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s’active dans le point stimulé, une sorte d'hypertrophie s’établit, et le tissu nacré donne naissance à une tumeur dont le volume augmente à mesure que de nouvelles couches de substance conchyliogène se développent (1). Il arrive même trèssouvent que cette protubérance, s’accroissant plus rapidement là où elle reste en contact avec le manteau, que du côté de la valve, devient piriforme ou pédonculée, ou même se détache complètement de la coquille pour continuer à grandir dans une dépression du manteau ou du muscle intervalvaire. Les perles ne sont autre chose que des produits morbides de ce genre (2).

Ainsi que je l’ai déjà dit, les deux valves de la coquille des Mollusques acéphales sont réunies au moyen d’une charnière qui leur permet de s’écarter entre elles ou de se rapprocher. Celte articulation, située au sommet ou centre physiologique de la coquille, c’est-à-dire le point où celle-ci a commencé à se constituer, est formée essentiellement par un tissu élastique

(1) La structure d’une production pathologique de ce genre a été étudiée avec soin par Audouin (a).

(2) On doit ù néaumur des observations intéressantes sur la formation des perles chez la Pinne marine (6), et Linné parait avoir très-bien connu les moyens à l'aide desquels la production de ces corps peut être déter-

minée chez les Unios (c), genre d’industrie qui est exercé depuis longtemps en Chine { d ). Pour plus de détails sur ce sujet, je renverrai à un ouvrage spécial de M. Mobius sur l’histoire naturelle et économique des perles (e), ainsi qu’à quelques autres publications plus récentes.

(а) Audouin, Observ. pour servir à l histoire de la formation des Perles (Mém. du Muséum, 1828, t. XVII, 114).

(б) Réaunmr, Op. rit. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1717, p. 188).

(<fi Grill, liericht, nie die Chinesen echte Pcrlen nachmachen (Acad, de Stockholm, 1772, l. XXXIV, p. 88).

— Gra\, On the Structure ofPearls , etc. ’ Antials of Phil. y 1825, new acr., t. IX, p. 27; t. X.p. 380).

— Hague, On the natural and artiflcialProduetlon of Pearls in China ( Journ . of the Asiatic Soc., 185f>, l. XVI, p. 280).

tel Mobiu*, Oie echten Perlen, t in Oeitrage sur L uxus-Ua n dds- und- Sa lurgcsch ic h te dcrsclben,

— Meckcl, Prrfenstichf (Kroriep’s iïotisen, 1857, 1. I, p. 18).

— Itewling, Ceber die Ursachen der Perlbildung bei Unio margariiifer (Zeitschr. f. wiss. Zool.y 1858, t. IX, p. 543».

— Pagcnslrrhor, Ucher >Perlenbildung (Zeiischr. f. wiss. Zool., t. IX. p. 496, pi. 20).

— Vigto, Suit' origine dette Perte ( Politunio , fisc. 48, Uilano, 1860).

FONCTIONS DK RELATION.

ihS

qui s’étend d’une valve à l’autre et qui est produit par un organe glandulaire. En général, ce tampon augmente d'épaisseur de haut en bas, de façon à représenter une sorte de coin dont la base, dirigée vers le bas, repousse les valves plus fortement que ne le l’ait le sommet, et par conséquent tend sans cesse à les renverser au dehors en les faisant pivoter sur le point d’attache de cette dernière partie (1). D’ordinaire la charnière est consolidée par des dents ou autres saillies du bord dorsal des valves qui sont engagées dans des dépressions ou fossettes correspondantes de la valve opposée, et parfois elle acquiert ainsi une structure très-compliquée, qui varie suivant les genres et fournit aux zoologistes d’excellents caractères pour la distribution méthodique des Acéphales (2). Quelquefois la surface externe de la charnière est protégée par de petites pièces coquillièresqui ne dépendent pasdes valves; mais cette disposition, qu’on rencontre chez les Pholadcs, est exceptionnelle (3).

(i) Le ligament articulaire des coquilles bivalves est tantôt interne, c'està-dire complètement caché par le bord cardinal ou apical de la coquille; d’autres fois externe, c'est-à-dire apparent au dehors, bans le premier cas il se compose essentiellement d'un faisceau de fibres élastiques d’apparence cornée, disposées transversalement, fixées aux deux valves opposées par leurs extrémités, et produites par un repli du bord correspondant du manteau, qui est très-vasculaire et qui a été désigné sous le nom d'organe sécréteur cardinal. Le ligament est dans l’état «le repos lorsque la coquille est bâillante, mais quand les valves sont rapprochées, il est comprimé latéralement de façon à réagir contre celles-ci et à les repousser.

Les ligaments externes présentent une

disposition moins simple : ils sc composent de deux couches de fibres transverses, dont l'une est disposée comme dans le cas précédent, et l’autre, plus superficielle, s'étend entre les parties saillantes du bord cardinal des valves appelées nymphes par les conchyliologistcs. On doit à M. Vaillant une étude approfondie des téguments chez divers .Mollusques (a).

(2) On appelle, en conchyliologie, dents cardinales, les éminences articulaires qui sont situées près de la charnière, et dents latérales , des saillies analogues qui souvent garnissent le bord des valves à quelque distance, soit en avant, soit en arrière du sommet on région apicale de la coquille.

(o) Deux de ces pièces accessoires sont situées au devant de la charnière

(a) Vaillant, ftrh. mrju Tridacvidéa {Ann. des scienc. nat., 5» tarie, 1805, t. IV, p. 88, S 1 1 ci wiv.).

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APPAREIL TÉCUMENTA1KB DLS MOLLUSQUES. 1Û9

La forme générale des coquilles bivalves dépend principalement de la rapidité relative avec laquelle le manteau et les conciles superposées qui constituent ces parties protectrices du système tégumentaire s’accroissent sur les divers points de leur circonférence. Celte croissance marginale n’est jamais rapide du côté de la charnière, mais le devient souvent du côté opposé, ou bien sur les parties intermédiaires du bord du manteau, de sorte que la valve, en grandissant, cesse d’ètrc à peu près circulaire, comme c’est ordinairement le cas dans le très- jeune âge, et s’allonge beaucoup, soit dans la direction verticale, soit horizontalement; mais, lors même quelle reste à peu près circulaire, son centre de figure ne correspond pas à son centre physiologique ou région primordiale, qui se trouve toujours près du bord dorsal. Comme exemples des variétés de forme produites de la sorte, je citerai les coquilles des Madrés et des Anodontes, qui deviennent ovalaires ; celles des Solens ou Manches-de -couteau, qui s'allongent davantage d’avant en arrière, et représentent un cylindre; enfin celles de la Moule comestible et de la Pinne marine, (pii, en grandissant le [dus rapidement par le bord opposé à la charnière, restent étroites dans celte partie, niais s’allongent beaucoup dans la direction opposée et ne s’élargissent que très-graduellement vers le bord inférieur.

et occupent un grand hiatus existant entre les bords des valves, au-dessus de la région orale et pédieuse. Une troisième pièce analogue est placée en arrière, de la charnière, au-dessus de Ja région du cœur (a).

Chez les Anomies, la valve inférieure est perforée, et donne passage à un muscle, do it l'extrémité inférieure est

fixée 5 une pièce de la charpente tégumentaire qui adhère aux corps étrangers sous-jacents, et qui est généralement considérée comme un opei eule comparable aux pièces accessoires dont je viens de parler. Mais les observations de M.de Lacaze Dulliiers élablUseni que ce support ou opercule est l'analogue du b\s- >u. s des Moules, des Arches, etc. (6).

(a) Poli, Test area utriusque Siciliar, t. I, pl 7, il#. 5.

— Blanchard, Organis. du Régné animal, IIoLLCsucks acépuai.ps, p. 13. pl. 1, lîç. 2.

(6; Lacaze-Duiliien, Métn. sur l'organisation de l'Anomie (Afin, des sciences nat., 4«mic, 1854, i. Il, pl. 1, Bç. 3).

FONCTIONS DE RELATION

Chez les espèces qui vivent flans une position verticale, le corps enfoncé dans le sable et les tubes respirateurs dirigés vers le haut, les deux valves se développent en général de la même manière et restent symétriques (1); mais chez les espèces qu vivent couchées à plat sur un des côtés du corps, les deux valves n’offrent que rarement la même forme, et en généra la valve inférieure reste plate, ainsi que cela se voit chez l’Huître (2).

Je dois ajouter que chez les Térébratules (3), le test ne se développe pas seulement à la surface externe du manteau , mais envoie des prolongements dans l’intérieur du corps, et constitue ainsi une sorte de charpente très-remarquable (4).

§ 19. — Chez les Oscabrions, qui sont rangés communément dans la classe des Mollusques gastéropodes, mais qui présentent un mode d’organisation tout à fait particulier, le test est constitué par une série longitudinale de petites coquilles scutelliformes placées sur la région dorsale du corps et comme

(1) Par exemple les Bucardes, appelées vulgairement Coques (a).

(2) Ce défaut de symétrie entre les deux valves est encore plus marqué chez la coquille de Saint-Jacques, ou Pccten JacoUpus , et chez les Pandores (6).

(3) Les Pholadcs portent aussi à la face interne de chaque valve, près de la charnière, un prolongement lamelleux du test qui s’enfonce assez loin dans les parties molles.

(4) Celte charpente naît de la face

interne de la petite valve {celle qui n'est pas perforée), et consiste, lorsqu’elle est complètement développée, en une bandelette grêle ayant la forme d'un fer à cheval, qui serait ployée en deux transversalement et renforcée par des étais styliformes latéraux, ainsi que par une pièce médiane. Elle donne attache aux bras ciliés desTéréhratules et à divers muscles. Pour plus de détails 5 ce sujet, je renverrai aux publications spéciales de MM. Owen, Davidson, etc. (c).

(a) Voyez l'Atlas du Oigne animal do Cuvier, MOLUJSQUBS, pt. 90, fig. 4.

(b) Op. nt., pl. 1 10. lie. 3. .

(c) Owen, On the Anat. of Branchinpoda ( Trans . of the Zool. Soc., I. I, p. 1 *8, pt» -2» *'£• *)• — Anal. o/'Terebralula, pt. 1, fig. 2 | Paltrontogr. Soc., 1H53).

— Davidson, Dritish fossil Orachiopoda, vol. I, p. 55, fig. i ; p- 65, pl. 8, etc. (Palirontogr. Soc., 1853).

— Hancock, Oit the Organisation of Drachiopoda (Phil. Trans . , 1857, p. 791, pl. 5-, clc.).

APPAREIL JÉCUMENTAIRE DES HOLLl'SQUES. 151

enchâssées dans un manteau commun (1). Mais, chez les Gastéropodes ordinaires, la coquille est toujours univalve et constitue sur la région dorsale de l’abdomen une sorte de toit, et affecte tantôt la forme d’un bouclier, d’autres fois celle d’un cône creux ou cornet enroulé sur lui-même, qui s’allonge et s’évase de plus en plus à mesure que l’animal grandit (*2). Souvent, chez ces Mollusques, de même que chez les Acéphales, la croissance de la coquille se fait par assises ou couches superposées, dont la dernière formée soulève et écarte du manteau celles qui l’ont précédée ; mais ici le développement de ces couches s’affaiblit très-rapidement, ou cesse meme bientôt dans les parties un peu éloignées des bords du manteau, de façon que le test ne s’épaissit que peu et que son accroissement est surtout marginal.

Quant à la forme générale des coquilles univalvcs , elle dépend en partie de la rapidité relative de cet accroissement, soit sur une portion de la circonférence comparée aux autres, soit en largeur plutôt qu’en longueur, ou vice versd, en partie de la manière dont le sac viscéral, constitué par le manteau, se

(1) Ces pièces ne sont pas fixées à des muscles, comme le sont les coquilles ordinaires, et sont engagées plus on moins profondément dans des replis de la peau. Leur texture intime n’est pas la même que celle des autres coquilles, et il est aussi à noter que chez ces Animaux les parties adjacentes du système tégumenlaire sont souvent hérissées d’épines ou d’autres prolongements qu’on n’observe pas chez les Gastéropodes proprement dits (a).

(2) Dans la grande majorité dés cas,

cet enroulement se fait en passant de gauche à droite du côté dorsal, et de droite à gauche en dessous. On trouve cependant des coquilles qui, au lieu d’être dextres, sont enroulées eu sens Inverse, et appelées pour cette raison sênestres.

Celte disposition est normale chez quelques Gastéropodes, tels que le Maillot perverse ( Vupa perversa ), l’Ancylc lacustre, la Physe aigue et quelques Bulimes (6). Elle se rencontre accidentellement chez beaucoup d’Ilélices (c).

(a) Cray, On the Structure of Chiton» ( Philos . Trans., 1848, p. 141).

* (b) Exemple : le Bulinie contraire ; voyez V Allas du llêgnc animal , MoLLiSQUSa, pl. 23, fig. 5.

(c)Moquin- Tandon, Hist. nat. des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, t. I, p. 321.

K0NCT1ÔNS 1)E RELATION.

contourne à mesure qu’il grandit (I). Tantôt il s’enroule régulièrement en restant sur un même plan et en conservant la forme d’un cône à base arrondie, ainsi que cela se voit chez les Plauorbes, et alors la coquille a la forme d’une rondelle ou disque biconcave; d’autres fois, tout en s’enroulant de la moine manière, il s’étale beaucoup latéralement, et alors la coquille acquiert une forme plus ou moins ellipsoïdale, avec son ouverture dirigée dans le sens de son grand axe : par exemple chez les Olives. Mais en général l’enroulement se fait obliquement de façon à constituer une spirale qui souvent s’allonge beaucoup, ce qui donne naissance à des coquilles turbinées ou en vis (2). 11 est aussi a noter que les tours despire peuvent rester écartés entre eux ou se rapprocher au point de se souder et à former dans l’axe de la coquille une sorte de colonne torse appelée columelle.

I.a portion de la coquille des Gastéropodes qui avoisine l'ouverture ou bouche de ce revêtement solide est souvent assez vaste pour que la totalité du corps puisse, en se contractant, y trouver refuge, et chez quelques-uns de ces Animaux la partie postérieure et dorsale du pied qui y rentre en dernier est pourvue d’un bouclier corné ou calcaire disposé de façon à la boucher complètement, et désigné sous le nom d 'opercule. L'est une sorte de coquille complémentaire dont le mode de

(1) M. Mo.se le y a fait voir que la forme des coquilles turbinées et discoïdes est gouvernée par certains principes mathématiques, et qu'elles peuvent être considérées comme engendrées par la révolution, autour d’un axe fixe du périmètre, d'une figure géo-

métrique qui, tout en restant constamment semblable à elle-même, augmenterait progressivement dans ses dimensions [a). M. Nnumann a étudié aussi les lois mathématiques suivant lesquelles l'enroulement spiral s'effectue ;6).

fai y, On lhe geometrical h'orvnt of turbinated and Jiscoü Shell s ( Philos . Tram., t838, p. 351, pt. *.»). — Sur Us forme» géométriques det coquille» [Ann. de» sciences tt al., 2* «éric, 1842, 1. XVII. p. 94).

. {b) G. F. Naumann, Sur la conchgli’mélrie (Aim. des sciences nat., 2 r *crie, 1 S 42, t. XVII,

APPAREIL TÉGl'MENTAÎRE DES MOLLUSQUES. 153

formation et «le croissance est semblable à celui de la coquille ordinaire, mais dont toutes les parties sont situées sur le même plan (1).

§ “20. — La structure intime de la substance constitutive des coquilles est en général très-difficile à bien étudier; mais si l’on examine au microscope un fragment de la portion marginale d’une valve de Pinne marine, ainsi que l’a fait M. Car— penler, on reconnaît qu’elle ressemble beaucoup à l’émail de nos dents, et se compose d’une multitude de petits prismes calcaires placés à peu près normalement à la surface de la coquille et réunis entre eux par une matière organique ("2). Puis, en traitant ce fragment par un acide faible, de façon à décomposer lentement le carbonate de chaux déposé dans son intérieur, on reconnaît une trame organisée, et l’on voit, à la place des prismes lithoïdes dont je viens de parler, une multitude de cellules hexagonales à parois membranilbrmes soudées entre elles latéralement. Chaque prisme n’est pas formé par un seul, mais par une série de ces organites empilés les uns sur les autres et donnant naissance à une multitude de lignes transversales sur ses faces latérales. Il semble donc évident que le tissu conchyliogène de ce Mollusque est un tissu épi-

(1) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à un travail de Pugès et aux ouvrages spéciaux sur la malacologie (a).

Les principaux travaux relatifs à la structure microscopique de la substance constitutive des coquilles sont de date récente, et sont dus à MM. Bowerbank et Carpenter (6).

(2) Pendant longtemps les naturalistes attribuèrent cette structure basallifonne à une cristallisation de la matière calcaire; mais les recherches de M. Carpenter tendent à prouver que les prismes en question résultent du moulage de cette matière dans l'intérieur de cellules organiques.

(a) Puffèf, Obs. sur la structure et la formation de Vapercule chez les Mollusques Gastéropodes pecUuibramhtt (Ann. des sciences nat., 1825*, I. XVIII, p. 113, pl. 10).

(b) Bowerbank, On the Structure of the Shells of Mulluscous and Conchiferous Animais ( Trans . of the Mterosc. Soc., 1844. I. I).

— Carpcnicr, General Results of Microscopie l'<quiries into the minute Structure of the Skeletons of Moltusca, etc. i Ann. of J Val. Hist,, 1843, t. XII, p. 377). — Report on the Microscopie Structure of Shells I II rit is h Association for the Advancemenl of Science, for 1844).— Article Shill (Todd's Cyclop. of Anal, and l'hysiol.j.

Siruclur.-

interne

des

coquilles.

FONCTIONS DE RELATION

dermique dont les utricules se remplissent de carbonate calcaire (1 ), et c’est à raison de la disposition de ces cellules en piles verticales aussi bien que par couches horizontales, que, sur une section verticale de la valve, on aperçoit à la fois dans chaque lame ou feuillet de la coquille une multitude de lignes parallèles qui se croisent presque à angle droit (2).

Chez d'autres Mollusques, particulièrement dans la classe des Gastéropodes, le tissu constitutif de la coquille est beaucoup plus compacte; il a presque l’aspect de la porcelaine ; il ne laisse que très-peu de matière organique lorsqu’on le traite par un acide, et il est presque entièrement composé de petits prismes calcaires disposes parallèlement à plat, par couches, de façon à croiser ceux de la couche suivante (3).

l-a nacre se compose de lames superposées, comme le tissu

(1) En général, la substance calcaire contenue dans les cellules ou prismes du tissu conchyliogène parait être amorphe ou granuleuse, mais souvent elle constitue au centre une sorte de noyau, et dans quelques cas elle y affecte une disposition radiaire très-remarquable, qui semble être duc à une cristallisation consécutive qui ressemble beaucoup à celle de l'aragonite ou de la wavellite.

M. Carpenter a observé cette disposition dans la substance constitutive des dents de la charnière chez le Mxja arenaria (a).

(2) Les prismes formés par ces cellules aplaties et empilées les unes sur les autres sont pentagonaux, atténués aux deux bouts, et enchevêtrés les uns sur les autres par leurs extrémités, et, comme les lamelles

qui les constituent sont placées régulièrement par couches parallèles à la surface du manteau sous-jacent, la substance résultant de leur soudure présente une structure feuilletée aussi bien qu'une apparence basalliforme.

Il arrive parfois que, chez les coquilles fossiles, la destruction lente du tissu organique a rendu facile la séparation des prismes calcaires dans leur intégrité ; d'autres fois, au contraire, les parois membraneuses des cellules disparaissent par les progrès de la calcification du tissu concliyliogène, et les prismes litboîdes se soudent directement entre eux.

(3) M. Bowerbank a constaté ce mode d’organisation dans la coquille des Porcelaines, des COnes, des Volutes, etc. (6).

(a) Carpenler, Repart, 1817, pl. 0, fip. 36 et 27.

(b) Bowerbank, loc. cit., pl. 13, fig. 1.