SOIXANTE-TREIZIÈME LEÇON

De la génération sexuelle. — Condition de la fécondation de l'œuf; contact de ia sphère vitellineavec la liqueur séminale. — Étude de ce liquide. — Spermatozoïdes ; leur conformation et leur mo'le de développement: leur rôle dans la fécondation de l'œuf. — Organes de la reproduction chez les divers Animaux; perfectionnement progressif de ces instruments conformément au principe de la division du travail physiologique. — Hermaphrodisme complet; hermaphrodisme relatif; séparation des sexes ; fécondation intérieure ; viviparisme; lactation, etc. — Parthénogenèse.

§ 1. — Les médecins physiologistes et les naturalistes de ^ l'antiquité, se livrant à des spéculations de l'esprit plutôt qu'à l'observation des faits, ont créé beaucoup d'hypothèses pour expliquer le phénomène de la fécondation, mais n'ont eu à ce sujet que des idées fausses. Us supposaient que dans l'espèce humaine, ainsi que chez les autres Mammifères, un liquide séminal était élaboré par la mère aussi bien que par le père, et que le produit de la conception était le résultat du mélange de ces deux fluides ; ils étaient partagés d'opinion quant à l'origine de ces liquides prolifiques, mais aucun d'eux ne soupçonna que chez les Animaux vivipares la femelle produisît des œufs, comme cela était si facile à reconnaître chez les Ovipares (1). Cette hypothèse régna sans conteste jusqu'au milieu

ces erronées des anciens, sur

fécondation.

(1) Hippocrate supposait que la femelle, aussi bien que le mâle, produisait dans toutes les parties de l'organisme une liqueur séminale qui était transportée dans la moelle épinière.et de là dans l'appareil génital par les reins, et que les éléments de cette semence représentaient chacun les parties dont ils provenaient, de façon à donner naissance à des parties cor-

respondantes ; enfin que l'embryon résultait du mélange de ces deux sortes de liquides prolifiques dans l'utérus de la mère (a). Aristote attribuait aussi la conception à l'union de la liqueur séminale du père avec un liquide analogue élaboré par la mère ; mais il combattit les opinions d'Uippocrate relativement à l'origine de ces matières, et il pensa que la liqueur

(a) Hippocrate, De la génération, etc. (Œuvres, trad. par Lillré, t. VII, p. 741).

du xvne siècle, époque à laquelle Harvey s'efforça de jeter de nouvelles lumières sur l'histoire de la génération à l'aide de recherches expérimentales faites sur les Animaux. La marche suivie par ce grand physiologiste était excellente ; mais les moyens d'investigation lui firent défaut, et, induit en erreur par quelques observations incomplètes, il fut conduit à considérer la fécondation comme résultant de l'action exercée par le sperme du mâle sur l'organisme de la femelle, sorte de contagion qui aurait rendu celle-ci apte à produire des œufs féconds (1).

Fécondation Si les physiologistes, au lieu de s'en tenir à l'étude des phédéjà pondus, nomènes de la vie chez les Animaux supérieurs, avaient examiné attentivement ce qui se passe chez les Poissons, cette hypothèse n'aurait pas été accueillie avec faveur, et par analogie, au moins, ils auraient été conduits à considérer la fécondation comme étant toujours la conséquence de l'action directe de la liqueur séminale du mâle sur les produits de l'appareil génital de la femelle; ils auraient pensé aussi que ces derniers produits consistent, non pas en un liquide, ainsi que le supposaient les anciens, mais en œufs inaptes à devenir le siège d'un travail embryogénique, sans avoir subi celte influence spéciale.

séminale de la femelle était un produit du sang des menstrues (a). Galien admettait aussi l'existence d'une liqueur séminale chez la femme ; mais il attribua la sécrétion de ce produit aux ovaires, organes qu'il considéra comme les analogues. des testicules du mâle et qu'il désigna même sous le nom de testicules femelles (b).

(1) Harvey se fonda principalement

sur deux séries d'observations , l'une relative à la faculté que possède la Poule de produire des œufs sans le concours du mâle, à la stérilité de ces œufs et à la durée de l'influence fécondante du coït chez ces Oiseaux ; l'autre portant sur la non-existence de liquides reproducteurs dans la matrice des Biches peu de temps après l'accouplement (c).

(a) Arislote. De generatione Animalium, lib. I {Opéra omnia, t. I, p. 1048).

(b) Galien, De semine, lib. II.

En effet, les zoologistes n'ignorent pas que souvent les Poissons remontent les rivières pour chercher au loin des lieux propres à la reproduction, et que parfois les femelles arrivent seules dans ces frayères et y déposent leurs œufs avant que les maies les aient suivies ; que les œufs ainsi pondus ne se développent qu'à la condition d'être fécondés ultérieurement, et que cette fécondation est produite lorsque le mâle, sans s'être approché de la femelle, verse sa laitance sur les œufs ainsi pondus. Divers faits de cet ordre n'avaient pas échappé à l'attention des pêcheurs, et vers 4763 on avait même proposé d'en faire l'application à la pisciculture, en opérant artificiellement la fécondation des œufs de Poissons dont on voulait se servir pour le repeuplement des étangs ou des cours d'eau (I).

Il était donc évident que chez ces Animaux la prétendue influence du sperme sur la faculté génératrice de la femelle ne pouvait entrer en jeu, et que la condition essentielle de la fécondation des œufs produits par celle-ci était le contact direct de ces corps avec la liqueur séminale du mâle.

On savait également que, chez la Grenouille et le Crapaud, il n'y a pas de véritable coït, et que le mile féconde les œufs de

(1) Cette manière d'obtenir la multi- après par Goldstein (6). Vers I8&/1,

plication de la Truite fut décrite avec elle fut présentée comme une inven-

détail en 1763, par un naturaliste tion nouvelle par deux pêcheurs des

hanovrien nommé Jacobi (a), etcom- Vosges (c), et elle a donné lieu à

muniquée à Duhamel peu de temps beaucoup de publications (d).

(a) Voyez Yarrel, A History of Dritish Fishes, 1841, t. II, p. 87 et suiv. ib) Duhamel du Monceau, Traité des pêches, 1773, 2* partie, p. 334.

(c) Voyez Milne Edwards, Rapport sur la pisciculture, adressé au ministre de l'agriculture et du commerce (Ann. des sciences nat., 3" série, 1850, t. XIV, p. 53).

(d) Shaw, Expérimental Observations on the Development and Groivthof Salmon Fray (Trans. ofthe Royal Soc. of Fdinburgh, 1841, t. XIV).

— Boccius, A Treatise on the Production and Managment of Fish in fresh waters by artificial Spawning, etc., 1848.

— Coste, Instructions pratiques sur la pisciculture, 1853.

la femelle après leur ponte en les arrosant de sa semence à mesure qu'ils sont expulsés au dehors (1).

Tous ces faits remarquables restèrent cependant négligés ou ignorés des physiologistes, et, pour introduire dans la science des notions saines touchant la fécondation, il a fallu une longue série de recherches expérimentales faites vers la fin du siècle dernier par l'illustre Spallanzani, dont le nom revient souvent dans le cours de ces Leçons. Après avoir vérifié les observations de plusieurs de ses prédécesseurs sur le mode de fécondation des œufs de la Grenouille, du Crapaud et du Triton, ou Salamandre aquatique, Spallanzani constata que si l'on empêche la liqueur séminale du mâle de baigner les œufs pondus par la femelle avec laquelle celui-ci est accouplé, on rend ces œufs stériles. Puis il opéra sur des œufs de Crapaud retirés de l'abdomen d'un de ces Batraciens qui n'avait pas vu le mâle, les arrosa avec de la liqueur séminale extraite directement des testicules d'un Crapaud de même espèce, et bientôt après il vit le développement de l'embryon commencer dans ces œufs fécondés ainsi artificiellement et se poursuivre comme dans des œufs dont la fécondation aurait été obtenue par les procédés ordinaires de la Nature (2).

Spallanzani obtint le même résultat en opérant d'une manière

(1) Ces faits furent bien observés par Swammerdam et par Rœsel (a).

(2) Malpigbi (6) fut le premier à tenter des expériences de fécondation artificielle ; il opéra sur des œufs de Vers à soie, mais il ne réussit pas (c).

Bibiena fit des essais analogues, mais sans plus de succès [d). Les expé-

riences de Spallanzani furent faites en 1777 et 1780, et elles portèrent d'abord sur des Crapauds, des Grenouilles et des Tritons. 11 réussit également à féconder artificiellement des œufs de Vers à soie, et il obtint un résultat analogue cbez une Chienne par l'injection d'une certaine quantité

(a) Swammerdam, Biblia Naturœ, t. II, p. 810, pi. 48, fig. 1.

— Rœsel, Historia nattiralis Ranarum, 1758, pi. 1, fig. 2 ; pi. 13, fig. 2, elc.

(b) Voyez tome I, page 41.

(d) Hibiena, Spicilegium de Bombyce (Comment. Acad. Bononiensis, t. V, pars I, p, 1767).

semblable sur des œufs de Grenouille et de Triton; et, depuis un demi-sièele, ses expériences ont été répétées avec succès par beaucoup de physiologistes : la fécondation artificielle des œufs par l'effet du contact de ces corps avec de la liqueur séminale a été obtenue chez un grand nombre Animaux invertébrés, aussi bien que chez des Batraciens et des Poissons. Enfin, on a pu constater que chez les Mammifères l'introduction du sperme dans l'utérus de la femelle ne détermine pas la fécondation de celle-ci , à moins que ce liquide ne puisse arriver en contact avec les œufs détachés de ses ovaires. Ainsi, plusieurs physiologistes ont vu que la ligature des conduits qui mènent de ces organes à l'utérus empêche la fécondation des œufs qui sont situés en amont de cet obstacle, mais n'agit pas de même sur ceux qui sont déjà descendus plus bas (1).

de sperme dans le vagin de cet Animal (a).

Quelques physiologistes avaient pensé que la propriété fécondante du sperme résidait dans la vapeur qui peut se dégager de ce liquide, et qui avait été désignée sous le nom (Vaura seminalis. Spallanzani fit des expériences à ce sujet, et reconnut que des émanations de ce genre sont sans influence sur les œufs, tandis que le contact direct de ces corps et de la liqueur séminale détermine leur fécondation (b). MM. Prévost et Dumas ont constaté également, et avec plus de rigueur, l'inaptitude de la partie

volatile du sperme pour opérer des fécondations (c).

(1) Des expériences de ce genre ont été faites sur des Lapines par IJaighton, Grasmeyer, Blundell et plusieurs autres physiologistes (d). La ligature de Toviductc d'un côté n'a pas empêché le passage de l'ovule de l'ovaire dans la partie supérieure de ce conduit , ni le développement des jeunes dans l'utérus du côté opposé, mais a toujours été suivie de la stérilité de la moitié correspondante de l'appareil génital. Nous reviendrons sur ces faits en étudiant l'histoire de la reproduction chez les Mammifères.

(a) Spallanzani, Expériences pour servir à l'histoire de la génération des Animaux et des Plantes. (Jenève, 1786.

(h) Spallanzani, Op. cit., chap. v.

[d) Haighion, An Expérimental Inquirg concerning Animal Imprégnation (Philos. Trans., 1797, p. 159).

— Grasmeyer, Commentatio de conceptione et fecundationc humana. Gottingcn, 1789.

— Blundel1, Iles.arches Pliysiological and Pathological, 1825, p. 32 et suiv.

Elude

de la liqueu

séminale.

condition II est donc bien établi aujourd'hui que l'aptitude de l'œuf ia fciation. à développer un être nouveau ne dépend pas de l'influence exercée par le mâle sur l'organisme de la femelle, mais de l'action directe de la liqueur séminale sur cet œuf, phénomène qui n'a lieu que par l'effet du contact mutuel du sperme et de ce corps reproducteur.

§2. — Ce résultat capital étant acquis , poussons nos investigations plus loin, et cherchons si nous pouvons découvrir dans quelle partie du sperme réside la propriété fécondante. La composition chimique de ce liquide n'offre rien de bien particulier, si ce n'est l'existence de matières grasses phosphorées que l'on y trouve mêlées à des substances albuminoïdes (1). Mais ses caractères physiques sont des plus remarquables. En effet, lorsqu'on examine au microscope le sperme d'un Chien, d'un Coq, d'une Grenouille, ou de l'un quelconque des Animaux dont les physiologistes font ordinairement usage pour leurs recherches, on y aperçoit une multitude incalculable de corpuscules vermiformes qui se meuvent avec agilité et nagent en battant l'eau avec leur queue.

(1) La composition chimique de la liqueur séminale de l'Homme a été étudiée par Vauquelin et quelques autres expérimentateurs du commencement du siècle actuel ; cependant elle n'est encore que très-imparfaitement connue (a). Ils y trouvèrent une matière albuminoïdequi, suivant Berzelius, serait un principe immédiat particulier, et qui a été désignée sous le nom de spermatine (6) , mais qui n'est probablement qu'un albuminate de soude, ou cette substance protéique qui joue le principal rôle dans la

constitulion des tissus épithéliques (c). Plus récemment, l'analyse de la laitance de Carpe a été faite par M. Frerichs et par M. Gobley, qui ont reconnu dans ce liquide l'existence d'une matière grasse phosphorée , de substances albuminoïdes et de divers sels. Ce dernier chimiste y distingua plusieurs corps gras, notamment de la cholestérine, de l'oléine, de la margarine, de la cérébrine et de la lécithine, matière qui se trouve aussi dans les œufs, et qui, de même que la cérébrine, contient du phosphore (d).

(a) Vauquelin, Expériences sur le sperme humain [Ann. de chimie, 1791, t. IX, p. 64). (6) Berzelius, Traité de chimie, trad. par Valerius, 1849, t. III, p. 758.

(d) Gobley, Recherches chimiques sur la laitance de Carpe (Bulletin de VAcad. de médecine, t. XVI, p. 721).

La découverte de ces corpuscules animés, que l'on a dési- spermatozoïdes gnés d'abord sous le nom d'Animalcules spermatiques, mais que Ton appelle communément aujourd'hui des Spermatozoïdes , date de 1677, et on la doit à un étudiant en médecine nommé Uam. Comme on le pense bien, elle excita vivement l'intérêt des physiologistes, et Leeuwenhoek, le plus habile micrographe du xvne siècle, en augmenta promptement l'importance en l'étendant à beaucoup d'Animaux (1). On se contenta d'abord de répéter les observations de ce naturaliste, ou de bâtir des théories relatives au rôle des Spermatozoïdes dans l'acte de la reproduction (2); mais quelques savants en

(1) Louis TIam, que quelques auteurs appellent Eammen ou Hammius, vit pour la première fois les Spermatozoïdes en août 1677 en examinant au microscope la liqueur séminale d'un Homme atteint de gonorrhée, et il communiqua aussitôt ce fait à Leeuwenhoek, qui, après l'avoir vérifié, en donna connaissance à la Société royale de Londres par une lettre datée du mois de novembre de la même année (a). Bientôt après, ce dernier micrographe montra à plusieurs naturalistes des Spermatozoïdes vivants, entre autres à Huyghens, le père du célèbre physicien (6), et il constata aussi l'existence de ces filaments mobiles dans le sperme du Chien, du Lapin, du Bouc, du Coq et de plusieurs autres Animaux. Vers le milieu de Tannée 1678, un autre savant hol-

landais, Hartsœker, en parla (c), et plus tard ce dernier revendiqua le mérite de cette découverte, qu'il assura avoir faite en 1674 sans oser la publier (d) ; mais, quoi qu'il en soit à cet égard, c'est incontestablement à H a m et à Leeuwenhoek que la science est redevable de la connaissance des Spermatozoïdes. Ce dernier les a observés, non-seulement chez divers Mammifères, mais aussi chez des Oiseaux, des Poissons, des Mollusques et des Insectes.

(2) Pour l'énumération des auteurs qui se sont empressés de répéter les observations de Leeuwenhoek sur l'existence de Spermatozoïdes (ou Animalcules spermatiques, ainsi qu'on les appelait alors), je renverrai à un ouvrage de Schurig sur l'histoire de liqueur séminale (e).

(a) Leeuwenhoek , Observ. de natis e semine genitali Animalculis (Philosophical Transactions, n"U2, 1677, t. XII, p. 1040).

(6) Birch, The History of the Royal Society, 1757, t. III, p. 415.

(c) Hartsœker, Extrait d'une lettre sur la manière de faire les nouveaux microscopes, etc. {Journal des savants, 1078, p. 355).

(d) Idem, Essai de dioptrique, 1694, g 88, suite des Conjectures physiques, Iiv. I, dissert, vu, art. 1, 1712.

(e) Schurig-, Spermatologia, 1720.

3i0 REPRODUCTION.

firent l'objet d'études plus approfondies (I), et de nos jours des recherches du même ordre ont été poursuivies dans toutes les parties du Règne animal (2). La présence des Spermatozoïdes a été constatée dans la liqueur séminale d'une multitude de Zoophytes, de Mollusques et d'Animaux annelés, aussi bien que dans celle des Vertébrés de toutes les classes, et, dans l'immense majorité des cas, ces corpuscules animés présentent les mômes caractères généraux, bien que leurs formes et leurs dimensions puissent varier considérablement suivant les espèces. En général, ils ressemblent à des fils flexibles dont l'extrémité antérieure est plus ou moins

(1) Spallanzani cl Gleichen furent les seuls naturalistes qui pendant le xvuie siècle contribuèrent à avancer notablement nos connaissances relatives aux Spermatozoïdes (a). D'autres écrivains de cette époque nièrent l'existence de ces corpuscules (6), ou les confondirent, soit avec des particules buileuses (c), soit avec les globules ou les détritus dont les diverses sécrétions sont d'ordinaire plus ou moins ebargées {cl).

(2) MM. Prévost et Dumas furent les premiers à reprendre de nos jours l'étude des Spermatozoïdes, dont les physiologistes du commencement du siècle actuel avaient cessé de s'occuper (e). Plus récemment, des recberebes très-étendues et très-approfondies ont été faites sur le même sujet par un grand nombre d'observateurs , parmi lesquels j'aurai à citer principalement MM. II. Wagner, Siebold , Mandl, et Kolliker (/").

(a) Spallanzani, Opuscules de physique, 1777, t. II, p. 90 et suiv.

— Gleichen, Abhandl. iiber die Samen-und lnlusions-Thierchen, 1778. — Dissert, sur la génération, les Animalcules spermatiques, et ceux des Infusoires, avec des observations micros topiques sur le sperme, etc., trad. de l'allemand, an VII.

(b) Heister, Anatomie, 1735, p. 235.

— ëerinoi, De piincipio aut causa corpus animale formante. Altdorf, 1750.

— Blainville, Cours de physiologie générale et comparée, 1833, I. III, \<. 214.

(c) Linné, Sponsalia plantarum (Ainœmtates academicœ, 1746, 1. 1, p. 79). \di Neeilham, Nouvelles observations microscopiques.

— Buflbn, Histoire des animaux, rliap. vu

— Ascii, De natura sfiermatis. Goitmgen, 1750.

(e) Prévost et Dumas, Essai sur les Animalcules spermatiques de divers animaux (Mém. de la Suc. de physique de Genève, 1821, I. I, p. 180). — Nouvelle théorie de la génération (Ann. des sciences nal., 1824, t. I, p. 10 et suiv., pi.).

(/■) Rudolph Wagner, Fragmente xur Physiologii der Zeugung, vorzûglich zur mikroskopischen Analyse des Samen's (extrait des Mémoires de VAcad. de Bavière, 1837).

— Wagner and H. Leuckart, art. Semen (Todd's Cyclopœdia of Anut. and PhysioL, t. IV, p. 472 ot suiv.).

— Kolliker, Beitràge %ùr Kenntniss der Geschlechtsverhâltniss und der Samenftiissigkeil wirbelloser Thiere. Bénin, 1841. — Die Dildung der Samenfœden in 'Bkcschen (Denkschriften der Schweitxerischen Gesellschafl fur die gesammten Katurwissenschaften, 1846, t. VIII).

renflée, de façon à simuler une tête, et dont la portion suivante srermato7oïde»

des

est amincie graduellement en manière de queue. Chez l'Homme, Mammifères. par exemple, leur partie céphaloïde, très-grosse, aplatie, un peu élargie en arrière et subpiriforme, est suivie d'un filament caudal de longueur médiocre, qui devient excessivement grêle et difficile à apercevoir vers le bout (1) ; le tout mesure à peu près 6 centièmes de millimètre (2). Les Spermatozoïdes des autres Mammifères ont en général une forme analogue ; quelquefois cependant leur tête est élargie en avant en manière de raquette , par exemple chez l'Écureuil ; et d'autres fois elle est comprimée latéralement, élevée en crête et recourbée en avant, de façon à ressembler au crochet d'un hameçon, disposition qui est très-marquée chez le Rat (3). Il est aussi à noter

(1) Les Spermatozoïdes de l'Homme ont été figurés par plusieurs micrographes (a).

(2) M. Kolliker évalue les dimensions de la portion céplialoïde de ces corpusculesentreOmm,0035etO'""',005 de long, sur 0m,n,018 à 0,,u",008 de large et 0""",001 à 0mm, 0018 d'épaisseur; la longueur de la queue est d'environ 0mm,005 (6). Pour plus de détails relatifs aux dimensions des Spermatozoïdes chez divers \iiimau\.

je renverrai à l'ouvrage de M. Mandl sur VAnatomie microscopique.

(3) Dans la famille des Singes, les Spermatozoïdes ressemblent beaucoup à ceux de l'Homme (c). Ils ont une forme analogue chez le Cheval (</), l'Ane (e) etc., Chez d'autres Mammifères, la portion céplialoïde est ovalaire, par exemple chez le Hérisson (/), la Taupe {g), le Cochon d'Inde (h), l'Écureuil d'Hudson (/), et le Chevreuil (j), ou même élargir antérieurement ,

{a) Voyez Gleichen, Dissert, sur la génération, pi. 1.

— Bory Saint-Vincent, Dictionnaire classique d'histoire naturelle, pi. 57, fig. i.

— Dujardin, Sur les Zoospermes des Mammifères (Ann. des sciences nat., 2* série, t. Vllf, pi. 9, 6*. 6).

— Wagner, Fragmente %ur Physiol. der Zeugung, pi. 1, fier. 1 . — Icônes physiologire, 1839, pi. 1, fig. 1.

— Mamll, Anatomie microscopique, t. I, 2°" partie, pi. 10, fig. 17.

(b) Kolliker, Eléments d'histologie humaine, p. 557.

(c) Exemple : les Spermato%oïdes du Cercopithecus ruber (voy. Wagner, Fragmente, pi. i , fig. 2; et Icônes physiol., pi. 1, fig. 3, n° 1).

{d) Voyez Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 182i, t. I, pi. 12, fig. c).

(e) Voyez Dujardin, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2* série, I. VIH, pi. 9, fig. 7).

(/") Voyez Wagner, Op. cit., pi. d, fig. 5.

(y) Wagner, Icônes physiol., pi. 1, fig. 3, n° 3.

(h) Voyez Dujardin, Op. cit., pi. 9, fig. S.

(i) Burnett, On Spermatic Particules (Sfem. of the American Academy. new séries.

ij) Wagner, Icônes physiol. , pi. i, fig. 3, n° 9, fig. 40, vol. V.

spermatozoïdes que dans cette classe il n'existe aucun rapport entre la taille des

des Oiseaux,

Reptiles, etc. Animaux et la grandeur de leurs Spermatozoïdes: ainsi, chez le Chien et le Chat, ces corpuscules ont à peu près la même longueur que chez l'Homme, et chez la Souris ils sont trois ou quatre fois plus longs.

Chez les Oiseaux, les Spermatozoïdes sont en général beaucoup plus longs, et leur portion céphaloïde est grêle, cylindrique ou atténuée aux deux bouts, plus ou moins flexueuse et souvent peu distincte de la base de la queue (1). Leur forme est à peu près la même chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons de tedre des Sélaciens (2) ; mais, chez les Poissons osseux, leur portion antérieure est d'ordinaire globuleuse, et

ainsi que cela se voit chez le Bouc et le Bélier (a), et cette disposition est même plus marquée chez l'Écureuil commun (6).

La forme en serpette dont il a été question ci-dessus n'existe pas seulement chez le Rat, on l'observe aussi chez la Souris (c),

(1) En général, chez les Oiseaux la portion antérieure des Spermatozoïdes est allongée et s'atténue graduellement en arrière, de façon à ne pas être nettement séparée de la portion caudale (d). Quelquefois cependant elle est cylindrique jusqu'à l'origine de la queue, qui est très-grêle dès sa base (e). Leur portion antérieure est ordinairement contournée en spirale, et présente tantôt trois ou quatre

courbures seulement, tantôt beaucoup plus (Q.

(2) Les Spermatozoïdes des Reptiles n'ont été observés que dans un petit nombre d'espèces. Cbez le Lézard commun, ils ont la forme d'un cylindre arrondi aux deux bouts et terminé postérieurement par une queue trèsgrêle, mais ils ne sont pas enroulés en tire-bouebon comme chez la plupart des Oiseaux (g) ; chez la Tortue grecque, leur portion céphaloïde est lancéolée (h).

Chez la plupart des Batraciens anoures, la portion antérieure de ces corpuscules séminaux est également cylindrique et la portion caudale filiforme dès sa base (i) ; mais citez les Pélobates, ils sont amincis graduellement

(a) Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1824, 1. 1, pi. 12, fig. B et 0).

(&) Wagner et Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., of Anat. and PhysioL, t. IV, p. 475, fig. 32).

(d) Exemple : les Spermatozoïdes du Pinson et de beaucoup d'autres Passereaux (voy. Wagner,

Icônes, pi. 1, fig. 4).

(e) Exemple : les Spermatozoïdes du Coq: voy. Wagner, Icônes, pi. 1, fig. 4i.

{{) Par exemple, chez le Merle (Tnrdus merula): voy. Wagner, Op. cit., pi. 1, fig. 4 f. (g) Voyez Wagner, Fragmente sur Physiol. der Zeugung, pi. 2, fig. 15. \h) Kolliker, Die Bildung der Samenfdden in BlSsciién, 1840, pi. 1 , fig. 1 4. (i) Voyez Wagner, Op. cit., pi. 2, fig. 70.

fécondation, ;3/l5

leur queue très-courte et excessivement grêle (1). Chez quelques Batraciens, notamment les Tritons, cette dernière portion du Spermatozoïde paraît être garnie d'une sorte de crête membraneuse très-délicate qui ondule avec rapidité, et la plupart des micrographes pensent que cette particularité est due aux mouvements d'une crête membraneuse ou de la partie terminale delà queue, qui serait recourbée en avant ou enroulée en spirale autour de la portion précédente (2).

eu arrière et contournés comme chez les Oiseaux (a); enfin, chez les Salamandres et les Tritons, la portion céphaloïde se rétrécit graduellement en avant i6).

Chez les Squales, les Spermatozoïdes ressemblent tout à fait à ceux des Oiseaux ; leur portion céphaloïde est grêle et contournée en hélice de la même manière (c) ; ils ont une conformation analogue chez les Raies {d) et chez la Torpille (e) ; ceux des Lamproies ressemblent davantage aux Spermatozoïdes des Grenouilles.

(1) En général, la portion céphaloïde de ces corpuscules spermatiques est sphérique seulement (/') ; mais quelquefois on remarque à sa partie postérieure une petite boule dont naît l'appendice caudal, par exemple chez

la Loche des étangs (g). Chez quelques Poissons osseux, elle est cylindrique et allongée, par exemple chez le Flet ou Plates sa {lésas, L. (h)

(2) Le mouvement vibratile qui se produit le long de la queue des Spermatozoïdes, des Tritons n'avait pas échappé à Spallanzani, qui a décrit cet appendice comme étant garni latéralement d'une série de pointes (i). L'attention des micrographes fut fixée de nouveau sur ce phénomène il y a une vingtaine d'années ; mais les observateurs n'ont pu se mettre d'accord sur la nature de la disposition organique dont il dépend. M. Siebold l'attribue à un enroulement récurrent de la queue, et son opinion est partagée par la plupart des naturalistes allemands (j) ;

(a) Voyez Wagner et Leuckart, «M. Soien (Todd's Cyclop., t. IV, p. 482, %. 342). (i>) Par exemple, chez la Salamandra maculata (voy. Wagner, Op. cit., pi. 2, fig. 1 7) ; le Triton igneus (Wagner, loc. cit.).

— Kôlliker, Op. «(., pi. 1, fig. 1-2.

(d) Voyez LallemanJ, Observ. sur le développement des zoospermes de la Raie(Ann. des sciences nat., 2" série, 1841, t. XV, pi. 10, fig. 15).

(e) Voyez Wagner, Fragmente zur l'hysiol. der Zeugung, pi. 2, fig. 20.

(D Par exemple, chez la Carpe: voy. Duiardio. Op. [cit., Anu. des sciences nat. , 2' série t. VIII, pi. 0, fig. 10.)

— La Brème : voy. Wagner, Op. cit., fig. 19.

— Le Leuciscus chrysoleuchas (espèce d'Able de l'Amérique), voy. Burnett, Remarks upon the Origin, etc., nf the Spermatic Particles, fig. 11 (Mem. of the American Academy new séries, t. Vj. '

(g) Voyez Wagner et Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. IV, p. 483, fig. 347).

(h) Voyez Burnett, Op. <it., fig. 5.

(i) Spallanzani, Opuscules de physique, 1777, t. II, p. 119, pi. 4, fig. 7.

U) Wagner, Fragmente sur Physiol. der Zeugung, p. 13, pi. 2, fig. 18.

2>kk ItFPRODLCTION.

spermatozoïdes Chez les Animaux invertébrés, les Spermatozoïdes pré-

des

Mollusques, sentent en général des formes analogues à celles qui prédominent dans l'embranchement des Vertébrés. Ainsi, chez les Mollusques, ils n'offrent sous ce rapport rien qui soit bien important à noter (1); mais je dois faire remarquer que chez quelques-uns de ces Animaux, les Céphalopodes, par exemple, ils ne sont pas libres dans la liqueur séminale, et se trouvent

Dujardin l'explique par l'enroulement chez la Sèche, ils n'ont pas le quart de

d'un fil accessoire (a); enfin, Amici la longueur de ceux de l'Élédone mus -

et M. Pouchet pensent qu'il est dû quée (e).

aux ondulations d'une crête membra- Dans la classe des Gastéropodes, ils

neuse (6), et je suis porté à croire qu'ils offrent des différences plus considéra-

ont raison (c). blés. Quelquefois ils sont filiformes,

Les Spermatozoïdes du Bombinator graduellement atténués vers l'extré-

ïgneus présentent une disposition ana- mité postérieure et ondulés ou cou -

logue, seulement ils sont beaucoup tournés en spirale comme ceux de

plus petits (d). beaucoup d'Oiseaux (f) ; d'autres fois

(1) Les Spermatozoïdes des Cépha- ces filaments se replient en boucle et

lopodes sont filiformes et médiocre- leurs deux extrémités se tordent en-

ment élargis antérieurement ; leur semble (g), ou bien, tout en conservant

portion céphaloïde est cylindrique et la même forme générale, ils restent

arrondie aux deux bouts et leur queue étendus (h); mais, chez la plupart de

est très-grêle. Leur grandeur varie ces Mollusques, leur portion anté-

beaucoup suivant les espèces: ainsi, rieure est brusquement élargie en

— Mayer, Veber die Flimmerbewegungen (Froriep's Notizen, 183G, p. 245).

— Siebokl , Heine Flimmerorgane an den Spermatozoen der Salamander (Froriep's Neut Notizen, 1837, t. II, p. 281).

(a) Dujardin, Nouveau Manuel de l'observateur du microscope, 1843, p. 100.

(b) Pouchet, Sur la structure et les mouvements des Zoospermes du Triton cristatus (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1845, t. XX, p. 1341).

(d) Voyez Wagner et Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. IV, p. 481, fig. 341).

(e) Milne Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustacés des côtes de la France (Ann. des sciences nat., 2" série, 1842, t. XV111, pi. 17, fig. 7, et pi. 14, fig. 5).

(f) Par exemple, chez les Doris : voy. Wagner et Leuckart, art. Semex (Todd's Cyclop. ofAnat. andPhysiol., vol. IV, p. 4S5, fig. 356 A).

— La Paludine vivipare : voy. Wagner et Leuckart, Op. cit., p. 356 R.

(g) Par exemple, chez l'Ambretle, ou Succiuea amphibia: voy. Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung, pi. 3, fig. 24. — Siehold, Veber die Spermatozoen der Crustaceen, Insecten, Casleropoden, etc. (Miïllei's Archiv fur Anut. und Physiol., 1836, pi. 2, fig. 1-7).

(h) Par exemple, chez la Carinaire : voy. Milne Edwards, Observations sur la structure- de quelques Zoophytes et Mollusques (Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVIII, pi. xr, fig. 7),

renfermés dans des réceptacles appelés spermatophores, sur l'histoire desquels nous aurons bientôt à revenir (1). Les par-

manière de tète ovalaire ou piriforme (a). Les Spermatozoïdes des Gastéropodes pulmonés sont en général remarquablement longs, et leur renflement céphaloïde est épaissi en dessus à sa partie postérieure (b) ; mais il est à noter que ces filaments ne sont pas encore arrivés à maturité lorsqu'ils sont évacués par le mâle et qu'ils subissent des changements considérables après leur dépôt dans l'organisme de la femelle (c).

Dans l'ordre des Mollusques acéphales, la portion céphaloïde des Sper-

matozoïdes est en général nettement caractérisée (d).

Il en est de même chez les Molluscoïdes, notamment chez les Acidiesdu genre Phalkisia{e) et lesBotryllest/).

Les SpermatozoMes des Bryozoaires ont. été observés dans plusieurs espèces, telles que le Tendra zostericola (g) , le Flustra carnosa (h) , le Halodactylus diaphanus (i) , le Palludicella Ehrenbergi (j), les Alcyonelles (k), etc.

(1) Ces Spermatophores sont des tubes qui, après avoir été assez bien

(a) Par exemple, chez la Palelle: voy. Wagner et Leuckart, loc. cit., p. 485, fig. 355 A.

— L'Oscabrion : voy. Wagner et Leuckart, loc . cit., fig. 355 B.

— Le Vermet: voy. Lacaze-Dutluers, Mém. sur ianatomie et l'embryologie du Vermet (Ann. des sciences uat.. 4' série, 1860, t. Mil, p. 2 il"., pi. 5, 6g. 9).

— Du Pleurobranche orange : voy. Lacaze-Duthiers, Histoire auatomique et physiologique du l'icurobranche (Ann. des sciences nat., 4* série, 1859, t. M, p. 365, pi. 101, fig. 0).

(b) Par exemple, chez Y Hélix pomatia : voy. Kolliker, Uie Bildung der Samenfâden , pi. 1 , lig. 3. — Wagner et Leuckart, Op. cit. (Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 480, fig. 357). — Mamll, Anatomie microscopique, 2* série, pi. 10, lig. 14.

— Le Limnée îles étangs : voy. Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung, \<\. 3. fig. 26.

(d) Exemples : les Spermatozoïdes du Cyclas cornea, observés par M. Wagner (Entdeckung mdnnlicher Geschlechtstlieile bei den Actinien, in Wiegmann's Archiv fur Kalurgeschicltte, 1835, pi. 3, fig. 8 ; — Fragmente sur Physiol. der Zeugung, pi. 3, fig. 28).

— !>e l'Anodonte: voy Siebold, Fernere lleobachtung ilber die Spermatozoen der wirbellosen Thiere (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1837, pi. 20, fig. 14).

— Delà Clavagelle et .lu Taret: voy. Kolliker, Pie Bildung, etc., pi. 2, fig. 29.

— Du Taret : 'voy. Kolliker, Op, cit , pi. 2, fig. 28; — Lacaze, Mém. sur le genre Taret (Ann. des sciences nat., 4* série, 1849, t. XI, pi. 9, fig. 34).

— De l'Huître, de la Moule, commune, de VUnio, de la Trigonelle, du Pecten, des Bucardes, du Spondyle.de l'Anomie, du Dentale, etc., figurés par Lacaze- Uuibiers (Recherches sur les organes génitaux des Acéphales lamellibranches, dans Ann. des sciences nat., i' série, 1854, t. Il, pi. 6 à 9; — Mém. sur l'organisation de l'Anomie, loc. cit., pi. 2, fig. 7 ; — Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, dain Ann. des science* nat., 4* série, 1856, t. VII, pi. 7, %• 8).

(e) Kolliker, Die Bildung, pi. 3, fig. 53. (/') Idem, ibid., pi. 3, fig. 54 et suiv.

(g> Nordmann, Recherches microscopiques sur l'anatomie et le dt veloppement du Tendra zoslericolu (Demidoff, Voyage en Crimée, t. 111, p. 068, Polypes, pi. 2, fig. 6).

(h) Kolliker, Beilràge. pi. 2, fig. 17.

(i) Van Beneden, Recherches sur les Bryozoaires, pi. 8, fig. i o (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVIII).

(j) Aliman, A Monngraph of the fresh water Polyzoa, pi. Il, fig. 25 (Ray Swiety, 1856).

(k) DumortH-r et Van Beneden, Histoire naturelle des Polypes composés d'un atome, pi. 5, tir. 2.

KEPHODUCTiON.

Spermatozoïdes tioularités que nous présente le sperme de quelques Insectes dearticùiës.ux dépendent du mode de groupement des Spermatozoïdes plutôt que de la conformation de ces corps (1) ; mais chez la plupart des Crustacés et des Arachnides ils paraissent être remplacés par des vésicules qui ont souvent une structure fort singulière, et qui sont probablement des spermatophores ou des organites producteurs des Spermatozoïdes plutôt que les analogues de ces derniers corpuscules. Chez les Crabes et les Homards, par exemple, la liqueur séminale est remplie de vésicules garnies d'appendices radiaires qui n'exécutent aucun mouvement spontané (2) ; mais chez d'autres Podoph thaï maires, les Mysis, par exemple, des Spermatozoïdes ordinaires se développent dans l'intérieur de gaines analogues et ne tardent

observés par Swammerdam et par Needbam, ont été pris par quelques naturalistes modernes pour des Vers parasites. Pour plus de détails sur leur histoire, je renverrai à un mémoire que j'ai publié sur ce sujet il y a une vingtaine d'années (a).

(1) Ainsi, chez les Sauterelles et les Criquets, les Spermatozoïdes sont fixés par leur extrémité eéphaloïde sur une sorte de ruban, de façon à constituer par leur assemblage un grand filament barbu latéralement qui ressemble à une plume [b). Il en est de même cbez plusieurs autres Insectes (c).

Chez beaucoup d'autres Animaux de

la même classe les Spermatozoïdes sont filiformes et repliés en boucle avec leurs deux extrémités confondues ensemble (d) et il est à noter que la boucle ainsi formée a été prise quelquefois pour un renflement eéphaloïde (e).

Il est aussi à remarquer que chez quelques Insectes les Spermatozoïdes sont renfermés dans des ampoules qui font office de Spermatophores : par exemple, cbez les Grillons (/").

(2) Chez le Homard, ces corpuscules séminaux se composent d'une cellule ovalaire ou allongée, renfermant à l'une de ses extrémités une petite vésicule ou amas de matières organiques grisà-

(a) M Une Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustacés des côles de la France (Ann. des sciences nat., 2° série, d 842, t. XVIII, p. 331).

ifr) SieboM, Ueber die Spermalox-oïden der Locuslincn (Acta Acad. nat. curios., t. XXI, p. 251, pl. 44-, Rg. 15).

(c) Par exemple, la Cigale (voy. Dnjardin, Nouveau Manuel de l'observateur au microscope, pl. 11, fig. 18), et le Sphodrus terricola, de l'ordre des Coléoptères (Op. cit., fiç. 19).

(d) Hammcrscliinidl, Ueber die Spermatozoen der Inscctcn (Isis, 1838, p. 358, pl. 4).

(c) Siebold, Uebcr die Spermatosoen der Crustaceen, Inscctcn, etc. (Miiller's Archiv fur Anat. tttld l'hysiol., 1836, p. 3, pl. 2).

(/) Lespés, Mémoire sur les Spermatophores du Gryllus campcslris {Ann. des sciences nat., \' série, t. III, p. 300 ; t. IV, p. 244).

pas à devenir libres (1); enfin, chez quelques autres Crustacés, la liqueur séminale ne diffère en rien de celle des Animaux des autres classes (2).

très, et donnant naissance, par cette même extrémité, à trois longs appendices roides etstyliformesqui divergentcomme des rayons (a). Leur conformation est à peu près la même chez la Galatée (b) ; mais chez l'Écrevisse (c), ainsi que chez la plupart des Décapodes brachyures, leur portion centrale est constituée par une vésicule sphérique ou lenticulaire dont partent en rayonnant deux ou plusieurs petits appendices styliformes (d). Chez d'autres Crustacés du même groupe, la forme de ces corpuscules est intermédiaire aux deux types dont je viens de parler (e).

Chez les Pagures, ils ont d'abord une forme analogue à celle qui se rencontre chez les Crabes (/) ; mais ils acquièrent en se développant une sorte de boyau très-allongé qui fait saillie entre la base de la couronne radiaire (g).

(1) On sait, par les observations de MAI. Frey et Leuckart, que chez les Mysis le sperme renferme d'abord des capsules qui ne paraissent différer des corpuscules séminaux dont il vient d'être question que par l'absence de rayons; qu'ensuite des Spermatozoïdes filiformes se développent dans l'intérieur de ces capsules, et qu'enfin ces Spermatozoïdes en sortent pour devenir libres, état dans lequel leur forme ne présente rien d'anormal (/>). Chez quelques Crustacés inférieurs, la liqueur séminale est logée dans des tubes qui l'ont fonction de Spermatophores, et qui ont quelque analogie avec ceux des Céphalopodes, sans avoir une structure si complexe. Ces corps ont été observés chez les Cyclopcs (i).

(2) Chez les Crustacés édriophthalmes, la liqueur séminale renferme

(a) Valenlin, Repertorium fur 1838, p. 188.

— Kolliker, Beitrâge zur Kenntniss der Geschlechtsverhàltnisse, pi. 3, fig. 23. — Observ. pour servir à l'histoire des organes sexuels et du liquide séminal des Crustacés, etc. {Ann. des sciences nat., 2« série, t. XIX, p. 335, pi. 9 B, fig. 3).

— Goodsir, Anatomical and Pathological Observations, pi. 5, fig. 19.

(b) Kolliker, Op. cit. (Annales, t. XIX, pi. 9 B, fig. 2).

— Siebold, Ueber die Spermatozoen , etc. (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1836, pi. 3, fig. 24).

— Mandl, Anatomic microscopique, 2* série, pi. 10, fig. 13.

(d) Par exemple, chez le Tourteau (Cancer pagurus) : voy. Kolliker, Op. cil. (Ann. des science* nat., t. XlX.pl. 9 B, fig. 7).

— Le Carcimis mœnas : voy. Kolliker, loc. cit., fig. 4.

— Le Stenorhynchus phalangium : voy. Kolliker, loc. cit., fig. 'J.

— L'Hyas aranea : voy. Kolliker, loc. cit., fig. 5.

— Le Maia squinado : voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 3, fig. 38.

— La Dromia Rumphii : voy. Kolliker, Op. cit., pi. 3, fig. 40.

(e) Kolliker, Beitrâge, Ueber die Bildung der Samenfdden, pi. 3, fig. 50.

(f) Kolliker, Beitrâge, pi. 2, fig. 21.

(g) Kolliker, Die Bildung der Samenfdden. pi. 3, fig. 36 et 37.

(h) Frey et Leuckart, Beitrâge zur Kenntniss wirbelloser Tliiere, 1847, pi. 10, fig. 16. (i) Siebold , Beitrâge z-ur Naturgeschkhte der wirbellosen Thiere, 1839, p. 36, pi. 2, fig. 41, 405.

348 RKPUODUCT10N.

Dans la classe des Arachnides, la liqueur séminale présente des anomalies analogues à celles que les Crustacés viennent de nous offrir. Chez les Scorpions, on y voit des Spermatozoïdes ordinaires (1); mais, chez les Aranéides, ce liquide ne contient que des capsules comparables à celles des Crabes, quoique dépourvues de rayons, et les corpuscules filiformes que l'on a vus se développer dans l'intérieur de ces cellules chez quelques Araignées n'ont présenté ni appendice caudal, ni mouvements spontanés; du reste, leur histoire réclame de nouvelles études (2).

L'existence de Spermatozoïdes a été constatée aussi chez

des Spermatozoïdes dont la conformation ne présente rien d'important à noter (a) , mais ils ne paraissent pas jouir de la faculté de se mouvoir spontanément.

Chez les Balanes, on a trouvé des capsules spermatiques fusiformes à deux rayons, qui paraissent être assez semblables à celles des Crustacés décapodes (b).

(1) Ces Zoospermes sont filiformes et graduellement atténués d'avant en arrière (c).

(2) Chez les Épéires, le sperme contient des cellules sphériques renfermant chacun un noyau qui se transforme en an corpuscule cylindrique

ayant l'apparence d'un Spermatozoïde qui serait dépourvu d'un appendice caudal et ne serait pas mobile {d). Pour plus de détails au sujet des capsules spermatiques des Arachnides, je renverrai à l'article Semen publié par MM. Wagner et Leuckart dans le Cijclopœdia of Anatomy and Physiology de M. Todd.

Chez les Myriapodes chilopodes, les capsules spermatiques ont aussi la forme de petites cellules membraneuses dans lesquelles se développe tantôt un disque conique (e), tantôt deux corpuscules analogues (/") ; chez les Chilognathes, ils consistent en filaments capillaires enroulés en cercle (g).

(a) Par exemple, chez la Crevotto des ruisseaux, ou Gammarus pulex : voy. Wagner et Leuckart, ait. Semen (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. IV, p. 495, fig. 384).

— Chez YHyperia Medusarum : voy. Kolliker, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1843, t. XIX, pi. 9B, fig. 9).

(b) Kolliker, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1843, t. XIX, pi. 9 B, fig. 10).

(d) Voyez Todd's Cyclopœdia of Anatomy, t. IV, p. 491, fig. 374.

(e) Par exemple, chez l'Iule terrestre : voy. Wagner et Leuckart, art. Semen (Tode's Cyclopœdia o/ Anat. and Physiol., t. IV, p. 492, fig. 376 et 377).

(f) Par exemple, chez VIulus fabulosus : voy. Wagner et Leuckart, loc. cit., p. 493, fig. 378.

(g) Par exemple, chez la Lithobie : voy. Stein, Uebcr die Geschlechtsverhàltnissc der Myriopvden, etc. (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1842, pi. 13, tîg. 19).

— Chez les Géophiles : voy. Stein, loc. cil., pi. 14, fig. 33.

beaucoup de Vers (1), ainsi que chez un grand nombre de spermatoio^

4JCS V CF5 G*

Zoophytes, (2), et dans ces groupes inférieurs du Règne animal ils *» foopbyies.

(I) Chez les Annélides, lesSpermalozoïdes ont en général nn renflement céphaloïde bien distinct, quoique cylindrique et peu élargi (a) ; quelquefois ils se contournent en hélice d'une manière très-remarquable (b). Chez les Clepsines et les Néphélis, ils sont contenus dans des spermatophores (c).

Chez les Nemertiens surtout, leur portion céphaloïde est subovalaire, mais peu élargie et allongée (d), d'autres fois piriforme (e).

Chez la Planaire verruqueuse, les Spermatozoïdes sont filiformes, trèsallongés et sans renflement céphaloïde distinct (f).

(2) Les Spermatozoïdes des Coralliaires et des Échinodermes sont pourvus d'un renflement céphaloïde assez gros, bien distinct du filament caudal, et en général ovalaire (g) , mais quelquefois globuleux (h).

La conformation des corpuscules séminaux est à peu près la même chez les Médusaires (i) ; il est cependant à noter que quelquefois leur portion céphaloïde est cylindrique et trèsélargie, par exemple chez la Cassiopée bourbonienne (j).

Enfin on en a constaté l'existence chez lesSpongilles(A:), les Téthyes (/) ■

ta) Par exemple, chez le Lombric terrestre : voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 2,|tig.l~.

— Les Polyophlhalmiens : voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Polyophthalmiens (Ann. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIII . pi. 2, iig. 13).

— Les Hermelles : voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Hermelliens (Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, t. X, pi. 3, fig. 2).

— LesSyllis: voy. Keferstein, Vntersuchungen ùber niedere Seethiere(Zeilschr. furwissensch. Zool., t. XU, pi. 9, fig. 44).

(b) Kolliker, Beitràge zur Kenntniss der Geschlechtsverhàltnisse und der Samen/lùssigkeit wirbelloser Thiere, 1841, pi. 2, fig. 10.

(c) Fr Mùller, Ueber die Ceschlechtstheile von Clepsine und Nephelis (Mùller's Archiv fur Anat. und Plujsiol., 1840, p. 138, pi. 8, fig. 11-13).

— Robin. Mémoire sur les Spermatophores de quelques Hirudinées {Ann. des sciences nat., i' série, 1861, t. XVII, p. 5, pi. 2).

(d) Par exemple, chez le Semertes Khronii et le If. Epponbergii : voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 3, lu,-. 51 et 52.

— Le Borlasia balmea : voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Némertiens (Ann. des sciences nat., 3« série, 1840, t. VI, pi. 9, fig. 6).

(e) Par exemple, chez la Polia humilisel\aP.baculus:\oy.Qualre{;igcsloc. cit., pi. 11, fig. 5 etO.

(f) Kolliker, 0p cit., pi. 3, fig. 59.

(g) Exemples : les Spermatozoïdes de diverses espèces d'Actinies : voy. Kolliker, Beitràge, pi. 5 , fig. 1, 2 et 3.

— Ceux de l'Echinus saxatdis : voy. Kolliker, Op. cit., pi. 1, fig. 4.

(h) Par exemple, chez les Synaples : voy. Quatrefages, Mém. sur la Synapte de Duvernoy (Ann. des sciences nat., 2" série, 1842, t. XVII, pi. 5, fig. 2).

— La Comaiulc de la Méditerranée : voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden in Blàschen, pi. 2, fig. 19.

(i) Par exemple, chez les Équorées : voy. Milne Edwards, Observations sur la structure, etc., de quelques Zoophytes (Ann. des sciences nat., 2* série, 1841, t. XVI, pi. 1, fig. 1 d).

— Les Chrysaores : voy. Kolliker, Beitràge, pi. 1, fig. 9.

— Les Rhizostomes : voy. Kolliker, Op. cit., pi. 1, fig. 8.

— Le Polyclonia frondosa : Agassiz, Contributions to the N'atural History of the United States, t. III.pl. 13 a, fig. 23.

(j) Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 2, fig. 18.

(fe) Leberkùhn, Zur Eiitwickehingsgeschichte der Spongilen (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1856, p. 500, pi. 15, fig. 34 ; pi. 18, fig. 17).

(/) Huxley, Zoological Notes and Observation!:, on the Anat. ofthe genus Tethva (Ann. ofSai. HM., 2* série, 1851, t. VII, r, 370.

ne présentent aucune particularité notable dans leur mode de conformation ou dans leur manière d'être, mais ils ressemblent beaucoup aux corpuscules urticants qui se développent dans certaines parties du système tégumentaire, ou même dans des organes intérieurs, chez un grand nombre Mode d'Acalèphes et de Coralliaires, et au premier abord il est facile

développement de les confondre avec ces organites (1).

des

spermatozoaires Dans ces derniers temps, le mode de développement des Spermatozoïdes a été étudié avec beaucoup de soin par plusieurs physiologistes, mais principalement par M. Kôlliker (2). Ces corpuscules se constituent dans l'intérieur de petites

(1) Les corpuscules qui constituent les cordons filiformes éjaculés par diverses Actinies, et qui ont été décrits d'abord par M. Wagner comme étant des Spermatozoïdes (a), ne sont autre chose que des nématocystes ou capsules sétifères ratifiantes. Les véritables Spermatozoïdes des Actinies ont été observés plus tard par M. Kôlliker (6). On connaît également ceux de plusieurs autres Coralliaires (c).

(2) Le fait du développement des Spermatozoïdes dans l'intérieur des

cellules ou vésicules membraneuses paraît avoir été annoncé à la Société des sciences naturelles en 1835 , par Pelletier (cl) ; mais cette communication ne donna alors lieu à aucune publication (e), et M. Wagner fut le premier à consigner dans les annales de la science des observations à ce sujet (/■). L'étude du mode de formation de ces corpuscules sperma tiques fut ensuite portée beaucoup plus loin par M. Kôlliker, et elle a donné lieu à plusieurs autres publications (g).

(a) Pi. Wagner, Entdeckung mânnlicher Geschlechtslheile bei den Aclinien (Wiegmann's Archiv fur Naturgeschichte, 1835, t. II, p. 215, pi. 3, fig. 7).

(b) Kôlliker, Beitrdge, pi. 1, fig. 13.

(c) Par exemple, du Cériantlic: voy. J. Ihiime, Mémoire sur le Cérianthe (Ami. des sciences nat., i- série, 1854, t. I, p. 377, pi. 8, fig. 5).

— Du Corail : voy. Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, pi. 9, fig. 42.

(d) Voyez Pelletier, Sur l'origine et le développement des zoospermes de la Grenouille (l'Institut, 1838, p. 132). — Observations sur le mode de formation et le développement des Zoospermes citez les Batraciens (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1S40, t. XI, p. 810).

(e) Voyez le Bulletin de la Société des sciences naturelles de France, in-4, n" 1 à 3.

(f) Rud. Wagner, Die Genesis der Samenthierchen (Miiller's Archiv fur Anut. uni Physiol., 1830, p. 225, pi. 9). — Fragmente zur Physiologie der Zeugung. — Ueber die Spermatozoen (Wiegmann's Archiv fur Naturgeschichte, 1839, p. 40, p).2).

(g) Kôlliker, Die Bildung der Samenfâden in Blàschen, 184G (Neue Denkschriften der Allgem. Schweitzerischen Gesellschaft fur gesammle Naturwissenschaften, t. VIII).

— W. Burnctt, Researches upon the Origin, Mode of Development and Nature of the Spermatic Particles among the four classes of Yertebrated Animais (Mem. of the American Acad., new séries, vol. V).

— D. Martino, Observations sur le développement des Spermatozoïdes des Raies et des Torpilles (Ann. des sciences nat., 1840, 3" série t. V, p. 171.

— Lallemand, Observations sur le développement des Zoospermes de la Raie (Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 247).

cellules ou utricules membraneuses sphériques, et ces cellules naissent en nombre plus ou moins considérable dans l'intérieur d'une cellule commune. Les parois de ces cellules se détruisent spontanément lorsque leur rôle physiologique est accompli, et suivant que la disparition des utricules secondaires ou internes a lieu avant ou après celle des parois de la cellule mère, ou cellule enveloppante commune, la disposition des Spermatozoïdes varie. Lorsque la cellule mère cesse d'exister avant que les cellules secondaires soient mures, celles-ci deviennent libres, et, comme chacune d'elles produit dans son intérieur un Spermatozoïde, ces corpuscules séminaux naissent isolément dans le liquide qui les renferme. Mais dans le cas contraire, c'est-à-dire quand les parois des utricules secondaires se détruisent avant que la cellule commune ait cessé de la tenir emprisonnée, les Spermatozoïdes se trouvent réunis en nombre considérable dans un réceptacle commun, et souvent ils s'y disposent en faisceau ou d'une manière radiaire autour d'une masse albuminoïde centrale. Or, quand il en est ainsi, il arrive fréquemment que la cellule mère ou cellule commune se détruit à son tour avant la désassociation du groupe ainsi constitué, et que par conséquent les Spermatozoïdes, quand ils viennent à être mis à nu, se montrent d'abord sous la forme de paquets plus ou moins gros; mais bientôt ils se séparent entre eux et deviennent libres tout comme ceux qui sont nés isolément (1). Le premier de ces inodes de formation se rencontre chez la plupart des Mammifères (2), ainsi que

(1) Chez le Pinson (Fringilla cœ- ricure ou caudale de ces corpuscules iebs), par exemple, les Spermatozoïdes est déjà dégagée et libre; ils forment sont réunis parallèlement en un fais- ainsi une sorte de pinceau (a). ceau très-long dont la portion anlé- ('2) Ce mode de développement des Heure reste engagée dans la capsule Spermatozoïdes a été étudié plus particommune, lorsque la portion posté- culièrement chez le Lapin (6).

(a) Voyez Wagner, Icônes physiologiccc, pi. 1 , lig- !• (()) Kôlliker, Die Bildung der Samenfuden, pi. 4, fi£. H.

chez beaucoup d'autres Animaux ; le second a été observé chez un grand nombre d'Oiseaux, de Batraciens, de Poissons cartilagineux, de Mollusques, d'Insectes et de Vers.

Le microscope ne nous a permis jusqu'ici de rien découvrir touchant la structure intérieure des Spermatozoïdes ; leur substance constitutive paraît être amorphe (1); mais, comme je l'ai déjà dit, ces singuliers corpuscules jouissent de propriétés physiologiques très-remarquables. Ainsi , ils exécutent des mouvements qui paraissent être volontaires , ils nagent avec une grande agilité en battant l'eau avec leur longue queue, et, pour peu que l'on observe leurs allures, on ne saurait douter de leur vitalité. Ils ressemblent beaucoup à des Animaux vermiformes qui seraient d'une petitesse extrême, et les anciens micrographes les désignaient sous les noms d'Animalcules spermatiques ou de Spermatozoaires . Quelques auteurs les considèrent comme des parasites comparables aux Vers intestinaux, et leur ont assigné une place dans les cadres zoologiques (2) ; mais ils ne sont en réalité que des produits de l'organisme assez analogues aux cils vibratiles des membranes muqueuses dont j'ai déjà eu plus d'une fois à parler. Ils ne périssent d'ordinaire que plus ou moins longtemps après qu'ils

(1) Plusieurs observateurs ont cru (2) Bill fut le premier à assigner

avoir découvert dans l'intérieur de cer- aux Spermatozoïdes une place précise

tains Spermatozoïdes des organes dis- dans la classification du règne animal :

tincts, par exemple un tube intestinal; il les rangea, avec les Vorticelles, dans

mais les apparences très-vagues dont son genre Macrocerum (b) ; d'autres

ils arguent ne peuvent être interprétées zoologistes les ont considérés comme

delà sorte (a). très-voisins des Cercariés (c).

(a) Valentin, Ueber die Spermatozoen des Bâren {Nova Ac ta Acad. nat. curios., t. XIX, p. 239, pi. 24).

— Ehrenbcrg, Infusionsthierchen, p. 465.

— Henle, Ueber die Gattung Branchiobdella (Mùller's Archiv fur Anat. vnd Physiol., 183"., p. 574).

(b) Hill, Hislory of Animais, 1752.

— 0. F. Mùller, Vermium terrestrium et fluvial ilium historia, 1773, t. 1, p. 65.

— Boiy Saint-Vincent, art. Zoospermes [Dictionn. classique d'hist. nat , t. XVT, p. 732 -r~ Cuvier, Règne animal, 3* édit., 1828, t. 111, p. 326,

ont quitté l'être qui les a formés, et les conditions les plus favorables à la prolongation de leur existence varient suivant les espèces auxquelles ils appartiennent et les circonstances dans lesquelles la Nature les destine à vivre (1). Ainsi ceux de beaucoup d'Animaux marins périssent promptement dans l'eau douce, tandis qu'ils paraissent se plaire dans l'eau salée, et pour ceux de certains Animaux qui fréquentent les eaux douces, une dissolution de chlorure de sodium peu concentrée agit comme un poison (2). En général, ils ne vivent que quelques heures quand ils sont exposés à l'air ou répandus dans l'eau ;

(1) La mort de l'animalqui renferme dans son corps les Spermatozoïdes n'entraîne pas nécessairement la cessalion de la viedeceux-ci, et parfois même ils se conservent mieux dans le cadavre on dans la glande séminale cxtir-.

pée ques'ilsavaient été mis en libertéet abandonnés à eux-mêmes. Ainsi, M. de Quatrefagesa trouvé des Spermatozoikdes vivants dans les testicules chez des Brochets morts depuis trois jours (a).

Du reste, leur force de résistance varie beaucoup suivant les Animaux auxquels ils appartiennent. Ainsi les Spermatozoïdes des Poissons périssent en général très-promptement après leur sortie de l'organisme, et M. de Quatrefages ne les a vus vivre que quelques minutes , lors même qu'il les plaçait dans les conditions les plus favorables : environ deux minutes pour ceux de la Perche et du Barbeau, trois minutes pour ceux de la Carpe, et un peu plus de huit minutes pour

ceux du Brochet (b) ; mais, dans une des expériences faites par M. Wagner sur la laitance d'une Perche conservée dans un verre sans mélange d'eau et à une basse température, les Spermatozoïdes étaient encore vivants au bout de quatre jours (c). Spallanzani a trouvé que les Spermatozoïdes du Chien, exposés à l'air, ne vivaient qu'environ un quart-d'heure, tandis que ceux du Cheval ne périssaient quelquefoisqu'au bout de deux heures, et que ceux de l'Homme conservaient leurs mouvements pendant sept ou huit heures (d). L'urine normale, le mucus médiocrement épais, et la plupart des autres liquides de l'économie animale qui sont faiblement alcalins, ne leur sont pas nuisibles (e).

(2) La vitalité des Spermatozoïdes semble ne pouvoir se manifester que lorsque leur substance renferme une certaine quantité d'eau, quantité qui serait variable suivant les espèces, et

(aJQuatrefages, Recherches sur la vitalité des Spermatozoïdes de quelques Poissons d'eau douce [Ann. des sciences nat., 3* série, 1853, t. XIX, p. 35U). (b) Quatrefages, Op. cit., \\ 342.

(d) Spallanzam, Opuscules de physique, t. 11, p. 187, 111,115, etc.

(e) Donné, Cours de mirroscopie, p. 28fi.

354 ftEpnoDUcîioN.

mais, ainsi que nous le verrons bientôt, ils conservent parfois toute leur activité pendant plusieurs mois, lorsqu'ils ont été déposés dans les organes génitaux de la femelle (1). L'étincelle électrique les tue immédiatement et ils ne résistent

l'influence de l'eau plus ou moins chargée de sel ou d'autres matières dont l'action chimique n'est pas notaoie sur ces corps, paraît dépendre principalement des phénomènes osmotiques que ce liquide détermine. Ainsi, la dessiccation rend les Spermatozoïdes immobiles, mais ne les tue pas toujours, et dans quelques cas il suffit de leur donner de l'eau pour les rendre à toute leur activité. L'action de l'eau, chargée d'albumine , de sucre , de gomme, s'explique de la même manière : dans une dissolution trop concentrée, les Spermatozoïdes abandonnent une portion de l'eau qui serait nécessaire à l'exercice de leurs fonctions, et lorsqu'ils ont été rendus immobiles de la sorte, ils peuvent reprendre leur mobilité par l'addition d'une certaine quantité d'eau pure (a). Pour les Spermatozoïdes des Animaux marins, qui sont destinés à subir le contact de l'eau salée, l'action de l'eau douce est beaucoup plus nuisible que pour les Spermatozoïdes des Animaux terrestres ou lluviatiles, et détermine souvent leur mort instantanément.

Aussi les Spermatozoïdes des Vers marins du genre Hermelle périssent

instantanément au contact de l'eau douce (6).

(1) Ainsi, chez les Insectes, les Spermatozoïdes déposés dans l'appareil sexuel de la femelle peuvent y rester vivants des semaines et même des mois entiers. Il en est de. même pour certains Animaux vertébrés, la Salamandre terrestre , par exemple (c). Il est aussi à noter que chez quelques Animaux le développement des Spermatozoïdes ne s'achève qu'après l'introduction de ces corpuscules dans l'appareil génital femelle: par exemple, chez les Colimaçons (d).

La température exerce beaucoup d'influence sur la résistance vitale des Spermatozoïdes qui ont été expulsés au dehors. Ainsi Spallanzani a vu les Spermatozoïdes de l'Homme, placés du reste dans des conditions analogues, mourir en moins d'un quart d'heure, à la température de 2 à 3 degrés audessus de zéro, tandis qu'ils vécurent deux heures à 10 degrés, trois heures à environ 14 degrés, et de sept à huit heures à 27 ou 28 degrés (e). M. de Quatrefages a constaté des faits du même ordre chez les Spermatozoïdes des Poissons (f).

(a) Kcilliker, Veber die Vitalitdt und die Entwickelung der Samenfaden (Verhandlungen der l'hijsiologischa Math. Ccsellschaft., 1855, t. VI).

(b) Quatrefages, Recherches expérimentales sur les Spermatozoïdes des Her nielles et des Tarets (Ann. des sciences nat., 3' série, 1850, t. XIII, p. 112).

(c) Siebold, Veber das receptacnlum seminis der tveiblïchen Urudelen (Zeitschr. fur wissensch. Zoologie, 1858, t. IX, p. 463).

(d) Gratiolet, iSole sur les Zoospermes des Hélices et sur les métamorphoses qu'ils subissent dans la vésicule copulatrice, où ils ont été déposés pendant l'accouplement (Journal de conchy liologie, 1850, t. I, p. 116 et 236).

(ej Spallanzani, Op. cit., t. II, p. 107.

(/') Quatrefages, Sur la vitalité des Spermatozoïdes (Ann. des scien. nat., 3e série, t. XIX, p. 347).

guère mieux à l'action de beaucoup de matières toxiques (1). Du reste, la faculté d'exécuter des mouvements, quoique étant en général très-développée chez les Spermatozoïdes qui sont parvenus à l'état de maturité, n'existe pas chez les corpuscules séminaux qui paraissent être appelés à jouer le même rôle chez certains Animaux inférieurs.

Considérés par quelques naturalistes comme des parasites wie

des

comparables aux Vers intestinaux, et comme n ayant aucun spermatozoïdes

dans

rôle à remplir dans le travail de la reproduction (i), les Sper- ia fécondation, matozoïdes sont regardés par la plupart des physiologistes comme des agents essentiels de la fécondation, et quelques auteurs ont été jusqu'à supposer qu'ils étaient des ébauches d'embryons destinés à se développer dans l'intérieur de l'oeuf

(1) MM. Prévost et Dumas ont vu rosif, étendue dans 20 millions de parque l'étincelle électrique frappait de tics d'eau de mer, tue les Spermatomort tous les Spermatozoïdes sur zoïdes du Taret en moins de deux lesquels portèrent leurs expériences ; heures (c).

mais ils n'ont pas obtenu des effets (2) Ainsi Burdach, dont le Traité

analogues en employant un courant de Physiologie a joui d'une grande

galvanique (a). vogue en France aussi bien qu'en Alle-

Les agents chimiques qui coagu- magne, dit formellement que les Ani-

lent l'albumine, ou qui modifient de malades spermatiques sont des Infu-

quelque autre manière la substance soires qui se développent dans le

constitutive des Spermatozoïdes, les sperme, quand ce liquide est devenu

tuent plus ou moins promptement. En très-décomposable ; qu'ils n'ont avec

général, les dissolutions alcalines très- l'organisme souche aucune connexion

faibles ne leur nuisent pas, mais ils essentielle, que ce n'est pas en eux

ne résistent que peu à l'action des que réside la faculté procréatrice, enfin

acides, et certaines matières minérales qu'ils ne sont qu'un effet accessoire et

sont pour eux des poisons violents, un phénomène concomitant de cette

même à très-faibles doses (6). Ainsi une faculté (d). Il serait difficile d'accumu-

partie d'eau saturée de sublimé cor- 1er plus d'erreurs en si peu de lignes.

(a) Prévost et Dumas, Observations relatives à l'appareil générateur des Animaux mâles, etc. {Ann. des sciences nat., 1824, I. I, p. 288).

(6) Kraemer, Observ. minos, et experim. de motu Spermatoworum (Dissert, inaug.). Gaitin.» gue, 184-2.

(c) Quatrefages, Sur un moyen de mettre les approvisionnements de bois de la marine à l'abri de la piqûre des Tarets [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXVI, p. 113j.

— Kolliker, Physiol. sludien ûber die Samenflussigkeit (Zeitschr. fûv wissensch. ZooL, 183G, t. VII, p. 201).

(d) Burdach, Traité de physiologie, trad. par Jourdan, 1857, t. I, p. 133 et 134.

et à devenir ainsi le jeune Animal, dont la mère serait pour ainsi dire la nourrice seulement. Il me paraîtrait oiseux de rappeler ici tout ce qui a été imaginé à ce sujet dans le cours du siècle dernier, lorsque l'imperfection des microscopes exposait les observateurs inhabiles à une foule d'erreurs (1); mais on ne s'est pas trompé lorsqu'on a attribué aux Spermatozoïdes une grande importance, et les expériences rigoureuses dont la science a été enrichie plus récemment prouvent que c'est en eux que réside la puissance fécondante de la liqueur séminale. Notons d'abord que chez les jeunes Animaux qui ne sont pas encore aptes à la reproduction, les liquides contenus dans les organes génitaux du mâle ne renferment pas de Spermatozoïdes, et que chez les Animaux où la faculté reproductrice ne se réveille qu'à une certaine saison de l'année, ces corpuscules animés n'existent, ou du moins ne sont complètement développés qn'à cette même époque, et manquent ou n'existent que dans un état d'imperfection évident pendant le reste de l'année (2). On sait que certains Animaux hybrides sont slé-

(l) On cite souvent, à ce sujet, une prétendue observation de Dalempatius, qui aurait vu dans la liqueur séminale un Animalcule se dépouiller de son enveloppe, et montrer alors trèsdistinctement la forme d'un corps humain avec tète, bras, jambes, etc. (a).

Mais l'écrit dans lequel cette relation se trouvait (6) paraît n'avoir été qu'une plaisanterie faite par François de Plantade, secrétaire de la Société royale de Montpellier (c). Buffon confondit les Spermatozoïdes avec les corpuscules agités par le mouvement brownien,

qu'il trouva dans les ovaires ainsi que dans d'autres parties (d) et il considéra les uns et les autres comme étant de ces molécules organiques dont j'ai déjà eu à parler dans la précédente Leçon (e). Needham adopta des vues analogues, et considéra les Spermatozoïdes comme étant le résultat de la décomposition du sperme.

(2) Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai de la reproduction dans chacun des principaux groupes du Règne animal.

(a) Buflbn, Histoire des Animaux (Œuvres, édit. de Desmarest, t. XII, p. 163). (&) Dalempatius, Lettre concernant une observation microscopique de la semence qu'on trouve dans la Nouvelle république des lettres, 1 699.

(d) Buffon, Histoire des Animaux, p. 489 et sniv. («) Voyez ri-dessus, page 247.

rilcs, les Mulets, par exemple, et le microscope a souvent permis de constater que chez ces métis inféconds il n'y a pas de Spermatozoïdes (1). Enfin, dans les cas où la vieillesse amène l'impuissance, ces corpuscules spermatiques manquent également (-2).

Dans diverses expériences sur la fécondation artificielle, on Preuves

' il- ' de la faculté

a constate que la liqueur séminale dans laquelle les Spermato- fécondante zoïdes avaient été tués, soit par une exposition prolongée à spermatozoïdes. l'air, soit par l'action de la chaleur ou de divers agents chimiques, était sans action sur les œufs, et Spallanzani a trouvé que la fillralion de ce liquide suffit pour produire le même résultat. D'après tous ces faits, on devait être très-porté à croire que la puissance fécondante du sperme était liée à l'existence et à la vitalité des Spermatozoïdes dont ce liquide est chargé ; mais, pour ohlenir la démonstration de ce fait, il fallait des expériences comparatives, et celles-ci n'ont été bien instituées que de nos jours. On les doit à deux savants dont j'ai eu souvent l'occasion de citer les travaux, Prévost (de Genève), et M. Dumas, qui, avant d'être un des chimistes les plus emi-

(1) L'absence de Spermatozoïdes les dimensions, ni la forme de ceux

dans la liqueur séminale des Mulets propres à Tune ou à l'autre des espè-

ordinaires a été constatée par plusieurs ces citées (b).

naturalistes. Dans quelques casexcep- (2) Dans certains cas de stérilité du

tionnels, ces métis deviennent fé- mâle, les Spermatozoïdes existent en

conds (a). petit nombre dans la liqueur sémi-

M. Wagner a trouvé quelques Sper- nale, mais n'atteignent pas leur déve-

matozoïdes dans la liqueur séminale loppement normal, ainsi que j'ai eu

d'un métis de Serin et de Cbardonne- l'occasion de l'observer chez un Coq très-

ret, mais ces corpuscules n'avaient ni vieux et inapte à la reproduction (c).

(a) Hebenslreit, Journal encyclopédique, 17G-2 (voy. Bonnet, Considérations sur les corps organisés, t. II, p. 211).

— Gleiclien, Dissertation sur la génération, p. 45.

— Prévost et Dumas, Op. cit. (An», des sciences nal., 1824, t. I, p. 18ii.

— Hausmann, Ueber den Mangel der Samenthierclien bei Hausthieren, 1841.

(b) Wagner, Physiologie, p. 38.

(c) Lallemand, (Jbserv. sur l'origine et le mode de développement des Zoosper.nes [Ann. d sciejiccs nat., 3« série, 1841, t. XV, p. 43).

les

o5(S REPRODUCTION.

nents de son temps, s'occupait avec un succès éclatant d'études physiologiques.

Dans toutes les expériences dont je viens de rendre compte, de môme que dans celles où les Spermatozoïdes avaient été tués par un choc électrique, on ne pouvait pas être certain que la perte de la puissance fécondante fût occasionnée par la mort de ces corps, et ne tînt pas à d'autres modifications déterminées dans la constitution de la liqueur séminale par les agents dont on avait fait usage. Dans l'expérience de Spallanzani sur le sperme étendu d'eau et filtré, on pouvait aussi attribuer, non à l'absence de Spermatozoaires, mais à l'altération de quelque autre partie de la liqueur prolifique, l'inaptitude de celle-ci à féconder les œufs. Pour décider la question, il fallait s'assurer qu'il n'en était pas ainsi, et cela a été fait par MM. Prévost et Dumas de la manière suivante :

Une certaine quantité de sperme de Grenouille convenablement étendu d'eau fut jetée sur un filtre approprié à cet usage ; puis le liquide qui s'écoula à travers le papier, et qui ne renfermait pas de spermatozoïdes, fut mis en contact avec des œufs non fécondés ; d'autres omfs semblables furent alors arrosés avec le résidu resté sur le filtre, et qui consistait essentiellement en Spermatozoïdes. Ces derniers œufs donnèrent bientôt des indices de fécondation et se développèrent d'unemanière normale, tandis que les premiers restèrent stériles et ne tardèrent pas à se corrompre. Ainsi le sperme dépouillé de ses Spermatozoïdes avait perdu ses propriétés fécondantes, et les Sperma-^ tozoïdes, séparés mécaniquement des autres parties constitutives de ce liquide, avaient conservé cette faculté. La même expérience, répétée plusieurs fois, donna toujours les mêmes résultats (1). 11 est donc évident que c'est aux Spermatozoaires

(1) MM. Prévost et Dumas varièrent monslration, et toutes leurs expériende diverses manières ce genre de dé- ces, dont il serait trop long de donner

que le mélange, c'est-à-dire la liqueur spermatique, doit son pouvoir fécondant.

Il est également à noter que, dans toutes ces expériences de fécondation artificielle, le microscope lit découvrir un nombre plus ou moins considérable de Spermatozoaires fixés sur la surface de l'œuf de la Grenouille ou pénétrant dans la substance albumineuse dont la sphère vitelline est entourée.

§ 3. — La condition de toute fécondation parait être en Los effet le contact matériel des Spermatozoïdes vivants avec l'œuf SpepSS|es à l'état de maturité. Les faits nous manquent pour décider si ce c,ansl'œufson! ces singuliers corps eux-mêmes qui possèdent la propriété fécondante, ou s'ils sont seulement les agents chargés de transporter jusque sur l'œuf une matière fécondante particulière qui serait distincte de leur substance constitutive. Mais pour que le mouvement organisateur qu'ils impriment à l'œuf soit suffisant pour déterminer la formation d'un Animal nouveau, une quantité de la matière fécondante supérieure à celle fournie par un de ces corps paraîtrait être nécessaire. Dans les expériences de MM. Prévost et Dumas, on trouva toujours plusieurs Spermatozoïdes sur chaque œuf (1), et, dans des recherches ana-

ici le détail, tendirent à prouver que

le contact direct des Spermatozoïdes et de l'œuf est la condition essentielle de

la fécondation de celui-ci (a). En 18i0, Prévost répéta avec succès cette expérience en séparant les parties liquides et solides du sperme de la Grenouille au moyen d'une action osmotique (6),

et plus récemment Newport a obtenu les mêmes résultais en se servant d'un filtre (c).

(1) Ces physiologistes remarquèrent aussi que ie nombre des œufs fécondés était toujours très-inférieur à celui des Spermatozoïdes employés {d). M. de, Quatrefages a obtenu des résultats

[a) Prévost et Dumas, Second Mémoire sur la génération [Ann. des sciences nat., 1821, i. Il, p. 1 41 et suiv.).

(6) Prévost, Recherches sur les Animalcules spermatiques (Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 1810, t. XI, p. 908).

[à) Prévost et Damas, Deuxième Mémoire sur Ut génération (Ann. des sciences nal., 1821, l. 11, p. 145 et suiv.).

logues faites plus récemment en Angleterre par Newport, on a vu que le travail embryogénique avortait toujours dans les œufs qui n'avaient reçu le conctact que d'un ou de deux Spermatozoïdes, tondis qu'il se poursuivait d'une manière normale là où la dose de cette matière fécondante avait été notablement plus forte.

§ h. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les Spermatozoïdes qui se fixent sur la surface de l'œuf de la Grenouille pénètrent profondément dans la couche albumineuse dont la sphère vitelline est entourée, et on les a vus s'avancer de la sorte jusque sur la membrane qui limite cette sphère. Cette pénétration des Spermatozoïdes jusque sur le globe vitellin paraît être même une condition de fécondation ; car, lorsque les œufs des Batraciens dont il est ici question ont été préalablement exposés à l'action de l'eau, de façon que leur albumen se trouve gonflé par l'absorption de ce liquide, les Spermatozoïdes ne peuvent s'y enfoncer, et alors la fécondation ne s'opère pas (1).

analogues dans les expériences sur la fécondation artificielle des œufs de divers Annélides (a).

Les expériences de Newport tendent à établir que les premiers phénomènes dénotant l'activité embryogénique se manifestent plus promptement quand la quantité de matière fécondante employée a été considérable, que lorsque cette quantité est très-faible (6).

(1) MM. Prévost et Dumas ont constaté que l'eau absorbée par l'albumine de l'œuf de la Grenouille pen-

dant que cette substance gélatineuse se gonfle est l'agent mécanique qui détermine la pénétration des Spermatozoïdes jusque sur la sphère vitelline (c). Les actions osmotiques qui s'établissent entre l'œuf et le liquide ambiant nous expliquent pourquoi, lorsque ces corps sont en contact avec du sperme très-concentré, il peut arriver qu'ils ne soient pas fécondés ; fait qui a été remarqué par plusieurs physiologistes {cl). En effet, si le courant osmotique, au lieu d'aller de

(a) Quatrefages, Expériences sur la fécondation artificielle des œufs d'Hermelle et de Taret (Ann. des sciences nat., 5e série, 1850, t. XIII, p. 128).

(b) Newport, Op. cit. (Philos. Trans., 1850, p. 210).

(d) Quatrefages, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3- série, 1851, t. XIII, p. 131 el suiv.).

— Newport, On the Imprégnation of the Ovum of the Amphibia, second séries (Pliilus. Trans., 1853, p. 253).

Des phénomènes analogues ont été observés chez beaucoup d'autres Animaux. Ainsi, chez divers Mammifères, on a vu les Spermatozoïdes logés plus ou moins profondément dans la couche de substance albuminoïde qui entoure la sphère vitelline (1), et plusieurs observateurs habiles assurent les avoir suivis plus loin, c'est-à-dire au delà delà membrane vilelline et jusque dans le vitellus.

Je ne parlerai pas ici de ce qui en a été dit par quelques MicroPyie auteurs du siècle dernier, qui se lancèrent dans le domaine de la fantaisie (2); mais, à raison de l'importance du sujet, je crois devoir entrer dans quelques détails relatifs aux faits annoncés successivement par plusieurs des ovologistes les plus habiles de l'époque actuelle. 31. Martin Barry fut le premier à apercevoir chez le Lapin, dans l'enveloppe de la sphère vitelline, une petite fente qui lui parut livrer passage aux Spermatozoïdes, et il annonça également avoir constaté la présence de ceux-ci dans l'intérieur de l'œuf de cet Animal (3). Mais son opinion ne rencontra d'abord que des incrédules, et elle

dehors on dedans, et d'entraîner ainsi les zoospermes vers l'intérieur de l'œuf, s'établit de celui-ci dans Le liquide ambiant, il deviendra un obstacle pour la pénétration des Spermatozoïdes.

(1) Par exemple Andry, qui, au commencement du xvme siècle, était doyen de la Faculté de médecine de Paris (a).

(2) Pour plus de détails sur l'historique de cette question , je renverrai à un article très-bien fait de M. Ed.

Claparède (6).

(3) Les premières observations de M. Martin Barry sur ce sujet datent de 1860. A cette époque, il avait remarqué seulement, sur la surface de la membrane transparente ou zone pellucide de l'œuf du Lapin non encore fécondé, un point qui lui paraissait être un orifice, et dans un cas il avait aperçu dans ce même point un objet qui ressemblait beaucoup à un Spermatozoïde' pénétrantjdans l'intérieur de l'œuf; mais il ne présenta ces observations qu'avec beaucoup de réserve . En 1843, le même physiolo-

(o) Andry De la génération des Vers dans le corps de V Homme, 1700. - Éclaircissements sur le livre de la génération, 1709. ^mu ussements

J>) Claparède, Sur la théorie de la fécondation de Vœuf (Bibliothèque universelle de Genève Sciences physiques, t. \X1X, p. 284). "•»» w wnew,

était déjà presque oubliée des physiologistes, lorsque, en 1852, M. Nelson (de Glasgow) arriva à des résultats analogues en étudiant l'œuf d'un Ver intestinal, Y Ascom mystaoo (i); et Newport, qui, pendant longtemps, avait combattu les vues de Barry, reconnut que non-seulement les Spermatozoïdes parviennent en grand nombre jusque sur la membrane vitelline de l'œuf delà Grenouille, mais traversent cette tunique et se rendent dans l'intérieur du vitellus(2). Peu de temps après la publication de ces observations, M. Keber (d'Insterberg) annonça que chez les œufs de certains Mollusques (les Unio et les Anodontes), il existe à la surface de la sphère vitelline une ouverture en forme de goulot, à laquelle il appliqua le nom de micropyle, et que cet orifice livre passage aux Spermatozoïdes (3). Enfin, l'un des embryqlogistes les plus célèbres de l'Allemagne, M, Bischoff, après s'être souvent élevé contre les opinions

giste se prononça d'une manière pins positive sur ce sujet, et affirma avoir vu des Spermatozoïdes clans l'intérieur de l'œuf (a) ; mais la plupart des embryologistes pensèrent qu'il s'en était laissé imposer par quelque apparence illusoire (b).

(1) Cet auteur, en étudiant Y Ascaris myslaœ, a vu les particules spermatiques pénétrer dans les œufs qui ne paraissent pas être limités par une membrane vitelline (c). Là il n'y aurait pas d'orifice particulier comparable au micropyle dont parle M. Barry, et l'introduction du sperme dans la

masse vitelline se ferait par tous les points de la surface de celle-ci.

(2) Newport n'a conservé aucun doute relativement au passage des Spermatozoïdes à travers la membrane vitelline de ces œufs et à leur entrée dans la substance du vitellus. 11 pense que ce passage n'a pas lieu par un ou plusieurs orifices particuliers comparables au micropyle dont il a été question ci-dessus, mais indifféremment par des points quelconques (d).

(3) L'ouvrage publié sur ce sujet par M. Keber est loin de présenter le haut degré de nouveauté que son au-

(a) Barry, Iïesearches on Embryology, third séries {Philos. Trans., 1840, p. 533, pi. 22, îdeni, Spermatozoa observed tvithin the Mammiferous Ovum (Philos. Trans., 1843,

' (b) Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, trad. par Jourdan,

(c)' Nelson, The Reproduction of the Ascaris mjstax (Philos. Trans., 1852, p. 563, pi. 28,

(]«• 59 etc.)

(fi) G. Nrwpmt, On the Imprégnation ofthe Ovum in Amphibia, second série» (PMto». Trans., 1853, p. 271, noir).

dont je viens de parler, reconnut formellement l'exactitude des observations de Barry et de Newport. 11 assura avoir parfaitement bien constaté la présence des Spermatozoïdes dans l'intérieur de la sphère vitelline chez le Lapin et la Grenouille (1).

Des faits du même ordre furent publiés bientôt après, touchant la pénétration des Spermatozoïdes dans l'intérieur de l'œuf chez les Ascarides, chez divers Insectes, chez la Crevette des ruisseaux et chez quelques autres Animaux (2) .

Plus récemment, ces résultats importants ont été corroborés m ce qu'ils ont d'essentiel par d'autres observations, et

leur lui attribua , et paraît comcnir doit avoir d'autant plus de poids aux

beaucoup d'erreurs (a). 11 a été l'ob- yeux des physiologistes, que pendant

jet de critiques très-vives (b), mais a longtemps il s'était très -nettement

contribué à fixer l'opinion des ovolo- prononcé contre l'opinion de Barry

gistes sur la question soulevée par touchant l'existence d'un micropyle

M. Barry. Les observations de M. Leuc- et la pénétration des Spermatozoïdes

kart sur le micropyle de l'œuf des dans l'intérieur de l'œuf proprement

Naïs sont plus exactes (c), et il est à dit. En 1854, il est venu déclarer for-

noter que l'existence d'un orifice de mollement que Barry et Newport

ce genre avait -aussi été décrite anté- avaient raison, et que, comme eux, il

rieurement chez l'œuf des Syngnathes, avait bien constaté le passage des Spcr-

par Doyère (d), ainsi que dans les œufs nialozoïdesdansrinténeurdcl'œuf.iant

ileVHolothuria tubulosa, delà Thyone chez le Lapin que chez la Grenouille [h).

fusus et de YOphiotrix, par J. MM- (2) En 18ôi, M. Meissner publia

1er (o); des Modiolaria et des Car- un travail très-estimé sur la structure

diums, par M. Loven (/'), et de teSter- de l'œuf de divers Animaux infé-

napsis thalassoides, par M. Millier (g). rieurs, et se prononça nettement sur le

(1) Le témoignage de M. BischoiT fait de la pénétration des Spermato-

(fl) F. Keber, Ueber den Eintritt der Samemellen in dem Ei. Ein Beitrdge *ur Physiologie der Zeugung. Kônigsbcrg, 1853.

(6) Bischoff, Widerlegung des von D' Keber bei den Najaden und D' Nelson bei den Ascariden behauptelen Eindringens der Spennatoioiden in das Ei. Giesson, 1853.

— Hessling, Einige Bemerlmngen zu des D' Keber's Abhandlung : Ueber den Eintritt., etc. (Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1854, p. 392).

— Mayer, Ueber das Eindringen der Spermatozotden in das Ei [Verhandlung des Naturhistorisr.hen Vereines der preussischen Reinlande und Westphalens, 1850, p. 200).

(r) Leuekart, art. Zeugung (Wagner's Ilandivorte.rbuch der Physiologie, t. IV, p. 801). — Beisati m Biselioff's Widerlegung, 1853.

(d) Doyère, No te sur l'œuf du Loligo média et celui du^tngnathe(yinstitut,l850, t. XVlII.p. 12).

(e) J. Miillei-, Untersuchungen iiber die Métamorphose der Ecliinodermen ; vierte Abhandl., 1852, p. 41.

if) Loven, Bidrag till Kunncdomen om utverkUngen of Mollusca acephalu lamellibranchiala [YctensUaps-Akad. llandlingar, 1818|.

w/i Max. Mullcr, De Yermibus quibusdam maritimis, dissert. inaug. Berolini, 1852.

(/!.) Bischoff, Bestutigung des von D' Newport bei den Batracheiren und D' Barra bei den Kaninchen behaupteten Eindringens der Spermatoaolden in das Ei, fiiessen, 1S54.

il parait bien démontré que dans l'acte de la fécondation les Spermatozoïdes pénètrent jusque sur ou même dans la masse

vitelline (1).

perfectionne- §5. — Connaissant les conditions essentielles qui doivent

ments

de rappareii être remplies pour que la reproduction sexuelle puisse s'eflec-

fecondateur. .. , ..

tuer, nous chercherons comment la JNature les réalise, et, après avoir complété de la sorte le coup d'œil général que je me proposais de jeter sur cet ordre de fonctions, nous reviendrons à l'histoire des Spermatozoïdes pour en étudier la conformation, les propriétés physiologiques et le mode d'origine. § 6. — Dans les fonctions de reproduction, de même que pour les fonctions de nutrition dont l'étude nous a occupés précédemment, la loi de perfectionnement par la division du tra-

zoïdes. Ses recherches portèrent principalement sur des Ascarides, le Mermis albicans, les Lombrics terrestres, divers Insectes, tels que des ^louches, des Tipules et des Cousins, des Coléoptères (Lampyres, Elater, Tèlèphores) , des Lépidoptères ( Pieris , Liparis , etc.) , des Hyménoptères (Tenthredo, Sirex, etc.), et des !\évroptères (Agrion et Panorpe). Il a examiné plus de deux cents espèces, et il a souvent été témoin de l'entrée des Spermatozoïdes dans le vitellus par le micropyle (a). Cet orifice a été observé aussi dans l'œuf de beaucoup de Poissons (6).

(1) M. Lacaze-Duthiers a fait à ce sujet des observations très -intéres-

santes chez les Dentales. 11 pense que le micropyle décrit par ses prédécesseurs est souvent un orifice de la coque de l'œuf plutôt que de la membrane vitelline ; mais que dans les premiers temps la sphère vitelline n'a pas de tunique membraneuse de ce genre ; de sorte que les Spermatozoaires qui pénètrent par l'ouverture en question peuvent arriver directement sur le vitellus.

Quoi qu'il en soit, M. Lacaze-Duthiers a souvent vu très-distinctement les Spermatozoïdes pénétrer sous l'enveloppe de l'œuf, et se loger entre elle et le vitellus vers le centre duquel ces corpuscules vermiformes paraissaient vouloir pénétrer (c).

(a) Meissner, Ueobachtungen iiber das Eindringen der Samenelemente in den Dotter (Zeitschrift fitr ivissensch'. Zoologie, 1854, t. V(, n° 1 . p. 208, pi. 0 et 7; n- 2, loc. cit., p. 272, pi. 9).

(b) Brach,Ueter die Mikropyleder Fische (Zeitschrift fur wissensch. Zoologie,iS5i , t. VU, p. 4 72). P.anson, On the imprégnation of the Ovam of the Stickleback (Proceed of the Roy. Soc. 1854,

t. VII, p. 468).

— Reichert, Ueber die Mikropyle der Fische, etc. (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1850, p. 83, pi. 4 tiçr. 1-4).

R. Leuckart, Ueber die Mikropyle und den feineren Bau der Schalenhaut beidenlmseckten-

Eiern (Mùller's, Archiv fur Anat., 1855, p. 90).

(c) Lacaze-Duthiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale [Ann. des sciences nat., 4*' série, 185", t. VII, p. 204).

vail et la spécialité des instruments règle les grandes modifications que l'on rencontre lorsqu'on passe en revue les divers groupes du Règne animal, depuis les Zoophytes les plus simples jusqu'à l'Homme.

Ainsi, nous avons déjà vu que chez quelques-uns des Animaux les plus inférieurs, le travail de la reproduction a lieu indifféremment dans presque toutes les parties de l'organisme, et n'a pour s'accomplir aucun agent spécial (1). Chez les Hydres, par exemple, les ovules, d'une part, et les Spermatozoïdes, d'autre part, se développent dans la substance du tissu commun, et sont mis en liberté par la rupture des parois de la cavité qui les renferme: il n'y a ni organe sécréteur spécial , ni voies préétablies pour l'évacuation des produits, ni aucune disposition particulière qui soit propre à favoriser le rapprochement des ovules et des Spermatozoïdes, dont dépend la fécondation des produits génésiques. Ce rapprochement est abandonné au hasard, et c'est par diffusion dans le milieu ambiant, ou par l'action des courants de celui-ci, que l'élément mâle est mis en contact avec l'élément femelle (2).

Un premier degré de perfectionnement des fonctions de la reproduction est obtenu par la localisation du travail reproducteur des ovules, et des phénomènes dont dépend la formation des Spermatozoïdes, dans des organes spéciaux, qui sont, d'une part, un ovaire, d'autre part, un testicule. Ces instruments physiologiques appartiennent à la classe des glandes, et consistent essentiellement en une substance qui donne naissance à des utricules ou cellules membraneuses d'une nature particulière. Ces utricules constituent tantôt des ovules, d'autres fois les capsules spermatiques dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans cette Leçon ; et Jes Spermatozoïdes, de même que

(1) Voyez ci-dessus, page 329. giaires aussi bien que chez les Hydres

(1) Cette diffusion de la faculté re- d'eau douce. Nous y reviendrons dans productrice existe chez les Spon- une des Leçons suivantes.

of)G REPRODUCTION.

les ovules ainsi produits, doivent être mis en liberté, résultat qui peut être réalisé par le seul l'ait de la rupture du tissu circon voisin, si les glandes ovariennes et testiculaires sont placées près de la surface extérieure du corps. Ces deux sortes de glandes constituent alors à elles seules tout l'appareil de la génération. Mais lorsque les fonctions de celui-ci se perfectionnent, la division du travail s'v introduit : le môme instrument cesse d'être affecté à la ibis à la production et à l'évacuation des éléments génésiques, et des voies préétablies sont disposées pour la sortie tant du sperme que des ovules, ce qui permet aux organes producteurs de se loger plus profondément dans l'économie, et d'être par conséquent mieux protégés. Ici, de même que pour les fonctions dont l'étude nous a déjà occupés, ce résultat peut être obtenu par voie d'emprunt, et chez les Animaux dont l'appareil reproducteur est trèssimple, nous verrons tantôt la cavité digestive, tantôt la chambre viscérale, servir de canal excréteur pour les ovaires et pour les produits des organes mâles (1). Mais, chez tous les Animaux les plus parfaits sous ce rapport, la Nature crée pour cet usage des conduits spéciaux, et il existe, en communication avec la glande génésique, un tube particulier qui est appelé oviducte, lorsqu'il appartient à l'ovaire, etcanal déférent, lorsqu'il dépend du testicule.

Chez les Animaux inférieurs dont l'appareil reproducteur est

(l) Ainsi, chez tous les Coralliaires, lesquels la chambre viscérale ou cales organes de la reproduction sont vite digestive communique directesuspendus dans l'intérieur de la grande ment à l'extérieur, et sert à l'évacuacavité digestive, et c'est par la bouche lion des œufs et du sperme, je citerai que leurs produits sont expulsés au les Poissons de la famille des Lanidehors (a). proies. Je reviendrai sur ce sujet dans

Comme exemple des Animaux chez la 75e Leçon.

(a) Par exemple, le Corail (voy, Milne Edwards, l'Atlas du Itègne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 80, 6g. 1 6).

— Les Actinies ou Anémones de mer (Milne Edwards, loc. cit., pi. 88, flg. 2).

— Lacaze-Dntliicrs, Histoire naturelle du Corail, p. 127 et giiiv.

constitué de la sorte, de même que chez ceux où le travail génésique n'est pas encore devenu l'apanage d'organes particuliers, le rôledes parents ne consiste que dans l'élaboration et l'excrétion des ovules et delà liqueur séminale ; la réalisation du phénomène de la fécondation est abandonné au hasard, et le contact des Spermatozoïdes et de l'ovulen'est déterminé que par les courants dont le fluide ambiant est le siège, ou par quelque autre cause accidentelle et indépendante de l'action des êtres producteurs: aussi y a-t-il alors souvent beaucoup d'œufs qui ne sont pas fécondés et beaucoup de semence qui ne trouve pas d'emploi. Mais, chez les Animaux d'un rang plus élevé, la Nature tend à économiser davantage les produits einbryogéniques en assurant de mieux en mieux la rencontre des deux éléments dont la réunion est nécessaire au développement de l'être futur : l'ovule et les Spermatozoïdes. Cependant, ainsi que je l'ai déjà dit, une autre condition de perfectionnement physiologique est la division du travail, qui a pour effet la localisation des divers phénomènes génésiques dans autant d'organes spéciaux. Or, ces deux tendances ne sauraient poursuivre loin leur cours sans devenir opposées, à moins que les résultats qu'elles déterminent ne soient accompagnés de complications considérables dans l'acte de la reproduction. En effet, pour que la première de ces conditions de perfectionnement soit réalisée chez des Animaux d'une structure peu complexe, il suffit que l'organe ovigène et l'organe spermatogène soient réunis chez le même individu et disposés de façon que leurs produits se mêlent pendant leur passage au dehors. Mais la division croissante du travail génésique amène bientôt la séparation des organes milles et des organes femelles, d'abord dans deux appareils distincts chez le même individu, puis chez deux individus de même espèce dont les fonctions sont différentes. Alors la mise en rapport des ovules et des Spermatozoïdes nécessite le rapprochement sexuel de ces deux individus, et ne peut être bien

gynes.

assurée que par l'introduction de l'élément fécondant dans l'intérieur des cavités destinées à produire les ovules, ou à les conduire de l'ovaire hors de l'organisme de l'individu femelle et à les abandonner, au milieu ambiant. La fécondation, au lieu de se faire à l'extérieur et après la ponte, s'opère alors dans l'intérieur du corps de la femelle, et quelquefois même très-longtemps avant la sortie des produits fournis par l'ovaire.

On conçoit donc que chez les Animaux dont l'appareil reproducteur est d'une structure très-simple , l'hermaphrodisme puisse être à certains égards une condition de perfectionnement. Certains Échinodermes, dont l'anatomie a été étudiée avec habileté par M. de Quatrefages, nous en offrent un exemple remarquable. En effet, ce naturaliste a constaté que, chez les Synaptes, le tissu ovarien et le tissu sécréteur de la liqueur séminale sont fixés aux parois d'un même tube membraneux qui fait office tout à la fois d'oviducte et de canal déférent : or, les choses y sont disposées de telle sorte que les œufs, en se portant au dehors, frottent contre le tissu spermatogène, et déterminent aussi la rupture des utricules où se développent les Spermatozoïdes. Ceux-ci, mis en liberté par cette action toute mécanique, entourent immédiatement l'œuf et le fécondent avant son évacuation au dehors (1).

(1) Ces observations ont été faites chez la Synapte de Duvernoy, qui habite nos côtes. L'appareil générateur de cet Animal consiste en trois paires de cordons qui flottent dans la cavité viscérale etquidéhouchent au dehors parmi orifice commun situé près de l'extrémité antérieure du corps. Ces cylindres sont creux, et, à l'époque de la reproduction , ils sont tapissés par des mamelons formés d'un tissu utriculaire, dans les cellules duquel se développent des Spermatozoïdes. En-

fin, dans les espaces que les bases de ces tubérosités testiculaires laissent entre elles, se trouve un autre tissu qui est ovigène, et qui constitue par conséquent un ovaire. Les œufs qui y prennent naissance s'en détachent bientôt, et tombent dans la cavité du tube générateur, où ils compriment les mamelons spermatogènes, en rompent les cellules, et déterminent la sortie du liquide séminal, qui est ainsi mis en contact avec leur surface.

L'hermaphrodisme est donc ici aussi

Mais, dans l'immense majorité des cas, la séparation des organes maies et femelles semble avoir plus d'importance que l'emploi économique de leurs produits, et les sexes étant séparés, le concours de deux individus devient nécessaire pour bien assurer l'utilisation des matières reproductrices.

Chez quelques Animaux inférieurs, ce résultat est obtenu Hermaphro-

, , . / , , . ,. . dismo relatif.

sans quel hermaphrodisme ait cesse d exister. Chaque individu est pourvu d'un appareil mâle aussi bien que d'un appareil femelle ; mais ces deux appareils ne sont pas disposés de façon que leurs produits puissent se rencontrer, et les ovules donnés par un de ces Animaux ne peuvent être fécondés que par la semence provenant d'un autre individu. Quelquefois la fécondation est alors réciproque, et chaque individu remplit vis-à-vis de son conjoint le rôle de mâle et de femelle. C'est ce qui a lieu chez le Colimaçon, par exemple (1). Mais chez d'autres Animaux hermaphrodites, la division du travail physiologique a fait un pas de plus : l'individu qui fonctionne comme femelle ne peut pas féconder son maie, et celui-ci, pour être fécondé, a besoin du concours d'un troisième individu. Les Mollusques gastéropodes du genre Limnée présentent ce singulier mode de reproduction, et, pendant l'acte de la fécondation, ils forment une sorte de chaîne dont chaque anneau joue le rôle de mâle avec l'un des individus adjacents, et est une femelle pour l'individu situé du coté opposé (2). Chez quelques Mollusques

complet que possible, et c'est par un ralistes du xvu" siècle (6) ; je revien-

mécanisme très-simple que la fécon- (Irai sur ce sujet lorsque je traiterai

dation des œufs est effectuée dans spécialement de la génération chez les

l'organe même qui est chargé de les Mollusques.

produire (a). (2) Le chapelet formé de la sorte (1) L'accouplement réciproque des par les Limnécs est quelquefois très- Colimaçons a été décrit par les natu- long.

(a) Quatrefages, Mémoire sur la Synapte de Duvemoy (Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 66 etsuiv., pi. 5, flg. 1).

(b) Redi, De Animalculis vivis quee in corporibus Auimalium vivorum reperiuntur observaliones (opusc. t. 111, p. 55).

— Swainmerdam, Biblia iïaturœ, t. II, p. 807, pi. 48, fig. \.

370 keproihjction.

Animaux dioï- androgynes, la division du travail physiologique est portée un peu plus loin, car le même individu ne remplit pas à la fois le rôle de mâle et de femelle ; celui qui a fonctionné comme mâle n'est pas fécondable dans ce moment, et c'est plus tard qu'il fait office de femelle, soit avec l'individu auquel il s'est déjà uni d'une autre manière, soit avec un autre qui est alors pour lui un mâle seulement (1). De là à la séparation complète des sexes, il n'y a qu'un pas à faire, et chez tous les représentants les plus élevés des types inférieurs du Règne animal, de même que dans le groupe des Vertébrés presque entier (2), ce dernier perfectionnement se trouve réalisé : chaque espèce est représentée par deux sortes d'individus, un de sexe mâle, l'autre femelle.

Fécondation Ce caractère de supériorité physiologique n'implique, du

adventive. „ . , . . , , ,

reste, aucun perfectionnement dans la portion du phénomène de la génération qui est relative à la fécondation des produits de la femelle, et, ainsi que je l'ai déjà dit, le contact des œufs et de la matière fécondante est souvent abandonné au hasard ; mais, chez les Animaux où l'utilisation des forces génératrices est plus nécessaire, la rencontre de ces éléments génériques est assurée de mieux en mieux par des rapprochements sexuels. Un premier indice de ce genre de perfectionnement dans le travail de la reproduction nous est offert par beaucoup de Pois-

(1) C'est ce qui a lieu chez l'Ancyle nient admise de la séparation des fluviatile (a)* ainsi que chez divers sexes dans tout l'embranchement des Mollusques Acéphales , qui sont lier- Vertébrés. Aristole avait signalé les maphiodites, mais dont les glandes Serrans comme étant probablement ovigènes et spermatogènes n'arrivent hermaphrodites, et récemment M. Dupas à la période d'activité en même fossé a constaté chez un grand nombr e temps. de ces Animaux la production si nui 1-

(2) Quelques Poissons paraissent tanée d'oeufs et de laite riche en Sperfairc exception à la règle générale- matozoïdes (6).

(a) Moquin-Tandon, Recherches anatomico-physiologiqucs sur l'Ancyle fluviatile (Journal de conchyliologie, 1852, t. III, p. 344).

(6) Dufossé De l'hermaphrodisme chez certains Vertébrés (Ann. des sciences nat., i' série, 1858, t. XV.'p. 2'Ji, pi. 8).

sons et par quelques Batraciens, dont les mâles, attirés proba- Fécondation blement par l'odeur des femelles ou des œufs que celles-ci ont directe. déjà pondus, viennent répandre leur semence dans l'eau circonvoisine. Chez les Grenouilles et les Crapauds, la fécondation des œufs a lieu également après la ponte, mais elle est mieux assurée, car le mâle se cramponne sur le dos de la femelle, et, à mesure que celle-ci évacue au dehors ses nombreux œufs, il les arrose de sa semence.

Chez les Mollusques les plus élevés en organisation , les spermatophores Céphalopodes, les sexes sont également séparés, et la fécondation a aussi lieu après la ponte, mais l'action des Spermatozoïdes sur les œufs est préparée avec plus de soin. La liqueur séminale, avant d'être expulsée au dehors par le mâle, se loge dans des réceptacles particuliers appelés spermatophores (1) , qui servent à la transporter dans le voisinage de l'on lice destiné à livrer passage aux œufs, et qui l'y conservent à l'abri de l'action de l'eau pendant un temps plus ou moins long. La structure de ces gaines séminifères est très - remarquable , et l'endosmose y détermine des mouvements très-sinauliers qui ont pour résultat la mise en liberté des Spermatozoïdes (2). Nous reviendrons bientôt sur leur élude, et ici je me bornerai à ajouter que des réceptacles analogues se rencontrent chez quelques Crustacés, ainsi que chez certains Insectes (3) et quelques Vers (A).

Lorsque les fonctions de la génération se perfectionnent davantage, la fécondation n'a plus lieu après la ponte des œufs , mais dans l'intérieur du corps de la femelle. Le rap-

(1) Voyez ci-dessus, page 365. (3) Voyez ci-dessus, page 3àG.

(2) La fixation des Spermatozoaires (U) Par exemple, les Clepsines et les dans le voisinage de l'orifice terminal Xephelis, dans la famille des Hirudide l'oviductc a été constatée chez le nées (b).

Calmar (a).

(a) Robin et Lebert, Note sur un fait relatif au mécanisme de la fécondation du Calmar commun (Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. IV, p. 95, pi. 9, fîg. 5 et 6).

(6) Robin, Mém. sur les spermatophores de quelques Hirudinées (Ann. des sciences nat 4* série, 1862, t. XVII, p. 5, pi. 2).

intérieure.

Fécondation proclicmcnt sexuel est alors complet, et la liqueur séminale du mâle est introduite dans le canal que les œufs doivent traverser pour aller de l'ovaire à l'extérieur.

A cet effet, la portion terminale de l'appareil mâle est disposée de façon à pouvoir s'appliquer exactement contre l'orifice de l'appareil femelle, ou même à y pénétrer plus ou moins profondément, et ce mode de fécondation nécessite l'existence d'un organe d'intromission.

Dans sa plus grande simplicité, cet instrument ne consiste que dans la portion terminale du canal évacuateur du sperme, qui, en se gonflant ou en se renversant au dehors, devient saillant; mais lorsque l'organe copulateur se perfectionne, sa structure se complique davantage, et il est constitué par un appendice érectile dont la conformation varie suivant les Animaux.

L'appareil maie peut être perfectionné aussi par l'adjonction de réservoirs destinés à emmagasiner la liqueur séminale jusqu'au moment où l'Animal pourra l'utiliser, ou de glandes dont les produits, en se mêlant au sperme, facilitent le bon emploi de cette matière ; et, lorsque nous passerons en revue ces parties accessoires, nous verrons qu'ils sont obtenus tantôt par voie d'emprunt, tantôt au moyen de créations organiques spéciales (1).

Ainsi qu'il serait facile de le prévoir, nous trouverons toujours chez les femelles dont les mâles sont pourvus d'un appareil copulateur, un organe correspondant. Lorsque la portion terminale des voies génitales est spécialement affectée à la réception de l'organe mâle, elle constitue un canal vestibulaire appelé vagin, et chez les Animaux où le rapprochement sexuel ne doit pas se renouveler fréquemment, et où cependant la

(1) Les Araignées présentent sous ce garnie présentent, chez le mâle, une rapport des particularités très-remar- structure particulière, et deviennent quables : les palpes dont la bouche est des organes de copulation.

production des œufs peut se continuer longtemps, on trouve souvent en connexion avec cette cavité copulatiïce un réservoir destiné à loger et à conserver le sperme (1).

Ces perfectionnements ne sont pas les seuls que la Nature perfectionne-

. . menls

introduit dans la structure de l'appareil femelle chez les Ani- de rappareii

tic i> t '• < femelle.

maux supérieurs. L œut , comme nous 1 avons déjà vu , se compose essentiellement d'une cellule membraneuse renfermant une substance plastique et un dépôt de matière nutritive qui constituent la sphère appelée vitellus. L'ovaire ne produit rien de plus ; mais chez beaucoup d'Animaux, l'œuf, en descendant dans l'oviducte, acquiert des parties nouvelles qui sont sécrétées par les parois de ce canal, et qui servent à augmenter la puissance nutritive du vitellus ou à en protéger la surface. Tels sont l'albumen du blanc de l'œuf et sa coque.

Il est aussi à noter que l'œuf ainsi constitué devient le siège d'un travail embryogénique plus ou moins long à s'effectuer ; qu'en général , cette incubation se fait après la ponte , et que parfois elle nécessite encore l'intervention de la mère pour maintenir l'œuf à une température convenable au développement du jeune. C'est ainsi que la Poule est douée d'un instinct particulier qui la porte à couver ses œufs jusqu'au moment où les Poussins en sortent. Mais, chez quelques Animaux, l'éclosion de l'œuf a lieu avant la ponte, dans l'intérieur du corps de la mère, et alors l'appareil femelle est d'ordinaire pourvu d'une chambre incubatrice particulière, que l'on désigne généralement sous les noms d'utérus ou de matrice.

La division du travail physiologique effectué par la mère peut même être portée plus loin. Ainsi, chez les Animaux ovipares proprement dits, c'est le contenu de l'œuf qui répondu tous les besoins nutritifs de l'embryon ; mais, chez certains Verté-

(1) Nous venons que, chez les voir séminal joue un rôle très-imporlnsecles , par exemple , ce re'ser- tant.

vin. 26

374 KEPR0DUCT10N.

brés, il existe un organe spécial qui est chargé de fournir au jeune un supplément de nourriture par le moyen de relations vasculaires qui s'établissent entre ses parois et le système sanguin de l'embryon. Quelques Poissons présentent cette particularité physiologique, mais c'est chez les Mammifères qu'elle acquiert le plus d'importance. Chez ces derniers Animaux, l'œuf ovarien ne contient que fort peu de matière nutritive, et c'est la chambre incubatrice, ou utérus, qui administre la plus grande partie de la substance assimilable qui est nécessaire au jeune Animal en voie de formation.

J'ajouterai que chez quelques Animaux qui ne sont pas pourvus de glandes spéciales pour la production du lait, la mère n'en nourrit pas moins ses petits à l'aide de matières sécrétées ou élaborées dans son tube digestif. Les Pigeons sont dans ce cas, et chez certains Insectes où l'on a observé des faits analogues, la division du travail physiologique est portée parfois à un plus haut degré que chez les Animaux les plus élevés du Règne animal. En effet, chez quelques Hyménoptères, il existe deux sortes d'individus femelles chargés, les uns de pondre les œufs, et par conséquent de donner naissance aux petits, les autres frappés de stérilité, mais remplissant les fonctions de nourrices et donnant aux jeunes tous les soins nécessaires à leur bien-être. Les Abeilles et les Fourmis nous offriront des exemples de cette particularité remarquable.

Enfin, chez les Mammifères, le rôle de la mère ne se termine pas à la naissance de sa progéniture, et pendant un temps plus ou moins long elle continue à nourrir ses petits à l'aide d'un aliment spécial qu'elle élabore dans un appareil particulier : le lait qu'elle emploie à cet usage est un liquide riche en matières albuminoïdes, grasses et sucrées, qui est sécrété parles glandes mammaires, et par conséquent ces derniers organes doivent être considérés comme des annexes de l'appareil de la reproduction.

§ 7. — Nous voyons donc que la Nature, tout en restant Partbénogenè fidèle à la loi fondamentale de la filiation des êtres vivants, varie les procédés physiologiques à l'aide desquels la reproduction s'effectue, mais que dans l'immense majorité des cas le jeune Animal provient d'un œuf, et que cet œuf, pour donner naissance à l'individu nouveau, doit avoir subi l'influence de la liqueur fécondante du maie. Jusque dans ces derniers temps, on était même fondé à croire que le développement de l'embryon dans l'intérieur d'un œuf était toujours nécessairement subordonné à l'accomplissement de cet acte. Mais divers faits dont nous devons tenir compte ici tendent à établir que cette règle n'est pas sans exception, et que chez quelques Animaux la multiplication des individus au moyen d'œufs, ou de produits génésiques très-analogues à ceux-ci, peut avoir lieu sans l'intervention d'aucun agent fécondant.

On sait depuis longtemps que certains Insectes, par exemple les Pucerons, dont nos Rosiers sont souvent infestés, se reproduisent de deux manières. A l'approche de la saison froide, les femelles pondent des œufs d'où sortent au printemps suivant de nouveaux individus; mais ceux-ci ne pondent pas comme leurs mères et mettent bas des petits vivants. La production des œufs n'offre rien d'anormal; car la femelle qui les engendre, et qui se distingue facilement du mâle par l'absence d'ailes et par plusieurs autres caractères, s'aecouple préalablement avec un individu de ce dernier sexe, et se trouve fécondée de la manière ordinaire. Mais il n'en est pas de même pour les Pucerons vivipares. Avant l'hiver, tous les mâles, ainsi que les femelles déjà nées, périssent, et les œufs qui servent à perpétuer l'espèce d'une année à l'autre ne fournissent au printemps suivant que des individus femelles. Celles-ci ne rencontrent donc aucun mâle pour les féconder, et cependant elles ne restent pas stériles; bientôt elles se reproduisent; seulement, au lieu. d'être ovipares, elles sont vivipares. On

voit ainsi se succéder pendant l'été plusieurs générations de Pucerons femelles, et c'est seulement en automne qu'il naît des mâles. En plaçant ces Insectes dans des conditions favorables à ce mode singulier de reproduction, on a pu obtenir plus de dix générations de femelles aptes à se multiplier sans le concours du mâle (1). On a pensé d'abord que ces Pucerons vivipares qui se reproduisent, tout en restant solitaires, pouvaient bien être des Animaux androgynes, et, à une époque où les conditions de la fécondation n'étaient pas connues, on a supposé aussi que l'action de la semence du mâle sur l'organisme d'une femelle pouvait suffire pour rendre fertile pendant un temps plus ou moins long toute la lignée d'individus du même sexe qui en descendrait. Mais la première de ces hypothèses est tombée devant l'investigation analomique de l'appareil génital des Pucerons vivipares (2), et la seconde est en

(1) Le viviparisme des Pucerons fut constaté pour la première fois par Leuwenhoeck (a) ; mais la découverte de la faculté que possèdent ces Insectes de se reproduire sans le concours du mâle appartient à Bonnet.

Ce naturaliste obtint de la sorte, avec le Puceron du Plantain, une série de dix générations (6), et bientôt après ses observations furent confirmées par les expériences de Bazin, de Trembley, de Lyonnet (c) et du célèbre entomologiste suédois Charles de Geer (d).

Plus récemment, Duveau constata le même phénomène pendant une suite de onze générations ve), et, en éle-

vant les Pucerons en serre chaude, Kyber a vu les femelles se succéder, en l'absence du mâle, pendant une période de quatre années (/).

(2) M. Léon Dufour constata que chez les Pucerons vivipares l'appareil de la génération ne se compose que des ovaires (ou gaines ovigères) et de l'oviducte, sans que ce dernier tube soit pourvu des parties accessoires que cet anatomiste appelle des glandes scbiflques, et que d'autres auteurs considèrent comme une vésicule copulatrice ou un réservoir séminal (g) .

Ces résultats ont été confirmés en tout ce qu'ils ont d'essentiel, et corn-

fa) Lcuwenhoeck, Arcana Naturœ, p. 539.

(b) Bonnet, Traité d'uisectologie, 1745, t. I.

{c) Voyez Rcaumur, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. VI, p. 531 et suiv,

(d) De Geer, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. III, p. 28 et suiv.

(e) Duveau, Nouvelles recherches sur l'histoire naturelle des Pucerons (Mém. du Muséum d'histoire naturelle, t. XIII, p. 126).

(f) J. V. Kyber, Einige Erfahrunnen und Bemcrkungen ùber Blaltlâuse (Germar's Mag. der Entomologie, 1815, t. I, 2' partie, p. 14 et suiv.).

(g) L. Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hémiptères, p. 232.

désaccord avec tout ce que l'on sait touchant le mécanisme de la fécondation (1). Plus récemment, M. Owen a cherché à expliquer ce mode de multiplication en supposant qu'une portion de la substance germinative rendue viable par la fécondation n'est pas employée pour la constitution de l'embryon développé dans l'œuf, et reste simplement incluse dans le corps de celui-ci, où elle donnerait naissance à un nouvel individu qui recèlerait à son tour une partie de cette espèce de provision de matière génésique, et ainsi de suite, jusqu'à épuisement de la matière plastique ainsi emmagasinée dans une série d'individus descendant les uns des autres. Mais cette nouvelle hypothèse ne satisfait pas mieux que les précédentes, et la marche bien connue des phénomènes embryogéniques ne nous permet pas de l'adopter. Dans l'état actuel de nos connaissances, nous ne pouvons qu'enregistrer les faits physiologiques dont il vient d'être question, et les comparer à ceux qui nous sont offerts par les autres Animaux. Du reste, cette com-

plétéspar les recherches entreprises plus qu'on l'avait d'abord supposé (b), et ni récemment en France, en Allemagne et la constitution de ces derniers corps en Angleterre, parplusieursauteurs(n). embryogènes, ni la structure des ov.ii- II existe quelques différences dans le res, ne paraissent offrir aucune partimode de développement de l'œuf pro- cularité importante (c). prement dit des Pucerons fécondables (1) Voyez ce qui a été dit ci-desetdupseudofumouœufagamogénique sus touebant le mode d'action de la des Pucerons vivipares; mais ces dif- liqueur séminale, pages 334 et suiférences ne sont pas aussi grandes vantes.

(a) Dutrochet, Observations sur les organes de la génération des Pucerons (Ann. des sciences nat., 1833, t. XXX, p. 204, pi. 17, C).

— Ch. Morren, Mém. sur l'émigration du Puceron du Pécher et sur les caractères et l'anatomie de cette espèce (Ann. des sciences nat., 2' série, t. VI, p. 84 et suiv., pi. 0 et 7, A).

(b) Siehold , Ueber die innern Geschlechtswerkzeuge der viviparen und oviparen Blattlàuse (Froriep's Neue Notizen, 1839, t. XII, p. 308).

— V. Carus, Zur naehern kenntniss des Generationswechsels, 1849, p. 20.

— Waldo-Burnett, Researches on the Development of Viviparous Aphides (Silliman's American Journal, 1854, t. XVII; — Ann. of Nat. Hist., 2' série, 1854, t. XIV, p. 81).

(c) Leydig, Einige Bemerkungen iïber die Entwickleung der Blattlàuse ( Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, 1850, t. II, p. 02, pi. 5, B).

— Huxley, On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis (Philos. Trans., 1857, p. 193, pi. 36).

— J. Lubbock, On the Ova and Pseudova of Insects (Philos. Trans., 1858, p. 341, pi. 18).

paraison suffit pour faire disparaître, en partie les difficultés dont on est tout d'abord frappé. En effet, du moment que nous avons constaté que, chez les Animaux scissipares, l'activité vitale d'une petite portion de l'organisme peut suffire à la production d'un individu nouveau, nous pouvons voir sans étonnement la substance plastique qui est élaborée dans l'appareil générateur des Pucerons devenir un centre d'activité analogue. L'œuf fécond qui est formé de la sorte est assez semblable à ces espèces de bourgeons caducs, ou bulbilles, que nous avons déjà vus se détacher du corps de divers Animaux inférieurs, et devenir ensuite le siège d'un travail organisateur dont résulte un individu nouveau.

Ces phénomènes de parthénogénésie, ou reproduction par des femelles vierges, ne se rencontrent pas seulement chez les Pucerons et d'autres Insectes de la famille des Aphides. 11 est au moins très-probable que divers Lépidoptères, particulièrement les Psychés, sont susceptibles de se multiplier de la même manière (1), et les observations faites depuis quelques

(1) Réaumur fut le premier à entrevoir le phénomène de la parthénogénésie chez les petits Lépidoptères connus aujourd'hui sous le nom de Psychés, mais il hésita à y croire (a). Des observations analogues furent publiées ensuite par Schiflcrmiïller, Pallas et plusieurs autres naturalistes (6), mais elles n'avaient pas le

caractère de précision nécessaire pour inspirer grande confiance, car l'existence d'individus des deux sexes avait été constatée plus d'une fois (c), et elles furent révoquées en doute par la plupart des entomologistes de l'époque actuelle (d), jusqu'au moment où M. Siebold eut fait à ce sujet des expériences concluantes. S'étant pro-

(a) Réaumur, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, 4737, t. III, p. 153.

(6) Schiffermiiller, Systematisches Verzeichniss der Schmetterlinge der Wienergegend, 177G.

Pallas, Observatio Phalœnarum biga quarum allerius feinina artubus jyrorsus destituta,

nudaque, vermiformis , alterius glabra quidem et impennis, altamen pedata est, utriusque vero, sine habito cum masculis commereio, fœcunda ova parit (Nova Acta Acad. nat. curios., 1767, t. -m, p. 430).

(d) Siehold, Ueber die Fortpflanzung von Psyché (Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, 1849, t, I, p. 93).

— Lacordairc, Introduction à l'entomologie, t. II, p. 384.

— Bruand, Essai monographique sur la tribu des Psychides (Société d'émulation du Doubs, 1852).

années sur les Abeilles tendent à faire penser que si le concours du mule est toujours nécessaire pour que l'Abeille reine produise d'autres femelles ou des Abeilles ouvrières, la fécondation ne serait pas également indispensable pour la ponte

curé un grand nombre de cocons du Talœporia (ou Solenobia lichenella) el du T. triquetrella, il vit qu'il n'en sortit que des femelles, et que cellesci, renfermées sous une cloche, ne tardèrent pas à pondre des œufs dont sortit une nouvelle génération de ces petits Lépidoptères. M. Siebold obtint ensuite des résultats analogues en expérimentant sur le Psyché hélix, dont on ne connaît encore que des individus femelles (a).

Les Psychés ne sont pas les seuls Lépidoptères chez lesquels des phénomènes de lucinia sine concubitu aient été signalés ; des faits de cet ordre ont été mentionnés par Albrccht chez un Papillon (b); par Bernoulli,

chez le Bombyx ( ou Gastropacha ) potatoria et YEpisema cœruleocephala (c) ; par Suckow, chez le Gastrophaga Pini (d) ; par Treviranus, chez le Sphinx Ligustri (e) ; par M. Nordmann (/"), par M. Brown, par M. Tardy et par plusieurs autres entomologistes (y) , chez le Smerinthus Populi ; par M. Lecoq, chez YArctia ciaja [h) ; par M. Carlier, chez leLiparis dispar (i); par M. Curtis, chez le Bombyx Polyphemus (j); par M. Lacordaire, chez le Bombyx Quercus (A.); et par M. Thom, chez le Nematus Ribesii (l). Plusieurs naturalistes assurent avoir observé des [ails analogues chez le Bombyx du Mûrier (m); mais si la parthénogénésie

(a) Siebold, Walirc Pavthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Leipsig, 1856. — Recherches sur la parthénogenèse chez, les Lépidoptères et les Abeilles (Ann. des sciences nat., 4- série, 1850, t. VI, p. 195).

(b) Albrecht , De Insectorum ovis sine prœvia maris cum femella conjunctione fœcundis (Ephem. nat. curios., 1190, dec. 3, ann. IX p. 20,).

(c) Bernoulli , Observatio de quorumdam Lepidopterum facitltate ova sine progresse- coitu feecunda excludendi [Mim. de Berlin, 1172, p. 44 ; — Miscell. Acad. nat. curios., an ix et x, dec. 3, obs. 11, p. 26).

(d) Suckow, Geschlechtsorgane der Insectm (Heussinger's Zeitschrift fur die org. Phys.,i82S, t. II, p. 2G3).

(e) Treviranus, Vermisch. te Schriften., t. IV, p. 106).

(f) Voyez Burmeistcr, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 337.

(g) Brown, A List of crepuscular Lepidopterous Insects, 1835 (Mag. of Nat. Hist., t. VIII, p. 557).

— Kipp, Bienenzeitung, 1853, p. 752.

— Newmann, Slawell etRobinson : voy. Lubbock, On Reproduction in Daphnia (Philos. Trans., 1857, p. 96).

(h) Lecoq, De la génération alternante, etc. (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850( t. XLIII, p. 1069).

(i) Voyez Lacordaire, Introduction à l'entomologie, t.\U, p. 383.

(j) Voyez De Filippi, Sur la génération d'un Hyménoptère (Ann." des sciences nat., 3' série, 1851, t. XV, p. 297).

(k) Lacordaire, Introduction à l'entomologie, t. II, p. 383.

(/) Tliom, On the Gooseberry Caterpillars and the Application of heat for their Destruction (Gardener's Magaiine, t. VII, p. 196.

(m) Siebold, Op. cit. (Ann. des sciences nat-, 4* série, 1856, t. VI, p. 206).

d'œufs dont naîtraient des mâles (1). Enfin, on connaît aussi plusieurs Crustacés qui semblent faire exception à la règle ordinaire, touchant l'union nécessaire des produits du mâle et de la femelle comme prélude du travail embryogénique dans

existe parfois chez ces Insectes , c'est certainement un cas exceptionnel.

11 est probable que les Cynips femelles sont susceptibles de se reproduire de la même manière, car les entomologistes ont cherché en vain à découvrir des individus mâles de plusieurs espèces de ce groupe (a), et M. Léon Dufour a vu que les femelles, au moment de leur sortie de la galle où elles sont nées , ont déjà dans leur intérieur des œufs bien développés (6).

(1) Des observations qui tendaient à prouver que l'Abeille peut se reproduire sans le concours du mâle avaient été faites depuis longtemps par plusieurs observateurs (c) ; mais, à la suite des belles recherches de Iluber sur la fécondation de cet Insecte (d), on n'y attacha que peu d'importance jusqu'au moment où un agriculteur allemand, M. Dzierzon, curé à Carlsmark, en Silésie, vint donner à des faits du même ordre un grand intérêt.

On savait par les observations de

Iluber que l'accouplement des Abeilles ne peut s'effectuer que pendant le vol, et que si le rapprochement sexuel n'a pas lieu avant le vingt et unième jour après que la jeune Reine est sortie de sa cellule, celle-ci ne devient pas apie à produire des œufs d'ouvrières ou des œufs royaux, et ne pond que des œufs dont naissent des mfiles. Or, M. Dzierzon annonça que les Reines retenues captives et placées ainsi dans l'impossibilité de recevoir le mule, pondent des œufs de ce dernier genre, et que dans les circonstances ordinaires les œufs donnant des femelles ou des ouvrières sont les seuls qui subissent l'action de la liqueur séminale déposée dans la vésicule copulatrice au moment du coït (e). Cette opinion a été conlirmée par les observations de plusieurs des naturalistes les plus éminenls de l'Allemagne, tels que M. Siebold et M. Leuckart (/). Elle s'appuie principalement sur les faits suivants.

Lorsque la Reine, par suite d'un vice de conformation des ailes , ne

(a) Hartig, Zweiter Nachtr, zur Naturgesch. der Gallenvespen (Germar's Zcitschr, fur Entom., 1813, t. IV, p. 597).

(b) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 263 (extrait des Mémoires des Savants étrangers, t. VII, 1841).

(c) Voyez Westwood, Introduction to the modem Classification oflnser.ts, 1840, t. II, p. 384. Hallorf, Recherches sur cette question : La Reine Abeille doit-elle être fécondée par les

faux Bourdons ? (Voy. Scbirack, Histoire nat. des Abeilles (Trad. par Biassière, 1771).

(d) F. Huber, Nouvelles observations sur les Abeilles, 1814, t. I, p. 91 et suiv.

(e) Dzierzon , Théorie und Praxis des Neuen Bienenfreundes, 1841). — Nachtrages zur Théorie %md Praxis, 1852.

(f) Siebold, Wahre Parthcnogenesis bei Schmetterlingen und Bienen , 1850. — Recherches sur la Parthénogénésie (An», des sciences nat., 4° série, 1850, t. VI, p. 170 et suiv ).

— Leuckart , Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis bei den Insekten, 1858.

l'intérieur d'un œuf. Les Daphnies qui habitent nos eaux douces

sont dans ce cas (1).

Dans l'état actuel de nos connaissances, il serait difficile de bien apprécier la valeur de tous ces faits exceptionnels. Faut-il penser que les œufs produits par parthénogenèse sont assimilables à ces bulbilles reproducteurs dont il a été question dans

peut pas quitter la ruche, et par conséquent ne peut pas s'accoupler avec le mâle, elle pond des œufs dont naissent des mâles seulement. Dans une expérience faite par M. Berlepsch, une jeune Reine retenue captive dans sa ruche depuis le moment de sa naissance , donna, au hout do quelques mois, une couvée abondante de mules, mais ne produisit ni des ouvrières ni des femelles. Une autre Abeille reine qui avait donné jusqu'alors des œufs de diverses sortes dans la proportion ordinaire, ayant été blessée à la partie postérieure de l'abdomen, là où se trouve le réservoir séminal , continua à pondre , mais ne donna plus que des mâles. M. Leuckart examina avec beaucoup de soin les œufs pondus par les Abeilles reines dans les circonstances ordinaires, afin de voir s'ils offriraient quelques différences en rapport avec le phénomène de la fécondation : dans quelques cas, il parvint à découvrir des Spermatozoïdes près du micropyle sur des œufs

destinés à donner naissance à des ouvrières, mais jamais il n'en trouva aucune trace sur les œufs mâles. Enfin, M. Siebold examina au microscope le contenu de ces deux sortes d'œufs :

sur 52 œufs femelles, 30 lui montrèrent des Spermatozoïdes, et les 20 autres furent abîmés par les mouvements nécessaires pour des investigations de ce genre ; d'autre part, 27 œufs retirés des alvéoles préparés pour les mâles furent examinés avec les mêmes soins, et dans aucun on ne trouva des traces de l'existence de Spermatozoïdes.

(1) Les Daphnies femelles sont beaucoup plus nombreuses que les mâles, et, dans la plupart des cas, se reproduisent sans s'être accouplées avec ceux-ci. Ce fait, observé par Schaefler vers le milieu du siècle dernier (a), a été constalé expérimentalement par plusieurs naturalistes (b). En opérant sur des femelles séquestrées dès leur naissance, on a pu obtenir jusqu'à six générations parthénogénésiques.

(a) Schseffer, Diegrùnen Armpohjpen ; die geschwdni-ten und ungeschwânzten zackigenWasserflôlie, etc., 1775.

(b) Jurinc, Histoire des Monades, 1820, p. 100.

— Slraus, Mcm. sur les Daphnies, p. 44 (extrait des Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. V).

— Baird, Nat. Hist. of British Eatomostraca (Mag. of Zool. and Botany, t. II, p. 400).

— Lubboek, Account of the two Modes of Reproduction in Daphnia (Philos. Trans., 1857, p. 79).

— Smith, Sur les Ephippies des Daphnies, p. 13 (extrait des Nova Acta Soc, scient,, Upsal, 1859, 3' série, t. III).

une Leçon précédente? ou faut-il supposer que dans les cas de cet ordre, la matière fécondante, qui d'ordinaire semble être portée dans l'œuf par les Spermatozoïdes, y est introduite par l'organisme de la femelle sans avoir revêtu la forme de ces corpuscules fertilisateurs ? On pourrait faire encore d'autres hypothèses à ce sujet; mais, en se livrant à de pareilles spéculations de l'esprit, on n'avancerait pas la question, et il me paraît préférable d'avouer franchement notre ignorance, ne fût-ce que pour provoquer des investigations nouvelles. Résumé. § 8. — En résumé, nous voyons donc :

1° Que tout être animé est produit par un être vivant de son espèce.

2° Que tantôt il y a continuité de substance entre l'individu souche et l'individu nouveau, tandis que d'autres fois le germe de ce dernier naît en contiguïté avec le tissu vivant de l'organisme dont il dérive, sans être jamais en continuité avec lui.

3° Que la génération par continuité s'effectue de trois manières : par scissiparité ou par gemmiparité, ou par la production de bulbilles.

!i° Que la génération par contiguïté a lieu au moyen d'œufs qui tantôt sont aptes à produire un individu nouveau sans rien recevoir du dehors, mais qui d'ordinaire restent stériles jusqu'à ce qu'ils aient subi l'action d'une matière fécondante particulière contenant des corpuscules organisés dits spermatiques ; ou, en d'autres mots, que ce mode de reproduction a lieu de deux manières : tantôt par l'activité propre d'individus agames ou par parthénogenèse ; d'autres fois par le concours fonctionnel de deux agents sexuels différents.

5° Que la procréation sexuelle peut s'effectuer de trois manières : au moyen d'un seul individu androgyne, c'est-à-dire pourvu des deux sortes d'organes sexuels, les uns mâles, les autres femelles; au moven de l'action combinée de deux individushomœomorphes, qui sont hermaphrodites comme le pré-