SOIXANTE-QUATORZIÈME LEÇON

Suite des notions préliminaires sur la reproduction des Animaux. — Caractère général du travail embryogénique. — Fractionnement du germe. — Développement du Métozoaire et du Typozoaire ; phénomènes des générations alternantes. — Analogie de ces phénomènes avec ceux que l'on observe au début du travail embryogénique chez les Animaux supérieurs. — Distinction à établir entre les divers termes de la série des êtres qui naissent successivement les uns des autres; Protoblastes, Métozoaires et Typozoaires. — Diversification des matériaux organiques; mode de formation et classification des tissus.

S t. — Jadis beaucoup de physiologistes pensaient que dès Modi\

° ' l " l * de formation

son origine le jeune Animal en voie de développement dans le «fo

° " l'organisme

sein de sa mère, ou dans l'intérieur d'un œuf déjà expulsé au *« Animaux. dehors de l'organisme de celle-ci, présente en miniature, et avec des teintes plus ou moins faibles, l'image exacte de ce qu'il sera parla suite; qu'il possède déjà toutes les parties qu'il aura plus tard, et que par les progrès du travail embryogénique, ces parties ne font que grandir et se dessiner plus nettement. Celte opinion, que dans l'ancien langage des Écoles on appelait le système de révolution, devait être adoptée par les naturalistes spéculatifs qui admettaient l'hypothèse de la préexistence et de l'emboîtement des germes (1); mais elle ne

(1) Les observations incomplètes de Swammei'dam sur les métamorphoses des Insectes furent considérées par quelques physiologistes du siècle dernier comme probantes, en faveur de L'hypothèse de révolution. Effectivement, cet anatomiste, en disséquant quelques-uns de ces animaux, avait

aperçu sous la peau de la nymphe tous les organes dont l'Insecte parfait devait être pourvu, et il pensa que chez la larve, dès l'origine de celle-ci, il devait en être de même (a); mais il n'en est pas ainsi. Haller fut un des partisans les plus célèbres du système de l'évolution (6).

(ci) Swanimerdani, Uïblia Nalurœ, t. I, cap. Il, ete.

[b) Haller, Elementa physiologiœ, t. VIII, p. 1 50 et suiv.

pouvait satisfaire les observateurs qui étudiaient d'une manière approfondie les phénomènes embryogéniques ; et dès que les physiologistes eurent commencé à s'occuper sérieusement d'observations de ce genre, ils furent conduits à considérer la formation du jeune Animal comme le résultat d'une sorte de construction progressive au moyen de laquelle son organisme s'enrichissait successivement de parties nouvelles ajoutées à celles précédemment constituées. On a appelé épigénèse ce mode de développement de l'embryon. Harvey, dont le nom est célèbre à plus d'un titre (1), fut un des premiers à nous montrer que le travail embryogénique présente ce caractère (2) . Wolff, dont les recherches ont une grande valeur, mit ce fait encore mieux en lumière (3), et tous les travaux de même ordre dont la science a été enrichie depuis un demi-siècle sont venus en fournir de nouvelles preuves. L'hypothèse de l'évolution est donc irrévocablement abandonnée aujourd'hui, et le système de l 'épigénèse est considéré par tous les physiologistes comme étant l'expression de la vérité.

En effet, au début du travail embryogénique, il n'existe dans l'intérieur de l'œuf rien qui ait la moindre ressemblance avec le jeune Animal qui va se former, et bien que l'introduction des Spermatozoïdes dans la sphère vitclline ait pu être constatée, toute trace de l'existence de ces corpuscules dans l'intérieur de

(1) Voyez lome III, page 22.

(2) Le traité sur la génération publié par Harvey en 1631 contient un grand nombre d'observations importantes (a), mais est loin de valoir l'opuscule de ce grand physiologiste sur la circulation du sang.

(3) Gaspard Wolff naquit à Berlin

en 1735, et soutint en 1759, à Hall, une thèse très-remarquable sur la génération (h). Quelques années après, il alla se fixer à Saint-Pétersbourg, et ce fut dans les mémoires de l'Académie de cette ville qu'il publia la plupart de ses travaux sur le développement de l'embryon.

(a) Harvey, De generatione Anlmalium, p. 652.

(6) Wollï, Dissert, inaug. sistens theoriam generationls, 1759. — Edilio nova aucta et emendata, 11T4.

EMBRYOGENIE.

l'œuf ne tarde pas à disparaître. Quelques physiologistes avaient supposé que le Spermatozoïde n'était autre chose que le rudiment du nouvel individu, ou tout au moins une partie essenlielle de l'organisme de celui-ci, par exemple son axe cérébro-spinal ; mais ces opinions ne sont pas fondées, et c'est en majeure partie, sinon uniquement, aux dépens de la matière plastique du vitellus que l'embryon se constitue (1).

§2. — Pour bien saisir l'enchaînement des faits dont *" primitif

de l'Animal

1 étude nous occupe en ce moment, et pour ne pas nous laisser naissant, distraire de la recherche du caractère général des phénomènes zoogéniques par la diversité des formes que ces phénomènes peuvent affecter, il me paraît utile de présenter ici quelques considérations qui, au premier abord, pourraient sembler un peu abstraites, mais qui trouveront bientôt leur application et

(1) Il me semblerait inutile d'exposer ici les idées des anciens naturalistes relatives au rôle de la liqueur séminale dans la reproduction ; le nom donné à cette matière indique assez qu'on la considérait comme agissant à la manière des semences végétales qui, déposées dans un terrain convenable, germent et se développent. Uippocrale axait supposé que la procréation était duc à l'union de ce fluide avec un prétendu liquide séminal qui aurait été fourni par la femelle, et qui, de même que la première serait venu de toutes les parties du corps (a). Aristote combattit celte hypolbèse, cl regarda la semence du mâle comme étant le seul agent prolifique, et comme devant être nourri en quelque sorte par la matière des menstrues de la femelle ou par quel-

que cliosc d'analogue (b). Après la découverte des spermatozoïdes, beaucoup de physiologistes supposèrent que ces corpuscules étaient des germes, et que l'embryon n'était autre eboseque l'un d'eux, développé par l'effet de son séjour dans l'œuf (c). Quelques autres publièrent même à ce sujet de singuliers romans. Enfin, de nos jours, quelques auteurs ont pensé que les spermatozoïdes pouvaient bien être le rudiment du système nerveux cérébro-spinal du futur animal (d). Mais aujourd'hui toutes ces idées sont abandonnées, et l'on est d'accord pour regarder ces corpuscules comme des agents fécondateurs dont l'existence ne se prolonge pas après que la fécondation a été opérée.

(a) Hippocratc, De la génération (Œuvres, trad. par Litlré, t. VII, p. 471 et sniv.J.

(b) Aristote, De generatione Animalium, lib. I, cap. 17 et suiv.

(d) Dumas, article Génération du Dictionnaire classique d'histoire naturelle, 1825, t. VII, p. 221, etc.

qui nous serviront de guide dans l'examen de plus d'une question particulière.

D'après tout ce que nous avons vu déjà, touchant la formation et le développement de l'œuf, il me paraît évident que ce corps, dès le premier moment de son existence, c'est-à-dire lorsqu'il ne consiste encore qu'en une simple vésicule dite germinative. doit être considéré comme un être vivant, comme un nouvel Animal dont le corps est doué de la faculté de se développer suivant certaines règles et de se perfectionner plus ou moins, en s'enrichissant de parties nouvelles et en donnant naissance à des produits vivants, qui à leur tour s'organiseront de façon à constituer un nouvel individu. L'être primordial que, pour la faculté de l'exposition, j'appellerai le Pfopblaste^ termine là son rôle biologique, puis il meurt et disparaît; mais l'être qu'il a créé continue à vivre et à se développer, soit en vertu des seules forces dont il est animé, soit avec l'aide d'un agent complémentaire fourni par la liqueur fécondante du mâle. En se développant, il subit des changements considérables, et arrivé à une certaine période de son existence, il produit par une sorte de bourgeonnement local un nouveau corps organisé et vivant, qui, en se développant à son tour, deviendra un embryon, puis un Animal semblable à celui dont provenait le blaslogène dont il descend.

Produits En m'excusant de ces néologismes, j'appellerai Métazoaire l'individu intermédiaire qui est né du Protoblaste, et qui sera la souche dont naîtra l'individu que je désignerai sous le nom de Typozoaire, parce qu'il est destiné à réaliser la forme définitive de sa race, celle sous laquelle une nouvelle génération de Protoblastes pourra être produite.

Les physiologistes qui s'occupent seulement de l'étude des Animaux supérieurs, négligent trop les anneaux intermédiaires entre la mère et l'embryon, et ne considèrent en général le Métazoaire que comme une partie de ce dernier en voie de formation.

du travail zoogenique

EHBKY06ÉNIE. 389

Mais lorsqu'on tient compte de ce qui se passe dans d'autres groupes zoologiques, et lorsqu'on veut embrasser d'un seul coup d'œil l'ensemble des phénomènes génésiques dans le Règne animal tout entier, les distinctions que je viens d'établir ne doivent pas être pendues de vue, parce que dans beaucoup de cas le rôle physiologique du Métazoaire, ou même celui du Protoblaste, s'agrandit beaucoup et offre un grand intérêt. Je dirai même que c'est faute d'avoir bien saisi les analogies qui existent entre ces différentes périodes de l'histoire génésique des Animaux supérieurs et les singuliers phénomènes désignés communément sous le nom de générations alternantes, ou de généagenèse (1), que ceux-ci ont semblé être des anomalies. En effet, chacun des trois individus qui représentent, comme nous venons de le voir, une seule et même espèce zoologique, le Protoblaste , le Métazoaire et le Typozoaire , est un être qui vit et qui procrée. Mais la faculté procréatrice dont ils sont doués n'a pas toujours le même caractère. Tantôt le Protoblaste ne peut donner naissance qu'à un Métazoaire, et celui-ci ne peut produire qu'un Typozoaire, qui à son tour ne peut engendrer que des Proloblastes; mais, dans d'autres cas, les produits de l'activité générique du Métazoaire et même du Protoblaste peuvent être homœomorphes aussi bien qu'hétéromorphes, c'est-à-dire ressembler à l'être dont ils proviennent ou en différer : le Protoblaste peut alors se multiplier et fournir une génération nouvelle de jeunes Protoblastes, qui à leur tour donneront des Métazoaires. Quelquefois aussi le Métazoaire se développe davantage, et devient apte non-seulement à vivre dans le monde extérieur, comme le font les Animaux ordinaires, mais

(l) M. de Quatrefages a proposé festent dans les divers termes d'une l'emploi de cette expression pou" dé- série d'êtres descendus les uns des signer les changements qui se mani- autres (a).

(a) Quatrefages, Métamorphoses de l'Homme, cl des Animaux, 1862, p. 16.

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aussi à reproduire de nouveaux individus laits à son image, lesquels à leur tour, donnent naissance à des Typozoaires, ou individus semblables à ceux dont sont sortis les premiers Protoblastes. Génération Comme exemple de cette génération homœomorpbique effecl01piuque°r" tuée par les Protoblastes, je citerai ce qui a lieu chez certains 1» Protobiaste. Vers de la famille des Filaires dont j'ai déjà eu l'occasion de mentionner les migrations : le Mermis albicans, dont le mode de reproduction a été étudié avec beaucoup de soin par M. Meissner. L'appareil femelle de ces Animaux se compose d'un long tube, dans la partie la plus reculée duquel naissent des Protoblastes qui consistent chacun en une cellule renfermant un nucléus et un nucléole. Par les progrès du développement de cette vésicule, son noyau se dédouble; puis chacune des moitiés de ce corps se partage de la même manière, et par les progrès ultérieurs de cette scissiparité , le nombre des noyaux s'élèvera ensuite à huit ou à seize. Les noyaux ainsi produits sont des vésicules germinatives ou protoblastes destinés à devenir le centre d'autant d'œufs; ils s'accolent à la face interne des parois de la cellule primitive, et les poussent en dehors de façon à s'en revêtir et à déterminer la formation d'autant d'ampoules, qui deviennent bientôt des sacs ou des cellules secondaires pédonculéesdont la base s'étrangle de plus en plus. La vésicule primitive, ainsi entourée de toute une progéniture de nouvelles vésicules réunies en grappe, descend ensuite dans une seconde portion du lube génital, et là élabore dans son intérieur la substance vitellinc, qui, passant par les pédoncules creux dont je viens de parler, pénètre dans les cellules secondaires, s'agglomère autour des noyaux de chacune d'elles, et constitue le vitellus de ces œufs dont la tunique vitelline semble n'être autre chose que la portion de la membrane pariétale de la cellule primitive devenue pirifonne. Ainsi que je l'ai déjà dit, ces œufs sont d'abord réujris en grappe autour de la portion persistante de la vésicule primitive, qui s'allonge ensuite de façon à former

une sorte de tige ou d'axe ovigère. Enfin, les œufs qui sont appendus autour de ce rachis, comme l'appelle M. Meissner, s'en détachent; leur pédoncule reste encore ouvert pendant quelque temps, et constitue le micropyle dont il a déjà été question ; eniin la sphère vitelline s'entoure d'albumine, et après que la fécondation a eu lieu, le travail embryogénique commence (1).

Voilà donc un corps vivant qui se multiplie lorsqu'il n'est encore qu'à l'état d'utricule, et qui produit toute une génération de Protoblastes dont la forme ne diffère pas de celle des œufs ordinaires. C'est en quelque sorte un œuf qui engendre d'autres œufs dont les produits seront des êtres d'une tout autre forme; et, s'il était permis d'appliquer à ces phénomènes les noms employés pour designer la succession des Animaux supérieurs qui sont procréés les uns par les autres, on pourrait dire que le Protoblaste né du Mer mis est la mère des Protoblastes qui sortent du corps de eesVers à l'état d Veufs, et que ces derniers sont les arrière-enfants de l'Animal souche.

S 3. — Du reste, que le Protoblaste soit le produit d'un &mwh«i

^ l hétéromor-

corps reproducteur semblable à lui, c'est-à-dire d'une cellule Phifiue vivante, d'une vésicule germinative, ou qu'il naisse directement ie Protowaue. de l'Animal propagateur, son rôle physiologique est de courte durée ; car lorsque l'œuf dont il constitue la partie fondamentale est arrivé à maturité, il se détruit, et disparait après avoir transmis la puissance vitale aux rudiments d'un nouvel être : le Métazoaire dont il détermine la formation. Celui-ci, pour se développer et devenir apte à produire un Typozoaire, a d'ordinaire besoin de subir l'influence excitante des Sperma-

(1) Le travail de M. Meissner sur le fort intéressantes sur la formation des

développement des Mermis a wetrès- cellules spermatiques ou œufs mâles,

grande importance pour lu physiologie aussi bien que sur la production des

générale, et contient des observations œufs de la femelle (a).

(a) G. Meissner, Beitràge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans (Zeitsckrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1853, t.V, p. 207).

tozoïdés. Mais, ainsi que nous l'avons déjà vu dans la dernière Leçon (1), la fécondation n'est pas toujours nécessaire, et, en général, même, le germe immédiat de ce nouvel être est reconnaissant avant que cet acte ait eu lieu. Ainsi la eicalricule, ou tache blanchâtre qui se voit à la surface du vitellus de l'œuf de la Poule, est le Métazoaire naissant, et ce germe est parfaitement distinct avant l'imprégnation; on l'aperçoit aussi dans les œufs qui restent stériles, aussi bien que dans ceux qui ont été fertilisés par le contact du sperme.

Nous ne savons rien de positif relativement à la manière dont la vésicule germinative, ou Protoblasle, détermine la formation du germe et de ses dépendances, c'est-à-dire des matériaux primitifs du Métazoaire; mais nous devons supposer que ceux-ci sont des produits directs ou indirects de son action physiologique, puisque dans les premiers temps de son existence ce corps constitue à lui seul la totalité du nouvel être en voie de développement. 11 est aussi à noter que c'est toujours autour de la vésicule germinative que la substance blastogéniquc semble s'organiser et s'accumuler. Ainsi, dans l'œuf des Oiseaux, cette vésicule occupe d'abord le centre du globe vilellin et se retrouve plus tard au milieu de la cicatricule (2).

Nous sommes dans une ignorance non moins grande au sujet de la cause qui détermine la disparition de la vésicule germinative. Quelques physiologistes avaient pensé que ce phénomène était dû à l'influence de la liqueur fécondante; mais

(1) Voyez ci-dessus, page 375. par la destruction des parois de cette

(-2) J'ajouterai que, d'après les ob- cellule primitive (a). Or, les matières

servatious de M. Lereboullet sur l'œuf grasses semblent jouer un rôle consi-

de l'Écrcvisse, la vésicule germinative dérable dans les phénomènes du frac-

paraît être le 'siège d'une production tionnement du vitellus et dans la for-

ou sécrétion remarquable des matières mation des cellules bistogéniques. grasses, qui sont ensuite mises en liberté

(a) UvehouA Recherches d'embnjolo^e comparée sur le développement du Brochet, delà Perche et de VÉcrevisse, p. 217.

cela n'est pas admissible, car il a été souvent facile de constater que longtemps avant l'imprégnation de l'œuf, la vésicule en question avait cessé d'exister (4 ).

La disparition de cette cellule primordiale ne peut être considérée que comme une conséquence de sa mort naturelle ; c'est le terme normal de l'existence d'un être vivant dont le rôle biologique est terminé, et en général ce phénomène semble caractériser la période de maturité de l'œuf (2).

§ d. — La matière d'apparence grumeleuse et gluante qui Formation constitue le germe, et qui, en se développant, va former le MciJLe. Métazoaire, ne reste pas inactive, et subit des changements qui trahissent bientôt le travail organisateur dont elle est le siège. Ces phénomènes se passent d'abord dans l'intérieur de chacun des nucléoles de la substance vitelline, qui semblent être autant d'organites doués d'une vitalité propre. Puis, le globe vitellin.

(I) La disparition de la vésicule germinatlve dans les œufs non fécondés a été constatée, non-seulement chez les Animaux où l'action du mâle ne s'exerce que postérieurement à la ponte, les Batraciens, la plupart des Poissons osseux et divers Annélides, par exemple; mais aussi chez des femelles d'Oiseaux que l'on avait retenues séparées des mâles. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations

de MM. Baer, Coste, Jones, Bischoff, de Quatrefages, Ch. Robin et Lereboullet (a). La disparition de la vésicule germinative avant la fécondation de l'œuf a été constatée aussi dans l'espèce humaine (6).

(2) Chez les Poissons, la disparition de la vésicule germinative peut avoir lieu très-longtemps avant que l'œuf ait atteint sa maturité et ses dimensions ordinaires (c).

(a) Baer, De ovi Mammalium et Hominis genesi epistola, 1827, p. 28.

— Coste, Histoire du développement des corps organisés, 1. 1, p. 147.

— YVharton Jones, On the first changes in the Ova of ilammifera in conséquences of imprégnation (Philos. Trans., 1837, p. 339).

— Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. 49.

— Quatrefages, Éludes embryogéîiiques (Afin, des sciences nat., 3' série, 1848, t. X, p. 173).

— Ch. Robin, Mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la segmentation du vitellus (Journal de physiologie, 1 802, t. V, p. 67).

— Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le Brochet, etc., p. 9.

(6) LebertetCh. Robin, Note sur l'empêchement de la chute de l'œuf par des fausses membranes qui recouvrent l'ovaire, et sur la disparition de la vésicule germinative (Gazelle médicale, 1852, p. 776).

(c) Lcrebûullel, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche et de l'Écrevisse, 1862, p. 9 (extrait des Mémoires de l'Acad. des sciences, Sav. éirany , t. XVII).

considéré dans son ensemble, donne d'aulres signes d'activité(l). Il se resserre (2), et souvent on le voit se déformer lentement, à la manière des substances sarcodiques (3). Parfois aussi on y aperçoit un mouvement de rotation fort analogue à celui qui se

(1) La plupart des physiologistes qui avaient observé ces changements clans la sphère vitelline des œufs non fécondés les avaient considérés comme le résultat d'un commencement de désorganisation. Mais M. deQuatrefages, en étudiant le développement desHermelles, a constaté qu'ils se produisent quand l'œuf est encore vivant et susceptible d'être fécondé. Ce naturaliste assimile tout à fait ces mouvements de la matière plastique de la sphère vitelline à ceux qui déterminent le fractionnement, et qui d'ordinaire ne se manifestent que consécutivement à la fécondation ; mais, chez les Hermelles , ce phénomène s'arrête bientôt quand la fécondation n'est pas opérée (a).

(2) Ce phénomène de rétraction a été observé chez les Mammifères (6) aussi bien que chez divers Animaux inférieurs (c). Ainsi, dans l'œuf du Lapin, la surface du globe vitellin s'éloigne de sa tunique membraneuse de façon à laisser entre elle et celle-ci un espace où s'accumule un liquide diaphane;

espace qui a été décrit sous les noms de zona pellucida, de couche albumineuse, etc. M. Ch. Robin a étudié récemment ce mouvement déconcentration du vitellus chez les Nephelis (d).

(3) La forme du globe vitellin subit souvent des changements considérables et répétés, par l'effet de ces mouvements qui ressemblent beaucoup à ceux des Amibes. Au premier abord, on avait pu croire qu'ils étaient une conséquence de la désorganisation des œufs non fécondés ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, M. de Quatrefages a constaté qu'ils se manifestent lorsque ces corps sont encore fécondables (e).

On ne doit pas les confondre avec le phénomène de la segmentation qui est consécutive à la fécondation (/"). Weber paraît être le premier qui ait signalé les contractions du vitellus à cette période initiale du travail embryogénique (y).

Récemment, M. Stricker a observé dans l'œuf de la Grenouille des phénomènes de même ordre ; les cellules

(a) Quatrefages, Etudes embryogéniques {Ami. des sciences nat., 3' série, -1848, t. X, p. 171 et smiv.).

(b) Krause, Vermischte Beobachtungenund Hemerkungen. %Ei der Sdugethiere (Muller's Archiv fur Anat.undPhysiol., 18S7< p. 80/ffl. i, fig. 4, 5,6).

— Bischoff, Traité du. développement de l'Homme et des Mammifères, p. 59 et 611.

(c) Par exemple, chez les Hermelles : voy. Quatrefages, Mém. sur l'embryologie des Annélides (Ami. des sciences nat., 3' série, t. X, p. 173).

— Le Strongle : voy. Bagge, De evolutione Slrongyli auricularis et Ascaridis acuminatœ viviparorum. Erlange, 1841, p. 9.

(d) Ch. Robin, Mém. sur les phénomènes qui se passent dans l'œuf avant la segmentation (Journal de physiologie, 1862, t. V, p. 82).

(e) Quatrefages, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, I. X, p. 172).

(/") Ch. Robin, Sur les mouvements du vitellus qui précèdent ceux de l'embryon dans l'œuf (Compte rendu de la Société de biologie, 3* série, 1861, t. 111, p. 101).

(g) E. H. Weber, Ueber die Entwickelung des medicinischen Blutegels (Meckel's Archiv fur Anat. uni Physiol., 1828, p. 366).

montre plus tard chez l'embryon de beaucoup d'Animaux inférieurs (1). Ensuite le globe vitellin laisse échapper une ou plusieurs sphérulesd'une matière hyaline qui désormais ne joueront aucun rôle appréciable dans les phénomènes du développement (2), mais dont la sortie semble être liée au débutd'un mouvement moléculaire important qui caractérise une nouvelle période du travail embryogénique. Dernièrement, M. Robin a étudié avec beaucoup de soin le mode d'évolution de ces corpuscules hyalins, auxquels il donne le nom de globules polaires,] et il pense que le point dont ils se détachent est le lieu où commence nécessairement le phénomène du fractionnement ou de la segmentation du vitellus, dont nous aurons bientôt à nous occuper. Mais, dans l'état actuel de la science, cette généralisation ne me semble pas suffisamment motivée (â).

ou sphérules embryonnaires émettent des expansions luhiformes et réfractiles qui ressemblent beaucoup à ceux des Sarcodaires (a).

(1) M. Biscboir a observé des mouvements de rotation du globe vitellin dans l'intérieur de l'œuf riiez le Lapin, et il pense qu'ils sont dus à des cils vibratiles qui se seraient développés ;'i la surface de cette spbère (b).

MM. Lebert et Prévost ont constaté que de très- bonne heure toute la surface du globe vitellin des Grenouilles présente des mouvements vibratiles, et ils attribuent ce phénomène à la pré-

sence de cils (c). Cependant M. Lereboullet, qui a pu étudier avec beaucoup d'attention la rotation du vitellus dans l'œuf des l'uissons,où elle est très-persistante, n'a pu apercevoir aucune trace de ces cils (d).

(2) Les corpuscules qui bnt été assimilés à ces globules chez les Insectes concourent à la formation des blastodermes (e); mais ils diffèrent beaucoup de ceux dont il est ici question.

(3) L'apparence produite par la sortie de ces globules, appelés vésicules directrices par M. Fréd. Millier (/), a été d'abord considérée comme due à

(a) Stricker, Ueber die Selbststandigen Beiregungen embryoneler Zellen (Bericht der K. Akad. der H'issensch. in Wien, 1864, n* 12, p. "2).

(b) Bischoff, l'ebev das Drehen d:s Dotters im Sdugethïerenswdhrcnddessen Durchgang durch dm Eileiier (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1841 , p. 14). — Sur le mouviment rotatoire qu'exécute le vitellus de l'œuf des Mammifères dans son passage à travers l'oviducte (Ann. des sciences nat., •!• série, 1841, t. XVI, p. 208). — Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. 39.

(c) Prévost et Lebert, Mém. sur la formation des orgaties de la circulation et du sang dans les Batraciens (Ann. des sciences nat., 3* série, 1844, l. 1, p. 199).

(d) Lerebuullet, Op. cit., p. 36.

(e) Ch. Robin, Mém. sur la production du blastoderme chez les Animaux articulés (Journal de physiologie, 1862, t. V, p. 3521.

t/') Fréd. Muller, Zur Kenntniss des Furchungsprocesses im Schneckeneie (Archiv fur Nalurgeschichte. 1848, t. I, p. 1).

Sortie

des globule polaires.

Noyaa viteiiin. D'ordinaire la fécondation de l'œuf est promptement suivie

la présence d'un hile, et leur expulsion de la sphère vitelline fut aperçue pour la première fois par Duniortier (de Bruxelles) [a). D'ordinaire, ce phénomène est précédé par l'apparition d'un espace clair que M. Gruhe a appelé le pôle actif de l'œuf (6), et (pie la plupart des physiologistes décrivent comme correspondant au point occupé quelque temps auparavant par la vésicule germinative. Le centre, de cette tache devient ensuite saillant en manière d'ampoule, puis s'allonge, devient pédoncule, et se détache de façon à constituer un globule plus ou moins piriforme, qui reste libre dans le liquide adjacent. Trompés par l'apparence de cette ampoule , beaucoup d'auteurs l'ont prise pour la vésicule germinative, mais elle ne se forme qu'après la destruction de celle-ci ; elle en est complètement distincte, et,

ainsi que le pense M. Ch. Robin, son évolution semble être due à un phénomène de bourgeonnement (c). En général, deux, trois ou même quatre de ces globules polaires s'échappent successivement du même point, et parfois se confondent ensuite en une seule masse qui reste pendant plus ou moins longtemps flottante entre la surface du vitellus et la tunique vitelline. On n'est pas encore bien fixé sur la nature chimique de la matière constitutive de ces globules hyalins ; à raison de leurs propriétés optiques, on les considère communément comme étant des corps gras, et quelques auteurs en parlent sous le nom de gouttelettes d'huile. Leur existence a été constatée chez un grand nombre d'animaux, parmi les Invertébrés (d), aussi bien que parmi les Vertébrés (e).

(a) Dumortier, Embryologie des Mollusques (Ami. des sciences nat., 2' série, 1837, t. VIII, p. 136, pi. 3,fig. 2 et 3).

(6) Grube, Untersuchungen ûber die Entwickelung der Clepsinen. Kœnigsberg, 1844.

(d) Par exemple, dans l'embranchement îles Mollusques, chez :

— Les Limitées voy. Dumorlier, Op. cit. ; — Pouchet, Note sur le développement des Limitées (Ann. des sciences nat., 2' série, 1838, t. X, p. 63); ■ — Ch. Robin, Op. cit. (Journal de physiologie t. V, p. 169;.

— L'Aplysie : voy. Van Beneden, Recherches sur le développement des Aplysies (Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 126).

— Les Dentales : voy. Lacaze-Dulliiers, Développement du Dentale (Ann. des sciences nat., 4- série, 1857, t. VII, p, 207, pi. 6, fig. 4).

— Le Tergipes Edwardsii : voy. Nordmann , Monographie, etc. (Ann. des sciences nat., 3* série, 1846, t. V, p. 145).

— LeTaret : voy. Quatrefages, Note sur le développement de l'œuf chez les Tarets (Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, t. IX, |>. 34, et 1849, t. XI, p. 207).

— Les Modioles et les Bucardes : voy. Loven, Ueber die Entwickelung der kopflosen Mollusken (Muller's Archiv fur Anat. undPhysiol., 1848, p. 539).

(e) Par exemple, chez :

— Le Lapin : voy. Barry, Researches on Embryology (Philos. Trans., 1840, pi. 24, fig. 135- 137).

— Le Chien : voy. BischofT, Entwkkelungsgeschichte des Hunde-Eies, 1845, pi. 1, fig. 11-14.

— La Brebis : voy. Bischoff, Mém. sur la maturation et la chute périodique de l'œuf de l'Homme et des Mammifères (Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. II, pi. 8, fig. 10).

-— La Truite : voy. Vogt, Embryologie des Poissons.

— Les Epinoches : voy. Coste, Développement des êtres organisés (Allas, Poissons, pi. 1 c)

EMBRYOGENIE.

d'autres changements dans la constitution intérieure du vitellus, dont la partie centrale s'éclaircit, de façon à former bientôt une sphérule plus ou moins distincte des parties adjacentes, et appelée noijau vitettin. 11 reste encore beaucoup d'incertitude sur la nature de ce noyau. La plupart des physiologistes la considèrent comme une cellule ou vésicule, mais d'autres pensent que c'est un corps solide, ou bien un amas de matières grasses. Les faits probants nous manquent pour décider cette question ; mais, quoi qu'il en soit, cette portion du globe vilellin paraît jouer un rôle considérable dans les mouvements moléculaires dont l'œuf va être bientôt le siège (1).

Nous avons vu précédemment que le vitellus contient deux sortes de corpuscules vivants formés, les uns par une substance plastique, les autres par des substances nutritives. Dans l'œuf arrivé à maturité, ces matières sont plus ou moins mêlées entre elles ; mais lorsque la fécondation a été opérée, elles tendent à se séparer et à constituer deux couches distinctes, que

(1) Cette tache claire centrale a été souvent confondue avec la vésicule germinalive, et c'est ainsi que beaucoup de physiologistes ont été conduits à penser que cette cellule primordiale peut persister après la fécondation. M. Bagge fut le premier à les distinguer (a). M. Reichert considéra le noyau vilellin connue dépourvu d'une membrane enveloppante et formé par un liquide proba-

blement de nature grasse (6) , et M. Cosle adopta une opinion analogue (c). M. kolliker, au contraire, le décrit comme étant une vésicule, et l'appelle cellule emhryonale (d).

M. Vogt en parle aussi comme d'une vésicule à parois très-fines, remplie de liquide (e) ; mais M. Cb. Robin assure avoir constaté que c'est un corps solide , d'égale densité dans tout son diamètre (/").

(a) Bagge, Dissert, de evolutione Strongyli, elc , 1841 , p. 10.

(/<) Reicliert, Ueber den Furchungs-l'rocess des Batrachier-Eies (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1841, p. 521).

(c) Costo, liecherches sur les premières modifications de la matière organique et sur la formation des cellules (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1815, t. XXI, p. 1 312).

(d) Kolliker, Entwickelungsgeschirhte der Cephalopoden , 1844.

(e) Vogi, Embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nat., 3* série, 1846, t. VI, p. 23).

f/') Cli. Robin, Note sur la production du noyau vitellin 'Journal de physiologie, 1802, t . V, p. 309).

M. Reichert et quelques physiologistes désignent sous les noms de vitellus formateur et de vitellus nutritif. La disposition de la première de ces couches à la surface du globe vitellin peut varier dans les différents groupes zoologiques: tantôt elle entoure complètement ce globe ; d'autres fois elle n'en occupe qu'un segment plus ou moins petit , mais son rôle est toujours très-important, et c'est dans sa substance que s'opère le travail appelé fractionnement ou segmentation du vitellus. segmentation. Ce phénomène fut étudié pour la première fois en 182/i par MM. Prévost et Dumas. En observant attentivement les œufs de Grenouille nouvellement fécondés, ces physiologistes virent se former à la surface du vitellus un sillon qui, en se prolongeant, divisa bientôt ce globe en deux parties ; puis chaque hémisphère ainsi formé se partagea de la même manière, et les quatre segments obtenus de la sorte se subdivisèrent à leur tour. Le fractionnement du vitellus ne s'arrêta pas là ; il se continua avec une rapidité croissante, et bientôt toute la surface de ce globe prit un aspect framboise, par l'effet de l'entrecroisement des lignes dont sa surface se sillonnait. Il n'existait encore dans l'œuf aucune trace de l'embrvon futur, et ce fut seulement après que ce fractionnement fut poussé très-loin, que les premiers indices du développement de celui-ci devinrent saisissables (1).

(1) Le fait de la segmentation du vilel- les résultats sur l'œuf du Crapaud (6) ; lus n'avait pas complètement échappé mais ni l'an ni l'autre n'en saisirent le aux investigations de Swammerdam caractère, et la découverte de ce phéet de Spallanzani. Le premier de ces nomène appartient principalement à naturalistes l'entrevit en partie chez la MM. Prévost et Dumas, dont les ob- Grenouille (a ), et le second en aperçut servations devinrent le point de défa) Swammerdam a aperçu et figuré le commencement du sillonnement du vitellus dans l'œuf de la Grenouille; mais il ne s'est pas bien rendu compte de ce qu'il avait vu (fiiblia Nalurœ, t. II, p. 81 2, lab. 48, fi>. 5, 8.)

(6) Spallanzani mentionna l'existence de sillons entrecroisés à la surface du vitellus du Crapaud ; mais il semble penser que c'est l'état primordial de l'œuf. {Expériences pour servir à l'histoire de la génération des Animaux et des Plantes, 1780, p. 30.)

Bientôt après, des changements analogues furent observés dans les œufs des Poissons, des Mollusques, des Zoophytes et d'une foule d'autres Animaux (1). On crut d'abord que, dans la classe des Oiseaux, ces phénomènes ne se produisaient pas ; mais les recherches de M. Bergmann et de 31. Coste sont venues montrer que ces Animaux ne sont pas soustraits à

part de tous les travaux modernes relatifs au travail organisateur dont l'œuf est le siège avant l'apparition de l'embryon (a). Rusconi fut un des premiers à confirmer les observations de ces deux savants (6), et depuis lors le phénomène du fractionnement du vitellus a été étudié, soit chez les mêmes Batraciens, soit chez d'autres Animaux de la même classe, par plusieurs naturalistes, parmi lesquels je citerai AI. AI. Baer , Reichert , Bergmann , Vogt (c). Le travail le plus récent

sur ce sujet est dû à M. Max Srlniltze (d).

(1) Le fractionnement du vitellus de l'œuf des Poissons osseux a été observé par Rusconi chez la Tanche (e), par M. Vogt chez les Truites, par M. Agassiz sur l'œuf de la Perche (/"), par M. Coste sur l'œuf de l'Épinoche (y).

Ce phénomène a été constaté chez un grand nombre de Mollusques, tels que la Limnée des étangs (h), TAplyrie /), les Éolides (/), les Actéons (k),

(a) Prévost et Dumas, Deuxième mémoire sur la génération (Ami. des sciences nat., 1824, I. II, p. 110 et suiv., pi. 6).

(b) Rusconi, Développement de la Grenouille commune, 182(5, p. 10, pi. 2, fig. 3.

(c) Baer, Die Métamorphose des Etes der Datrachie vor der Erscheinung des Embryo (Muller's Archiv fur Anatomie and Physiologie, 1831, p. 481, pi. 11).

— Reichert, Ueber den Furchungs-Process des lialruchier-Eies iMiiller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1841, p. 523).

— Bergmann, Die Zerkluftung und Zellenhilduni) im Froschdotter (Mùller's Archiv, 1841, p. 89).

— Yogi , Untersuchungen ùber die Entwkkehingsgeschichte der Geburtshelferkrûte (Alytes obstetricans), in-4, ls'n'.

— Newport, On the Imprégnation of the Ovum in ihe Amphibia (Philos. Trans., 1851, p. 183).

(d) Max. Scliulize, Observationes nonnullœ de ovorum Ranarum segmentatione, 1803.

(e) Rusconi, Lettre sur les changements que les œufs des Poissons éprouvent avant qu'ils aient pris la forme d'embrgoa (Ann. des sciences nat., 2" série, 1830, t. V, p. 304); — Biblia italiana, t. I.XX1X ; — iMiiller's Anhiv, 183(1, p. 205, pi. 13, fig. 3-9).

(/") Vogt, Embryologie des Salmones, p. 39 et suiv. (Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, 1842).

{g) Cosle, Histoire du développement des corps organisés (Poissons, pi. 1). (h) Herghi, Ueber die Eier von Limnœus (Isis, 1828, p. 213).

— Lereboullet, Recherches sur le développement du Limnée, etc. (Ann. des sciences nat., 4' série, 1862, t. XVIII, p. 92 et suiv.).

(i) Van Beneden, Etudes embryologiques, 1841.

(ji Nordmann, Versuch einer Monographie des Tergipes Edwardsii, pi 4, fig. 16 à 24 (Acatl. de Saint-Pétersbourg, Savants étrangers, l. IV).

(k) Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nat., 3* série, 1846, t. VI, pi. 1, fig. 4-12i.

la règle commune (i). L'œuf des Reptiles et des Poissons plagiostomcs présente des phénomènes analogues. Enfin, le fractionnement progressif du vilellus est encore plus marqué chez les Mammifères (2). Mais, chez les Crustacés, ce phénomène ne

les Pourpres (a), les Vermets (6), les Anodontes (<•). les Dentales (d), et les

Bot ry II es (e).

Parmi les Vers et les Zoophytes chez lesquels le fractionnement du vitellus

a été observé, je citerai les Hermelles (/"!, les l 'rotules (g), les Lombrics (h) , la Sangsue (/) , les Clepsines (j) , les Strongles et les Ascarides {k) , les Distomes (/) , les Oursins (m), la Médusa aurita («).

(1) M. Coste a constaté que, dans cette classe d'Animaux, ainsi que chez

les Heptiles proprement dits et les Poissons cartilagineux, les phénomènes de fractionnement se manifestent dans la portion de la sphère vitelline qui constitue la cicatricule. et n'affectent que peu ou point le reste de sa surface (o).

Un mode analogue de segmentation paraît avoir lieu dans l'œuf des Mollusques céphalopodes (p).

(2) Ce fractionnement du vitellus, chez les Mammifères, a été étudié avec beaucoup d'attention par M. Bischoff et M. Barry (q).

(a) Koren et Daniel-sen, Recherches sur le développement des Pectinibranches(Ann. des sciences nat., 3* série, 1853, t. XIX, pi. I, fig. 1-10).

(b) Lacaxe-Duthiers, Mém. sur ianatomie et l'embryologie des Vermets (Ann. des sciences nat., 4«série, 1860, t. XIII, pi. 7, fig. 18).

(d) Lacaze-Dulliiers , Histoire de l'organisation et du développement du Dentale (Ann. des sciences nat., 4° série, 1857, t. VU, pi. 0, fig. 5-12).

(e) Lœwig et Kôlliker, De la composition et de la structure des enveloppes des Tuniciers (Ann. des sciences nat., 3* série, 1846, t. V, pi. 8, fig. 35 et 36).

(/"; Qualrefages, Mém, sur la famille das Hermelliens [Ann. des sciences nat., 3e série, 18-18, t. X, pi. 3, lis-. 17-52; pi. 4).

(g) Milne Edwards, Observations sw le développement des Annélides (Ann. des sciences nat., 3e série, 1845, I. III , pi. 9, fig. 46).

(h) Uilekeni, Développement du Lombric terrestre (Mém. de l'Acad. de Belgique, Sav. étrang., t. XXVII, pi. 1, Gg. 9 et 10).

(i) YYeber, Ueber die Entwickelung des medicinischen Blutegels (Meckel's Archiv fur Anat. und Physiol., 1828, p. 368).

(;') De Filippi, Lettera sopra l'anatomie e la sviluppo délie Clepsine (Giornale délie se. med. chir.de Pavia. 1839,1.11, pi. 2).

— Grube, Untersitch. iiber die Entivickel. der Clepsinen, 1844, pi. 1, fig. 5-13.

(A) Bagge, Dissert, de evolutione Strongyli auriculati et Ascaris acuminatœ. Erlangen, 1841.

(/) Mayer, Beitrâge zur Anatomie der Entoioon. Berlin, 1841, p. 27.

(m) Derbès, Observ. sur la formation de l'embryon chez l'Oursin comestible (Ann. des sciences nat., 3« série. 1847, t. VIII, pi. 3, lig. 6-40).

(n) Siebold, Neueste Schrifttn der Nalurforsch. Gesellschaft in Damig, 1839, t. III, pi. 1.

(o) Cosie, Recherches sur la segmentation de lu cicatricule chez les Oiseaux, les Reptiles écaillevx et les Poissons cartilagineux (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXX, p. 638). — Histoire générale et particulière du développement des coiys organisés, pi. 2.

— Agassiz, Embryology of the Turtle. Contrib. to the Nat. Hist. of the United-Stales, t. II, pl. 10.

— Lereboullet, Recherches sur le développement du Lézard, etc. (Ann. des sciences nat., 4- série, 1862, l. XV11, pl. ;î, 6g. 9).

(/;) Kôlliker, Entwickelungsgeschirhte der Cephalopojen, 1844, pl. 1.

(y) Barry, Researches on Embryology (l'hilos. Trans., 1839, p. 307 et suiv. ; 1840, p. 529 et suiv.).

— BiscliofT, Traité du développement de l'Homme cl des Mammifères, suivi d'une histoire du

EMBRYOGÉNIE. /jOl

revêt pas toujours le même earactère (|ue chez la plupart des Animaux (1), et ehez les Insectes il parait être remplacé par un travail de gemmation sur lequel je reviendrai, lorsque je traiterai spécialement du mode de développement de ces Animaux (2).

Les apparences résultant de ce fractionnement de la matière plastique ou germinative varient suivant le mode de constitution de l'œuf. Lorsque la proportion de matière vitelline secondaire ou nutritive est très-faible par rapport à celle de la substance blastogénique, la sphère vitelline tout entière y obéit et se divise en sphérules de plus en plus petites et de plus en plus nombreuses, ainsi que cela se voit dans l'œuf des Mammifères ordinaires et de beaucoup d'Animaux invertébrés.

(1) Chez l'ixrevisse, le fractionne- (2) Chez les Insectes, le phénomène

ment de la matière plastique de l'œuf de fractionnement n'a pas été* ob-

s'opère d'une manière diffuse autour serve (c), et suivant M. Ch. Robin, ce

d'une multitude de petits centres épais mouvement moléculaire serait remsur la surface du globe vitellin (a). placé par un travail de bourgeonne- Mais chez la Nicothoé, M. Van Benc- ment cystigène (d). Sous ce rapport, den a observé le mode ordinaire de les Arachnides paraissent ressembler fractionnement (6). aux Insectes (c).

développement de l'œuf du Lapin, trad. par Jourdan, 1843, pi. 3 el 4. — Mêm. sur la maturation et la chute périodique de l'œuf, etc. {Ann. des sciences nat., 3» série, 1844, t. Il, p. 104, pi. 11). — Entwickelungsgeschichte des Meerschwcmchens , 1852, pi. 1. — Entwickelungsgesch. des liehes, 1854, pi. 1.

-- P.eichort, [ieitràge zur Entwick. des Meerschwenchens, 1862, pi. 3.

(a) Raihkc, Untersuch. ùber die Bildung und Entwickelung des Flusskrebses, 1820. — Rech. sur la formation et le développement de l'Écrevisse (Ann. des sciences nat., 1" série, 1830, t. XX, pi. 5, fig. 1).

— Lereboullet, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche et de l'Écrevisse, 1802, p. 234 et suiv.

(b) Van Beneden, Mém. sur le développement et l'organisation des Xicolhoés, p. 10 (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XXIV, cl Ann. des sciences nat., 3e série, t. XIII, pi. 1, fiy. 13-17).

(c) Kolliker, Observationes déprima Insectorum genesi, 1842(.l?m. des sciences nat., 2e série, 1843, I. XX, pi. 5, fig. 1).

— Zaddach, Untersuchungen ùber die Entwickelung und den Bau der Gliederthiere, 1854 (Phryganides).

— Leuckart, Die Fortpflanzung uni Enlwickelung der Pupiparen nach Beobachtungen von Melophagus ovinus (Abhandl. der Saturforchenden Gesellschaft in Halle, 1858, t. IV, p. 145).

(d) Cli. Robin, Mém. sur la production du blastoderme chei les Articulés (Journal de physiologie. 1862, t. V, p. 348).

(é) 10. Claparède, Recherches sur iévnlulion des Araignées, p. 7 (extrait des Mémoires de la Société des arts et sciences d'Utrecht, 1862).

Si la matière nutritive et non germinale est beaucoup plus abondante, sans être en quantité énorme relativement à la substance plastique dont se compose le germe, le fractionnement de celle-ci peut encore affecter la totalité ou la majeure partie de la surface de la sphère vitelline, mais y détermine seulement des sillons plus ou moins profonds, tels que les lignes qui apparaissent dans l'œuf de la Grenouille. Enfin, lorsque la proportion de matière vitelline devient encore plus grande relativement à la matière vivante qui est susceptible de s'organiser, et que celle-ci constitue seulement le petit amas dont j'ai souvent parlé sous le nom de cicalricule, les phénomènes de fractionnement sont limités à cette partie germinale et ne modifient pas l'état du reste de la sphère vitelline, ainsi qu'il est facile de s'en assurer en observant l'œuf de la Poule peu de temps après sa fécondation (1). Nous voyons donc que les distinctions que j'ai indiquées précédemment au sujet de la constitution des œufs (2) correspondent à des différences dans les caractères du travail embryogénique préliminaire ; mais je me hâte d'ajouter que ces différences ne paraissent avoir que peu d'importance physiologique.

Le point dans lequel le travail de fractionnement commence paraît être en général celui où les globules hyalins ont fait précédemment irruption au dehors; delà les noms de vésicules directrices ou de globules polaires donnés à ces corpuscules (3).

(1) La segmentation de la cicatri- core tonnée, et elle marche avec une cnle de l'œuf de la Poule , observée très-grande rapidité (6). pour la première fois, en 1845, par (2) Voyez ci-dessus, page 328. M. Bergmann (a), a lieu avant la ponte; (3) Pour plus de détails à ce sujet, elle commence dans l'oviducte, lorsque je renverrai aux observations déjà cila membrane de la coque n'est pas en- tées (voyez page 395).

(a) Bergmann, Deobachtungen ùber die Dolterfurchung (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1847, p. 38).

(6) Goste, Op- cit. (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXX, p. 630). — Hisl. du développement des élres organisés, 1. 1, p. 104 (Poissons, pi. 2).

EMBRYOGENIE

§ 5. — Il existe encore beaucoup d'obscurité relativement aux caractères histologiques des sphérules vivantes dont nous venons de constater la multiplication dans l'intérieur de l'œuf. La plupart des embryologistes considèrent ces corpuscules comme étant des cellules, c'est-à-dire des utricules à parois membraniformes, dont la cavité contient un liquide, ainsi que des matières solides qui y constituent une sorte de noyau. On pense aussi, assez généralement, que ces cellules naissent dans l'intérieur l'une de l'autre, et deviennent ensuite libres par la dissolution des parois de l'utricule procréateur, en sorte que le fractionnement du germe en voie de développement serait la conséquence de la production endogène d'une longue lignée de cellules blastémiques (1). Dans certains cas, les sphérules affectent, en effet, la forme utriculaire, et nous verrons bientôt que le développement de cellules vivantes joue un grand rôle dans le travail constitutif des tissus organiques, chez les Animaux aussi bien que chez les plantes. Mais ce mode de structure, lorsqu'il existe, me parait être consécutif plutôt qu'originaire, et ne pas être aussi général qu'on l'admet communément aujourd'hui. Ainsi, je partage tout à fait l'opinion des embryologistes qui

Sphérules

cellules

blastémiques.

(1) Les vues de M. Schleidcn et de M. Schwann, relatives à révolution des cellules histogéniques (a), ont exercé depuis vingt-cinq ans une très-grande influence sur la manière d'interpréter les apparences offertes par le vitcllus en voie de fractionnement, et vers 1840 la plupart des observateurs regar-

dèrent ce phénomène comme résultant du développement d'une lignée d'utricules endogènes (6). Parmi les physiologistes qui soutinrent cette opinion, je citerai en première ligne MM. Reichert (de Berlin) , Martin Barry (c). Les pathologistes en ont l'ait aussi grand usage (</).

(a) Schleiden, Beitrdge stttr Phytogenesis (Miïller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 4838, p. 137.

— Schwann, Mickroscopische Untersuch. iïber die Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und P/lanzen, 1838. — Recherches microscopiques surla conformité de structure et d'accroissement des Animaux et des Plantes (Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 5).

(6) Voyez Mandl, Anatomie microscopique, t. II, p. 33 et suiv.

(c) Reichert, Dus Entwickelungsleben im Wirbelthierreich, 1840. Ueber den Furchungsprocess des Batrachier-Eies (Miïller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1841, p. 5-23).

— M. Barry, Researches on Embryology {Philos. Traits., 1838, 1839 et 1840). (a) Virchow, Pathologie cellulaire, 1861.

l'.KPRODLCTION.

considèrent les sphérules du germe comme n'offrant pas d'abord le caractère cellulaire et étant des globes d'une substance glutineuse qui empâte des corpuscules hétérogènes dont certains, de nature graisseuse, représentent un noyau central, mais n'étant pas limités par une tunique membraneuse, et par conséquent n'ayant pas une structure utriculaire (1). Depuis un quart de siècle, les vues théoriques de M. Schleiden et de M. Schwann, relatives au rôle des cellules dans le développement des Animaux aussi bien que des plantes, ont exercé une grande influence sur l'interprétation des faits observés par les micrographes, et ont beaucoup contribué aux progrès de l'histologie ; mais la portée en a été singulièrement exagérée par plusieurs auteurs dont l'autorité est très-grande dans la science, et, dans le cas particulier qui nous occupe ici, l'hypothèse de

(1) Cette manière d'envisager la formation des sphérules du vilellus en voie de fractionnement fut présentée avec réserve, dès 1841, par M.Bergmann (a), et, vers la même époque, M. Vogt reconnut que, chez le Crapaud accoucheur, les premières divisions du vitellus n'ont rien de commun avec la formation des cellules qui a lieu plus tard (6).

M. Bischotï considère également les sphères vitellines comme n'étant pas de véritables cellules, et assure qu'elles

sont dépourvues d'une enveloppe membraneuse(c).En 1866, M. Vogt publia de nouvelles observations sur ce sujet (d), et bientôt après M. Kolliker admit formellement que les agglomérations de la matière vitelline ne se recouvrent d'une membrane utriculiforme que vers la fin du travail de fractionnement (e). Les observations faites par M. de Quatrefages sur l'œuf des Ilermelles s'accordent avec cette opinion (/"), qui est adoptée aujourd'hui par la plupart des physiologistes (g).

(a) Bergmann, Ueber der Zerklûftung und Zellenbildung im Froschdotter (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1841, p. 89).

(6) Vogt, Unlcrsuch. i'iber die Entwiekelungsgeschichtr der Geburlshelferkrole, 1842.

(d) Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nat., 3' série, 1846, t. VI, p. 24).

(e) Kolliker, Sur le développement des tissus chez les Batraciens {Ann. des sciences nat., 3" série, t. VI, p. 91).

(f) Qualrefages, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3e série, 1848, t. X, p. 184). (g)Ecker: voyez la 2" édition des Icônes physiologicœ de Wagner, 1851, pi. 23, lig. 15).

— Leydig, Roche n und Haie, 1852.

— Agassiz, Contrib. to the Nat. Hist. of New-York, 1857, t. II, p. 52t5.

— Lereboullol, Recherches sur le développement de la Truite (Ann. des sciences nat., 4" série, t. XVI, p. 137).

EMBRYOGÉNIE. ft05

l'emboîtement des cellules ne me parait pas être l'expression de la vérité.

Nous devons être également très-sobre d'hypothèses au sujet des causes déterminantes de la segmentation du germe, car les observations, en très-petit nombre, sur lesquelles les embryologistes s'appuient pour soutenir leurs opinions, ne s'accordent pas entre elles. Ainsi, beaucoup d'auteurs, parmi lesquels je citerai mon savant collègue M. Coste, attribuent ce phénomène à une sorte de scissiparité du noyau graisseux ou muqueux qui se trouve dans l'intérieur du vilellus, et qui, en se divisant, déterminerait l'agglomération de la matière vitelline autour de chacun de ses fragments (1). Je partage son opinion ; cependant je dois ajouter que les recherches d'un autre naturaliste, très-habile dans l'emploi du microscope, tendent à établir que la division de ce noyau est un phénomène postérieur au fractionnement, et que la division de la sphère vitelline en deux sphérules peut commencer avant qu'il y ait deux noyaux : l'effet précéderait donc la cause présumée (2).

(1) En 1841, M. Bergmann appela qui représente la sphère primitive, l'attention sur la tache claire (a), contient un noyau transparent qui n'a qui a été ensuite considérée comme suhi aucune modification, tandis qu'à une cellule ou un noyau par plu- l'autre portion (correspondante à la sieurs physiologistes (6). sphère serondaire), il n'a pu aperce-

(2) En étudiant le développement voir aucun noyau de ce genre; le de l'œuf chez un petit Mollusque gas- noyau ne s'y est montré qu'à une pétéropodedenoscôtcsO'^cieonrrn'efe), riode plus avancée du travail génési- M. Vogt a trouvé qu'à l'époque où la que. Ainsi, chez l'Actéon, le fractionsphère vitelline commence à se diviser nement du vitellus précéderait la milieu deux sphères secondaires,et présente tiplication du noyau transparent, et par la forme d'un sahlier ou d'une man- conséquent ne pourrait être considéré doline, la portion la plus grande, celle comme dû à ce phénomène (c)

(a) Bergmann, Op. cit. (Miiller's Archiv, 1841, p. 89).

(6) Bagge, Dissert, de evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acum.^ nalœ 1844 — Kôlliker, Entwickelungsgeschichle der Cephalopoden, 1844.

(c) G. Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann des sciences mit 3- série, 1846, t. VI, p. 24, pi. 1, fig. 4).

vin. 2S

Lorsque le fractionnement du germe a été porté très-loin, les sphérulcs, ou globules organoplastiques, ne conservent pas leur caractère primitif, et souvent il devient facile de constater que leur partie périphérique se condense de façon à constituer une tunique membraniforme distincte de la substance sousjacente. Ces sphérules deviennent alors de véritables utricules ou cellules dans l'intérieur de chacune desquelles on aperçoit un liquide granuleux et un noyau dont l'aspect varie (1) . Leur nombre augmente rapidement, et en général ils se diversifient entre eux par la nature de leur contenu ou par les transformations ultérieures qu'ils subissent, et ils constituent, par leur réunion, le corps organisé que j'ai désigné précédemment sous le nom de Métazoaire.

Celui-ci ne consiste d'abord qu'en un petit agrégat de matière vivante qui affecte, en général, la forme d'une tache blanchâtre et circulaire à la surface du globe vitellin, et qui est désignée d'ordinaire sous les noms de cumulus ou de blastoderme. Il s'accroît rapidement par sa circonférence, et en s'élalant de plus en plus sur le vitellus, il tend à constituer une lame membraneuse qui entoure la partie centrale de l'œuf à la manière d'une tunique et devient une sorte de cellule ou sphère creuse dont l'intérieur est occupé par l'amas de matière vitelline destinée à le nourrir.

Parfois le Métazoaire ainsi produit se transforme ultérieurement en un Typozoaire ; mais, dans d'autres cas, il conserve toujours son individualité, et il devient seulement un intermé-

(1) M. Lereboullet, qui vient de organo-plastique du vitellus, et qu'elles

publier de nouvelles recherches sur sont toutes des produits de nouvelle

le mode de production de ces cel- formation (a). Dans la prochaine Leçon,

Iules embryonnaires, pense qu'elles j'aurais à revenir sur ce sujet, lorsque

ne proviennent jamais des globes vi- je parlerai des observations récentes de

tellins ou générateurs qui résultent M. Agassïz sur l'ovologie des Tortues

du fractionnement de la substance de l'Amériqne.

(a) Lereboullet, Nouvelles recherches sur la formation des premières cellules embryonnaires (Atm. des sciences nat., 5° série, 1864, t. II, p. 5).

EMBRYOGÉNIE. /jQ'/

diaire entre celui-ci et le Protoblaste dont il descend ; à peu près comme nous l'avons vu pour le Protoblaste lui-même par rapport au Typozoaire souche et au Métazoaire.

Effectivement, dans ce cas, l'être vivant qui naît du Protoblaste est à son tour un individu reproducteur; par suite de l'activité physiologique dont il est doué, il devient le siège d'un phénomène de bourgeonnement, ou de quelque chose d'analogue, et il donne ainsi naissance à l'embryon, qui, en se développant, deviendra un Typozoaire, ou représentant pariait de son espèce. Mais, avant de produire ainsi, par génération continue, un nouvel individu, le Mélazoaire devra lui-même se développer, et, dans certains cas, il arrivera de la sorte à un haut degré de perfectionnement organique, tandis que d'autres fois il ne présentera rien de semblable. Dans ce dernier cas, il restera dans l'intérieur de l'œuf où il a pris naissance et n'y vivra que d'une vie végétative -/mais, dans le premier cas, il pourra quitter cette demeure, entrer dans le monde extérieur, y chercher de nouveaux aliments, et avoir tous les caractères ainsi que les facultés d'un animal ordinaire, qui, restant agame, perpétuera son espèce, non pas au moyen d'œufs, comme l'individu sexué dont il descend, mais par gemmiparité.

Le premier exemple connu de cette succession d'individus Génératl0n, dissemblables, mais appartenant à une même espèce et réalisant ■"«* alternativement deux formes différentes, nous a été fourni par des Animaux pélagiens qui appartiennent à la division des Molluscoïdes, et qui ont reçu les noms de Biphores ou de Salpas Depuis longtemps on avait remarqué que quelques-uns de ces Animaux vivent solitaires, tandis que d'autres, dont la conformation est un peu différente, sont réunis entre eux en nombre considérable, de façon à constituer de longues chaînes. On avait cru d'abord que les Biphores solitaires et les Biphores agrégés appartenaient à des espèces différentes ; mais Chamisso°na°tu-

Bil'hores.

raliste attaché à une expédition de circumnavigation russe, reconnut que cela n'était pas, que les individus isolés donnaient naissance à des chaînes d'individus agrégés. Les premiers n'ont pas d'organes sexuels, et se multiplient par une sorte de bourgeonnement continu; mais les individus qui naissent de la sorte soudés entre eux, et qui restent toujours unis, possèdent des organes sexuels, et produisent des œufs de chacun desquels naît un Biphore agame solitaire. Pendant longtemps les assertions de ce voyageur ne furent accueillies qu'avec doute, mais elles furent confirmées, il y a une vingtaine d'années, par plusieurs zoologistes (1), et vers la même époque , d'autres faits du même ordre furent introduits dans la science. Bientôt après, M. Steenstrup , habile naturaliste danois, coordonna toutes ces observations éparses, et en tit ressortir la portée physiologique. 11 désigna, sous le nom de générations alternantes , ces successions d'indi-

(1) Les observations de Chamisso furent faites pendant le voyage deKotzebue, et parurent en 1819. Pendant longtemps elles ne fixèrent que peu l'attention des naturalistes ; mais, en 18ZjG, elles furent pleinement confirmées par M. Krobn (a), et plus récemment leur exactitude a été constatée aussi par MM. Huxley ,Vogt, H. Millier et Leuckart (b). Les Bipbores sexués naissent sur un stolon tabulaire très grêle, qui se développe au fond

d'une cavité particulière du système téguméntaire, au-dessous de la masse viscérale, et qui, en général, porte deux séries d'individus disposés longitudinalement et alternant entre eux. Ceux-ci sont androgynes, et produisent chacun un œuf unique dans lequel se forme un embryon qui se greffe d'abord sur l'organisme de la mère au moyen d'une sorte de placenta pédonculaire, et devient libre ultérieurement.

(a) Chamisso, De Animalibus quibusdam e classe Vermium Linnœana in circumnavlgatione terrœ observatis. Fasc. 1. de Sulpa. Berolini, i 81 9.

(b) Krolin, Observations sur la génération et le développement des Biphores (Ann. des sciences nat., 3' série, 1846, t. VI, p. 1 10).

— Huxley, Observations upon tbe Anatomy and Physiology of Salpa and Pyrosoma (Philos. ZYans.,1851, p. 5(37, pi. 15 et 16).

— Vojt, llilder aus dem Thierleben, 1852, p. 26. — Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, t. II.

— H. Mùller, Ueber die anatomische Ve> schiedenheit der zwei Formenbei den Salpen(Verhandl. d. phys.-med. Gesellsch. in lYiirzburg, 1852, t. III, p. 57). — Ueber Salpen [Zeitschrift fur wissensch. Zonl., 1853, t. IV, p. 329).

— H. Leuckart, Zoologischc Untersuchungen, 1854, I. II.

GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. ft09

vidus issus d'une même souche, mais dissemblables entre eux et ne réalisant la même forme organique que de deux générations en deux générations. 11 appela Ammen, ou nourrices, les individus agames qui naissent de l'œuf pondu par un individu sexué, et qui produisent, par voie de gemmiparité, des individus semblables à la mère dont ils sont les fruits. Enfin, M. Steenstrup montra aussi que cette périodicité dans le retour des mêmes formes organiques est moins rare qu'on n'aurait pu le supposer d'abord ; mais il ne rattacha pas ces phénomènes curieux aux lois générales de la propagation des Animaux, comme j'essaye de le faire en ce moment (1).

Cependant, pour saisir ces analogies, il suffit, ce me semble, de comparer ce qui a lieu chez les Biphores dont il vient d'être question, et ce qui se passe dans l'intérieur de l'œuf d'un Animal ordinaire. En effet, l'œuf du Biphore, de même que l'œuf d'un Mammifère ou d'un Oiseau, renferme un Protoblaste qui, en se développant, donne naissance à un Métazoaire, et celui-ci, chez le Biphore, se développe de façon à constituer une nourrice, c'est-à-dire un être possédant la plupart des caractères de sa mère, mais agame, et ce Métazoaire donne naissance, par gemmation, à des Typozoaires qui, dans ce cas, sont des animaux très-semblables à la nourrice dont ils descendent, mais aptes à se reproduire par oviparité. La différence principale qui existe entre les résultats de ce travail génésique et ceux dont les Animaux ordinaires nous offrent le spectacle, c'est que chez ceux-ci le Métazoaire reste dans un état d'imperfection organique très-grand, ne quitte pas

(1) Ce travail très-remarquable de les idées des naturalistes touchant le M. Steenstrup parut eu 1 S4'2, et exerça mode de génération des Animaux inféà juste titre une grande influence sur rieurs (a).

(a) Steenstrup, Ueber die Generalionsweclisel in den niederen Thierklassen, -18-42. — On the Alternation of Générations, transi, by Busk (Ray Society, 1815).

l'œuf où il a pris naissance, et ne produit qu'un seul Typozoaire, au lieu d'en donner une série nombreuse, et de vivre dans le monde extérieur à la manière des Typozoaires dont il descend.

Générations La série de faits dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans chez une précédente leçon, lorsque je décrivais le mode de multies' plication des Vers intestinaux du genre Monostome, est un autre exemple de ces générations alternantes (1). L'œuf pondu par un de ces parasites donne un Protoblaste qui affecte la forme d'un Animalcule couvert de cils vibratiles, et qui produit un Métazoaire, ou nourrice agame dans l'intérieur duquel naissent des Typozoaires dont la forme est d'abord celle d'un Cercaire, et dont le développement ultérieur amène la réalisation du mode d'organisation caractéristique du Monostome sexué et ovigère.

Générations Chez les Échinodermes, la multiplication des individus typi- "SÏÏm" ques et aptes à se reproduire au moyen d'œufg se fait par l'intermédiaire de Métazoaires dont la structure est encore plus remarquable que celle des Biphores nourrices. Ainsi, les Animaux bizarres que J. Mùller découvrit en 1846, et que ce naturaliste éminent désigna d'abord sous le nom de Plutcus paradoocvs, n'offrent, dans leur conformation, rien qui puisse faire soupçonner leur parenté avec les Étoiles de mer à longs bras, appelées Ophiures. Ils ressemblent à une sorte de cloche irrégulière abord branchu, qui nage au moyen de cils vibratiles, et qui renferme dans sa substance hyaline une charpente solide composée de plusieurs baguettes calcaires. On y distingue une bouche, un estomac, des glandes, des rudiments d'un système nerveux. Plus tard se développe à la face concave de cette cloche mobile un groupe de caecums qui deviennent saillants, comme des tubercules, et se disposent par paires d'une manière

(1) Voyez ci-dessous, page 285 et suivantes.

EchinoJermes.

GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. ftll

radiaire, de façon à constituer un petit corps étoile. Enfin ce corps, après s'être séparé du Pluteus qui l'a produit, se développe de façon à réaliser la forme et la structure des Échinodermes du genre Ophiure (1). Des phénomènes du même ordre ont été observés chez les Oursins et chez les Astéries (2),

(1) J. Millier, dont la longue série d'observations sur le développement des Echinodermes ne saurait être citée avec trop d'éloges, et dont la mort récente est un malheur pour la science (a) considéra le Pluteus comme étant la larve de l'Ophiure; mais ainsi que l'a fait remarquer M. Dareste, ce singulier Animal semble avoir plutôt les caractères d'un Métazoaire ou nourrice, car ce n'est pas son organisme qui se transforme pour devenir un Echinoderme,

et celui-ci en naît par un phénomène de bourgeonnement (6).

(2) Au sujet du développement des Echinides, je citerai non-seulement les recherches déjà mentionnées de Millier, mais aussi celles de MM. Derbès, Krohn, Busch et Alex. Agassiz (c). Les principaux travaux sur le développement des Astériens , dont les Métazoaires furent d'abord décrits sous le nom de Hipinnaria, sont dus à MM. Sais, Krhon et Danielssen (d).

(a) Joliannes Mùller, Bericht ùber einige neue Thierformen der Nordsee (Archiv fur Anat. und Physiol., 184C>, p. 108, pi. C).

— L'ebev die Larven und die Métamorphose "der Cphiuren und Seeigel (Mém. de VAcad. des sciences de Berlin pour 1840).

— Ueber die Larven und die Métamorphose der Echinodermen , 1849 (Me'm. de VAcad. des sciences de Berlin pour i t

— Ueber die Larven und die Métamorphose der Holothurien und Asterien [Op. cit., 1850).

— Ueber die Larven und die Métamorphose der Echinodermen . Yierte Abhandlung, 1852 (Op. cit., 1851).

— Ueber die Ophiurenlarven des Adriatischen Meeres, 1852 (même recueil pour 1851).

— Ueber den allgemeinen Plan in der Enlvnckelung der Echinodermen, 1853 (même recueil pour \8b-2).

— Ueber die Gattung der Seeigellarven ; siebente Abhand. ûberdie Metamorph. der Echinod., 1855 (même recueil pour 1854).

(b) liaresie, Analyse des observations de Millier sur le développement des Échinodermes (Ann. des sciences nat., 3e série, 1852, t. XVII, p. 3"i2).

(c) Derbès, Observations sur les phénomènes qui accompagnent la formation de l'embryon de l'Oursin comestible {Ann. des seiences nat., 3e série, 1847, t. VIII, p. 80, pi. 5).

— Krohn, Beitrage zur Entmckelungsgeschichte der Seeigellarven. IleiJelberg, 1849. — Ueber die Entwickelung eincr lebendig gebarenden Ophiuren( Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1851, p 338, pi. 14, fig. 2-5). — Ueber die Larven der Echinus brevispinosus (Mùller's Archiv, 1853, p. 361). — Beobachtungen iiber Echinodermenlarven (Op. cit., 1854, p. 208, pi. 10, fig. 1, -2).

— Busch , Beobachtungen ûber Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere,

— Alexander Agassiz, On the Embryology of Echinoderms, IS6 A (Memoirs ofthe American Academy, t. IX).

(d) Pars, Beskrivclser og Iagttagelser. Bergen, 1835, p. 37, pi. 15, fig. 40.

— Krohn et Danielssen, Zoologeske Bidrag. Bergen, 1847. — Observ. sur le Bipennaria asterigera (Ann. des sciences nat., 3e série, 1847, t. VII, p. 347, pi. 7, fig. 7-9).

■ — Max. Schultze, Ueber die Entwickelung von Ophiolepis squamata (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1852, p. 37, pi. 1).

— Krohn, Ueber einen neuen Entwickelungsmodns der Ophiuren (Archiv fur Anat. und Physiol., 1857, p. 369, pi. 14 B).

Générations

alternantes

chez

les Medusaires.

l\\ 2 REPRODUCTION.

mais la forme du Métazoaire varie chez ces différents Zoophytes. Du reste, je me hâte d'ajouter que ces générations alternantes ne se rencontrent pas chez tous les Éehinodermes, et que chez plusieurs de ceux-ci, le développement se fait d'une manière continue, de sorte que le Métazoaire tout entier devient un Typozoaire, au lieu de produire celui-ci par voie de bourgeonnement (1).

Dans d'autres cas le Métazoaire, tout en étant apte à sortir de l'œuf et à mener pendant quelque temps une vie errante, ' ne présente qu'une structure très-simple. Ainsi, l'œuf de la Médusa avrita donne naissance à un Animalcule cilié et de forme ovoïde, appelé Planula, qui ressemble beaucoup à nu Infusoire et ne montre dans son intérieur aucun organe particulier. Ce Métazoaire nage librement dans la mer à l'aide de ses cils, qui font office de rames; puis il se fixe sur la surface d'un rocher ou de quelque autre corps étranger, et se développe de façon à devenir cratériforme et à ressembler à un Polype. Alors son corps s'étrangle de distance en distance et

(1) Chez tous ces Zoophytes, le Mélazoaire a une forme bilatérale, et le caractère radiaire ne se manifeste que chez le Typozoaire. Chez les Echinides, les Astériens et les Ophiures, ce dernier se sépare du Métazoaire, dont il naît par une sorte de bourgeonnement interne ; mais chez les Holothuries, le Métazoaire est persistant presque en totalité, et reste uni au produit qui en naît par bourgeonnement et qui constitue la portion céphalique de l'Animal parfait. Sans le secours de figures, il me serait impos-

sible de donner une idée nette de la conformation de ces Echinodermes en voie de développement, et des métamorphoses qu'ils subissent. Je me bornerai donc à ajouter que les Métazoaires des Echinides ont une charpente calcaire comme ceux des Ophiures, tandis que chez le Mélazoaire des Astériens et des llolothuriens, celle charpente n'existe pas. Ces derniers sont plus ou moins vermiformes.

Des exposés des recherches de Millier sur ce sujet ont été publiés par MM. Dareste, Huxley et Agassiz (a).

(a) Daresle, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2e série, t. XVI, p. 154; t. XIX, p. 244; t. XX, p. 121 et 147 ; à' série, t. I, p. 153).

— Huxley, Report on the Researches of Millier into the Anatomy and Development ofEchinoderms (Ann. of Nat. Hist., 2» série, 1851, t. VIII, p. i).

— Agassiz. Lectures on Comparative Embruoloqy. Boston, 1840.

GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. /il 3

se divise en une série de tronçons qui ne tardent pas à devenir libres, et qui, en se développant, acquièrent peu à peu le mode d'organisation typique de leur race, ou, en d'autres mots, deviennent autant de Méduses sexuées (1 ).

Des phénomènes analogues nous sont offerts par d'autres Acalèphes dont les Planules ou larves ciliées constituent, en se

(1) Les premières observations relatives à cette partie intéressante de l'histoire des Acalèphes datent de 1829 et sont dues à un naturaliste norvégien, M. Sars, de Bergen. Cet auteur fit connaître alors quelques-unes des formes transitoires de la Médusa aurita , mais il les considéra comme constituant des types zoologiques particuliers, et il leur donna les noms génériques de Scyphosloma et de Strobila (a). En 1835, Sars reconnut que le Scyphostome n'était qu'un premier état de l'Animal qu'il avait appelé Slrubila, et que celui-ci avait beaucoup d'analogie avec certains Acalèphes, notamment avec VEphira d'Eschscholtz (b). Enfin, deux ans après, le même naturaliste annonça que les Strobiles sont de jeunes Méduses (c), et, en 1841, il exposa, avec tous les détails désirables, la série de ses observations sur ce sujet : il

montra, d'une part, la transformation des Scyphostomes en Strobiles, la naissance de Méduses éphiroïdes aux dépens des tronçons du Strobile, et le développement de ces Méduses en Aurélies et en Cyanées sexuées ; d'autre part, la production des Scyphostomes par les œufs de ces derniers Acalèphes (c/). Vers la même époque, M. Siebold fit des recherches importantes suite même sujet, et déjà un naturaliste écossais, John Dalyell, avait constaté beaucoup de faits du même ordre (e).

Diverses observations relatives à la filiation des Sertulariens et des Médusaircs furent publiées peu de temps après par plusieurs autres zoologistes, et plus récemment M. Desor s'est occupé aussi du développement de la Médusa aurita (f) ; enfin, je citerai également ici à ce sujet les observations nouvelles dont M. Agassiz vient d'enrichir la science (g).

(a) Sars, Bidrag til Soedyrenes Xaturhistorie. Bergen, 1829 (Isis, 1833, p. 221).

(b) Idem, Beskrivelser og Jagitagelser. Bergen, 18^5, p. 16 et suiv.

(d) Idem, Ueber die Entwickelung der Médusa aurita und der Cvanea eapillata (Wiegmann's Archiv, 1841, t.I, p. 9).

(e) Siebold, Beitrâge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thieve (Neuste Schriften der Naturferschenden Gesellscltaft in Danzig, 1839, t. III).

— Dalyell, On the Propagation of Scotish Zoophytes (Edinburgh New Philosophical Journal, 1834, t. XVII, p. 411 1. — Furlher Illustrations of the Propagation of Scottish Zoophytes 1 Op. cit., 1830, t. XXI, p. 88). — Rare and Remarkable Animais ofScotland, 1847, t. I, p. 99 et suiv.

(/) Desor, Lettre sur la génération médusaire des Polypes hydraires (An», des sciences nal., 3« série, 1849, t. XII, p. 311, pi. 2, fig. 1-G).

(</) Agassiz, Lectures on Comparative Embryology, 1849, p. 42. — Contributions to Hist. of the United States of America, 1862, t. IV, p. 105, pi. 10, 10 a, 11, 11, a.

l\\!x REPRODUCTION.

développant, non pas des Strobiles scissipares, mais des Sertulariens ou autres Polypes hydroïdes, qui se multiplient par gemmation, et produisent ainsi tantôt une nouvelle génération de Métazoaires (1), d'autres fois des Typozoaires dont la structure ne diffère pas de celle des Méduses ordinaires, et dont les œufs donnent naissance à d'autres Planules (2). Il est aussi à noter que, chez certains Acaièphes, l'individu Typozoaire peut se multiplier par bourgeonnement aussi bien que

(1) Ce bourgeonnement peut avoir lieu aussi sur les Strobiles, qui sont susceptibles de se multiplier par scissiparité; et les bourgeons peuvent naître, soit directement sur les parois du corps de l'individu souche , soit sur des stolons qui partent de la base de celui-ci (a).

(2) Les Sertulariens, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler comme ayant la faculté de se multiplier par bourgeonnement (6) , sortent de l'œuf à l'état d'Animalcules ciliés, analogues aux Planules dont il a été question ci-dessus ; puis ils se fixent, et en se développant, deviennent des Polypes hydroïdes qui sont susceptibles de se reproduire sous des formes différentes. Parmi les bourgeons qui en naissent, il en est qui deviennent des individus polypiformes et pourvus de tentacules, ainsi que d'une ouverture

buccale. Mais d'autres sont clos, et, en se développant, chacun de ceux-ci forme, par la dilatation de sa gaîne tégumentaire , une sorte de capsule dans l'intérieur de laquelle ils produisent de nouveaux bourgeons en nombre plus ou moins considérable, lesquels bourgeons secondaires constituent, en se développant, tantôt autant de Planules ciliées, ou Sertulariens à l'état de larves mobiles, ainsi que cela été observé par M. Lôven ; d'autres fois, de jeunes .Médusaires, qui plus tard deviendront sexués, et produiront, soit des vésicules spermatiques, soit des œufs, et procréeront ainsi de nouveaux Sertulariens : par exemple, chez le Campanularia gelatinosa (c). Ces jeunes Méduses se détachent souvent à l'état de larves ciliées (cl) ; mais d'autres fois elles acquièrent leur forme typique lorsqu'elles

(a) Sars, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2» série, 1841, l. XVI, p. 342, pi. 15, fig. 37,

42, etc.

(&) Vovez ci-dessus, page 314. ,

cj i Lôven, Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulave Synchoryue (Ann . des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8).

((i)Ellis, llist.nat. des Corallines, 1756, p. 11G, pi. 38.

Van Beneden, Mém. sur les Campanulaires de la côte d'Ostende, pi. 1 et 2 (Mém. de l Acad. de Bruxelles, 184*, t. XVTI). . .

— Desor, Lettre sur la génération médusipare des Polypes hydratres (Ann. des sciences nat., 3- série, 1849, t. XII, p. 207, pi. 2, fig. 8-12).

(e) Dujardin, Mém. sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires (Ann. des sciences nat.., 3' série, 1845, t. IV, p. 257, pi. 14 et 15).

— Desor, Op. cit., p. 205, pi. 2, fig. 13-16.