IK6 FONCTIONS DF I1FI.OION

se trouve une couche tle tissu mou qui représente le chorion ou derme de la peau des Vertébrés, mais qui est peu distincte de la substance conjonctive sous-jacente, particulièrement chez les Insectes et les Arachnides, où l’appareil irrigaloire n’v est constitue que par des lacunes interorganiques (1). Chez les Crustacés supérieurs, celle tunique cutanée profonde acquiert plus d’épaisseur, et une multitude d’artérioles se ramifient dans sa substance sans que jamais aucun de ces vaisseaux sanguins la dépasse pour pénétrer dans le revêtement épidermique dont se compose l’armure solide de ces Animaux (2).

La composition chimique du squelette épidermique des Animaux articulés offre des particularités non moins remarquables. Le tissu d’apparence cornée qui, chez la plupart de ces Animaux, constitue ce revêtement solide, et qui, chez d’autres, se charge de matières calcaires de façon à devenir complètement rigide, ne ressemble pas à la substance constitutive des ongles, des sabots, des écailles et des autres dépendances du système tégumentairc des Vertébrés ; il ne se laisse pas attaquer comme celle-ci par les alcalis, et jusque dans ces derniers temps on l’a considéré comme étant un principe immédiat particulier auquel on a donné le nom de chitine : mais, d’après les recherches de M. Péligot, il y a heu de

(1) M. Leydig représente celle lunique cutanée profonde comine offrant à peu près la même structure que le lis^u conjonctif ordinaire (a).

(2) Quelques anatomistes, n’avani pas connu l'existence de la couche profonde et molle du système cutané des Animaux articulés, ont considéré le squelette extérieur comme repré-

sentant la totalité de la peau et comme étant composé de deux couches soudées entre elles et formées. Tune par l'épiderme, l'autre par le derme (b) ; mais le phénomène de la mue suffit pour montrer que le revêtement solide en question est formé tout entier par une partie analogue à l’épiderme des autres Animaux (r).

(af Leydig, Traité d'histologie, p. 133. lîg. £0.

(6- Blainvillc, De l' organisation des AniimiMX, t I, p, 174. (c) Milim Kdwurds, Htsl. val. ilet Crustacés, I. I, |>. Vf.

TÉGUMKNT8 DKS ANIMAUX ARTICl’l.fS. 187

croire que c'est un composé de cellulose et d’une matière albuminoïde (1).

La chitinisalion des téguments des Insectes et des autres Animaux articulés a lieu sur la totalilé de la surface du corps; de sorte que si l’on fait bouillir un de ces Animaux dans une dissolution de potasse ou de soude, on détruit toutes ses parties molles sans attaquer son enveloppe extérieure, dont toutes les parties conservent leur forme et leurs connexions. Cette enveloppe reste intacte, et permet de constater facilement que toutes les pièces rigides du squeletle extérieur sont en continuité de substance avec l’épiderme mince dont sont revêtues les parties molles intermédiaires; le tout est une seule et même tunique cutanée dont certaines parties offrent une épaisseur considérable, tandis que d’antres restent très-minces et flexibles.

Chez les Arachnides et chez la plupart des Crustacés inférieurs, la consistance du squelette tégumentaire est à peu près

(1) La chitine résiste à l’action d’une dissolution concentrée et bouillante de potasse ou de soude, et se distingue aussi de la corne en ce qu’elle ne répand pas sensiblement de vapeurs ammoniacales lorsqu'on la brûle.

Odier, qui en fit la découverte en 1821, pensait qu’elle ne contenait pas d’azote (a) ; mais les expériences de Lassaigne et celles plus précises de Paye» firent voir que ce corps élémentaire entre clans sa composition pour environ 9 centièmes de son poids (b], Jusque dans ces derniers

temps, on s’accordait à considérer la chitine comme étant un principe immédiat ; mais en la traitant par l’Iiyposulfate douille de cuivre et d'ammoniaque, qui jouit de la singulière propriété de dissoudre instantanément la cellulose, M. IVÜgota trouvé quelle se transforme en une matière gélatineuse et abandonne à la liqueur une substance qui ne parait différer en rien de la cellulose. Ce chimiste en conclut que la chitine est une combinaison de cellulose et de matière albuminoïde (c).

( a ) A. Odier, Hém. sur la composition chimique des parties cornées des Insectes (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Pans, 1823, t, I, p. §9).

(h) LMuiffM, Sur le tissu tégument airt des Insectes (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 1087, et Journ de chim. m/d., 2 e série, 1843, i. IX, p. 3701.

— P.iyen, Propriétés distinctives entre les membranes végétales et les enveloppes des Insectes et des Crustacés (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, l. XVII, p. 227).

(c) lVligot, Sur la composition de la jxau des Vers à soie (Comptée rendus de l'Acad. des sciences , 18f»8, t. XVII, p. 1034).

FONCTIONS DE RELATION

Test

de*

CrusSacés.

la même que chez les Insectes ; mais chez les Crustacés supérieurs, tels que les Homards, les Écrevisses, les Langoustes et les Crabes, cette armure acquiert une dureté pierreuse par suite de la tixation d’une quantité considérable de carbonate calcaire dans sa substance (1). Ainsi, lorsqu'on traite par de l’acide chlorhydrique étendu d’eau le squelette tégumentaire d’un de ces Animaux, on remarque une effervescence vive; la liqueur se charge de sels de chaux, et cet appareil organique, tout en conservant sa forme, se trouve réduit à un tissu coriace, mais flexible, dont l’aspect rappelle celui.de la corne (2).

C’est chez les Crustacés décapodes que le système tégumenlaire acquiert le plus de perfection comme appareil protecteur et comme appareil locomoteur; par conséquent, c’est particulièrement chez ces Animaux que nous en ferons l’étude. On l’y désigne souvent sous le nom de test, mais il n’a en réalité que fort peu de ressemblance avec une coquille, si ce n’est par sa dureté et sa richesse en matière calcaire.

Les caractères histologiques du tissu constitutif de cette armure cutanée ont été l’objet de recherches nombreuses (3),

(i) Les matières minérales contenues dans les téguments de ces animaux consistent principalement en carbonate de chaux ; mais on trouve aussi du phosphate de chaux et du phosphate de magnésie. M. Chevrcul a extrait de la carapace d’un Crabe environ 68 pour 100 de carbonate de chaux ; 6 de phosphate de chaux, 1 de phosphate de magnésie, 1 de sels sodiques et 28 de matière organique (a).

(2) La proportion de matières calcaires contenues dans la substance constitutive du squelette tégumentaire varie beaucoup cher, les divers Crustacés.

(3) Les travaux les plus importants sur la structure intime du lest des Crustacés sont dus à MM. Lavallée, Carpenler, Quekelt, Leydig et Williamson (6).

(a) Voye* Geoffroy Saint- Hilaire, J iWm. iur une colonne vertébrale et tes côtes dans les Insectes apiropodes (Joum. complém. du thet. des sciences m/d., 1820).

(b> Lavallée, Recherches d'anatomie microscopique sur le test des Crustacés décapodes (Ann. des sciences nal., 3* série, 1847, t. Vil, p. 352).

— Carpenler, Report on the Microscopie Structure of Shctls, pari. 2, 18*8, p. 127 (ttritish Associât, for the Advancement of Science for 18*7).

— J. Quekett, Lectures on Histology, 1854, t. II, p. 392.

— Williamson, On tome Ihstologtcal Featurts of the Shells of the Crustacea i Quart. Joum. of Microscop. Se., 1860, t. VIII, p. 35, pl. 3).

î/eôogte

TÉGUMENTS DES ANIMAL X AUTICUl.ÉS.

mais ne sont encore que très-imparfaitement connus, et, pour résoudre d’une manière satisfaisante plusieurs des questions qui s’y rapportent, il serait nécessaire, ce me semble, d’étudier le développement du test avec plus d’attention qu’on ne le fait jusqu’à présent.

En effet, le mode d’organisation de ce tissu est très-difficile à déterminer lorsqu’on l'examine chez les individus dont le test est complètement développé ; mais si on l’étudie pendant qu’il se forme chez l’embryon, on y reconnaît une structure cellulaire analogue à celle de l’épiderme des Vertébrés (1). Par les progrès de l’Age, ces utricules se soudent les unes aux autres, puis leurs parois disparaissent, et elles se confondent si complètement entre elles, qu’en général le tissu constitué de la sorte parait être formé d’une substance entièrement homogène (2).

(1) Lereboullet a fait des observations intéressantes sur l’histologie de la carapace en voie de formation chez l'embryon de l'Écrevisse. Il a vu que cette partie du système tégumentaire était composée primitivement de deux tuniques : une interne, très-mince et amorphe; l’autre externe, granuleuse et composée de plusieurs couches de cellules granuleuses. Dans les parties profondes de cette deuxième tunique les cellules étaient petites, granuleuses et presque entièrement remplies par un gros noyau ; celles qui étaient plus rapprochées de la surface avaient des dimensions plus grandes et des parois plus distinctes. A une époque plus rapprochée du moment de l'éclosion, il vit ces cellules se soudant entre elles et devenir polygonales; puis les lignes

indiquant cette soudure disparurent, et la couche cornée superficielle devint en apparence homogène. A cette période, il distingua, dans l'épaisseur de la carapace, trois couches, savoir :

la couche cornée homogène, dont il vient d’étre question ; puis une couche granuleuse formée de cellules naissantes comparables au corps muqueux de la peau des vertébrés, et inférieurement une couche amorphe correspondante au derme (a).

(2) il est cependant à noter que chez beaucoup d'Arachnides et de Crustacés, on aperçoit dans certaines parties du squelette tégumentaire arrivé à maturité des figures polygonales qui rappellent les cellules primordiales dont il vient d'étre question; mais d'autres fois ces compartiments

(a) Lcrcboullcl, Htch. d' embryologie comparé* tur le Hrochct, la Perche et l'Éc revisse, p. 310 (Acad, de* science*, Sav. étrang., t. XVII).

Du reste, cette substance, qu’elle soit calcifiée ou qu'elle conserve l’apparence de la corne, est toujours stratifiée (1), et les couches superposées quelle constitue n’offrent pas les mêmes caractères dans toute l’épaisseur du test. Souvent la couche la plus superficielle, peu chargée de matières minérales, forme à la surface du squelette tégumentaire une sorte de cuticule homogène comparable à un vernis; les couches sous-jacentes sont fortement colorées par des pigments particuliers (2) dont la structure est en général grenue, mais quelquefois cristalline (3) ; enfin, les couches profondes sont A la

sont remplacés par des lignes Irrégulières ou par des ramifications, et les histologistes les plus récents pensent qu'elles ne sont pas dues à une structure utriculaire (a). M. Quekelt a observé des divisions hexagonales microscopiques dans le tissu tégumentaire de fortunes et de plusieurs autres Décapodes (6).

(1) M. Lavallée a constaté la continuité des couches entre les parties calcifiées du test et les parties membraneuses qui occupent les espaces articulaires [c).

(2) La matière colorante du lest des Crustacés est d’ordinaire disséminée dans la substance de cette couche sous-cuticulaire des téguments, mais quelquefois elle est concentrée dans des cavités radiairesqui paraissent être des cellules sécrétoires du pigment.

Les propriétés chimiques de la matière colorante du test de ces Animaux sont très-remarquables. Chez les espèces qui dans l’état normal sont vertes

ou bleuâtres, comme les Écrevisses, les Homards et les Carcins, elle est trè§altérable et passe au rouge avec la plus grande facilité, non-seulement par l'influence de la cuisson ou par faction de réactifs puissants, tels que l'alcool et les acides, mais aussi dans un grand nombre de circonstances où ce changement est difficile à expliquer.

Ainsi la couleur rouge se manifeste dans cette matière quand on la place dans le vide, qu’on l’expose au contact de sels avides d’eau, ou même quand ou la soumet à certaines actions mécaniques : le frottement d'un scalpel, par exemple. Elle se trouve aussi en grande abondance dans les œufs de ces Animaux ; elle est incristallisable et elle parait être de nature résineuse (J),

(3) La structure cristalline prismatique a été observée dans le pigment bleu des Écrevisses et des Homards et la matière colorante jaune des Langoustes, par M. Kocillon (c).

(a) I cvilijr, Traité d'hutologie, p- 131.

(b) Quekrll, facture» au Hittologg, t. Il, p. 393, fip. 232, etc.

(d) F’remy ei Valenciennes, Hechercfa» tur la comjiotttton de» œuf» dan» ta série de» Animaux ( Compte » rendus de T Acad, de» tcienccs, 1834, I. XXXVIII, p. 57fi).

(«) Focillon, Sur Ui coloration du lett de» Crustacé» ( Compte» rendu» de T Acad, dee science » , 1851, t. 33, p. 384).