GÉNÉRATIONS ALTERNANTES

par oviparité, et que les jeunes produits de la sorte sont des Typozoaires, au lieu d'être des Métazoaires, comme ceux développés dans l'intérieur des œufs (1).

Pour nous familiariser avec les faits de cet ordre, il me semble utile de citer encore ici le mode de multiplication des Multiplication

• des

Coralhaires, de la division des Alcyonaires: celle des Gorgones Aicyonnaires. et du Corail, par exemple. CesZoophytes se reproduisent à l'aide d'oeufs de chacun desquels naît un Métazoaire assez semblable à celui des Méduses dont je viens de parler, et cet Animalcule cilié, après avoir mené pendant quelque temps une vie errante, se fixe sur quelque corps sous-marin (2). Puis il devient le siège d'un travail de gemmation, par suite duquel des Polypes sexués naissent dans son épaisseur et surgissent à sa surface.

sont encore adhérentes au corps de l'individu souche , ainsi que cela a été observé chez les Syncoryncs (a).

Il arrive aussi parfois que la portion terminale d'un de ces Polypes hydroïdes se sépare de sa base, et constitue un Animal libre et campanuliforme,qui semble être destiné à devenir une Méduse sexuée (b).

(1) C'est aussi à Sars que l'on doit la découverte de cette multiplication des Médusaires au moyen de bourgeons. Il constata ce fait chez deux espèces de dymnophthalmes, le Cytœis octopunctatu (ou Lizzia octopunctata, Forbes), et le Thaumantias multicir-

rata (c). Plus récemment, E. Forbes observa les mêmes phénomènes chr-z le Thaumanticu lucida, le Lizzia blondina et le Sarsia proliféra. Les bourgeons peuvent naître sur divers points : de la surface des ovaires, du côté de la trompe stomacale, ou à la base des tentacules marginaux du disque natatoire (d).

(2) Les premiers naturalistes qui ont observé les larves ciliées des Gorgones et des autres Zoophytes les ont considérées comme étant des œufs doués de facultés locomotrices (e).

M. Lacazc-Duthiers vient d'en faire une étude très-attentive (/").

(a) Ce sont ces larves qui ont été décrites par quelques auteurs comme des œufs ciliés Voy Grant Observ. sur les mouvements spontanés des œufs de plusieurs Zoophytes (Ann. des sciences nat.\ i" série, t. Mil, p. 52).

(b) Nordmann, Sur les changements de forme que l'âge apporte dans la manière d'être des Campanulaires (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1839, t. IX, p. 704).

(d) E. Forbes, A Monograph of the British naked-eyed Medusœ, p. IG (Ray Society, 1858)

(e) Cavohni, Memorie per servire alla storia dei Polipi marini, 1785, p. 100. — Grant, Op. cit. {Ann. des sciences nat., I" série, t. XIII, p. 52).

(0 Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, 18fi4.

/ll6 REPRODUCTION.

Ici les produits de ce bourgeonnement ne se séparent pas de la nourrice qui les produit, et celle-ci constitue la base organique commune ou sclérosome qui réunit entre eux tous les individus dont l'assemblage l'orme ces singulières colonies. Chez ces Coralliaires, le Métazoaire n'est donc représenté que par une coucbe de tissu vivant qui a la faculté de bourgeonner et de produire ainsi des Typozoaires.

caractères Maintenant supposons par la pensée que ce Métazoaire se

du Métazoaire

chez développe un peu moins, reste dans l'intérieur de l'œuf, et en

les Animaux ,

supéncurs. bourgeonnant ne donne naissance qu'à un seul Typozoaire, puis cesse d'exister avant que son produit ait acquis sa forme définitive, nous aurons une idée assez juste de ce qui se passe d'ordinaire dans les premiers temps du travail génésique chez les Animaux supérieurs. En effet, le corps celluleux ou granuleux que nous avons vu se développer à la surface du globe vitellin de l'Oiseau ou du Mammifère, et que j'ai désigné sous le nom de blastoderme, représente une nourrice de ce genre, et nous allons voir maintenant que, par une sorle de gemmation, il va donner naissance à un Typozoaire, qui sera d'abord un embryon presque informe, mais qui, en grandissant, réalisera peu à peu le mode d'organisation propre aux représentants parfaits de son espèce.

Chez tous ces Animaux, ainsi que je l'ai déjà dit, le nouvel être en voie de formation se montre d'abord sous la forme d'une tache blanchâtre ou disque, appelé blastoderme, ou membrane proligère, qui repose sur la surface du globe vitellin. Sa croissance est rapide, et en s'ngrandissant, cette couche de matière plastique ne tarde pas à envahir la totalité de cette surface et à constituer une cellule ou sphère creuse dont l'intérieur est occupé par la substance vitelline. Or, cette cellule blastodermique est en réalité un être vivant dont l'activité physiologique va se manifester d'une manière remarquable, et elle me semble pouvoir être considérée comme l'analogue de ces

Métazoaires dont je viens de signaler l'existence chez beaucoup d'Animaux inférieurs : seulement sa structure est beaucoup plus simple que celle de la plupart de ces êtres ; elle n'est pas conformée pour vivre dans le monde extérieur, et elle est destinée à fournir toute sa carrière dans l'intérieur de l'œuf où elle a pris naissance.

Bientôt une autre couche de matière plastique apparaît audessous de la première, et adhère à sa face interne dans le point central où celle-ci a commencé à se former, mais s'en sépare dans sa partie périphérique, et en grandissant, elle constitue une seconde cellule incluse dans la première et renfermant le globe vitellin. Les embryologistes la désignent généralement sous le nom de feuillet muqueux du blastoderme, et ils appellent feuillet séreux la couche externe que je viens de comparer à un Métazoairc.

Pendant que le feuillet interne du blastoderme se développe de la sorte, la cellule métazoïque, ou feuillet séreux, présente dans le point où ce travail embryogénique a commencé, c'està-dire au centre de l'espace appelé Vaire germinative, un phénomène fort analogue au bourgeonnement, par lequel les Métazoaires produisent des Typozoaires. En effet, ce feuillet blastodermiquc s'épaissit dans ce point, et le cumulus ainsi formé s'avance, non pas vers l'extérieur, comme le font les bourgeons dont il a été question jusqu'ici, mais vers le centre du globe vitellin. Or ce cumulus, qui s'enfonce de la sorte dans l'intérieur de la cellule formée par le feuillet blastodermique dont il naît, constitue, avec le feuillet muqueux du blastoderme auquel il adhère par sa face interne ou ventrale, le premier vestige du corps de l'embryon futur, ou, en d'autres mots, du Typozoaire.

Pendant que cette espèce de bourgeon s'avance ainsi , la partie adjacente de la cellule métazoïque, c'est-à-dire du feuillet séreux du blastoderme, s'accroît rapidement de façon à che-

vaucher au-dessus de la face dorsale de l'embryon naissant, et à transformer en une sorte de bourse la dépression dans laquelle celui-ci s'enfonce. Les bords du repli circulaire ainsi constitués (1), se resserrent de plus en plus, jusqu'à ce que la fossette contenant la partie principale du corps du jeune embryon se ferme complètement, et représente une sorle de kyste membraneux inclus dans le Métazoaire, ou cellule blastodermique primitive, et suspendu à la paroi interne de celui-ci par un pédoncule, dernier vestige de l'entrée de la fosse résultant de l'espèce de bourgeonnement que je viens de décrire (2). Enfin, ce pédoncule se rompt, et alors toute continuilé organique cesse entre la cellule externe qui représente le Métazoaire, et le jeune Typozoaire, qui porte à sa face ventrale le globe vitellin et se trouve renfermé dans un sac membraneux auquel on a donné le nom iïamnios (3). Chez les Reptiles et les Oiseaux, le rôle de la cellule méta-

(1) Ce repli se forme tout autour de l'aire germinative, mais il commence aux deux extrémités de l'embryon, et il donne ainsi naissance à deux espèces de voiles appelés capuchon céphalique et capuchon caudal, qui s'avancent l'un vers l'autre en recouvrant de plus en plus le corps du jeune Animal. Voyez à ce sujet les ligures théoriques données par M. Baer et reproduites par beaucoup d'auteurs (a).

(2) Quelques auteurs appellent ce détroit Vombilic amniotique , mais cette expression ne me paraît pas heureuse.

(3) L'embryon ne se développe, dans l'intérieur d'un sac de ce genre, que chez les Animaux vertébrés dont

j'ai formé le groupe naturel des Allantoïdiens, c'est-à-dire chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles.

Les Batraciens et les Poissons, de même que tous les Invertébrés, n'ont pas d'amnios. Cette cellule tégumentaire est remplie d'un liquide aqueux dans lequel l'embryon flotte plus ou moins librement, mais il adhère toujours aux parois de cette tunique membraneuse par un prolongement de la peau dont son corps est revêtu. Il y a de la sorle continuité de substance entre ces deux parties, et la membrane amniotique n'est en réalité qu'une sorte de prolongement de la couche cutanée de l'embryon.

C'est chez la Poule que le^node de formation de l'amnios a été, pour la

(o) Burdach, Traité de physiologie, t. III, pi. 3.

zoïque est alors terminé, et elle ne tarde pas à se désorganiser, puis à disparaître; mais chez les Mammifères, elle continue à vivre, et, après s'être dépouillée de la membrane vitelline qui la recouvrait ou s'être unie à cette tunique, elle se développe pour constituer l'espèce de poche incubatrice appelée chorion, dans l'intérieur de laquelle le jeune Animal en voie de formation se trouve renfermé. Une sorte de soudure s'établit ensuite entre des appendices vasculaires de l'embryon et la face interne de cette enveloppe externe, de façon que le Métazoaire et le Typozoaire, après s'être séparés un instant, se réunissent de nouveau; mais cette union ne dure que pendant la vie intrautérine, et lorsque le jeune Mammifère arrive dans le monde extérieur, il se débarrasse de la cellule métazoïque, et celle-ci cesse d'exister (1).

Un phénomène analogue a été observé chez les Molluscoïdes particularités de la famille des Ascidies. Le jeune Animal qui naît dans l'œuf développement

des Ascidies.

première fois, bien constatée et cette découverte est due à M. Baer (a).

Plusieurs autres embryologistes du commencement de ce siècle avaient supposé que, chez les Mammifères, celte poche était primitivement une vésicule close dans l'intérieur de laquelle l'embryon s'enfoncerait, et cette opinion a été soutenue par quelques auteurs plus récents (6). M. Velpeau a cru que l'embryon se constituait dans l'intérieur de la vésicule amniotique, et que celle-ci se trouait pour

laisser passer les appendices ombilicaux ((■}. Mais cette opinion est non moins insoutenable que la précédente, et depuis les recherches de .MM. Baer, Thompson, Coste, Bischoff, etc., etc., on est généralement d'accord pour adopter les vues présentées ci-dessus (d).

(1) Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai du développement des Mammifères et des Oiseaux en particulier. Ici je ne puis présenter que des notions très -sommaires.

(a) Baer, Entivickelungsgeschichte, t. IL— Traité de Physiol., de Bimlach, t. III, p. 216 et suiv.

(b) Dœllinger, Versuch einer Geschichte der menschlichen Zeugung (Meckel's Deutsches Archiu fur die Physiol., 1816, t. II, p. 388).

— Pcekels, Neue Beitrâgezur Entwickelungsgescldchte des menschlichen Embryo (Isis, 1825.

— Serres, Observations sur le développement de l'amnios chez, l'Homme (Ann. des sciences nat., 2' série, 1809, t. XI, p. 231).

(cN Velpeau, Ovologie, p. 25.

(d) Thompson, Contributions to the Uist. of the Structure of the Human Ovum [Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1839, t. LU, p. 19).

— Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, 1843, p. 123, etc.

Û20 KEl'RODUCTION.

ressemble, par sa l'orme, à ces Cercaires dont j'ai déjà parlé en traitant des générations alternantes des Douves (1) ; mais bientôt ce pelit être se fixe sur quelque corps sous-marin, perd sa queue, et subit dans sa structure intérieure des changements considérables. Son corps, de forme ovoïde, se sépare en deux portions parfaitement distinctes, l'une superficielle et constituant une cellule tégumentaire comparable à un sac métazoïque, l'autre intérieure, également utriculaire, et contenant la masse vitelline. Ces deux cellules vivantes n'ont alors entre elles aucun lien organique, mais, par suite du travail de développement dont elles sont le siège, elles se soudent ensemble à l'extrémité antérieure du corps, et forment de nouveau un seul être, ainsi que nous venons de le voir pour le ehorion et l'embryon des Mammifères. Chez ceux-ci, cette union n'est que temporaire, la portion métazoïque du jeune Animal n'a qu'une existence trèscourte , et c'est la portion typozoïque qui bientôt constitue à elle seule la totalité de l'organisme. Chez les Ascidies, au contraire, la portion métazoïque ne se détruit pas, et continue à être une partie constitutive du nouvel individu dont elle forme la tunique tégumentaire (2).

Développement Enfin, chez beaucoup d'autres Animaux, la séparation entre

direct . , . ... , . -. ,

d'un la portion métazoïque et la typozoïque du produit engendre ne s'effectue jamais, et la totalité du nouvel être en voie de développement concourt à la formation de l'organisme parfait. Cela se voit chez les Batraciens, les Poissons et la plupart des Animaux invertébrés.

(1) Voyez ci-dessus, page ZilO. danec temporaire de la sphère interne

(2) J'ai étudié avec beaucoup d'al- par rapport à l'enveloppe externe tention ces phénomènes chez quelques était facile à constater par les change- Ascidies de nos côtes, où l'indépen- ments de position de la première (a).

(a) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des cotes de la Manche, p. 36, pi. 5 (Mém. de l'Acad. des sciences, t, XVIII).

Typozoaire.

EMBRYOGÉNIE. /j21

Nous voyons donc qu'il existe, dans le Règne animai, une Résumé, multitude de nuances dans le degré d'indépendance des produits du travail zoogénique dont l'œuf est le siège, ainsi que dans le mode d'apparition de ces produits, qui se montrent tantôt successivement, tantôt d'une manière simultanée, et qui peuvent avoir une même durée, ou bien être séparés par suite de la mort de l'un d'eux à une époque où l'autre est encore apte à vivre pendant longtemps. Ce sont donc des différences en plus ou en moins qui n'impliquent aucune dissemblance fondamentale quant au mode de transmission de la vie dans la série des individus appartenant à une même espèce. 11 en est de même pour ce qui concerne le degré de complication organique des divers termes de cette série, et de l'aptitude des êtres, qui représentent ces termes, à vivre d'une manière plus ou moins indépendante.

Le phénomène des générations alternantes, quelque singulier qu'il puisse nous paraître au premier abord, se rattache donc étroitement aux phénomènes généraux du développement des Animaux par voie de génération ordinaire; seulement, dans un cas, le second produit principal du travail zoogénique, celui que j'ai appelé le Métazoaire, ne se perfectionne que peu, ne remplit qu'un rôle très-court dans l'intérieur de l'œuf, et ne fournit qu'un seul Typozoaire; tandis que dans l'autre cas il se perfectionne beaucoup, il devient apte à mener pendant longtemps une vie errante avant que de donner naissance à l'individu typique qui réalise la forme la plus complète de la lignée d'êtres dont il descend, et il est apte à produire plusieurs individus de cette dernière catégorie, ou même un certain nombre de jeunes Métazoaires dont sortira plus tard la nouvelle génération de Typozoaires.

Chez les trois sortes d'êtres, le Protoblaste, le Métazoaire et le Typozoaire, qui naissent les uns des autres par voie de génération continue, et qui forment une série de termes en connexion

MU. 29

k%% REPRODUCTION.

avec les termes précédents et suivants au moyen de la génération discontinue seulement, la faculté reproductrice se manifeste avec des degrés de puissance variables, et le travail zoogénique qui en dépend, est tantôt monosomique, d'autres fois polysomique. Ainsi le Protoblaste, ou l'œuf qui constitue le premier terme de cette série, peut se multiplier de façon à produire d'autres œufs, comme nous l'avons vu chez les Mermis, ou bien ne donner naissance qu'à un Métazoaire unique, ainsi que cela a lieu chez la plupart des Animaux; et ce Métazoaire peut à son tour produire un nombre plus ou moins considérable d'autres Métazoaires qui seront la souche d'autant d'individus typozoïques, ou ne fournir qu'un seul représentant typique de son espèce. Enfin, ces deux termes de la série spécifique, le Métazoaire et le Typozoaire, au lieu d'être parfaitement distincts entre eux et de se succéder, de façon que le premier périt lorsque le second n'est pas encore parvenu à un développement complet, peuvent se confondre plus ou moins intimement entre eux, et ne constituer qu'un individu zoologique unique.

Je suis porté à croire que beaucoup de phénomènes tératologiques dépendent de ce que, dans certains cas, le travail génésique effectué par le Métazoaire, au lieu d'être monosomique, comme d'ordinaire, devient polysomique ; de sorte qu'un même blastoderme, au lieu de produire un embryon unique, comme cela a lieu normalement chez tous les Animaux supérieurs, donne naissance à deux ou à plusieurs de ces corps, qui, en grandissant, se soudent entre eux, et constituent ainsi des monstres doubles ou triples dans la portion de l'organisme où cette fusion n'a pas eu lieu, mais simples là où elle s'est opérée de bonne heure. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux recherches que M. Lereboullet vient de publier sur la production des monstruosités chez les Poissons, et je ferai remarquer seulement combien il est intéressant de voir que les êtres

HISTOGENESE.

anormaux de cette classe, dont la formation dépend de causes que nous ignorons, ont un mode d'origine analogue à celui qui est normal dans d'autres groupes du Règne animal (1).

§ 6. — Lorsque l'individu typozoïque commence à se con- phénomènes stituer, sa structure est toujours très-simple ; mais à mesure usl°semquesqu'il se développe, son organisme se complique plus ou moins, et cette complication croissante, qui est une condition de perfectionnement, résulte de trois choses : 1° des transformations qui s'opèrent dans la substance vivante, et qui amènent le développement d'un plus ou moins grand nombre de tissus distincts par leurs caractères anatomiqucs, ainsi que par leurs propriétés physiologiques; 2° de la manière dont ces tissus sont mis en œuvre pour la constitution des instruments physiologiques appelés organes, et de la conformation de ceux-ci ; 3° du mode de groupement de ces organes en un seul tout, qui est l'individu zoologique.

(1) Il résulte des observations de M. Lereboultet, que, chez les Poissons, la monstruosité par duplicité est toujours primordiale. Le blastoderme unique, après avoir constitué autour du vitellusune sorte de bourse représentant ce que j'appelle un Métazeaire, produit sur son bord un bourrelet embryogène, qui d'ordinaire no donne naissance qu'à un seul tubercule, ou bourgeon typozoïque, destiné à devenir l'embryon du jeune Poisson; mais dans les cas tératologiques dont il est ici question, deux ou quelquefois même trois de ces bourgeons y surgissent, et, par suite de leur développement, ces tubercules embryogènes venant à se rencontrer par leur base, s'y confondent entre eux, tandis que

leur sommet reste libre dans une •'tendue plus ou moins considérable.

Là où les bourgeons ainsi groupés conservent leur individualité , ils produisent les parties correspondantes d'autant d'embryons distincts ; mais là où ils sont unis, iis ne donnent chacun naissance qu'à une portion de la région correspondante de l'organisme, et ces portions d'origine différente coalescent de façon à donner, en dernier résultat, un corps unique en continuité physiologique avec deux ou trois tètes distinctes. Les différences qui se présentent cbez les divers monstres par excès paraissent dépendre principalement de l'étendue de la soudure primitive des bourgeons embryogènes (a).

(a) Lerelioullet, Recherches sur les monstruosités du Brochet observées dans l'œuf, et sur leur mode de production {Ann. des sciences nat., 4e série, 1861, t. XVI, p. 359; 1803, t. XX, p. 129, pi. 2 et 3).

L'étude comparative des tissus, qui sont pour ainsi dire les matériaux primaires de l'organisme, n'a que peu occupé l'attention des naturalistes avant le commencement du siècle actuel. A cette époque, un des hommes dont l'école française se glorifie à juste titre, Bichat, l'envisagea d'une manière large et philosophique, mais les moyens d'observation dont il disposait étaient trop imparfaits pour lui permettre de l'approfondir beaucoup, et jusqu'en ces derniers temps cette branche des sciences naturelles, appelée tantôt anatomie générale, d'autres fois histologie, était restée presque stationnaire (1). Les perfection-

(1) Les anatomistes de l'antiquité, Aristote et Galien, par exemple, avaient reconnu que, parmi les matériaux dont les diverses parties du corps humain sont composées , les uns sont semblables entre eux, tandis que d'autres diffèrent ; mais ils n'avaient à ce sujet que des idées trèsvagues. Au xvie siècle, Fallope insista davantage sur ces analogies, et il chereba même à établir un système de classification pour les divers tissus qui concourent à la formation de l'organisme (a). Vers le milieu du siècle suivant, Malpighi (b) et Leeuwenboeek (c), en s'aidant du microscope, abordèrent l'étude de la structure in-

time de ces matériaux constitutifs de l'économie animale (d). Ils furent suivis dans cette voie par quelques autres anatomistes, tels que Muys et Fontana (e). Haller, par ses recherches expérimentales , contribua aussi à mettre en évidence la similitude des propriétés physiologiques de certaines parties et les différences qui les distinguent de quelques autres tissus (/").

Mais l'étude comparative de ces divers matériaux constitutifs de l'organisme et de leur classification naturelle ne prit corps qu'entre les mains de Bichat, dont les recherches sur l'anatomie générale font époque en histologie (g).

En 1823, Béclard publia un autre

(a) Fallope, Lecliones de partibus similaribus humani corporls liber singularis, 1575.

(b) Voyez lome I, page 41.

(d) Les observations microscopiques de Lecmvenlioeek sur divers tissus sont disséminées dans un crand nombre d'articles insérés tant dans les Transactions philosophiques de la Société royale de Londres que dans les recueils intitulés: Arcana naturœ délecta.

Les recherches histologiques de Malpiglii sont consignées dans son traité sur la structure des

viscères (Opéra omnia, t. II), et dans son travail sur les glandes tOpera posthuma}.

(e) Muys, Investigatio fabricœ quœ in partibus musculos componentibus exstat, in-4°. Lugduni

Batavorum, 1741.

fontana. Observations sur la structure primitive du corps animal (Traité du venin de la

Vipère, 1781, t. H, p. 187).

(f) Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, 4 vol.

in-12, 175G.

(g) Bichal, Dissertation sur les membranes et sur leurs rapports généraux d'organisation Mèm. de la Société médicale d'émulation, t. II). — Traité des membranes, 1800. — Traité d' anatomie, générale, ï vol. in-8, 1802.

HISTOGENÈSE. /{25

nements apportés au microscope, il y a une trentaine d'années, rendirent les recherches de ce genre plus fructueuses, et vers 1838 deux savants allemands, M. Schleiden et M. Schwann, y imprimèrent une forte impulsion. Elle a été l'objet d'une multitude d'observations et d'un nombre presque aussi grand de publications; mais ses progrès n'ont pas été aussi considérables qu'on pourrait le croire au premier abord, car l'interprétation des faits a été trop souvent subordonnée à des vues théoriques, et des généralisations prématurées ont mis en circulation plus d'une hypothèse dénuée de base solide et même beaucoup d'idées fausses. La plupart des questions les plus importantes touchant la genèse des différents tissus sont encore entourées d'une obscurité profonde, et, dans l'état actuel de la science, on ne peut s'en occuper utilement qu'à la condition de discuter à fond tous les éléments de conviction pour chaque cas particulier (1). Je ne m'y arrêterai donc que peu ici, me réservant de revenir

traité d'anatomie générale, et précé- pas heureux (6): aussi ne fais-je mendemment Meckel avait également écrit don ici de ce travail que pour exsur le même sujet ; mais ni l'un ni pliquer pourquoi je ne l'emploierai l'autre de ces auteurs n'ajoutèrent pas dans le cours de ces Leçons. Les beaucoup à nos connaissances (a). mêmes remarques s'appliquent aux Vers 1823, lorsque l'on commença à autres publications de cette époque (c), employer de nouveau le microscope, (1) Malgré ces réserves, je n'en je cherchai à me rendre compte de la reconnais pas moins que les travaux conformation des éléments anatomi- de Schwann (d) et des micrographes ques des différents tissus ; mais les de son école font époque dans l'hisinstruments dont je disposais étaient loire de l'histologie, et ont changé si imparfaits, que je ne pouvais me complètement la face de cette branche préserver de beaucoup d'illusions des sciences naturelles. C'est principad'optique, et mes essais ne furent lement en Allemagne que l'on s'en est

(a) J. Meckel, Handbuch der menseblichen Anatomie, 181G, t. I. — Manuel d'anatomie, traduit par Jourdan et Breschet, 1825, t. I, p. 1 à 503.

— 1*. Béclard, Eléments d'anatomie générale, t823.

(b) Milne Edwards, Mém. sur la structure élémentaire des principaux tissus organiques des Animaux (Archives générales de médecine, 1823, t. III, p. 105).

— Heussinger, Histologie. Eisenach, 1824.

(d) Schwann, Mikroscopischeu l'ntersuchungen iïber die Uebereinstimmung in der Strucktur und dem Wachsthum der Thiere und P/lamen. Berlin, 1838, 1839. — Fiech.surla conformité déstructure et d'accroissement des Animaux et des Plantes. (Afin. se. nat., 1812, i. XVII, p. 5 .

Théorie cellulaire

de Schwann.

fr26 REPRODUCTION.

sur plusieurs de ces points à mesure que nous aurons besoin de les élucider.

Suivant M. Schwann, dont les idées sont assez généralement adoptées en Allemagne, les éléments primordiaux de l'organisme seraient pour les Animaux, aussi bien que pour les Plantes, des cellules ou utricules, et ces cellules se formeraient toujours de la manière suivante. Au sein d'une substance organisable, mais homogène et sans structure, que l'on a appelé cijtoblaslème, une certaine quantité de matière vivante se concentrerait de façon à constituer un nucléole autour duquel un nouveau dépôt de matières organiques aurait lieu et donnerait naissance à un corpuscule enveloppant, nommé noyau. Celui-ci serait ensuite entouré d'une nouvelle couche de matière organique distincte du cytoblastème circonvoisin; des liquides et d'autres matières introduites, sous cette enveloppe extérieure s'interposeraient entre elle et la majeure partie de la surface du noyau, de façon à les éloigner entre elles partout, excepté sur un point où leur adhérence ne serait pas détruite. La partie superficielle de ce système de couches concentriques se solidifierait alors de façon à constituer une membrane utriculaire ou cellule qui renfermerait le noyau fixé à sa surface interne,

occupé, et, parmi les auteurs qui ont publié sur ce sujet les travaux les plus importants, je dois citer en première ligne MM. Valentin, Henle et Kôlliker (a).

Un tableau historique de ces recherches et des opinions très-diverses qui ont été soutenues, tant sur la structure que sur la genèse des parties élémentaires des tissus, se trouve

dans le grand ouvrage de M. Mandl, et nous conduit jusqu'en 1847 (6); pour l'indication des recherches plus récentes, je renverrai au traité d'histologie de M. Kôlliker, dont nous possédons en France une bonne traduction, et aux citations que l'on trouvera dans les pages suivantes de ce livre.

(a) Valenlin , Entwickelungsgeschieht gewebe des menschlichen und thierischen Kôrpers ( Wagner's Handivbrterbtich der Physiol, 1842, t. I, p. 617).

— Henle, AUgemeine Anatomie, 1841 ; Traité d'amtomie générale, trad. par Jourdan, 1843,

2 vol.

— Kôlliker, Microscopische Anatomie, 1850-1854 ; — Eléments d'histologie humaine, 1855. <b) Mandl, Anatomie microscopique, 2 vol. in-fol., 1838-1847.

HISTOGENÈSE. Û27

et les liquides ou autres matières déjà mentionnées, ainsi que des produits nouveaux qui pourraient résulter du travail physiologique dont elle serait le siège. Les utricules produites de la sorte seraient les seuls matériaux constitutifs de l'organisme, mais ne se comporteraient pas toujours de la même manière : tantôt elles resteraient libres et mobiles, comme le sont les globules du sang ; d'autres fois elles se souderaient entre elles sans perdre leur individualité ni leur forme vésiculaire, et donneraient ainsi naissance à un tissu aréolaire semblable au tissu cellulaire des plantes ; d'autres fois encore, l'union entre les cellules serait portée plus loin , et, tout en conservant leurs cavités respectives, elles seraient confondues dans leurs parties pariétales, ainsi que cela se voit dans le tissu cartilagineux; ailleurs les cellules, en s'allongeant suivant un ou plusieurs sens, se transformeraient en fibres de la nature de celles que nous offrent le tissu connectif, les tendons, etc.; enfin, dans d'autres cas, les cellules primordiales, après s'être soudées entre elles par séries, perdraient leurs parois dans les points de jonction, de façon à former des cylindres à cavité contenue, dans l'intérieur desquels des produits particuliers, tels que la substance musculaire ou la matière nerveuse, se développeraient et donneraient naissance aux fibres correspondantes.

Dans divers cas, quelques-uns des tissus organiques dont il vient d'être question peuvent se développer de la sorte ; mais ces phénomènes histogéniques sont loin d'avoir la généralité qui leur a été attribuée, et il me semble bien démontré que souvent le mode de formation des éléments anatomiques de l'économie animale est très-différent. En se plaçant à un certain point de vue, on peut dire avec vérité que tout, dans l'organisme vivant, est cellule ou provenant de cellules, puisque l'œuf est une cellule, et que la substance du germe, à une certaine période de son existence, paraît être composée uniquement d'ulricules de cet ordre; mais il est beaucoup de tissus qui ne

Blaslème.

/j28 REPRODUCTION.

naissent pas directement de cellules, et beaucoup de cellules qui ne se constituent pas autour d'un noyau; enfin, c'est par un singulier abus de mots qu'on appelle cytoblastes, ou noyaux de cellules, beaucoup de corpuscules qui n'ont point et qui n'auront jamais d'enveloppe utriculaire (1).

La substance organique primordiale que l'on désigne souvent sous le nom de blaslème (2), est une matière albuminoïde, semi-fluide et hyaline, ou faiblement granuleuse, qui n'offre au microscope aucune trace de lamelles, de libres ou d'autres formes histologiques déterminées, mais qui est douée d'une certaine activité physiologique, et qui, en se développant, est

(1) Pour qu'un corpuscule, ou sphérule, de matière organique soit susceptible de recevoir légitimement le nom de cellule, il faut qu'il soit creusé d'une cavité occupée , ou par un fluide , ou par une substance distincte de celle dont ses parois sont formées ; oy, dans beaucoup de cas, les corpuscules appelés cellules parles histologistes n'offrent rien de semblable et paraissent être de petites masses homogènes ; on ne peut apercevoir ni cavité dans leur intérieur, ni tunique, à leur surface. Pour généraliser les conclusions relatives à l'origine cellulaire de tous les tissus organiques, on a donc été obligé d'appliquer le nom de cellule, non-seulement à des utricules, mais à des globules qui n'ont rien de cellulaire dans leur structure.

Ainsi, l'auteur d'un des meilleurs ouvrages d'histologie que nous ayons, M. Leydig, déclare que rien ne lui paraît plus difficile que de définir la

cellule, car les corpuscules en question ne sont pas toujours des utricules, et pour les caractériser, il se borne à signaler leur petitesse extrême et la puissance physiologique dont ils sont doués, puissance en vertu de laquelle ils s'approprient les matières qui leur sont nécessaires et sont autant de centres d'action (a). M. E. Briïcke insiste davantage sur le peu de justesse de cette dénomination, et pense qu'aujourd'hui le mot cellule devrait être abandonné en histologie, ou ne recevoir qu'une application restreinte (6).

(2) De pxâc7ï;u.a, germe. Beaucoup d'auteurs appelent cette substance primitive cytoblastème, parce qu'elle est le germe des cellules. M. Mandl a proposé de l'appeler plutôt blaslème, parce que, suivant ce micrographe, les éléments qui s'y développent ne méritent pas en général cette dénomination (c), opinion que je partage pleinement.

(a) Leydig, Lehrbuch de)- Histologie, 1857, p. 9.

(b) E. Briicke, Die Elementarorganismen {Sitzungsbericht der Wiener Akad., 1851 , t. XL1V, p. 381).

in) Mandl, Manu:l d'anatomie générale, 1813, p. 540.

HISTOGENÈSE. /j29

susceptible de constituer des tissus très-variés. Je me garde bien de dire qu'elle soit réellement amorphe, mais les moyens d'observation dont nous disposons ne nous permettent pas d'y reconnaître un mode d'organisation quelconque, et la vie ne s'y manifeste que par les Iransformalions qu'elle subit.

§ 7. — Une des formes secondaires que revêt celte sub- Sarcot]e. stance primordiale est caractérisée par le développement de certaines propriétés vitales plutôt que par des particularités de structure appréciables. Elle constitue alors une matière d'aspect gélatineux, qui reste hyaline et homogène en apparence, mais qui devient susceptible d'exécuter des mouvements spontanés ; on la voit se contracter dans tous les sens et s'étendre lentement, tantôt en longues expansions lobiformes, tantôt en appendices filiformes, soit simples, soit rameux, qui se soudent et se confondent entre eux dans leurs points de contact ; souvent elle se creuse intérieurement de vacuoles dont l'existence est temporaire, et ni ces cavités adventives ni sa surface extérieure ne sont limitées par des membranes ou lames distinctes de la matière sous-jacente. Un des micrographes les plus habiles de notre époque, Félix Dujardin, fut le premier à faire de cette substance vivante, mais en apparence amorphe, une étude approfondie, et il la désigna sous le nom de sarcode (1). Chez quelques Animaux inférieurs, tels que les Amibes et les Rhizopodes, une grande partie du corps, ou même le corps

(1) Dujardin s'est laissé entraîner à priétés de cette matière vivante chez

de grandes exagérations relatives au les Rhizopodes et les Amibes («) me

rôle du sarcode dans la constitution paraissent très-bonnes, et méritent

des Infnsoires et de beaucoup d'autres plus d'attention qu'on ne leur en

Animaux inférieurs; mais ses obser- accorde aujourd'hui, vations sur les caractères et les pro-

(a) Dujardin, Mémoire sur la substance charnue, glutineused.es Animaux inférieurs, pour laquelle a été proposé le nom de sarcode (Ann. françaises et étrangères d'anatomie, t. III, p. 05). — Recherches sur les organismes inférieurs (Ann. des sciences nat., 2' série, 1835, t. IV, p. 343). — Observations sur les Éponges, et en particulier sur la Spongille (Ann. des sciences nat., 2* série, 1R38, t. X, p. 5).

hoO

Tissus utriculaires.

tout entier est composé de cette matière contractile et hyaline. On la retrouve aussi chez les Hydres (1). Enfin, elle paraît se rencontrer dans quelques parties de l'organisme des Animaux, même les plus élevés (2). Ainsi, nous avons déjà vu que les corpuscules plasmiques du sang semblent être formés de sarcode ou de quelque chose qui s'en rapproche beaucoup (3).

§8. — D'autres fois le blastème, ou substance organique primordiale, ne devient pas contractile comme le sarcode, mais se condense inégalement par points, de façon à prendre une apparence plus granuleuse, et à constituer un tissu amorphe que j'appellerai blastoïde, afin de rappeler sa ressemblance avec la matière histogénique dont elle provient.

Dans certains cas, cette substance blastoïde se condense en une lame mince et continue qui devient distincte des parties adjacentes, et qui constitue ces membranes anhistes que nous avons déjà vues tapisser la surface interne des vaisseaux sanguins (II), et s'étendre sous le tissu utriculaire des membranes muqueuses, où elle forme ce que M. Bowman a appelé la membrane basilaire, ou membrane fondamentale (5).

§ 9. — D'ordinaire, cependant, le développement des tissus vivants ne se fait pas de la sorte , et le travail histogénique semble se localiser sur une multitude de points plus ou moins éloignés entre eux, qui deviennent autant de centres d'activité

1) Voyez à ce sujet les observa- compose la couche tégumeiitaire de

lions de M. Ecker sur l'Hydre d'eau douce (a).

(2) J'ai souvent constaté des mouvements analogues à ceux du sarcode dans la substance amorphe dont se

'embryon chez les Ascidies composées (b).

(3) Voyez tome I, p. 72 et 102.

(Zi) Voyez tome III, page 568.

(5) Voyez tome VI, page 9.

(a) A. Ecker, Zur Lehre vom Bau und Leben der contraelilen Substanz der niedersten TMere Basles, 1848.

(b) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, 4 841, p. 37, pi. 4 et 5 (extrait des Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII).

HISTOGENÈSE. fr31

vitale, et qui donnent naissance à ces corpuscules que j'ai appelés organites élémentaires, parce qu'ils sont les matériaux organisés simples de la machine animée, et qu'ils ont chacun leur individualité anatomique et physiologique.

En général, ces organites élémentaires se montrent d'abord sous la forme de globules ou de granules composés en majeure partie de matière albuminoïde (1); ils constituent alors ce que la plupart des histologistes du moment actuel appellent des noyaux de cellules ou des cytoblastes, c'est-à-dire des germes de cellules.

Souvent ils méritent pleinement ce nom, caria matière blastoïde adjacente, en se développant ou se condensant à leur surface, les entoure d'une sphère membraniforme, et constitue ainsi une utricule ou cellule proprement dite, dont la cavité, en grandissant, se remplit de matières particulières, suivant la nature de l'organite. Le corpuscule primordial au noyau reste pendant un temps plus ou moins long adhérent à la face interne de cette capsule ou vésicule; il semble aussi jouer un rôle important dans les phénomènes chimiques et histogéniques dont cette utricule est le siège; mais quelquefois il disparait com-

(1) Plusieurs hypothèses ont été émises relativement au mode de formatién de ces corpuscules primordiaux que l'on désigne souvent sous le nom de granulations élémentaires. Quelques histologistes les considèrent comme des vésicules produites par une gouttelette de graisse enveloppée dans une membrane (a), opinion dont

j'ai déjà eu l'occasion de parler (b).

D'autres ont pensé que la forme globulaire des matières organisées élémentaires était une conséquence de la solidification des substances albuminoïdes , qui serait comparable aux phénomènes de la cristallisation des matières inorganiques et indépendante de toute action vitale (c).

(a) Acherson, Uebcr diephysiologischen Nutz-en der Fettstoffe (Miiller's Archiv fur Anat., und Physiol, 1840, p. Ai).

— tk-nle, Traité d'anatomie générale, ISi'à, t. I, p. 162. (6) Voyez tome I, page 351.

le) Milne Edwards, Recherches microscopiques sur la structure intime des tissus organiques des Animaux {Ann. des sciences nat., 1820, t. IX, p. 392).

— Hartig, Etudes microscopiques sur les précipités et leurs métamorphoses (Bulletin des sciences nat. en Néerlande, 1840, p. ?R~).

plétement après un certain temps. Enfin, il est aussi à noter que sa substance, au lieu d'être homogène en apparence, est souvent diversifiée de façon à constituer un ou même plusieurs granules intérieurs nommés nucléoles.

Ces organites, à l'état de globules élémentaires ou de cellules, peuvent rester libres et flotter au milieu d'un liquide interorganique, ainsi que nous l'avons vu en étudiant les différentes sortes de corpuscules dont le sang est chargé (1). Ce sont aussi des organites analogues qui, isolés dans les interstices du tissu connectif, y constituent les vésicules adipeuses dont il a été question dans une des précédentes leçons (2), et lorsque nous nous occuperons spécialement du système tégumentaire, nous en verrons d'autres qui sont spécialement chargés de sécréter certaines matières pigmentaires. Enfin ce sont également des cellules libres qui constituent les ovules naissants, ainsi que les vésicules spermalogènes, dont nous avons déjà passé en revue les fonctions (3). Mais dans une foule d'autres circonstances, les organites utrieulaires, soit seuls, soit associés à d'autres produits du développement de la matière blastoïde, sont réunis entre eux de façon à former des agrégats massifs ou des expansions lamelleuses, et à donner naissance à divers matériaux secondaires ou complexes de l'économie animale. C'est dans cette catégorie de tissus que rentrent l'épidermc qui constitue la partie superficielle de la peau (/i), et la couche épithéliale qui occupe la surface des membranes muqueuses et tapisse toutes les cavités glandulaires

(1) Voyez tome I, page Zil et sui- (4) La structure utriculaire de rêvantes, piderme se distingue de la manière la

(2) Voyez tome VII, page 203 et plus nette chez VA mphioxus (a). Je suivantes. reviendrai sur ce sujet, lorsque je

(3) Voyez ci-dessus, page 350. traiterai du système tégumentaire.

(a) Voyez Qualrcfaçes, Mèm. sur l'Ampioxus 1.4»». des sciences nat., 3' série, t. IV, pi. H et 4?)

HISTOGENÈSE. /|33

dont l'étude nous a occupés précédemment (1). Nous aurons bientôt l'occasion de voir que des utricules analogues, soudées entre elles, jouent un rôle important dans la constitution de la charpente solide de divers Animaux, et constituent, par exemple, la substance subcartilagineuse que j'appellerai Protochondre (2).

D'autres fois, des organites utriculaires simples se trouvent Tissus

sel creux

disséminés et comme empâtés dans une masse de substance blastoïde amorphe, disposition dont le tissu cartilagineux nous offrira bientôt un exemple remarquable (3).

Des organites analogues, mais qui n'ont pas d'une manière aussi nette le caractère vésiculaire, et qui présentent un grand nombre de prolongements rameux, sont disposés à peu près de la même manière au sein de la substance osseuse. En ce moment il serait prématuré de nous occuper de la structure interne du tissu solide qui est constitué de la sorte, et dans

(1) Voyez tome 7, page 109. (3) Lorsque nous étudierons le sque-

(2) Par exemple, dans la corde dor- telle, je reviendrai sur les caractères sale de l'embryon d'un Poisson («), bistologiqucs des cartilages, et ici je d'un Batracien (b) et tout autre Ver- me bornerai à indiquer quelques figutébré (e), et dans la colonne racbi- res qui sont propres à en donner une dienne de VAmphiooous (d). idée exacte (e).

(a) Voyez Vogt, Embryologie des Salmones, p. 100, pi. 6, Gg. 138.

(b) Voyez Scliwann, Mtkroscopische Untersuchungen, 1839.

— Prévost et Lebert, Mém. sur la formation des organes de la circulation, etc., dans les Batraciens {Ami. des sciences nat., 3' série, 1844, 1. 1, pi. 10, fig. 11 et 18).

(r.) Voyez Kolliker, Mikroscopische Anatomie, p. 340.

(d) Voyez Quatrefajres, Mémoire sur VAmpliioxus {Ann. des sciences naturelles, 3' série, 1845, t. IV, pi. 12, fig. 1,4, 5).

(e) Meckauer, De penitiori cartilaginum structura symbolœ. Breslaw, 1836, pi. 1 , fig. 1 , 2.

— Schwann, Op. cil.

— Gerber, Handbuch der allgemcinen Anatomie, 1840.

— Henle, Traite d' anatomie- générale, t. Il, p. 361, pi. 5, fij. 0.

— Handl, Anatomie microscopique, t. 1, pi. 14, Rg. 11 et 12.

— Valencicnnes, Recherches sur la structure du tissu élémentaire des cartilages des Poissons et des Mollusques {Archives du Muséum, t. V, pi. 21-25).

— Leiriy, On the intimate Structure and History of Articulai1 Cartilage {American Journal o( Médical Science, 1849, fig. 1 et 2).

— Qnckelt, Descriptive and illustrated Catalogue of the Ilislological Séries contained in the Muséum of the Roy. Collège of Surgeons prepared for the Microscope, 1855, t. II, pi. 1 , 2, etc.

— Kolliker, Éléments d'histologie, \i. 09, ûg. 22 et 23.

hok REPRODUCTION.

une prochaine Leçon nous nous y arrêterons, lorsque nous examinerons la constitution du squelette.

§ 10. — D'autres organites formés également par un globule primordial, ou noyau entouré de matière blastoïde amorphe, organites que la plupart des histologïstes appellent aussi des cellules, ne me paraissent pas être limités par une tunique membraneuse, et ne me semblent pas devoir être confondus avec les utricules élémentaires. Déjà, dans cette Leçon, un exemple de corpuscules de ce genre nous a été fourni par les sphérules développées pendant les premiers temps du fractionnement du germe dans l'œuf fécondé (1 ), et les matériaux constitutifs du tissu connectif me paraissent offrir des caractères analogues, si ce n'est que la substance blastoïde amorphe, au lieu d'entourer d'une couche uniforme la substance nucléolaire, et de former ainsi une sphère, se prolonge dans divers sens de façon à constituer des filaments centrifuges. Il en résulte que ces corpuscules deviennent fusiformes ou étoiles, et lorsque leurs appendices, venant à se rencontrer, se soudent entre eux, ils donnent naissance à une trame aréolaire dont les lacunes irrégulières communiquent ensemble, et logent, soit des liquides ou de la matière blastoïde hyaline, soit d'autres organites, tels que des vésicules graisseuses (2). Parfois les filaments réticulaires ainsi constitués se consolident par la fixation de la fibrine ou de quelque principe albuminoïde analogue, et elles constituent alors un tissu particulier appelé tissu élastique. Telle est la substance dont se compose la membrane fenêtrée que nous

(1) Voyez ci-dessus, page 403. phe qui s'étend en trabécules filiformes

(2) Comme exemple d'un tissu con- au milieu d'une substance granuleuse jonctif aréolaire constitué de la sorte et semi-fluide, je citerai le tissu souspar des corpuscules nucléiformes en- cutané des Méduses (a), le tissu contourés d'une matière blastoïde amor- jonctif rétiforme de l'allantoïde (6).

(o) Voyez Leydig, lehrbuch der Histologie, p. 24, fig. 9. (f>) Voyez Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 77, fig. 32.

HISTOGENÈSE. /$5

avons déjà rencontrée dans les parois des artères (1). D'autres fois la portion périphérique de ces organites à noyau distinct, ou la substance blastoïde adjacente, se résout en filaments plus fins qui sont disposés en faisceaux, et elle donne ainsi naissance au tissu conjonctif, dont nous avons déjà vu la disposition générale (2). Ces faisceaux de fibrilles, d'une consistance molle, affectent d'ordinaire la forme de brides ou de lamelles qui s'entrecroisent irrégulièrement de façon à circonscrire des espaces ou lacunes occupées par des liquides, et à réunir entre eux les organes adjacents (3). Le tissu aréolaire ainsi produit peut se condenser en forme de lame membraneuse, sans cesser d'offrir la structure feutrée dont je viens de parler ; mais d'autres fois ses fibrilles élémentaires se disposent en faisceaux parallèles, et, en se consolidant, deviennent les matériaux constitutifs des tissus tendineux et aponévrotiques dont l'étude nous occupera plus tard.

La totalité, ou tout au moins la majeure partie de la substance constitutive de ces tissus fibrillaires ne parait pas affecter la forme d'utricules avant d'acquérir sa structure caractéristique, et, dans beaucoup de cas, son mode d'organisation définitif ne me semble pas pouvoir être considéré comme dépendant de l'influence bistogénique des corpuscules épars que l'on appelle communément les noyaux. Je pense aussi que le développement des cellules proprement dites n'est pas nécessairement lié à la préexistence de ces noyaux, et peut se (aire par un autre procédé. En effet, chez les Animaux inférieurs, on voit souvent des vacuoles se creuser dans la substance sarcodique amorphe là où rien n'indique la présence d'un noyau de ce genre, et parfois les cavités pratiquées de la sorte se tapissent d'une couche membraniforme qui devient bien distincte du

(1) Voyez lome III, page 513. je l'enverrai aux traités spéciaux d'his-

(2) Voyez tome IV, page 399. tologie les plus récents, notamment à

(3) Pour plus de détails à ce sujet, celui de M. Kôllikcr.

tissu circonvoisin. C'est ainsi, et non par la formation d'utricules qui deviendraient ensuite confluentes, que chez les Spongiaires le système des canaux aquileres se constitue, et il me paraît bien probable que, dans certains cas, des utricules peuvent naître de la môme manière au milieu de la substance blastoïde.

Dans toute la famille naturelle de tissus dont nous nous occupons ici, c'est-à-dire dans les tissus cartilagineux, osseux et fibreux que l'on peut réunir sous le nom commun de tissus scléreux (1), ainsi que dans le tissu connectif et ses dérivés, les organites primordiaux, soit qu'ils affectent la forme d'utricules, soit qu'ils consistent en sphérules ou autres agrégats dépourvus d'une enveloppe membraneuse ou paroi distincte, n'occupent en général que peu de place, et la majeure partie de la substance organisée appartient à la matière inlermédiaire ou inlercellulaire. C'est cette matière qui donne à ces tissus leurs caractères les plus importants, tant au point de vue anatomique et physiologique que sous le rapport de leur composition chimique ; et à ce sujet, je ne dois pas omettre de dire que les principaux tissus scléreux, de même que le tissu conjonctif et ses dérivés membraniformes,ont cela de particulier que, soumis à l'action de l'eau bouillante, ils fournissent de la gélatine, matière que les autres tissus organiques ne sont pas susceptibles de produire. Il est aussi à noter que tous ces tissus sont plus ou moins aptes à se suppléer mutuellement dans la constitution des êtres organisés, et que des phénomènes d'ossification peuvent se développer dans chacun d'eux.

§ H. — Des organites d'un autre ordre sont les fibres musmuscuiahe. cuiajreSj parties dont la substance est formée essentiellement du

(1) Celte dénomination a été employée à peu près dans la même acception par quelques anatomistes (a).

fa) Laurent, Mém. sur les tissus animaux en général, el sur les tissus élastiques eteontrac- 'Ues eu particulier (Ami françaises et étrangères d'anatomie, 4837, 1. 1, p. j7).

Tissu

HISTOGENÈSE. /j£7

principe immédiat albuminoïde appelé fibrine, que nous avons déjà rencontré dans le plasma du sang (1). Ils sont caractérisés aussi par leurs propriétés contractiles, et ils affectent toujours la forme de cylindres ou de corpuscules allongés et atténués aux deux bouts en manière de fuseau. On distingue souvent dans ces fils en voie de développement, ou même chez ceux qui sont arrivés à l'état parfait, un ou plusieurs corpuscules intérieurs analogues à ceux dont il a été déjà si souvent question sous le nom de noyaux, et la plupart des histologistes les considèrent comme étant des cellules ; mais ils ne me paraissent avoir jamais une structure nettement utriculaire, et la substance qui entoure leur noyau me semble d'abord homogène, puis disposée à se fractionner, soit longitudinalement, en fibrilles, soit transversalement, en disques superposés. Dans une prochaine leçon, nous reviendrons sur l'histoire de ce tissu, et nous en étudierons la structure.

§ 12. — Enfin, le tissu nerveux est également distinct de tous les précédents; il est toujours riche en principes albuminoïdes et en matières grasses d'une nature particulière, et il affecte tantôt la forme d'utricules, tantôt celle de fibres ou cylindres, comme nous le verrons par la suite.

§ 13. — Les divers organites que nous venons de passer Hàto^é* en revue sont susceptibles de naître de différentes manières. Ainsi que nous l'avons déjà vu, les cellules ou les sphérulcs pleines qui les constituent peuvent apparaître isolément et libres au milieu de la matière blastémique (2) ; mais en général ils se

(1) Voyez tome I-, page 157. d'après MM. Lebert et Prévost les

(2) Dans certains cas, les granules cellules constilutives du tissu pse'udodementaires qui sont les points de dé- chondrique de la corde dorsale ne part de ce phénomène histogéniquepa- seraient autre chose que les corpusraisscnt avoir pris naissance dans Tinié- cules contenus dans les globules orneur d'un organite dont la destruction ganoplastiques de l'œuf, qui mis en a précédé leur métamorphose. Ainsi, liberté par la destruction dès parois

vm. 30

TÏ:-SII

nerveux.

multiplient par suite de la scission d'un organite préexistant (1), ou d'une portion de cet organite contenue dans l'intérieur de la vésicule mère, lorsque ce corpuscule a une structure utriculaire (2). Ce phénomène a la plus grande analogie avec celui du fractionnement de la substance germinale de l'œuf, ou de la production des cellules vitellines, et probablement il n'en diffère pas. Dans le tissu cartilagineux, il est souvent assez facile à observer (3). Ainsi que je l'ai déjà dit plus d'une fois, c'est dans l'intérieur de ces divers organites que les principaux phénomènes du travail nutritif paraissent avoir leur siège; mais il y a lieu de penser que dans certains cas ils peuvent agir d'une manière analogue sur les substances adjacentes et en modifier les propriétés (h).

de ces vésicules, se développeraient de façon à devenir eux-mêmes des utricules (a).

(1) Par exemple, pour la multiplication des globules du sang chez l'embryon (6).

(2) M. Kanstein a cherché à établir que la multiplication des cellules est toujours endogène; que l'utricule se formerait d'abord, puis produirait le noyau, qui serait aussi une cellule, et qui donnerait naissance à une autre cellule incluse, ou nucléole (c). Dans certains cas, des emboîtements de ce genre ont lieu, mais aujourd'hui personne ne pourrait admettre que le travail cytogénique s'effectue toujours de la sorte.

(3) Pour plus de détails à ce sujet, je me bornerai ici à renvoyer aux ouvrages spéciaux sur l'histologie qui ont paru récemment (d). La multiplication endogène des cellules a été observée aussi d'une manière bien nette dans les corpuscules splé- , niques, dont l'étude nous a occupés dans une précédente Leçon (e).

(Zi) M. Kemak pense que toutes les cellules ont deux membranes tégumentaires (/"), et M. Kôlliker, sans admettre cette généralisation, admet que dans certains cas les utricules peuvent se revêtir d'une enveloppe secondaire par l'effet d'une sorte de sécrétion extérieure (g).

(a) Prévost et Lebert, Mém. sur le développement des organes de la circulation (Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. I, p. 204).

(b) Voyez tome I, page 342.

(c) H. Kanstein, De cella vitali. Berlin, 1843. (d)Mandl, Anatomie, microscopique, t. II, p. 33 et suiv. — Kôlliker, Traité d'histologie, p. 23 et suiv.

(e) Voyez tome VII, page 249.

(0 Remak, Ueber runde Blutgerinnsel und ûber pigmentkugelhaltige Zellen (MûUer's Archiv fur Anat. und Physiol, 1852, p. U5).

(g) Kôlliker, Op. cit., p. 41

HISTOGENÈSE. fr39

§ ld. — Les matériaux primaires de l'organisme ne se pré- Ti„u3 sentent que rarement seuls ; presque toujours deux ou plusieurs fCcondaircs s'associent plus ou moins intimement pour constituer ce que l'on pourrait appeler des tissus secondaires. Ainsi, le tissu connectif et ses dérivés se trouvent mêles au tissu musculaire ainsi qu'au tissu nerveux, dans presque tous les instruments physiologiques constitués par l'une ou l'autre de ces substances, et, dans beaucoup de membranes telles que plusieurs de celles dont l'élude nous a déjà occupés fi), le tissu connectif, le tissu blasloïde et le tissu utrieulairc sont réunis. 11 en résulte que la classification des tissus n'est pas aussi rigoureuse qu'on pourrait le croire au premier abord. Mais, en général, on peut rapporter chacun de ces tissus plus ou moins complexes à celui des éléments anatomiques qui domine dans sa composition.

§ 15. — En résumé, nous voyons que les matériaux anato- cbMiflca«on nuques, soit primaires, soit secondaires, employés par la iNature primiufc. dans la constitution du corps des Animaux, et devant par conséquent être produits par l'organisme en voie de développement, peuvent être rangés en cinq classes principales, savoir:

1° Les tissus sarcodiques, qui sont amorphes, au moins en apparence.

2° Les tissus utriculaircs, caractérisés par la forme vésiculaire de leurs organites, et doués ordinairement de la faculté de sécréter dans l'intérieur de ces cellules des matières spéciales.

o° Les tissus conjonetifs et seléreux, qui consistent en trabéculcs, en filaments ou en une substance aréolaire, qui sont d'ordinaire susceptibles de se transformer en gélatine, et qui

(1) Par exemple, les membranes péricarde (6) ou la plèvre (c), et les séreuses, telles que le péritoine (a), le membranes muqueuses (d), la peau, etc.

(«) Voyez tome VI, page b.

(ft.i Voyez loine II, pa^e -iU'J.

(r.) Voyez lonio III, page 3 î 1 .

(d) Voyez tome VI, page 7.

lillO REPRODUCTION.

servent principalement comme moyen d'union ou de consolidation.

k° Le tissu musculaire, qui se compose de fibres contractiles, et qui est formé principalement de fibrine.

5° Le tissu nerveux, qui se compose de iîls cylindriques en connexion avec des cellules particulières.

Du reste, en étudiant ces parties constitutives du corps des Animaux, il ne faut jamais oublier que ceux-ci sont des associations d'une multitude d'individus qui sont autant de foyers de puissance physiologique. Lesorganites élémentaires de l'économie animale, cellules, sphérules, globules ou fibres, quel que soit le nom sous lequel on les désigne et la forme qu'ils affectent, ont chacun une vie qui leur est propre; chacun s'accroît, se nourrit, agit conformément à sa nature particulière, puis meurt d'une manière plus ou moins indépendante de ses coassociés ou de l'espèce de compagnie formée par l'union de tous. La comparaison que j'ai souvent employée au commencement de ces Leçons, pour donner une idée du mode de constitution des êtres animés, est applicable à ces parties élémentaires aussi bien qu'aux instruments plus complexes que nous avons appelés organes ou appareils. Ce sont tous des ouvriers qui travaillent ensemble, soit d'une façon identique, soit de mille manières différentes, et dont l'association représente une sorte d'usine qui a son individualité, son existence propre et son rôle dans la société ; qui renouvelle peu à peu son personnel sans changer de caractère; qui grandit ou dépérit suivant les circonstances; qui se transforme parfois; qui peut perdre plusieurs bras sans interrompre ses travaux, mais qui s'arrête et meurt quand un trop grand nombre de ses membres, ou même certains d'entre eux seulement cessent de remplir leurs fonctions. Tout Animal est une association d'organes vivants qui réagissent les uns sur les autres, et tout organe est à son tour une assoeintion d'individualités ou organiles qui fonctionnent en commun ,

HISTOGBNÈSE. /^l

mais qui ont chacun une vie qui leur est propre. Ces organises ne paraissent différer que peu d'un Animal à un autre, mais leur mode d'association varie, et c'est surtout à raison des différences dans les combinaisons de ces associations à divers degrés que chaque espèce zoologique possède des propriétés et des caractères anatomiques qui lui sont propres. Ces particularités ne sont que faiblement indiquées au début de l'existence de l'être vivant, mais elles se prononcent de plus en plus à mesure que celui-ci se développe et se perfectionne, ainsi que nous le verrons bientôt lorsque nous étudierons l'évolution de l'embryon.

§ 16. — Ces notions générales étant acquises, nous aborderons l'histoire particulière, de la reproduction dans chacun des principaux groupes zoologiques. Mais ici il me paraît utile de ne pas suivre la marche adoptée dans la première partie de ce cours pour l'étude des fonctions de nutrition, et au lieu de commencer par les rangs inférieurs du Règne animal, je prendrai d'abord en considération l'embranchement des Vertébrés, car c'est là seulement que nos connaissances sont arrivées à un degré de perfection suffisant pour nous permettre d'être à la fois bref et positif.