — L'appareil pancréatique est toujours situé dans le Apptnii voisinage du foie et en communication avec le duodénum. Ainsi que je l'ai déjà dit, il ne se rencontre pas chez les Invertébrés; il manque aussi complètement chez beaucoup de Poissons, et chez d'autres Animalix de la même classe il est rudimentaire ; mais il existe chez tous les Vertébrés à respiration aérienne, c'est-à-dire chez les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères.
Le pancréas (2), qui en constitue la partie principale, est une pumv^s. glande lobulée de couleur grisâtre ou légèrement rosée (S), qui, par sa structure ainsi que par son aspect général, ressemble beaucoup aux glandes salivaires (/i) . Il se compose d'une multi-
nom d'êrythrogène {a). II. Lebmanna eu l'occasion d^observer ud cas analogue (6).
Destraces de cuivre ont été trouvées dans la bile, ainsi que dans un calcul biliaire, ]>ar M. Gorup-Besanez (c).
(1) M. Cl. Bernard a constaté inexistence de sucre dans le liquide hépatique qui chez la Limace arrive dans rintestin par le canal cholédoque pendant la digestion (d).
(2) Ce nom (dérivé de frâv, tout, et xf <ac, chair) a été donné à cette glande par les anciens parce qu^ils la considéraient comme étant un organe en-
tièrement charnu, bien que son tissu ne ressemble en rien à la chair musculaire.
(3) M. Bernard a constaté que la teinte du tissu de glande pancréaUque varie suivant Tétat de son activité foncUonnelle. Quand les Animaux sont à jeun, Il est blanchâtre, mais pendant le travail digesUf il est plus ou moins rosé (0).
(il) Quelques anatomistes donnent au pancréas le nom de glande m/ît;air0 abdominale if) ; ainsi les auteurs allemands rappellent communément BauchspeicheldrUee,
iû) Biiio. Memoria $ùjpra una b\U untana «in^lorufima (BragnalelU. GiomeU di fUica, I8tt. t. XV, p. Ahb).
0) UImMoii, Uhrhmh ier flH/tiol. ChêmU, 1. 111, p. 57.
[e) Gorup-BeMn«z, UOer Kupfer in ier Galle (HeUer't 4rchiv fUr phveioL mdpethol. Cheaùe, 1846,t. IH.p. 17).
(4) Cl. Barnard, BeeherOtes nw wne nowfeUe fmetlen eu feU {Ànn. iêtteUnêeê net., V UrU, 1853. t. XL\, p. 3St).
(e) II07M, Éludée hUteri^uet e$ crMqueê tur ke fonetimu et les makMee du peneréee, thhe* Pffîs,185i. p. 55.
— Cl. Bernard, Mém, ew le paneréês iSuppL au9 Comptée rtnéeedeeedeucee de VAemA. de$ teUnees, 1856, 1. 1, pi. 5 ei 6).
(f) SieboU. meteria eifêtematU settsaHe, Unm, 1797.
tude de petites ampoules dont chacune donne naissance à uil canal excréteur très grêle, qui ne tarde pas à se réunir à ses congénères et à former avec eux un système de tubes rameux. I^s ampoules, ou acini^ sont disposées en grappes autour des branches initiales de ce conduit membraneux , comme les grains de raisin sont appendus a leurs pédoncules, et en s'acco* lant entre elles, ces vésicules forment des agrégats appelés lobules, qui à leur tour sont unis par du lissu conjonctif en groupes d'un volume plus considérable, auxquels on donne le nom de lobes (l). La glande ainsi constituée n'est pas renfermée dans une capsule membraneuse ; sa surface est revêtue seulement d'une couche de tissu connectif plus ou moins dense, et sa forme générale dépend principalement de la manière dont le groupement des lobules se fait. Tantôt ces agrégats d'organites sécré* teurs ne sont que très lâchement unis entre eux, et se trouvenl plus ou moins disséminés dans plusieurs directions, de façon à former des traînées plus ou moins rameuses ou même isolées; d'autres fois ils se rapprochent beaucoup, et ne constituent qu'un seul paquet ovoïde dont les bords ne sont que faiblement échancrés. Comme exemple de la première de ces dispositions je citerai le pancréas de plusieurs Rongeurs (2), ou mieux
(1) Quand le pancréas commence à se développer cbez Tembryon, il se compose d^abord d'un système de tubes rameux terminés en culs-de-sac et entourés d'un tissu blastèmien, à peu près comme les glandes salivaires (a) ; mais les ampoules sécréioires apparaissent plus tôt et en plus grand nombre (6).
(2) Chez le Lapin te pancréas s'étend entre les deux lames du mésentère sous
la forme d'arborisations, les principales branches de son système de canaux excréteurs étant tr(>s divergentes entre elles et oc portant chacune que |m:u de lobules sécréteurs (c). Une dispositioa analogue se remarque chez le Rat (d).
Il est aussi h noter que chez quelques Mammifères, tels que le Bœuf, il n'est pas rare de voir des portions du pancréas qui se trouvent complètement séparées du reste de cette glande
{a) MiiUer, De glandulartiM tectmentium structura penitiori, p. G6, pi. 7, fi;. 10. (b) Biachoff, Traité du développement de l'Ucmme et det MammifèreM, p. 390. (e) CI. Bernard, Mim. tur le pancréas {Supplém. aux Comptée rendue dee eéatiees de VAcad. des ectenceet 1. 1, pi. 3, fig. 5).
{4} H. Sallar, art. PAifCRgAs (Todd's Cyclop. ûfAnat. and Phneiol., Suppi., p. 98» Ùg. 74).
PA^ICRËAS.
encore celui de la plupart des Chéloniens ; le second de ces modes de conformation se voit chez l'Homme (1), ainsi que chez
et communiquent avec PintesUn paides canaux particuliers (a).
(1) Le pancréas de l'Homme, situé derrière l'estomac, entre la raie et la concavité da duodénum, est couvert par le feuillet supérieur du mésocôlon transverse. l\ est allongé transversalement et de forme irréguiière {b), mais il n'est pas divisé en deux ou plusieurs grands lobes, ainsi que cela a lieu chez divers Animaux, et il ne constitue qu'une seule masse. Son extrémité droite, un peu renflée et recourbée en bas, est désignée communément sous le nom de tête du pancréas; elle est enclavée dans la courbure en fer à cheval du duodénum , et se trouve délimitée du côté opposé par une gouUiëre creusée à sa face postérieure et occupée par le tronc de la veine porte, Partère mésenlérique supérieure et la veine du même nom. Un léger rétrécissement, dû à l'existence de ce sillon et d'une écliancrure du bord inférieur de la glande, est appelé le col du pancréas ^ Enfin, la porUon moyenne de cet organe est nommée corps du pancréas^ et son extrémité droite, qui est plus ou moins atténuée, constitue ce que les médecins appellent la queue du pancréas» Mais en général ces distinctions ne reposent sur aucune division réelle, et ne sont employées que pour faciliter les descriptions anatomiqoes. Quelquefois cependant la tête du pancréas est
séparée du reste de la glande, et constitue ce que divers auteurs ont appelé le petit pancréas.
La surface de cet organe est revêtue d'une couche de tissu connectif dans lequel se loge de la graisse en plus ou moins grande abondance et se ramifient les vaisseaux et les qerfe. Elle est faiblement bosselée par la saillie de ses lobules, qui sont très serrés les uns contre les autres et pins ou moins déformés par leur pression mutuelle.
Son volume varie suivant les individus ; en général, cependant, son diamètre transversal e^t d'environ 15 ou i6centimè1res chez Fadul te, et, comparativement à la grandeur du corps, cet organe est un peu plus gros chez l'enfant nouveau-né (c), mais la dilTérence n'est pas aussi considérable que pour le foie (d). Enfin son poids varie beaucoup suivant les Individus ; il s'élève quelquefois à 180 grammes ou davantage, et d'autres fois il descend à environ /^O grammes, sans que l'on puisse attribuer ces particularités à un étal patliologiqiie. Du reste, les évaluations moyennes données par divers analomistes s'accordent peu entre elles ; et comme les observations ont été fuites dans des pays dilTérents, on peut se demander si les variations ne dépendraient pas de la taille dominante des individus, on ne se lieraient pas à des particularités dans le régime des peuples. En effet, les résultats obtenus en
fa) Cl. Bernard, Leçons tur le* Unyides de VorganitnUt 4859, t. H, p. 350, G^ 1 et 2. ib) Voyec fioargery. Traiti d'anatome de l'Homme, t. V, pi. 47, Ûg. i . — Booanij» Broca et Beau, AtUu d^anatomie descriptive, t. ni, pi. 33. (e) SoBmmerrinff, De corporis humani fabrica, t. VI, p. 143. irf) Hmcliko, Traiti de qilanchnologie, p. 157.
APPAREIL OIGBSTIF.
beaucoup d'autres MammifèreSy et entre ces deux extrêmes il y a une multitude de degrés intermédiaires : mais je ne m'arrêterai pas à les décrire, car les particularités qui s'observent à cet égard ne paraissent avoir que fort peu d'importance anatomique ou physiologique (1).
^Sr ^^^ ampoules du pancréas, très petites et généralement du pancréM. ovoïdcs (2), sontformécs par une membrane hyaline fort mince et revêtue intérieurement de tissu épithélique dont les utri-
France sont généralement plus faibles que ceux fournis par les recherches des anatomistes de 1* Angleterre et de 1* Allemagne, où la taille moyenne est plus élevée. Ainsi M. Sappey a trouvé que le poids moyen dn pancréas était de 70 grammes chez THomme et de 60 grammes chez la Femme ; enGn, dans aucun cas il n'a vu ce poids dépasser iO/k grammes (a). Wharton évalue le poids de cette glande à 5 onces, c'està-dire à environ 150 grammes (6), estimation qui s'accorde avec celles faites récemment en Angleterre par M. Satter (c). D'après Sœmmerrlng et Meckel, le poids du pancréas s*étè- ▼erait souvent à 6 onces, ou plus de 180 grammes {d).
(1) Ainsi, chez le Chien, le pancréas est très grand (e), et sa portion verticale, qui correspond h ce que Ton appelle la tête du pancréas chez l'Homme, s^allonge beaucoup. Il en résulte que cette glande se compose de deux branches presque égales en volume et réu-
nies à angle droit près de leur point de communication avec le duodénum (/).
Chez le Chat, le pancréas présente une disposition analogue, mais ia branche gauche ou transversale de cet organe donne en général naissance à un appendice assez gros, de sorte que le nombre total des dlviàons &è\ève à trois. Quelquefois une portion de la glande se sépare complètement du reste et constitue un second lobe {g).
(2) Chez l'Homme, les ampoules constitutives du pancréas ont seulement de O"", 05 à 0", 09 de diamètre {h), et elles sont plus ou moins déformées par la pression qu'elles exercent les unes sur les autres en se développant.
Elles sont même si serrées entre elles, que leur étude microscopique présente quelques dlfllcultés, et quand on vent se rendre bien compte de la structure inUme de cette glande, il est préférable d'employer le pancréas d*un Rongeur : par exemple, celui du Lapin ou de la Souris.
(â) Sippay, TrêiU é:anatemiê ducripiivé, t. lU. p. 889. {b) Whiarton, AdMographiat p. 7^«
(e) H. Saller, Op, cU. (Tudd's Cyclop, of Anat, ani Phytiol., Suppl., p. 83). {d) Sttmiiidrring, De eorporit htanani fabticat t. VI, p. 143. — Meckel, Manuel d'anatamUt t. III, p. 474.
(e) Voyei ChtoveaUt AnaUmie comparée de$ Animaux domeetiqtiei, fif. 12S. {f) Cl. Bernard, Mim. tur le pancréas {Supplém. av» Comptée reikltif dee téancee de l'Acaâ. det tcieneet, L I, pi. 4, flg . 1).
(g) Cl. Bernard, loe. cit., pi. i, fig. S. (h) Kdlliker, ÉUmenU d'MttologU, p. 480 .
eules sont à divers degrés de développement^ et renferment une matière granuleuse ainsi que de la graisse. Ces cellules n'adhèrent que peu ou point entre elles et se détruisent facilement, de façon à laisser en liberté leur contenu, qui se voit répandu en plus ou moins grande abondance dans les espaces intermédiaires, mais ne se réunit que rarement dans le centre de l'ampoule, dont l'intérieur est d'ordinaire occupé en entier par le mélange d'utricules^ de granules libres et de globules graisseux (1).
Les conduits excréteurs du pancréas naissent, comme je l'ai déjà dit, par une multitude de racines qui proviennent chacune d'un des acini ou sacs ampulliformes dont je viens de parler. Leurs parois sont minces, et ne présentent dans la portion initiale du système qu'une structure très simple (â) ; mais dans les grosses branches elles se garnissent de petites glandules muqueuses dont la disposition est très analogue à celle des appendices de même ordre que nous avons vus groupés autour des conduits biliaires (â). Successivement ces canaux se réunissent
Conduits 0icr4t6ars.
(1) Gbei quelques Mammifères, on dislingue parfois une cafilé centrale an milieu du Ussu épilhélique de chaque ampoule du pancréas. Cette disposition a été observée chez le Rat, mais ne parait pas être constante (a).
Chez rBomme, les utricules disséminées dans la matière granuleuse, et mêlées à des globules graisseux, sont très inégales en grandeur.
(2) Les parois des canaux pancréatiques sont formées essentiellement : l^d^une tunique externe, composée de Ussn connectif et de fibres
élastiques ; 2® d'une tunique interne, qui consiste en une couche de tissu épithélique dont les cellules, peUtes et cylindriques, sont très riches en graisse.
Chez r Homme, ces utricules ont environ 0"*,005 de largeur sur 0"''",018 à 0"*"^,016 de hauteur (6) ; chez le Laplo, elles sont presque aussi larges que longues dans la portion radiculaire du système excréteur (c). Dans ces conduits on ne distingue pas de tunique intermédiaire analogue à celle qui constitue les parois des ampoules.
(3) Les glandules muqueuses dont
(•) H. Sdiar, «t. Pjmmm (ToAI*t GfliÊ^n ««ppl» p. M, tf. M «I •!>. {b) KSQiker, ÉUmenU iTMjtoloffitf. p. 489.
i^\ n Omiêtt^ Iaa ^j» . AA a^ ko
(c) H. SaMer, loc cil., p. 90. flg. 63
APPARKIL UIGKSTIF.
entre eux pour constituer un petit nombre de troncs eftérents qui se dirigent vers le duodénum, et tantôt vont déboucher directement dans cet intestin, d'autres fois sont concentrés en un seul tronc qui, à son tour, s'unit souvent à la portion terminale du canal cholédoque, et verse son contenu dans le tube digestif par l'intermédiaire de l'ampoule de Vater, dont j'ai déjà fait connaître la disposition (l).
Chez quelques Mammifères, le Cheval par exemple, le pancréas est pourvu de deux canaux excréteurs d'assez gros calibre, venant, l'un de la portion droit?, l'autre de la |)ortion gauche de cette glande (2,.
Chez l'Homme, il existe une disposition analogue ; mais le canal pancréatique du côté gauche, appelé conduit de Wir- •xung (â), prend un très grand développement, tandis que celui de la portion droite de la glande est fort réduit : il est appelé, pour cette raison, canal accessoire (û) ; et après avoir envoyé au précédent une branche anastomotique qui porte à celui-ci
M* Kôlliker a coostaté rexistence dans les parois du canal de Wirsung et de ^8 principales branches ont la forme de grappes, mais sont très petites (a) et Tort difficiles à distinguer (6).
(1) Voyez ci-dessus, page 462.
(2) Le pancréas du Cheval est d'une forme assez irrégulière et se trouve traversé obliquement parla veine porteOn appelle anneau du pancréas le trou qui livre passage à ce vaisseau. L'un des canaux excréteurs est beaucoup plus développé que Fautre, et va aboutir au duodénum dans le point où s^'ouvre
le canal cholédoque. L'autre, appelé le canal accessoire, communique avecle précédent dans Pépaisseur du pancréas, et s^ouvre isolément dans l'ioteslin en face de ce dernier (c).
(3) Ainsi nommé en l'honneur de t'anatomiste qui fut le premier à décrire le canal excréteur du pancréas chez ruomme (d). Ce conduit avait été aperçu précédemment chez le Coq par J.-M. HofTmanu [é),
(ù) L'exisleuce de ce canal accessoire chez quelques sujets n'avait pas échappé à l'attention de plusieurs ana-
(a) Kôlliker, 'Éléments d'hUtoloffie, p. 489. {b) Sippey. Traité éCanatomie, 1. 111, p. 940.
(c) Gorli, DU Anat. if Pferdet^ pl. 14, fig. 8.
(d) Wireunsr» Figwra éuctu» euiûsdam cum muUàpHieibut tuii ramuUi nwiter ia panermte 9b§erv, Padoue, 1643.
{€) Voyei Htiler, Elementa phntiologiœ, t. VI, p. 434.
la plus grande partie du liquide qu'il est chargé d'évacuer au dehors^ il devient en général plus ou moins rudimentaire avant de gagner le duodénum, où il débouche directement (1).
tomistes desxvu^ et xviir siècles (a), et en 1775 Santorini avait donné de bonnes figures de ce conduit (6) ; mais jusque dans ces derniers temps on admettait généralement que ce mode d*organisation n'était pas normal, et que, d'ordinaire, le pancréas de l'Homme ne communiquait avec l'intestin qu'à l'aide d'un tronc unique, le canal de Wirsung (c). En 18fi9, les observations de M. Cl. Bernard appelèrent de nouveau l'attention sur le canal accessoire de celte glande, et les recherches «ittentivcs faites plus récemment par plusieurs anatomistcs établissent que la non-existence de ce conduit secondaire est au contraire une anomalie (d),
(1) Meckel avait reconnu que chez le fœtus il existe deux canaux pancréatiques, et il pensait que par les progrès du développement, l'un de ces conduits s'atrophiait normalement; car de même que la plupart de ses contemporains, il ignorait l'existence presque constante de la branche duodénale du conduit accessoire.
Les rapports anatomiques de ce dernier canal avec le canal de Wirsung (e) ont été très bien mis en lumière par M. Verneuil, mais cet anatomiste n'a pas saisi le véritable caractère de cette anastomose ; en eflet, il considère la branche de jonction et la branche duodénale comme un seul et même tube ouvert à ses deux extré* mités, d'une part dans le canal de Wirsung, d'autre part dans le duodénum, et méritant le nom de canal azygoê pancréatique (/). M. Bernard le considère comme un canal récurrent (g), mais cette opinion ne me semble pas fondée, et la disposition normale de celte portion du système sécréteur me paraît être celle indiquée ci -dessus et très bien figurée par M. Moyse (h)^ Je dois ajouter cependant qu'assez souvent le conduit accessoire se rétrécit beaucoup vers son extrémité duodénale (t) , mais dans quelques cas rares il est plus gros que le canal de Wirsung {j).
Du reste on rencontre chez l'Homme des variations nombreuses dans le
(a) S. Veslinfi^. SynUtgma anatomicum^ 1664, p. 57.
— R. de Gnmf, Opéra omnia^ i705, p. 538.
— Wintlow, Sxpoiition anatomique de la itructure du corps Aunuitn, 1 732, p 538 . {b) Santorini, Septemdecim tabtUœ, Parme, 4775. pi. li, 1â et 13.
(c) Meclcel. Manuel d^anatomie, t. III, p. 474 et 476.
— Hui^chke. Traité de tplanchnolosiet trad. ptr Jourdan. 1845, p. 155. id) Sappey, Op. cit., t. 111, p. 346 et suiv.
{e) Voyez Bonamy, Broca et Beau, Alla» d'anatomie descriptive, t. II(, pi. 34, fi^ . 1 et i.
if) Verneuil, Mémoire iur quelquei point» de Vanatomie du pancréa* {Mém, de la Soe, de bi»to^M. 1851, t. lil, p. 138).
(g) Ci. Bernard, Mém. sur le pancréat {Siipplém. aux Compte» rendu» de» »éanee» de VAcaû. de» science», 1856, t. I, p. 385).
{h) Mov»e, Étude9 hietorique» et critique» »ur le» fonction» et le» maladie» du pancréa», 185Î,
fiïf. 4.
(t) a. Bernard, loc. cit., pi. 4 , %. 4 . (i) Idem, ibid. pi. 1, fif. â.
ilO
APPARBIL DIGESTIF.
Quelquefois la portion duodénale de ce canal pancréaticpie accessoire disparait même complètement, de sorte que tout le système des conduits excréteurs du pancréas se termine par un tronc unique formé par le canal de Wirsung, mode d'organisation qui est normal chez plusieurs Mammifères (i).
Chez quelques Animaux de cette classe, le conduit unique ou principal du pancréas débouche isolément dans le duodénum, et parfois son orifice se trouve à une dislance assez considérable de la terminaison du canal cholédoque : cette disposition est assez générale dans Tordre des Rongeurs (3). Enfin il est aussi à noter que chez quelques espèces le canal de Wirsung présente,
mode de termioaison des canaux pancréaUques, et quelquefois le conduit accessoire va déboucher dans le canal cholédoque, à côté du canal de Wirsung. Ces anomalies ont été étudiées par Tiedemann et comparées par cet anatomiste aux dispositions qui se rencontrent normalement chez certains Animaux (a). On peut consulter aussi sur ce sujet les observations de M. Meyer et de M. Becourt (6).
Chez le Chien, il existe aussi deux canaux pancréatiques; mais chacun de ces troncs terminaux naît de deux branches qui marchent à peu près parallèlement dans l'épaisseur des deux grands lobes de la glande, et les communications anastomotiques qui les relient entre eux sont plut nombreuses (c).
(1) Jusque dans ces derniers tcmpt on pensait que chez les Ruminantstoos les conduits pancréatiques se réuiàssaient en un tronc unique (d) ; maS»
on sait aujourd'hui que chez le Boeuf il existe d'ordinaire un second canal qui tantôt s'anastomose avec le canal principal, tandis que d'autres fols il provient d'un lobe isolé du pancréas, et qui, dans les deux cas, va déboucher directement dans Tintestin.
Souvent il y a même un troisième canal de ce genre (e), et il est probable que des recherches attentives feront découvrir une disposition semblable chez beaucoup d'autres Mammifères.
(2) LMnsertion isolée du canal pancréaUque à une diftance considérable de Toriflce do canal cholédoque a été
(a) Tiadomtoa, Arr Ut Hiérmeêê fue k cfiMJ eœeréUur eu panetétu fréwOê €he% rUmme et lu Ammaux {Jourtial emplémmiaire éuDieHùnnaire U$ teUnctê méikûkt, t. IV, p. ttO).
{b) Mayer, Sur la nature du tue pancréatique (Journal eomplémenUxre 4u Dietiomuârê éat tdatuet médkaUt, 18i9. c. 111, p. 883).
— Beooori, Reeherchet tur lepancréat, UièM. Strasbourg, 1830.
(c) CL BeiMTd, iM. au., pL 3, fig. 1 «l 4.
(d) Cmrier, Leçont d'anatomie comparée, t. IV, 8* partie, p. 598.
(e) Cl. Bernard, Leçont tur Ut propriéiét phytiologiquai at Ut êUérûtimu pêtktUmiÊei éat tiquUUt de Vorganitme, 1859, 1. 11, p. 350, fif. i, 3,etc
PAMORÉÀft. 511
vers sa partie terminale, une dilatation ampuUiforme qui fait fonction de réservoir(l), et que l'ampoule de Yater, dans laquelle il débouche souvent conjointement avec le canal cholédoque, parait quelquefois y appartenir plutôt qu'à ce dernier organe (2). Dans la classe des Oiseaux^ où le pancréas est en général très allongé et assez nettement divisé en deux grands lobes, il y a ordinairement deux ou même trois conduits qui se portent de cette glande à l'intestin, et qui ne s'anastomosent pas entre eux. Il est aussi à noter que presque toujours ils ne s'unissent pas aux canaux hépatiques ; mais il y a, du reste, de grandes variations dans l'ordre suivant lequel ces divers tubes débouchent dans l'intestin (3).
PineréM des Oiaeaux.
signalée par Ca?ier et Dayernoy chez plusieurs Rongeurs, tels que le Porc- Ëpic, la Marmotte, le Castor, le Lièvre et TAgouli (a).
Chez le Lapin, où la distance entre ces deux embouchures est également très grande, H y a un petit canal pancréatique accessoire qui va s*ouvrir dans le canal cholédoque, et qui me parait être l'analogue du canal de Wirsung réduit à un état rudlmentaire (6).
Chez quelques Singes, le canal de Wirsung s'ouvre dans Pintestin assez loin du canal cholédoque (c) : par exemple, chez la Guenon Ascagne et le Semnopithèque Enielle ; mais eu général ces deux conduits s'unissent.
Le canal de Wirsung reste éloigné du canal cholédoque chez TUnau, et les Pangolins parmi lesÉdentés; chez quelques Ruminants, tels que le Bœuf, et chez le Rytina (d).
(f ) Ce mode d'organisation est très prononcé chez le Phoque commun («)•
Une disposition analogue se montre quelquefois chez le Chat domestique (/).
(2) M. CI. Bernard a fait remarquer que quelquefois chez l'Homme, le canal cholédoque, au lieu de déboucher nu fond de l'ampoule de Vater.près de l'orifice du canal pancréatique, se prolonge jusque dans le col de ce petit sac(^)*
(3) Le pancréas des Olsea ux est très
(a) Cuvier, Leçons d^amtomie eomparée, t. IV, 9« partie, p. 588.
{b) Cl. Bernard, toc. dl., pi. 4, flg. 5, g,
{€) Perrault. Mém, pour gerrir à l'hUt. nat. 4et Animaux, 2* partie, pi. 44, Sff. S.
(d) Sieller, De beetiit marini* {Nopi Comment, Aead, Petropol, 4751 , t. II, p. SIS.)
(e) Tiedemann, Ueber einen Behâiter fftr étn Bauckipeiehel fol Seehwii (lteck%Vê Dtuttthei Archiv ^r dU PhyêUL. 4819. t. V, p. 350).
if) llayer, BUue fur itn Saft der Pankreae (Mecliel*8 D9ut9ehê$ Archiv fVr iU PhjfiM,, 1815, 1. 1, p. i97).
{g) Cl. BenMTd, ÊUm. tur U ptmeritt$ (SmppUm. mue Compta rendue dei 9iane€$ de VAcU, des seiencest i. 1, p. 886, pi. 1 , llf . 3 et 3 M«).
APPAUBIL DIGBftTlP.
Paneras Chez la plupsrt des Reptiles, le pancréas a aussi un degré ûf»h^t\eB ^^ développement considérable par rapport au volume du corps ; Batraciens, .j ^^ ^^ géuéml adhérent à la raie, et ne par.aU avoir souvent
volumineux, comparativement à la lailledc ces Animaux, et il est toujours enchâssé dans Tansc duodénale de rintestin grêle (a). Il est complètement divisé en deux portions chez beaucoup d*espèces, telles que le Canard (6), le Cygne, la Mouette, la Grue, le Hocco, TOularde, la Corneille et divers Passereaux; chez d'autres il i\st simplement bifurqué :
par exemple, chez le Coq, P Aigle commun et le Vautour.
Cuvier et Duvernoy ont noté le mode de terminaison des canaux pancréatiques et les rapports de position entre ces conduits et les canaux hépatiques chez un grand nombre d'Oiseaux, et ils ont fait voir quMI existe à cet égard des différences très considérables. Je n'entrerai pas dans beaucoup de détails à ce sujet, mais j'indiquerai par un petit nombre de formules les dispositions principales, en désignant chaque canal parla lettre initiale de son nom, et en rangeant ces lettres conformément à la position de leurs orifices respectifs.
c'est-à-dhre qn'en allant de
Testomac mn rextrémilé
inférieure do doûdépom, oa
rencontre lesoriCoes de trois
cananx biliaires pracréati-
quea, puis ùtai d*iio canal
hépatique, et en dernier lien
celui d'un canal cholédoque
on cystiqne). Exemples : Coq ,
Grèbe, Gbonelte.
.Ex. : Piirert^Flamaotfc/.
P»,pa,P»,C . . .
Pie coramaoe.
Vaoionr brm , Or-
ffaie. Héron.
ConwiVle.
^ Pie«» (d).
Manchot.
Cygne , Canard (e) ,
Demoiaelle de Hq-
midie, Outarde (fU
Couriieu , Ar•t^-
ryx Or).
Grue royale ih).
Hocco.
Toucan {i).
HSP»,P«.Ha . .
Perroquet, Caille.
Poule tnllane fi)
H,P»,pa
Jacana.
Gasoar Ik).
Cigogne, Caille.
(a) Exemples : Le Ck>q (Brandt et Ratseburg. Mediciniiche Zoologie, 1. 1, pi. 17, fig. 2) ; — Milnc Edwards, Élèmentt de %oologU,i. lU, p. 19, fig. S4; — Chauveau, AmUonûe comparée det Animaux domestiques, p. 401, fig. 127).
— Le Pigeon (Bernard, Leçons de physiologie expérimetitale pour 1 855, t. Il, p. 465, fig. 74).
— Le Canard (Huntcr. Descrtpt. CMtal. ofthe Mus, of the Coll. of Surgeons, 1. 1, pi. 13).
(b) Voyez H. Salter, Op. cit. (Todd'â Cyclop., Suppl., p. 06, fig. 73).
(c) Perrault, Mém. pour servir à Vhist. nat. des Animaux, 3* partie, pi. 10. (d)1dem, ibid, pi. 12.
{e) Cl. Bernard, Leçons de 1855, 1. Il.ip. 4C5, fig. 74.
if) Perrjii!t. Op. cit., 3« partie, pi. 29.
{g) Owen, Anat. ofthe Concave Hornbill{Trans. of the Zool. Soc., 1. 1, pi. 18, fig. 1).
(h) Salter, Op. cit. (Todil's Cyclop., Suppl., p. 96, fig. 73).
(i) Perrault, Op. cit., 2* partie, pi. 57.
{j) Owen, Anat, of the Southern Aptéryx [Trans. ofthe Zool. Soc., i. II, pi. 50).
{H) Perrault, Op. cit., 2* partie, pi. 52.
PANCRÉAS. 5tâ
qu'un seul conduit excréteur, qui d'ordinaire ne s'unit pas au canal cholédoque (1).
Dans la classe des Batraciens cette glande n'offre rien de remarquable. Elle est bien développée chez les Anoures, mais chez les Tritons elle est plus réduite (2).
atr»C Aig]0 oommuo, En-
goulevent , Butor , Nandou.
H,C.P Aigle rajal.
HSP-I.H*. . . . Ara bleu.
H,P. ..... Autruche (a).
Da reste, il y a souvent des variations indiTidoelles dans le mode de groapement anssi bien que dans le nombre de ces divers conduits : ainsi Perraalt a trouvé cbez la Cigogne le canal pancréatique uni au conduit biliaire (6).
(1) Chez les Chélonlens, les lobules du pancréas sont en général très lâchement unis entre eux (c), et forment chez quelques espèces des agrégats arborescents {d) à peu près comme chez les Rongeurs dont j'ai déjà eu Toccaslon de parler (p. 504), ou même plusieurs traînées isolées (e). Le canal pancréatique est simple, et débouche dans rintestin assez loin du pylore» en face de Forifice excréteur de Tapparcll biliaire.
Le pancréas des Sauriens est tantôt unilobé, tantôt à deux branches. 11 est petit et allongé cbez le Caïman à
lunettes ; mais chez quelques autres espèces du même ordre il est très développé: leslguaniens, par exemple.
En général, les canaux pancréatiques sont au nombre de deux.
Chez les Ophidiens, le pancréas est généralement rama.ssé, compacte, peu volumineux et de forme ovoMe (/)• Chez les Pythons dont Duvemoy a fait Tanatomie, les canaux excréteurs fournis par les lobules du pancréas étaient disposés en faisceau dans une longueur considérable, et ne s*unis* saient entre eux que très près de Tintestin où Ils constituaient plusieurs troncs {g).
Pour plus de détails sur le pancréas des Reptiles, on peut consulter Touvrage de Guvier sur Panatomie comparée (tome IV).
(2) Chez la Grenouille, le pancréas est volumineux et entoure le conduit cholédoque, de façon que celui-ci parait avoir été pris pour son canal excréteur par quelques anatomistes, et M. Salter pense que les petites branches des canaux pancréatiques proprement dits y débouchent (A)« Chez la Salamandre
(a) Perrmlt, Mém. pour tervir à l'hitt. Ml. ia Afiimaux, 1* partie, pi. 55. (h) Idem, ÎM., 3* partie, pi. 14. fig. Q, R.
(e) Exemplea : rHonyj: ferox (J. iones, Inveitig. Chemical and Phgtiol. relativt tû certain American VertétraUit p. iOi, flg. 16. exir. du recueil de riotlitution Sniithsonieane).
(d) Saller, Op. cit. (Todd*s Cyelop, of Anat. and PhyeioL, Snppl.. p. 95, fig. IS).
(e) Exemple : Teeludo Polyphemuê (i. Jones, Op, cit., pi. 103, flg. 48;. (D Exemple : le Tropidonotui sipedon (Jones, Op. cit., p. luâ, tfg. 15).
(g) DuTernoy, Fragmente d'anaUmie tur VorganieatUm dee Serpente {Ann, die eciencee tutt., 1833. U XXX, p. lis, pi. 11, 6g. 3).
(h) Salter, Op, dt. (Todd*s Cgclep., Suppl., p. 94, fig. 7t).
Pancréai des Poitaon».
5{/i APPAREIL DIGESTIF.
Ainsi que je l'ai déjà ilit^ le pancréas parait manquer com« plétement chez beaucoup de Poissons ; le nombre d'espèoes dans lesquelles la présence de celte glande a été constatée est très restreint, et son volume n'est jamais considérable. C'est chez les Plagiostomes que le pancréas est le plus développé. Ainsi, chez la Raie il est gros, arrondi et composé de deux lobes unis par un connectif étroit ; ses canaux excréteurs se réunissent en un seul tronc très grêle qui va déboucher dans l'intestin, près de rorifice du canal cholédoque (1). Enfin, chez les Poissons osseux où il existe un pancréas, cette glande est souvent petite ou niéme rudimentaire, et en général elle ne paraît devoir fournir au tube digestif que fort peu de liquide. Il est aussi à noter que plusieurs des espèces chez lesquelles la présence du psincréas â été constatée possèdent en même temps des appendices py/o-
terre&tre, il est élroit et accolé au duodénum (a), tandis que chez le Ménobranche cette glande est élargie et divisée en plusieurs branches (6). En général, le canal pancréatique paraît Atreunique; mais chez la Sirène il en existe plusieurs (c).
(1) Le pancréas de la Haie est situé au-devant du pylore {d)^ et M. Cl. Bernard a trouvé qu^il est placé dans une espèce de muscle suspenseur à Gbres lisses, qui part de la partie antérieure 4« la colonne vertébrale pour se diriger vers Testomac, et qui renferme aussi les vaisseaux mésentériques (e).
L'orifice e fièrent du canal pancréatique est situé très près du pylore el en face de celui du canal cholédoque if).
Chez les Pastenagues, cette glande est très lobulée, et présente trois branches divergentes (y); sa forme varie aussi dans les autres espèces de la famille des Raies, mais sa disposition ne paraît offrir rien d'importa&t â noter {h),
L^existence d'un pancréas a été constatée chez beaucoup de Plagiostomes de la famille des Squales, tels que le Pèlerin ou Selache maxima (0,
(a) Funk, De Salamandrœ Urrettrit formatione, pi. 2, flg. 8, h.
{b) Jones, Inveitigationt Chemical and Phymlogical relative to eertain American p. lOl.fif. 14. '
(c) Duvernoy, Leçons i'anatomie comparée de Cuvior, t. tV, t* ptrtîe, p. 601.
ié} gleaon, A» mMCttlw «I glandulis obiervatùmum spedmen, 1664, p. ^7.
— Monro, Thé SVrmture and Phytiology ofFiihei, pi. i, n* 13, el pi. 19, n* SO.
(e) Cl. Bertmàt JMm* «ur le pancréat (Supplément aux Comptée renim de VAcâéU dte êdêtteêê, 1. 1, p. 530).
{f) Monro, Op. cit., pi. U, fi|p. 1.
{g) Jone». invmtigaUona Chemical and Physiol., p. 100, ùg. 13.
(h) Duvernoy, Leçoni d'anatùmie comparée do Cuvier, t. IV, 2* partie, p. 608.
(i) Blainvillc, Mém. itw le Squale pèlerin {Ann, du Mutéwn, 181 1 , U XVm, p. 105).
riques (1) : tels sont l'Esturgeon, le Saumon, le Hareng, le Trigle grondin, la Perche, la petite Morue, le Turbot, la Plie et le Cycloptère lump (2) ; mais chez les autres espèces qui sont pourvues d'une glande de ce genre, le duodénum ne
la Roassette oa Scyllium canicula^ rÉmissole commun (a) et le Marteau (6).
(1) La coexistence de ces deux sortes d'organes, chez certains Poissons, a été coDstatée yers le milieu du siècle dernier par Steller (c)T mai8]usqu'en ces dernières années Pexactitude des obser?ations de ce naluraliste fut niée par la plupart des anatomistes, et ce sont principalement les recherches de M. Stannius (d) et de M. Alessandrlnl qui ont décidé la question (e).
(2) Chez TEsturgeon, le pancréas est étroit, mais très allongé, et son canal excréteur débouche dans le duodénum, un peu au delà de l'orifice du canal cholédoque, vis-&-yis de Touverture par laquelle la grosse glande pylorique communique avec Tintestin (f).
Le pancréas du Saumon, dont on doit la découverte à M. Stannius, est accolé à la veine porte et an canal cholédoque ; il est petit et rameux ; enfin ses conduits excréteurs vont
s'ouvrir dans une dilatation de la portion terminale du canal dont je viens de parler {g).
MM. Âgassiz et Yogt ont trouvé chez la Truite, un appendice duodépal qui me paratt être Tanatogue du pancréas, mais qui consistait seulement en un petit sac à col étroit dont la cavité était tapissée d'un épithélium à cellules coniques, comme celui de Tintestin; et en raison de celte disposition, ils pensent que cet organe ru^ dimentaire est plutôt un tube pylorique (h).
Chez le Hareng, le pancréas est très petit et se trouve près de l'extrémité duodénale du canal cholédoque (t).
Chez la Perche, le pancréas est assez grand et situé également très près de la terminaison du canal cholédoque dans le duodénum ; son conduit excréteur débouche dans l'intestin Isolément (j).
L'existence d'un pancréas chez la Vive commune, le Trigle grondin, le
(a) Duvernoy, Lêçùni d^anatotnù comparée de Gavier, t. IV, 3* partie, p. 608.
(6) Jones, Op. cit., p. 100, fi];. 22.
(c) Sietler, Observatwnes générales univeream hittoriam Pitcium concernentes {Novi CoimnmU. Acad. PetrnpolUatuf, t. III, p. 414).
id) Voyei Brockmann, DepancreaU PUcium, dissert, iiuitifç. Rostoch, 1846.
{e} Alessandrini, Descriptio veri pancreatu glandulari* et parenehymaUm in Aàpenterê et in Etoce reparti (Novi Comment. Acad. ecient, Inêtit, Bononientit, 1835, t. 11, p. 335).
(H Idem, t^id., pi. 14.
{g) Brockmann, Op. cit., p. 16, fig. 1.
(h) Afiassiz et Vogl. Anatomie de* Salmones, p. 81 (Mém. de la Société d'hietoire na$ureU4 M Neuchdtel, 1845, t. III).
(i) BrockmaQn, Op, cit., p. 18.
(i) Idem, Op, df., p. 19.
Vaiuaayx du ptncrtfM.
donne naissance à aucun appendice (i), et c'est parce que les anatomistes avaient d'abord étudié celles-ci seulement, qulls ont considéré ces deux sortes d'organes comme se remplaçant et comme ayant les mêmes fonctions.
§ 23. — Les vaisseaux sanguins qui se rendent au pancréas naissent des divers troncs artériels circonvoisins, et constituent dans la substance de cette glande un réseau très riche dont toutes les parties communiquent librement entre elles, et dont
Lump, a été éplement annoncée, mais paraît douteuse (a).
M, Stannius considère aussi comme un pancréas un petit organe glandulaire qui est placé à peu près de la même manière chez la petite Morue ou Giidus callaricu^ et qui envoie éga> lement un conduit excréteur au duodénum (6). Je dois ajouter cependant que, dans Popinion de J. Millier, le corps observé par cet analomiste serait une tumeur morbide (c).
Le pancréas du Chabot, ou Cotlus scorpius^ est très petit, lobule et de forme arrondie ; il se trouve dans Pépaisseur du médiaslin et accolé au duodénum (d).
Le pancréas découvert par M. Stannius chez le Carrelet ou Plie franche {Pleuronectes platessa L) , est petit, pyriforme et accolé au canal cholédoque, parallèlement auquel son canal excréteur va déboucher directement
dans rinlestin (e). La disposition de cette glande est à peu prAs la même chez une autre espèce du même genre, la Plie large (/), et chez le Turboc (ff\
J. MiUler avait cru apercevoir no petit pancréas chez la Lotte (h) ; mais il est revenu sur cette optnion, eli attribué la disposition en question à Texisteuce d'un produit pathologique (t).
(1) Les Poissons dépourvus d'appendices pyloriques, et chez lesquels Texistencc d'une glande pancréatique a été signalée : sont, d'une pan, les Plagiostomes dont j'ai déjà parlé; d'autre part, le Hrochet, l'OrpliJe, le Silive, la Lotte, l'Anguille, la Brème et la Carpe.
Le pancréas du Brochet est très développé, 11 est étroit, fort long et placé à côté du canal cholédoque, dans lequel son couduit excréteur va déboucher (;'). Chez l'Orphie ou Esox
{a) Voyes Brockman, De pancreaU Pitcium, p. 12.
{b) Idem, Op, cit., p' 18*
(c) J. UûUar, Ueber parasUischô Bildung {Archiv fUr Anal, und Plmtiol.y 1843, p. 193).
{d) Brockmann, 0!p. ciX.. p. 19.
(e) Idem, Op. cU„ p. 20. fig. 2.
(V) Cl. Bernard, Mém. tur le pancréat (loe. cil., p. 54 1 ).
(g) Brockmann, Op. cU,^ p. 21.
{h) J. MiiUer, Ueier Neienkiemen uni WwuUmetM {Archiv fur AiiatoinU und Pliyiiohfie, 1840, p. 139).
(i) J. MiiUer, Ueber panuUucke BUAiuig {ArcMVt 184i, p. 193).
ij) Alenandrini, (oc. cit. {NoviCommeni, Aoad, iâerU. InêtU, Bononieneu, i. Il, pi. 15, fiy. 1 et S; pi. 16). ,
les mailles embrassent les ampoules qui sont, comme je l'ai déjà dit» le siège du travail sécrétoire (1). On voit également dans les sillons interlobulaires, ainsi qu'à la surface de cet organe, .de nombreux vaisseaux lymphatiques dont la disposition ne présente aucune particularité digne d'être notée ici (2).
Entin, les nerfs qui pénètrent dans le pancréas proviennent du système sympathique et se détachent des ganglions ou plexus situés dans la partie supérieure de Tabdomen {&).
Nflrfi
du
belone L., poisson qui appartient à la même famille, le pancréas est diffus, et son canal eicréteur ne se joint an canal cholédoque que dans Tépalsseur des parois du duodénum (a).
l^e pancréas du Silure est d'un volume considérable ; Il se trouve entre les deux feuillets du mésentère et il entoure le canal cholédoque ; enfin il envoie directement à Tinteslin deux conduits excréteurs (6).
J. MÛller a mentionné Pexistence d'un pancréas chez T Anguille; mais il n'a donné que peu de détails anatomiqnes sur cet organe (c).
M. Weber a trouvé enchevêtré au milieu des lobes du foie de la Carpe un tissu glandulaire qui parah représenter le pancréas, et qui donne naissance à un canal excréteur particulier dont l'extrémité antérieure débouche dans l'intestin à côté du canal cholédoque (d).
(1) Voyez ci-dessus, page 506.
(2) Chez l'Homme, les artères du pancréas proviennent : 1® de l'artère hépatique, 2' de l'artère spléniquc.
et 3*^ de l'artère mésentérique supé^ Heure. Leurs branches présentent entre elles de nombreuses anastomoses, et elles forment en dernier résultat un réseau unique dont les grandes mailles entourent les lobules de la glande, et dont les dernières divisions embrassent les ampoules constitutives du tissu sécréteur.
Les veines qui naissent de ce lacis vasculaire côtoient les artères, et vont déboucher, les unes dans les veines mésaraTques, les autres dans le tronc de la veine porte ou dans la veine splénique ; en sorte que tout le sang qui traverse le pancréas va au foie avant d'arriver au cœur.
(3) Chez l'Homme, ces nerfs émanent du plexus solaire, mais la plupart n'en viennent pas directement et se détachent, soit du plexus splénique, soit du plexus mésentérique ou du plexus hépatique. Ils accompagnent d'abord les artères; mais parvenus dans la substance de la glande, Ils se séparent de ces vaisseaux pour se répandre entre les lobules.
(a) Bruckmann, De pancreate PitcUm, p. 21.
{ë) Brandt et RalzeLurg, Mediekn'uche Zoologie, t. II, p. 33. pi. 6, H;. 3.
(c) J. Huiler. Ueber Nebenkiemen uni Wundemetze {AreMv fur AruU. und PhytioL, iS40, p. iSS).
{d) Weher. Ueber die Leber von Gyprinut carpio die %ugleieh die Steile det Pûnereai %U vertreten scheint (Meckeri Arehinf /ttr Anat, und Phyeiol , 4897, p. «94, pi. 4, fly. «2;.
Volnme du pancrtes.
Sécrétion pincréalique.
518 APPAREIL BIGB8TIF.
L6 volume du pancréas, comparé à celui du corps entier, varie beaucoup chez les divers Vertébrés, et, dans l'état actuel de nos connaissances, il serait prématuré de poser des règles relatives aux rapports qui peuvent exister entre ces diflerenoes et les par-^ ticularités physiologiques qui distinguentces Animaux entre eux. Je dois faire remarquer cependant que, d'après un certain nombre d'observations recueillies par un physiologiste américain, M . Jones, le développement de cette glande parait être, dans chaque classe, plus grand chez les espèces carnivores que chez celles qui se nourrissent de substances végétales (1).
§ 24. — Pour étudier les produits élaborés par l'appareil dont je viens de tracer l'histoire anatoaiique, on peut avoir recours a une opération analogue à celle que j'ai déjà eu /'occasion de mentionner comme étant employée avec avantage quand on veut se procurer de la bile ou du suc gastrique^ savoir,
(1) Ainsi chez uu Chélonien frugivore (le Testiido Polyphemus)^ M. Jones a trouvé que le pancréas n^entrait que pour environ ~i ou ~ dans le poids total de Paniinal ; tandis que chez plusieurs Ghéloniens carnivores cette glande représentait quelquefois plus de rfrdu poids total, et ne pesait jamais moins de nVr du poids du corps : en etfel, chez VEmys serrata^ les extrêmes étaient ~— , et ,-777. Enfin des pesées analogues ont donné : pour VEmys rtticulata ,fi, pour VEmys terrapin 7^, pour le Chelonura serpentina 77.. , et pour le Chelonia caretla --j.
Chez divers Ophidiens le poids du pancréas a varié entre 777 et ,-177.
Chez les Mammifères carnivores, comparés aux herbivores, les différenées étaient non moins considérables. En eiTot, M. Jones trouva que le pancréas ne pesait que ~^^ du poids du corps chez PEcureuil gris de la Caroline, et rrVi chez le Mouton, tandis que sou poids relatif était de «ôi chez le Chat, ,;, chez le Chien, entre ~ et 777 chez des Ratons adultes, et 77^ chez une Sarigue.
M. Jones a cru saisir aussi un rapport entre le développement du pancréas et le degré d'activité des Poissons carnassiers ; mais les données sur lesquelles il se fonde ne sont pas assez nombreuses pour que Ton puisse en tirer aucune conclusion (a).
(a) J. Jones» Investigaiiotis Chemical and Phytiological relative lo certain Anurican Veru^ brata, p. 407 (Smithsonian Contributions, i%hG).— Digestion of Albumen and Flesh, and iKe comparative Anatomy ^nd Pftynology ofthe Pancréas {TheUedical Examiner, lti56» newSeriw, nM37. p. 272 et suiv.).
suc PANCRÉATIQUE. ^*®
rétablissaient d'une communication artificielle entre le canal excréteur du pancréas et Textérieur à Taide d'un tube fixé dans ce conduit et débouchant au dehors. Ce fut de la sorte que vers le milieu duxvii* siècle, un physiologiste hollandais, Régnier de Graaf , voulant vérifier les opinions de son maître François de le Boë touchant lesusagesdu pancréas, démontra pour la première fois que cet organe dernier est une glande chargée de sécréter et de venser dans l'intestin un liquide particulier. Enfin, c'est aussi par l'établissement de fistules de ce genre que, dans ces derniers temps, M. Cl. Bernard et plusieurs autres physiologistes ont pu faire un grand nombre de recherches importantes sur les fonctions de cette glande et sur le rôle du suc pancréatique dans le travail digestif (1).
On a pu constater de la sorte que l'action sécrétoiredu
(i) Les anciens physiologistes ne savaient rien de positif au sujet des fonctions du pancréas. F. Dubois (ou Sylvius) de le Boë fit à ce sujet des hypothèses qui provoquèrent beaucoup de discussions, mais qu*il serait inutile de rappeler ici (a), si ce n'est pour dire qu'elles donnèrent lieu aux expériences de Régnier de Graaf, qui le premier obtint du suc pancréatique en liant le conduit excréteur de cette glande sur un Gbien vivant. Ce physiologiste employa ensuite le procédé meniionné cinleasus : il introduisit un tuyau de plume dans ce canal, et adapta à TextrénUlé opposée de ce tube un petit flacon fixé à rintes*
lin (6). Bientôt après des expériences plus ou moins semblables furent faites par un autre disciple de F. de le Bo6, Schuyl (c), et par plusieurs physiologistes du siècle suivant ; mais jusque dans ces derniers temps ces expérîencesne donnèrent que peu de résultats utiles. En 1823, l'Académie des sciences de Paris ayant proposé pour sujet de prix l'étude de la digestion, de nouvelles recherches sur la sécrétion pancréatique furent faites à l'aide de fistules arliflcielles, d'un côté par Leuret et Lassaigne, de Tautre par Tiedemann et Gmelin {d)* Enfin, plus récemment, M. CI. Bernard a perfectionné le procédé opératoire et en
(a) Voyec Haller, Klementa phynologiœ corpom humanit t. VI, p. 447.
(b) R. de Graaf, !)uputatio medUa denalwr9 <l H9Utv€CitnmeHêUe,,l»y^» 4604, •( Tf^lihu 9iu$fmw:Q*meiicm 4ê tficei yancffolici mtum et %•¥ {ÛH^ •mtm, 1617. p. &0$ et auiv., pi. 3,fig. 1 etS).
(c) gehujl, Tra€lêlM» pr0 vêUri m«Mdn«. Uy^. i 010.
<^ Uiir»l •! UliaifM, fUchêF9k€9 m^ mrnr 4 Vkuimf d» \% 4<iclli<Wi i^Sf^. p. 108. -— Tiedemann et Gmelin, Hechtreha »wr la digvtUmt trad. par Jourdan, 4897, 1. Il, p. 20.
520 APPAREIL DIGBSTir.
pancréas est intermittente comme celle des glandes salivaires, et se ralentit considérablement, ou s'arrête même tout à fait^ quand Testomac est en repos, mais se réveille et acquiert une puissance qui est souvent très grande lorsque les parois de ce viscère sont stimulées par la présence des aliments en voie de digestion (1). Il en résulte que pendant l'abstinence le
a fait usage d'une manière plus mile qu^aucun de ces prédécesseurs (a).
Pour rétablissement d'une fistule pancréatique permanente, le Bœuf paraît être préférable à tout antre animal, car il est moins sujet aux accidents inflammatoires, qui chez le Chien se déclarent souvent à la suite de la fixation d'une canule dans te conduit excréteur du pancréas, et déterminent de grandes perturbations dans les fonctions de cette glande (6). Pour plus de détails au sujet de la manière de faire cette expérience, je renverrai aux ouvrages de M. Cl. Bernard, de M. Colin et de M. Weinroann (c). Ce dernier, sous la direction de M. Ludwig, est parvenu à établir une fistule pancréatique permanente, et son procédé a été employé avec avantage par d'autres expérimentateurs {d), (1) En expérimentant d'une ma-
nière comparative sur des Cbieiis« M. Cl. Iternard a vu que chez les individus à jeun depuis quelque temps, le pancréas était très pâle ; ses vaisseaux sanguins étaient peu développés, et son canal, vide et aplati, ne laissait rien écouler lorsqu'on l'onvraîL Chez les individus qui venaient de terminer leur repas, le pancréas était légèrement rose, ses vaisseaux élaîenv modérément gonflés, et son canal excréteur contenait nn liquide incolore, limpide et visqueux, qui s'en échappait par grosses gouttes. Enfin, chez les individus en pleine digestion, le pancréas était rouge, ses vaisseaux étalent turgides, et son canal excréteur ne fournissait d'abord que quelques gouttes de suc pancréatique , mais dans l'espace de six heures en donna jusqu'à 5 grammes (a). Des observations analogues ont été faites par
(a) Cl. BernarJ, Recherches iur les utages du sue pancréatique dans la digestion {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1849, t. XXVITI, p. 340). — Du suc pancréatique {Archipes générales de médecine, 4* série, 1(^49, t. XXI, p. 68). — Mém, sur le pancréas iSupplém. au» Comptes rendus de l'Aead. des scienceSt t. I, p. 379). — Leçons de pkgaiologie expérimentale faites au CoUége de France en 1855, l. II, p. 170 et suiv.
(b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animatus domestiques, t. I, p. 6SI el raly.
(e) Cl. Bernard. Leçons de physiologie expérimentale faites au Collège de Fronce en 1855, t. II, p. 190 et »uiv.
— Colin, Op. cit„ 1. 1, p. 632.
— Weinmann, Ueber die Absonderung des Bauehspeichels {Zeitsehr. /Hr rationelle Jfe^m, 1853, nene Folge, t. 111, p. S47).
{d) Kroger, De succo poTicreatico, disserl. inaug. Dorpat, 1 854.
— Schmidi, Ueber das Pancreassecret {Ann. der Chemie und Pharm., 1854, t. .XCH, p. 33).
(e) Cl. Bernard , Mém. sur le pancréas (Supplém. aux Comptes rendue de VAcad. des sciences, 1. 1, p. 419, pi. 5, fig. 1 et i). --' Leçons de phgsiologie expérimentale fêites en 1855, t. Il, p. 198 et suiv.
suc PANCRÉATIQUE. B21
SUC pancréatique n'arrive pas dans le duodénum en quantité notable, mais qu'à la suite d'un repas, ce liquide y afflue, et qu'il s'accumule en quantité plus ou moins grande dans ce premier intestin avant que leB aliments introduits dans l'estomac aient franchi le pylore. Dans la prochaine Leçon nous
M. Frericbs (a) et par plusieurs autres physiologistes. Ainsi M. Kroger a Yu que chez uo Chien sur lequel une fistule pancréaUque permanente avait été établie, rëcoulement de ce liquide éiair, à la suite d'un repas, six ou uiéme dix fols plus al)ondante qu'avanL Le maximum s'observait une demi-heure ou trois quarts d'heure après l'ingestion des aliments dans Testomac L'introduction de l'eau dans l'estomac ne produit pas le même effet, et lorsque ce liquide est en quantité considérable, il peut empêcher l'action stimulante des aliments de se faire sentir (6).
Dans les .expériences faites par M. Colin sur des Bœufs où la fistule pancréatique était établie d'une manière permanente, la sécrétion a paru être parfois nulle ou très faible pendant plusieurs heures, tandis que d'autres fois la quantité de liquide recueilli s'est élevée à 200 ou même 270 grammes par heure. Le maximum d'activité sécréloire coïncidait généralement avec la fin de la période de rumination (c).
Dans une série d'expériences analogues faites sur des Gliiens, par
M. Weinmann, sous la direcUon de M. Ludwig, la sécrétion pancréatique s'est toujours ralenUe pendant l'absUnence, et est devenue très acUve quelque temps après le repas; mais la quantité de suc fourni par la fistule devenait le plus considérable quand l'Animal avait bu abondamment (cQ.
Chez l'Homme, la sécrétion pancréatique parait être également intermiitente et liée à l'activité fonctionnelle du tube digestiL Ainsi M. CL Bernard, ayant examiné très peu d'heures après la mort les viscères d'un supplicié qui était à jeun au moment de la décapitation, trouva toute la portion inférieure du conduit pancréatique occupée par de la bile qui y avait reflué, et les parties supérieures du système excréteur du pancréas éuient vides (e).
Ce physiologiste n'a obtenu aucun résultat net par ses expériences relatives à l'influence que rexciiaiiou galyanique des nerfs peut exercer sur la sécrétion du suc pancréatique. Mais il a vu que la production de ce liquide était beaucoup augmentée par l'introduction d'une certaine quantité d'éther dans l'estomac (/').
(a) Frariciit, DU Yerdauung (Wagner*t Handwôrterbiteh der Phytiolotie, t. HI, p. 846). {b) Krâger. De 9ucco panereatieo, disMrt. inaug. Dorpat. i854.
(c) Colin, Traité de phytiologie comparée de* Animaux dcmeitûtuei, 1. 1. p. 033.
(d) Weinmann. (Jeber diê Abswiderung des Bawhtpekheli {EHtMchr, fur ratUmeUe MediHn, 4853, neueFolge, t. HI, p. Si7).
(«) Cl. R«roarri, Mém. mr te paneréat (lor.. ctt,. p. 4Î0). if) Idem, iM4., p. 4S6.
5â2 APPAREIL DIGESTIF.
verrons que le suc pancréatique varie aussi dans sa puissance digestive, suivant les circonstances physiologiques dans lesquelles il se produit.
Quantité d« f ne La quantité de sue pancréatique fourni de la sorte varie
pancréatique ^ .
pNdniu beaucoup suivant les Animaux, et ne parait pas être toujours en rapport avec le degré de développen)enl de la glande dont il provient (1). Quelques physiologistes ont cru pouvoir admettre
(i) Diaprés les variations considérables qui se manifestent dans le degré d*aclivité fonctionnelle du pancréas chez le même individu, on comprend qu'il ne faut attacher que fort peu dUmportance à l'évalua lion des quan- Ulés de suc pancréatique obtenu dans les expériences isolées faites par les anciens physiologistes, et que sans avoir commis aucune erreur d'observation, les auteurs ont pu présenter des résultats fort dissemblables. Je crois donc Inutile de rapporter ici les faits observés par Régnier de Graaf et ses contemporains (a), ni même ceux fournis par les recherches pius récentes, et je me bornerai à indiquer quelques nombres propres à donner une idée de la puissance sécrétoire relative du pancréas chez divers Animaux.
Chez le Bœuf, la période d'activité du pancréas sous PinQuence du régime ordinaire parait durer environ quatre heures, et pour un Animal de moyenne taille ta quantité de suc pancréatique £r)urni par la fistule pendant ce laps de temps a varié généralement entre 150 et 850 grammes par heure. Dans
un cas, M. Colin a vu cette quantité s'élever à plus de 800 grammes dans Pespace d'une heure (6).
Dans les expériences faites par ce physiologiste sur le Cheval, Je poids du suc pancréatique évacui^ en une heure a rarement dépassé 280 gram. ; mais cette quantité était \o\n de représenter la totalité du fluide sècrélé, car le conduit pancréaUque accessoire n'avait pas été lié (c). Dans une expérience analogue faite par Leuret et Lassaigne, le produit obtenu en une demi-heure ne s'est élevé qu'à 3 onces, c'est-à-dire environ 96 grammes (cf).
Chez un Ane, M. Frerichs recueillit 25 grammes^ de suc pancréatique en trois quarts d'heure (e).
Chez les Moutons, la quantité de liquide obtenu ainsi ne parait guère dépasser 7 grammes par heure, et dans la plupart des expériences on n*a obtenu qu'un mélange de suc pancréatique et de bile pesant de 20 à 30 gram. par heure. Or, le poids du pancréas du Mouton est d'environ 50 à 60 grammes, et celui de la même glande chez le Bœuf ou le Cheval,
(a) Voyez UaUer. EUmenf pIvytMotit^t t. Vi, p. 440,
(») Colin, TrwU 4* phni^io^i^ cumparée ées AniiiuNW éomêtU^n, U I, p. 6SS.
(c) Idem, Op. cit.t 1. 1, p. 635.
(d) i^euret et UuiùgDe, Rech. pour «frvir 4 l'hitt. M te iàiUtim, p. lOS.
(e) Frericlit, DU YerdauunQ (Wagner's //atM(«;«r(erh<cft éer PA|r«ioi«fi0, t, m, p. Mi).
SVC PANORÉATIQUB. 5^
que chez les Animaux de la même espèce elle est proportionnelle au poids de l'individu ; mais les données que la science possède à ce sujet ne sont pas suffîsanles pour rétablissement d'aucune règle positive, et il est à noter que l'activité fonctionnelle du pancréas est sujette à des variations très grandes, par
d^enviroD 300 grammes. !l en résulte qae st raeiftUé fonctioanelle de ces organes était proporlionnelle à leur poids, le Mouton devrait sécréter à peu près 1/6* de ia quantité de suc pancréatique fourni par l*un ou l'autre de ces grands Animaux, tandis qu'il n'en donne qu'environ la septième ou la huitième partie (a).
Gliez le Porc, les produits de la sécrétion pancréatique paraissent être faibles: ainsi dans les expériences faites sur cet Animal par M. Colin, la quantité de liquide obtenu n'éuit d'abord que de 2 à 9 grammes par heure, et ne s'est élevée au delà de 30 gram.
qu'à une période où Tinflammalion s'était probablement établie dans la glande (6).
Enfin, chez le Chien, le pancréas dans son état normal ne parait fournir que des quantités minimes de suc pancréatique : ainsi dans les expériences de M. Bercard on en obtint rarement plus de 8 grammes en quatre heures.
Dans un cas, ce physiologiste en recueillit 16 grammes en une heure et quart, mais le produit n'était pas normal, et l'Animal était évidemment sous rinfluence d'un état inflammatoire des viscères abdommaux (c).
J'ajouterai que dans une expérience feite par MM. Bidder et Schmidt sar un Chien du poids de 20 kilogrammes, la quantité de suc pancréatique produit en huit heures a été évaluée à lôgrammes, ce qui correspond, comme dans les expériences de M. Cl. Bernard, à un écoulement moyen de 2 grammes par heure. Ces physiologistes calcu*lèrent par conséquent que chez cet Animal, le poids du liquide sécrété ainsi par heure devait être en moyenne d'environ 1 décigramme pour i kilo-> gramme de poids vif (d). Mais dans des expériences faites plus récemment par M. Schmidt et un de ses élèves, M, Kroger, iui« fistule pernaneotf ayant été établie cliez un Chien , et TAnimal s'étant parfaitement rétabli de l'opération , l'activité fonctionnelle du pancréas s'est montrée beaucoup plus grande : la quantité de suc pancréatique obtenu s*est élevée par heure dans le rapport de 3 et même de 5 grammes pour chaque kilogramme du poids total du corps, et ces auteurs évaluent en moyenne à 89 grammes le produit Journalier de cette sécrédon, correspondant à la même unité de mesure donnée par le poids du corps (e).
(a) Colin, Traité de Phgtiol, c«mp. deê Animau» éômetH^mêt t. I, p. 638.
{b) Idem. Op, cit., 1. 1, p. 637.
(e) Cl. B«nMra, Lêçotu de ph^iiologie eapérimmtmUpmp iSftS, t. 11. p. tOO.
{d) Bidder und Schmidt, DU VerdauungisAfte und der Stoffwtdmi, i8U, p. 944.
(e) Schmidt, Wm- da» Pûnertatêêcrtt {Àtm. étr QhÊmh mé Mon»., 4i34, t. XOII, p. 40).
52iSl APPAREIL DIGESTIF^
suite d'accidents inflammatoires et autres dont il est très difficile de préserver les Animaux soumis à nos expériences. propHéidt § 25. — Le liquide que cette glande verse dans le duodénum pancïéliiqua. cst très altérable, et présente de grandes variations dans ses propriétés physiques ainsi que dans sa composition chimique. Celui que Ton recueille dans les premiers moments qui suivent l'opération par laquelle le canal excréteur du pancréas a été mis directement en communication avec l'extérieur est épais et filant, tandis que celui qui s'écoule de la fistule quelques heures après est plus fluide et peu ou point visqueux* M. Cl. Bernard considère le premier comme étant le suc pancréatique normal, tandis . que d'autres physiologistes professent une opinion contraire, qui parait être confirmée par les résultats obtenus chez des Animaux sur lesquels on avait établi une fistule pancréatique permanente (1). Du reste, la quantité de matières solides que ce liquide tient en dissolution varie beaucoup suivant la rapidité avec laquelle le pancréas le sécrète, et je suis disposé à croire que l'on attribue parfois à des états pathologiques des variations qui dépendent seulement.de cette circonstance (*2}.
(1) La plupart dtis physiologistes décrivent le suc pancréatique comme étant un liquide Incolore, inodore, insipide et peu visqueux (a). M. Cl. Bernard a trouvé, au contraire, que dans les premiers moments des expériences faites en vue de recueillir cette humeur, elle est filante et très chargée de matières organiques; tandis que plus tard elle de vient aqueuse et exhale une odeur fade. Il a observé aussi d'autres différences dans le suc pancréatique recueilli par le moyen d'une ouver-
ture fistuleuse du canal de Wirsung, et il a été conduit à considérer comme un produit vicié celui qui n'est pas visqueux et sans odeur particulière (6). L'opinion contraire est soutenue par d'autres physiologistes (c).
(2) M. Weinmann a étudié, sous la direction de M. Ludwig, les rapports qui existent entre la quantité de suc pancréatique fournie en un temps donné, et la proportion de matières fixes contenues dans ce liquide. Il a vu cette proportion varier entre 1*^,96
(a) Leuret et Lawaigne, Beck, pour servir à l'hitt, de la diffeiUont p. 103. — Frerichs, Die Yerdauung (Wagner** Handwùrterbueh der Phytiologie, t. UI, p. 843). {b) Cl. Bernard, Mém. tur le pancréoM {^upplém, OMX Comptée rendue dee eiemea de VÀeeid. des êcUneeet 1. 1, p. 4S6 et auiv.).
{c) Colin, Traité de ph^eiologie comparée dee Animaux ^m^ti^u^x, 1. 1, p. 642.
suc PANCRÉilTIQIJK.
La chimie ne nous a encore donné que des notions très in- conipo»iuon
diimiquo
complètes au sujet de la composition de ce liquide digestif. On do soc sait depuis longtemps qu'il présente une reaction alcalme (1), et qu'il contient des matières organiques albumineuses ainsi que des sels minéraux (2). Il doit même A ces substances animales
et 5,60 pour 100 chez le même Animal, et il a remarqué qne la grande al>ondancede lasécrétioo correspond généralement à un abaissement dans la richesse du produit, en sorte qu*au delà d*un certain terme, c'est la quantité d'eau excrétée qui augmente beaucoup plus que la quantité de matière solide. Ainsi, dans une de ses expériences, quand la quantité de suc pancréatique fourni par minute variait entre OK'jOei et 0«',136, ce liquide donnait de U^^U^ à 5ir%60 de résidu de solide ; quand l*écoulement était de 0s%23/i ou Os%250, la proportion de matière solide n*était que de 2B%9â ou de 2s',53; enfin, quand la quanUté de liquide fourni par minute s^est élevée de 0s%3i8 à 0SS730, la proportion des matières solides est tombée entre 3s*,â9 et li',9â. La marche de ces deux ordres de faits n*était jamais tout à fait régulière, mais la même tendance générale 8*est manifestée dans tontes les expériences (a).
(1) Wepfer et plusieurs autres phy-
siologistes du XTii* et du xyiii" siècle vaient reconnu que le suc pancréatique est alcalin (6), mais quelques auteurs ayant examiné probablement les mélanges de ce liquide avec des sucs gastriques, ont jugé qu'il était acide (c). Ainsi, Tiedcmann et Gmelin disent que les premières quantités recueillies dans leura expériences donnaient une réaction acide, tandis que les portions suivantes étaient légèrement alcalines {d). Tous les expérimentateurs de l'époque actuelle s'accordent h reconnaître que ce liquide est alcalin.
(2) Leuret et Lassaigne furent les premiers à publier une analyse du suc pancréatique. Us opérèrent sur le Cheval, et ils trouvèrent ce liquide composé de 991 millièmes d*eau et 19 millièmes d'un résidu solide formé à son tour : 1*> d'une matière animale soluble dans Talcool, 2" d'une matière animale soluble dans l'eau, 3® de traces d'albumine, U^ de mucus, ô^ de soude libre, 6* de chlorures de sodium et de potassium, 7^ de phosphate de chaux (e). Vers la même
(a) Weinmann, ikber die Abionierung de$ Bauehtpeichel» {ZeiUchrift fUr rattonelle Mediciu von Henle und Pfenfer, 1853, neue Folfo, t. UI, p. 256 et tuW.). {b) Wepfer, De eietUa aquatieCt p. 200.
— Pecblin, De purgantium medicamentortun facultatilnu, 1672. -^ Branner, KxperimetUanûva eireû pancreoM, 168S, p. 30, etc.
— Meyer, Sur la nature du suc pancréatique {Journal complémentaire du Dictionnaire de» scietteoi médiealeM, t. UI, p. 283).
(e) De GiMf, Tract, de sucei pancreatiei nat. et tMU {Opéra omnia, p. 540).
— Schayl, TractatuM pro veteri nudic., p. 94.
— Viridei, De prima coctione et ventricuU fermento, p. 266.
{d) Tiedemann et Gmelin, Bechercheê tur la digestion, 1. 1, p. 41 .
{e) Leuret et LrfiMugne, Becherehes pour servir à l'histoire de la digestion, 18i5, p. 106.
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des propriétés très remarquables en vertu desquelles il remplit un rôle important dans la digestion.
Ainsi, nous verrons bientôt qu'il peut transformer les ali^ ments amylacés en sucre, et qu'il a le pouvoir de modifier la constitution des matières grasses; son principe actif est évi* demment une substance organique qui a beaucoup d'analogie, soit avec la diastase végétale, soit avec la matière saccharifîante de la salive, et qui a été désignée par quelques auteurs sous le nom de pancréatine : mais jusqu'ici on ne
époque, Tiedemann et Gmelin firent également une étude attentive du suc pancréatique du Chien et de la Brebis; Ils conclurent de leurs recherches que ce liquide contient de Posmazôme, une matière parliculK-re qui rougit par le chlore (la pancréatine)^ une matière analogue aucaséum, beaucoup d*albnmine, un acide libre, des chlorures de sodium, des phosphates alcalins, des sulfates, etc. ; enfin qu'il ne renferme pas, comme la salive, du sulfocyanure de potassium. La proportion des matières solides était de /t à 5 pour 100 chez la Brebis et de 8,7 pour 100 chez le Chien (a).
L'absence de sulfocyanures a été constatée aussi par M. Frerichs et par M. CI. Bernard.
M. Schmidt a fait récemment plusieurs analyses du suc pancréaUque fourni par une fistule permanente du canal de Wirsung établie chez un Chien, et il a obtenu, en moyenne, les résultats suivants :
Eau 980,45
Hat. organique (pancréatiue, ete.). 19,74
Soude (qui se trouvait combinée au printipe organique dont il Tient
d'être question) , 3,31
Chloiwe de sodium 3,50
Chlorate de potaiiittai 0,93
PlHMpbate de chaux 0,01
Phospliate de magnésie avec des
traces d'oxyde de fer 0,01
Phosphate trib^ique de soude et magnésie avec de la matière of" ganique 0,01
La proportion de matières solides contenues dans ce liquide a varié entre 15,37 et 23,29 pour 1000, et celle de la matière organique que M. Schmidt appelle le ferment , ou diastase pancréatique, s'est élevée dans an cas à 16,38, tandis que dans un aatre elle est tombée à 9,21. Dans le suc pancréatique obtenu immédiatement après rétablissement de Toaverture fistulense, la proportion d'eau n'était que de 88à,ù dans une expériencei et dans une autre de 900,76 ; enfin , les 99,2â parties de matières solides se composaient de 90,àâ de substance organique et de 8,80 de corps inorgatiiqnes (6}.
(a) Tiedemann et Gmelin, Becherehet tur la di§eêtUm, 1. 1, p. 40.
{b) Schmidt, Ueber dot Panerftusecret {Annakn ier Chemie unà Pharmacie, 4854, t. XGVll, p. 33).
suc PANCRÉÀTIQUB. &37
Ta pas isolée de manière à pouvoir en étudier les caractères chimiques et en faire bien connaître la nature (1). Elle est soluble dans Teau ; précipitable par Talcool, par les sels métalliques et par les acides minéraux énergiques ; coagulable par la chaleur, et susceptible d'être dissoute par les alcalis après avoir été solidifiée de la sorte ; elle est très altérable et se putréfie rapidement; enfin, abandonnée à elle-même, elle donne naissance à un produit qui, soumis à Taction du chlore, prend une couleur rouge, caractère dont Texistence n'a été constatée dans aucune autre substance organique (â).
(1) Cette substance caractéristique du suc pancréatique a beaucoup d'analogie avec l'albumine» mais ce dernier principe immédiat perd sa solubilité quand il a été précipité par l'alcool, tandis que la pancréattne peut se redissoudre dans Teati. Elle a aussi beaucoup de ressemblance avec l'émulsine végétale, mais elle n'a pas, comme celle-ci, la propriété de transformer l'amygdallne en sucre et en acide cyanhydrique.
DansMe suc pancréatique visqueux (que M* Cl. Bernard appelle normal), ceUe matière coagulable est si abondante que par l'action de la chaleur le liquide se prend en nuM^ comme le ferait du blanc d'œuf.
M. Clé Bernard A troavé que dans le suc pancréatique visqueux du Chien, il entre de 8 à 10 centièmes de matières solides, et que celles-ci sont composées d'environ ~ de celte substance organique unie à un peu de chaux. Les matières salines qui composent l'autre
dixième du résidu étaient du carbo* nate de soade , des chlorures de sodium et de potassium et du phosphate de chaut. Ce physiologiste a constaté aussi que la proportion de carbonate alcalin est beaucoup plus considérable dans le suc pancréatique très fluide que dans celui qui est visqueux (a).
M. Colin a trouvé que le suc pancréatique du Bœuf et du Mouton est moins coagulable que celui du Chien, et que celui du Cheval et du Porc ne se prend pas en masse par l'action de la chaleur ; ii attribue ces différences aux tarfations dans la proportion d^ilbumine (6).
(2) Cette matière avait été aperçue par 'riedemann et Gmelin (c), cependant II. Frerichs ne la rencontra pas(d) ; et en effet M. Cl. iSernard a reconnu qu'elle n'existe pas dans le suc pancréatique qu'il appelle normal, mais qu'elle y apparaît quand ce liquide s'altère. Elle se montre aussi dans le tissu du pancréas, quand il se décom-
(a) CI. Bernard, Mém. tur4e pancréas {Supplém. aux Compte* renduSt 1. 1, p. 427 et saiv.).
(b) Colin, TrMté de phytiolofiie comparée îet Animaux domôttiquêt^ t. 1, p. 64i tt saiv.). \e) Tîedeunnn et Gmelin, Recherehtt tur la digettiout 1. 1, p. 30.
{d) Frericha, Die Yerdauung (Wagner's HandwOrterbuch dtr Physiologie, t. m, p. 844).
AIMUREIL UIGESTIF^
§ 26. -* Ayant jpéssé en revue les organes digestifs dans Ten* semble du règne animal, depuis les Éponges et les Animalcules infusoires les plus simples jusqu'à THomme, et connaissant les produits qu'ils fournissent, nous pouvons aborder mainteniant l'étude des phénomènes essentiels de la digestion ; et afin de faciliter cette partie de notre tâche, je crois devoir examiner tour à tour le mode d'action de chacun des liquides digestifs sur les divers principes immédiats dont se composent les aliments, puis chercher à nous rendre compte des modifications que les ali* ments complexes subissent pendantleur séjour dans les diverses parties du canal où s'eiïectue Téiaboration nécessaire à leur emploi utile dans l'organisme. Ce sera le sujet de la prochaine Leçon.
pose, et elle ne se coagule pas par rébullltioQ. Le cblore la précipite et en même temps y développe la couleor ronge qui est caractéristique (a).
Dans le suc pancréatique très altéré, elle est masquée par la présence de carbonates alcalins, et ne donne lieu & cette réaction qu*aprës avoir été débarrassée de ces sels (6).
La matière organique coagiAableda suc pancréatique, en se décomposant spontanément, donne aussi naissance à des cristaux très remarquables qui ont été pris tour à toar pour de la stéarine (c) et du sulfate de chaux (d), mais que M. Ci. Bernard considère comme étant formés par un acide organique particulier uni à de la chaux (e).
(a) Cl. Bamard, Mémoire $w U Panerioê {/Sup^ém. aux Comptet rendus ée l'Acad, det cet, 1. 1. p. 433).
(6) Idam, Le^nu de phatioloifie expérimentale faitet en 1855, t. II, p. 849.
(c) Idem, Du eue pancréatique {Archwet générake d^ tn^dcdiM, !'• série, i849, L XIX. p. BO).
(d) Robin et Verdeil, Chimie anatmique, t. n, p. S81, pi. 3, fi;. 1, el pi. 6, 6g. 1.
(e) Cl. Bernard, Qp. dt, {SuppUm. aux Complu rendue de VAco/d, du eeicneu, 1. 1, p. 434).