SOIXANTE -QUINZIÈME LEÇON
De l'appareil de la reproduction et de ses produits chez les Animaux vertébrés
ovipares.
caractères fi ^# — Dans l'embranchement des Vertébrés, la reproduc-
crânuvmw V
généraux
de rappareii tion est toujours sexuelle ; la multiplication des individus n a
reproducteur . , ..
^s jamais lieu ni par gemmation, ni par scissiparité, et le travail
Vertèbres
génésique fondamental est toujours localisé dans deux organes glandulaires dont les produits sont réciproquement complémentaires : un ovaire et un testicule. Toujours, ou tout au moins presque toujours, ces organes essentiels ne coexistent pas chez le même Animal (1) ; les sexes sont séparés , mais il y a une analogie remarquable entre l'appareil mâle et l'appareil femelle. Ils se composent de parties correspondantes dont la similitude est d'autant plus grande, que leur structure est plus simple; et dans les rangs inférieurs de ce groupe zoologique, de même que chez divers Animaux invertébrés, la ressemblance est si parfaite entre le mâle et la femelle, que pour reconnaître les sexes, il faut avoir recours à l'examen des produits génésiques lorsque ceux-ci sont déjà arrivés à un certain degré de maturité. Ainsi, chez les Poissons de la famille des Lamproies, les organes mâles ne peuvent être distingués des organes femelles, ni chez les jeunes individus, ni chez les adultes, lorsque ces organes ne sont pas dans une période d'activité fonctionnelle, et à l'époque du frai ils ne sont différenciés que par les œufs, qui se développent dans les uns, et la laitance ou liqueur séminale, qui se forme dans les autres (2).
(1) Voyez ci-dessus, page 370. plusieurs anatomistes ont méconnu le
(2) C'est à cause de cette similitude caractère dioïque des Lamproies, et ont entre les ovaires et les testicules que considéré ces Poissons comme étant
Du reste, chez tous les Vertébrés, môme chez ceux des rangs les plus élevés, il paraît en être de même jusqu'à une certaine période de la vie de l'embryon. Lorsque les organes de la reproduction commencent à se constituer chez celui-ci, les caractères sexuels ne s'y montrent pas encore, et c'est en employant un fonds commun que la Nature produit tantôt un maie, d'autres fois une femelle. Ainsi, dans l'espèce humaine aussi bien que chez le Poulet, les organes génitaux tant extérieurs qu'internes sont d'abord identiques en apparence chez tous les embryons , et c'est seulement à une certaine période de leur développement qu'ils deviennent plus ou moins dissemblables chez le mâle et la femelle (1).
Chez tous les Animaux de cet embranchement, les organes essentiels de la reproduction, c'est-à-dire les ovaires chez la
hermaphrodites (a), opinion qui fut combattue par Magendie et Desmoulins, et qui est aujourd'hui reconnue fausse (b). A l'époque du frai (avril et mai), les ovaires sont remplis d'œufs dont le vitcllus est jaunâtre et les testicules regorgent d'un liquide spermatiquc blanchâtre renfermé dans des vésicules ; mais après l'évacuation de ces produits génésiques, les organes reproducteurs perdent leurs caractères distinctifs, et les sexes deviennent de nouveau très-difficiles à reconnaître(6).
(1) Les observations de M. Kobelt
tendent même à établir que, dans la première période du développement de l'appareil génital, il y a uniformité de composition chez tous les individus, et que les différences s'introduisent plus tard par suite de l'atrophie de certaines parties et du développement considérable de quelques autres, suivant que l'embryon se caractérise comme mâle ou comme femelle (c).
Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai des organes de la génération chez les Batraciens, les Oiseaux et les .Mammifères.
(a) Home, On the Mode of Génération of the Lamprey and Myxine (Philos. Tram., 1815, p. 266). — Lectures on Compar. Anat., t. IV, pi. 143, fit,'. 1.)
(b) Magendie et Desmoulins, Note sur l'anatomie de la Lamproie (Journal de physiologie expérimentale, 1822, t. II, p. 234).
— Mayer, Analekten zur vergleichenden Anatomie, 1835, p. 8.
— Panizza, Sulla Lampreda marina (Mem. dell'Instiluto Lombardo. Milano, 1845, c II p. 25).
— Schleusser, De Petromyzontum et Angnillarum sexu. Dorpat, 1848.
— Yogt et I'appenheim, Recherches sur l'anatomie comparée des organes de la générathn (Ann. des sciences nat., 4' série, 1859, t. XI, p. 368).
(c) Kobelt, Der Neben-Eierstock des Weibes. Heidelberçr, 1847.
Ixkk REPRODUCTION.
femelle, et les testicules chez le mâle, sont logés dans la cavité abdominale ou dans des dépendances de celte chambre viscérale (1), et sont recouverts en totalité ou en partie par le péritoine (2). Toujours aussi les produits de ces glandes sont évacués par des orifices qui sont situés dans le voisinage de l'anus et des ouvertures par lesquelles l'urine s'échappe au dehors, ou qui se confondent même avec ces émonctoires. D'ordinaire toute la portion profonde de l'appareil est double et symétrique chez la femelle aussi bien que (.'liez le mâle, et lorsque celte disposition n'existe pas, la symétrie résulte de l'atrophie de l'une des moitiés plus fréquemment que d'un phénomène de coalescence ; mais pour les parties extérieures et celles qui les avoisinent, il en est souvent autrement, et ces organes sexuels, tout en restant symétriques, deviennent impairs et médians.
Les différences qu'on y remarque sont nombreuses et importantes , mais elles résultent principalement des divers degrés de complication amenés par le perfectionnement croissant de cet ensemble d'instruments physiologiques. Elles n'affectent que peu les parties fondamentales de ce double appareil, c'est-à-dire les ovaires et les testicules ; elles portent pour la plupart sur des parties dont le rôle est secondaire, notamment sur les organes qui concourent à assurer l'utilisation des produits génésiques, soit en les conduisant au dehors ou en leur
(1) Ainsi que nous le verrons bien- testicules, se prolongent très-loin pos-
tôt, les bourses qui logent les testi- térieurement, dans l'épaisseur de la
cules chez la plupart des Mammifères queue («),• sous la colonne vertébrale,
sont des appendices de la cavité abdo- mais l'espace qui les y loge est aussi
minale. une dépendance de la cavité abdomi-
Chez les Poissons de la famille des nale.
Pleuronectes, les ovaires, ainsi que les (2) Voyez tome VI, page h.
(a) Exemples : Pleuronectes flesus ; voy. Carus et Otto, Tabules Analomiam comparalivam illustrantes, pars v, pi. A, fig-, 1.
— Solea vulgaris ; voy. Hyrtl, Beitrâge %ur Morphologie der Urogenilal-Organe der Ftsche {Denkschrifl der Wiener wissensch. Acad., 1850, t. I, pi. 53, lig. i).
Appareil
reproducteur
des
Poissons.
APPAREIL DR LA GÉNÉRATION DES POISSONS. fr/|5
fournissant des matières complémentaires, soit en facilitant le phénomène de la fécondation, ou bien encore en contribuant à la réalisation des conditions nécessaires au développement des jeunes.
§ 2. — Dans la classe des Poissons, l'appareil génital femelle est parfois d'une simplicité extrême, et il ne présente jamais une complication bien grande (1). 11 affecte d'ailleurs trois formes différentes : tantôt il n'est constitué que par les ovaires, et l'évacuation des œufs n'est confiée à aucun organe spécial, mais s'effectue par l'intermédiaire de la chambre viscérale commune; d'autres fois il existe un oviducte, mais ce conduit n'est formé que par une portion de l'ovaire qui est disposée en manière de sac et s'ouvre au dehors ; enfin, dans d'autres cas, la division du travail physiologique est poussée plus loin, et il existe un oviducte spécial qui est indépendant de l'ovaire.
\jAmphioxus est de tous les Animaux vertébrés celui dont Amphioxu l'appareil reproducteur est le moins perfectionné. Les ovaires de la femelle, de même que les testicules du mâle, sont attachés à la voûte de la grande cavité viscérale, de chaque côté du plan médian du corps. Ils sont fermés de tous côtés et recouverts par le péritoine; aucun tube n'en part pour conduire les œufs au dehors, et ces corps, lorsqu'ils sont arrivés
(1) L'appareil de la reproduction des Poissons a été l'objet de plusieurs travaux anatomiques très-importants, parmi lesquels je citerai en première
ligne ceux de Cavolini, de Raihke de M. Hyrtl, de MM. Vogt et Pappenheim, de M. Lereboullet et de M. Maitin Saint-Ange (a).
(a) Cavolini, Memoria sulla generazione dei Pesci e dei Granchi. Napoli, 1787.
— Ralhke, Ueber die Geschlechtstheile der Fische (Beitràge zur Geschichte der Tltierwelt, 1824, t. II, p. 117 à 210, pi. 5.) — Ueber das El einiger Lachsarten (Meckel's Archiv fiir Analomie, 1832, p. 392). — Zur Analomie der Fische (Muller's Archiv, 1836, p. 170).
— Hyrtl, Op. cit. (Mém. Je l'Acad. des sciences de Vienne, 1850, t. I, p. 391, pi. 52 et 53).
— Vogt et Pappenbeim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI, p. 331).
— Lereboullet, Recherches sur les organes génitaux des Animaux vertébrés (Sova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII).
— Martin Saint-Ange, Etude de l'appareil reproducteur dans les cinq classes d'Animaux vertébrés (Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV).
Lamproies, eto
/j/l6 REPRODUCTION.
à maturité, s'en détachent et tombent dans la cavité de l'abdomen, où ils restent en liberté jusqu'à ce qu'ils soient entraînés au dehors par le courant expiratoire qui vient des branchies et se dirige vers le pore abdominal situé dans le voisinage de l'anus (1). La chambre viscérale, qui est destinée essentiellement à loger l'appareil digestif, remplit donc ici trois fonctions différentes ; tout en servant à protéger les viscères, elle fait office de conduit expirateur et d'oviducte (*2). Chez le mâle, la liqueur séminale suit la même route et s'échappe aussi par le pore abdominal (3).
Un degré de plus dans la division du travail physiologique se fait remarquer chez les Lamproies et les autres Cyclostomes. Chez ces Poissons, c'est aussi la cavité péritonéale qui tient lieu d'oviducte et de conduit excréteur delà semence, mais celte cavité n'est plus mise à contribution pour le service delà respiration ; le courant formé par l'eau expirée s'échappe au dehors sans pénétrer dans l'abdomen, et les orifices qui font communiquer le sac péritonéal avec l'extérieur sont spécialc-
(1) Voyez tome II, page 201.
(2) Les ovaires de VAmphioxus occupent toute la longueur de la cavité abdominale, en arrière de l'appareil respiratoire; ils sont pourvus d'une tunique propre, et la portion du péritoine qui les recouvre est d'une couleur brunâtre. Les œufs sont faciles à voir à l'état de liberté dans la cavité abdominale, et leur sortie par l'orifice
expirateur a été souvent constatée.
Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux publications dont VAmphioxus a été l'objet il y a une vingtaine d'années (a).
(u) Les premières observations sur la liqueur séminale de VAmphioxus sont dues à M. Kulliker, qui a donné des figures des spermatozoïdes de cet animal (6).
(a) Costa, Cenni zoologicœ, p. 49.
— Yarrel, Hist. of British Fishes. t. II, p. O20.
— Relzius, voyez Bericht der Akad. der WUsensth. zu Berlin, 1839.
— Ralhke, Bemerkungen ïiber den Bau des Amphioxus lanceolaliis, 1841 , p. 25.
— J. Mùller, Ueber den Bau und die Lebenserscheinung des Branchiostoma lubricum (Costa) ; Ampliioxuslanceolatus (Yan) (Me m. de l'Acad. de Berlin pour 1842, p. 79).
— Quatrefages, Mém. sur le système nerveux, etc., de /'Ampliioxus (4)!». des scienres nat., 8«série,*1845, t. IV, p. 207).
(6) Kôlliker,;f/e6er das Gernchsorgan von Amphioxus (Miillor's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1843, p. 32, pi. 2, fi£. 3)
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. kkl
ment affectés à l'excrétion des produits de la génération (1). L'ovaire, logé dans un repli du péritoine et suspendu ainsi à la voûte de la chambre viscérale, au-dessous des reins, affecte la forme d'un ruban froncé et replié sur lui-même transversalement d'une manière très-irrégulièrc. Il s'étend depuis le voisinage de la tête jusqu'auprès de l'anus, et, à l'époque de la reproduction, les œufs, en nombre très-considérable, se dcve-
(1) Ce mode d'évacuation des œufs chez la Lamproie a été très- bien indiqué par Duméril. Il avait été observé aussi par limiter et par Home (a). Plus récemment, la disposition de ('appareil de la reproduction de ces Poissons et des autres Cyclostomesa été étudiée d'une manière plus approfondie par Kalhke, J. Millier et quelques autres anatomistea (l>).
Chez les Myxïnes (c) et les Bdcllostomes (d), l'appareil de la génération est constitué de la même manière que chez les Lamproies. L'ovaire est renfermé dans une longue bande du péritoine qui est située du côté droit de l'intestin, et qui présente un grand nombre de replis transversaux. Les œufs tombent dans la cavité péritonéale, et sont évacués par les pores abdomi-
naux, qui, situés sur les côtés du rectum, vont déboucher au devant des oriliecs des uretères , dans le méat génitO-urinaire placé derrière l'anus.
Chez le Lamproyon, les pores abdominaux sont si petits, que pendant longtemps ils ont échappé aux recherches des anatomistes (e). Ils se trouvent de chaque «ùté de l'anus entre cette ouverture et le repli de la peau qui l'entoure (/").
Chez les Myxines, les canaux péritonéaux qui servent à l'évacuation des œufs sont également rudimentaircs ; mais, au lieu de déboucher isolément sur les côtés de l'anus, ils se réunissent à un orifice commun situé sur la ligne médiane entre l'anus et les orifices urinaires, dans la fente cloacale [g).
(a) C. Duméril, Dissert, sur la famille des Poissons cyclostomes, suivie d'un Mémoire sur l'analomie des Lamproie s, in-8, 1812, p, 85.
— Hunier ; voy. The Descript. and Illustr. Catalogue of the Physiol. Séries ofComp. Anat. contained in the Muséum of the R. Collège of Surgeons of London, t. IV, pi. 59.
— Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. IV, pi. 143, tig-, 3.
(b) Piallike, Benurkungen ùber den innern Bau des Querders (Ammoceles branchialis) und des kleinen Neunauges (Pelromyzon I'ianeri) (Beitrage sur Geschichte der Thierwelt, 1827, t. IV, p. 94, pi. 2, fig. 7 et 8).
(c) Miiller, Untersuchungen ùber die Eingewe'ule der Fische, 1845 (Mém. de l'Acad. des sciences de Berlin pour 1843).
— Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 155, pi. 15, lig. 2 ut 3. (</) Muller, Op. cit.
(e) Rathke, Beitrage zur Geschichte der Thierwelt, 1827, t. IV, p. 94.
(f) Vogt et Pappenlieirn, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4« série, t. XI, p. 308).
— Martin Saint-Ange, Etude de l'appareil reproducteur (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., 1856, t. XIV, p. 157, pi. 15, fig. 3).
(g) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 164, pi. 16.
Anguilles, Salmones, etc.
kl\S REPRODUCTION.
loppent dans son épaisseur, puis font saillie à sa surface, et enfin s'en détachent pour tomber dans le sac péritonéal, et sortir de celui-ci par les pores abdominaux déjà mentionnés. La disposition du testicule est la même ; cette glande spermatique est aussi formée par un ruban longitudinal de tissu sécréteur suspendu dans un repli du péritoine (1).
Les Cyclostomes ne sont pas les seuls Poissons proprement dits dont l'appareil reproducteur soit constitué de la sorte. Le même mode d'organisation se retrouve chez quelques Poissons osseux ; mais chez ceux-ci cet état d'imperfection est plus rare chez le maie que chez la femelle. Dans la famille des Anguilles, les tubes évacuateurs manquent dans les deux sexes (2). Chez les Salmones et les Notoptères, de même que chez les Lamproies, les œufs tombent dans la chambre viscérale, et traversent cette cavité pour sortir par les pores pcritonéaux (3) : mais, ainsi que nous le verrons bientôt, les produits des organes mâles ne suivent pas la même route, et sont transportés au dehors par des canaux particuliers. Les orifices qui mettent
(1) Chez la Lamproie marine, les replis transversaux qui renferment les œufs se disposent de chaque côté de l'intestin, ainsi que cela a été très-bien représenté par M. Panizza (a).
(2) Chez les Anguilles, les ovaires ressemblent beaucoup à ceux de la Lamproie, si ce n'est qu'ils sont séparés sur la ligne médiane de façon à être pairs. Les pores péritonéaux qui livrent passage aux œufs sont situés sur les côtés de l'anus (6).
(3) La découverte de ce mode d'évacuation des œufs chez les Salmones est due à Carus. Cet anatomiste le constata chez la Truite et le [Saumon (c) ; plus récemment M. Vogt l'a observé chez une autre espèce de la même famille :
la Palée (d).
M. Valenciennes a trouvé que l'évacuation des anifs se fait de la même manière chez les Notoptères, poissons de la famille des Harengs qui habitent les eaux douces dans l'Inde (e).
(a) Panizza, Sulla Lampreda marina (Mem. dell' Institut o Lombard». Milano, 1845, t. H,pl. 2, fig. 1 et 2).
(b) Voyez les figures failes par Hunier et publiées dans The Descriptive and Illustrated Catalogue of the Physiological Séries of Comparative Anatomy contained in the Musetim of the R. Collège of Surgeons of London, 1838, t. IV, pi. 60.
(c) Carus, Traité d'anatomie comparée, trad. par Jourdan, 1835, t. II, p. 396.
(d) Vogt et Agassiz, Aiiatomie des Salmones p. 76 (extrait des Mém. de la Société des se. nat. de Neuchdtel, t. III).
(e) Cuvieret Valenciennes, Histoire naturelle des Pt.issons, t. XXI, p. 128.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. ft/|9
la cavité abdominale en communication avec l'extérieur, et qui livrent passage aux œufs, affectent la forme de deux canaux très-courts qui se réunissent entre eux pour déboucher au dehors par un pore unique et médian situé derrière l'anus (1). Il est aussi à noter que chez ces Poissons la portion du sac péritonéal qui reçoit les œufs pour les transporter au dehors est revêtue d'un épithélium vibratile (2), disposition qui n'existe pas chez les espèces où l'appareil de la génération est pourvu de conduits excréteurs propres.
Chez les Éperlans, un repli du péritoine, qui ressemble à un ligament, se détache de l'ovaire de façon à circonscrire entre la lace externe de cet organe et la portion adjacente de la paroi abdominale un espace destiné spécialement à recevoir les œufs et à les conduire vers le pore abdominal (3), disposition qui
(1) Cet orifice est pratiqué dans une grosse papille conique qui se trouve derrière l'anus, et qui contient aussi l'ouverture des voies urinahvs (a).
Les ovaires , comme d'ordinaire , sont au nombre de deux et s'étendent depuis la tête jusqu'à l'anus. Ils consistent en une multitude de feuillets ovifères disposés transversalement et fixés, par leur base seulement, sur un repli du péritoine qui les laisse libres dans le reste de leur étendue (6), au Heudeles recouvrir entièrement comme chez les Poissons où cette membrane constitue, pour chaque ovaire, une tunique complète en forme de sac.
(2) L'existence de ces cils vibratiles à la surface du péritoine, dans toute
la portion de la cavité abdominale où les œufs peuvent arriver, a étéconstaléc chez les Salmonespar M. Vogt (c).
(3) La constatation de cette particularité anatomique chez les Salmoncs du genre Osmcrus, ou Éperlan, est due à lîathkc {Op. cit., t. Il, p. 259).
Chez la Loche {Cobitis fossilis), il existe une disposition analogue. L'ovaire est creusé de façon à constituer une gouttière dont les bords se réunissent à la paroi de l'abdomen, et circonscrivent ainsi un espace qui remplit les fonctions d'un oviducte (d).
Chez VAcanthopsis tœnia, l'oviducle est également incomplet, et n'est représenté que par un repli du péritoine (e).
(a) Carus et Otlo, Tabula: Anatomiam comparativam illustrantes, pars V, pi. i, tlg. 3, 4 5.
(b) Exemples : Salmo fario ; voy. Carus et Olto, Op. cit., pi. 4, fig-. 2 et 3.
— Coregonus palea ; voy. Vogt et Pappenliei.n, Op. cit. (Ann. des 'sciences nat., 4» série, 1859 '. Al, p. 359, pi. 9, 6g. G). '
(c) Agnssiz et Vogt, Anatëmie des Salmones, p. 80.
— Vogt et Pnppenlieim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1859, série 4, t. M, p. 3G0)
„[d\ HVli\ Dei"'a3e î!"- Morphologie der Urogenital-Organe der Fische{Denkschrîjt. der Wiener AHaa., 1850, t. I, p. 404).
(e) Hyrtl, loc. cit., p. 404.
semble être un acheminement vers le mode d'organisation qui est dominant dans la classe des Poissons.
En effet, chez la plupart des Poissons osseux, le prolongcovaircs ment péritonéal qui donne attache aux appendices foliacés dont
des
Poissons osseux l'ovaire est composé se prolonge en dessous, puis en dehors
ordinaires. . v ,
et en haut, de façon a recouvrir de tous cotes ces lames et à les renfermer dans une poche membraneuse. Chaque ovaire, considéré dans son ensemble, représente alors un sac dont les parois sont garnies intérieurement par les appendices ovifères qui sont à nu chez les Cyclostomes et les Salmones, et dont la cavité, subdivisée latéralement en petites loges par ces replis foliacés, reste libre au centre et y constitue un réservoir où les œufs tombent lorsqu'ils se détachent du tissu ovigénique. Le sac ainsi formé est clos dans presque toute son étendue; mais en arrière il se prolonge jusqu'aux bords de l'orifice excréteur, et communique avec le dehors par l'intermédiaire de cette ouverture. Par suite de cette disposition, qui est comparable aux effels résultant d'un reploiement de la bande ovarique sur elle-même et de la jonction du bord inférieur et libre de celleci avec son bord rachidien et fixe, l'ovaire, au lieu d'être une glande pleine, devient un organe creux, et sa cavité, en débouchant au dehors, devient un oviducte, c'est-à-dire un conduit évacuateur servant à la sortie des œufs. Ce conduit est donc formé par la portion terminale de l'ovaire lui-même, et il ne devient distinct de la portion ovigénique de cet organe que lorsqu'il se prolonge plus ou moins loin au delà du point où le stroma ovigénique cesse de tapisser les parois du sac membraneux commun à la partie productrice et à la partie évacuatricc de l'appareil.
Ce mode d'organisation est facile à reconnaître lorsque les feuillets ovigènes sont peu nombreux et le sac ovarien grand, ainsi que cela se voit chez les Blcnnies, où aucune ligne de démarcation ne sépare entre elles la portion élargie et réeeptacu-
Iaire de ce sac et sa partie vestibulaire. L'organe entier ressemble alors à une vessie dont le col constituerait l'oviducte, et dont le fond serait garni latéralement de replis ovifères (1).
Chez d'autres espèces, la séparation est plus tranchée, et le col du sac ovarien, venant à s'allonger, prend la forme d'un tube évacuateur; l'oviducte est alors bien caractérisé, et parfois sa structure se complique d'une manière remarquable (2) .
Les principales différences que l'on rencontre dans le mode d'organisation de l'appareil femelle des Poissons osseux dépendent du degré de coalescence des deux moitiés de cet appareil sur le plan médian, du point où l'oviducte se sépare de l'ovaire et des divers degrés de perfectionnement que ce conduit excréteur peut offrir.
Chez quelques-uns de ces Animaux, l'ovaire et ses dépendances avortent d'un côté du corps, en sorte que l'appareil femelle, devenu impair et asymétrique, se trouve rejeté d'un seul côté de l'abdomen : par exemple, chez la Perche fluviatile (3), la Blennie vivipare et le Gunncl, ou Centronotus (junnellus (4). Dans d'autres espèces, les ovaires, sans manquer complètement d'un côté, sont très-inégaux, et l'un d'eux
(lj Chez le Blennius gattorugine, es sacs ovariens sont grands, mais ne renferment qu'un petit nombre de plis et de rugosités ovigères qui sont disposés longitudinalmeot (a).
(2) Chez quelques Poissons, les replis ovifères sont multilobés et trèsnombreux (b).
(3) L'ovaire de la Perche fluviatile constitue un énorme sac membraneux qui s'étend dans presque toute la lon-
gueur de l'abdomen, à côte de l'intestin à gauche; mais il ne renferme qu'une vingtaine de feuillets ovigères, lesquels sont disposés transversalement. Le col de ce sac, qui constitue l'oviducte, est très-court et va déboucher directement au dehors par un orifice particulier situé entre l'anus et l'ouverture urinaire (c).
(4) Chez VOphidium barbalum (d), et chez les Zoarces, ou Blennius vivi-
(a) Vogt et Pappcnheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., i' série, l. XI, p. 358, pi. 1 B, fig. 5).
(b) Par exemple, chez VOrthagoriscus mola ; voyez Home, Lectures on Comp. Anat., t. VI, Pi. 51,fig. 1.
(c) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. S, Gg. 1 et 2.
(d) Hyrtl, Op. cit. (Mém. de l'Acad. de Vienne, 1850, t. 1, p. 407, pi. 53, Bg, 10.
est réduit à l'état rudimentairc, ainsi que cela se voit chez l'Auxide commune, dans la famille des Scombéroïdes, et chez le Mormyre (1).
En général, les deux moitiés de l'appareil se développent a peu près également et ne se réunissent que dans leur portion terminale ; quelquefois même elles restent séparées dans toule leur longueur, et des différences de cet ordre se rencontrent parfois chez des Poissons qui appartiennent à une même famille (2). Il est aussi à noter que souvent les oviductes, au lieu de s'ouvrir directement au dehors par un pore génital particulier,
■parus (a), l'ovaire est unique, mais symétrique.
L'ovaire de la Pœcilie de Surinam, qui consiste en un grand sac membraneux garni intérieurement d'appendices ovigères foliacés, et communiquant au dehors par un col (ou oviducte) court et large, a été décrit par Duvernoy comme présentant aussi ce caractère anormal (6). Mais M. Ilyrll a trouvé que cet organe est divisé entièrement en deux loges par une cloison horizontale (c).
On connaît plusieurs autres Poissons chez lesquels lesovairesconstituent une seule masse impaire, mais en général on y aperçoit alors des traces plus ou moins évidentes de la réunion de deux organes: ainsi, chez le Batistes tomentosus, l'ovaire, quoique simple,
est échancré à son extrémité antérieure, et chez la Loche franche (Cobitis barbatula), où cet organe n'existe que du côté droit , on remarque, à sa partie antérieure, une fissure (d).
(1) M. Ilyrtl a trouvé l'ovaire gauche bien développé, et celui du côté droit presque rudimentairc chez YAuxis vulgaris (e). Il a constaté aussi un mode d'organisation semblable chez le Mormyrus oxyrhynchus (f).
(2) Ainsi, chez les Syngnathes, les oviductes restent isolés jusqu'à leur terminaison dans le cloaque (g) ; mais chez les Hippocampes, qui en sont très-voisins, ces deux conduits s'anastomosent de la manière ordinaire, pour déboucher dans l'orifice situé derrière l'anus (h).
(a) Ratlike, Bildungs und Entwickelungsgeschkhte der Bien ni us viviparus (Abhandl. der Ddd. und Entwick.-Gesch. des Menschen und der Thiere, 1833, l. Il, p. 4).
(b) Duvernqy, Observations pour servir à la connaissance du développement de la Paxilic de Surinam (Ann. des sciences nat., 3* série, 1844, 1. I, p. 313, pi. 17, fig. 1).
(c) Hyrtl, Op. cit. (Mém. de l'Arad. de Vienne, 1850, t. I, p. 406).
(d) Idem, loc. cit., p. 405.
(e) Idem, loc. cit., p. 402, pi. 53, fig. 7.
(f) Idem, loc. cit., pi. 53, tig. 0.
— Forchammer, De Dlennii vivipari formationc et evAulioue. Dorpal, 1819.
(g) Owen, Lectures on the Comparative Anatomy and Plujsiol. of ilic Vertebratc Animais 1840, p. 289.
(/() Vogt et Pappenheim, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 5" série, i. XI, p. 300).
débouchent dans la portion voisine des voies urinaires, et qu'il n'existe derrière l'anus qu'un seul orifice commun à l'appareil de la reproduction et à l'appareil rénal (1).
Comme exemple de ce dernier mode de conformation, je citerai d'abord le Brochet, chez lequel les deux ovaires, situés sur les côtés du tube digestif, se terminent chacun par un col très-court, et les deux oviductes ainsi constitués se réunissent promplement pour former un canal impair qui débouche dans un pore génito-urinaire au devant de l'orifice particulier des voies urinaires (2).
D'autres fois les deux ovaires se réunissent à leur partie postérieure de façon à y offrir une cavité commune, disposi-
(1) Pour plus de détails au sujet des variations que l'on observe dans le mode de terminaison de l'oviducle, je renverrai à un travail spécial de M. Hyrll sur les organes génito-urinaires des Poissons, publié dans les Mémoires de l'Académie de Vienne (tome 1).
(2) Les oviductes du Brocbet sont très-courts, larges et plissés. Le conduit unique formé par leur réunion n'a que quelques millimètres de long, et se trouve entre la portion terminale cl;: rectum et l'uretère commun (a).
Comme exemple des Poissons cbez lesquels l'oviducte débouebe directement au dehors, en avant du méat urinaire, je citerai aussi VAlosa ftnta (b].
Lorsque les oviductes, au lieu d'être la continuation de l'extrémité posté-
rieure de l'ovaire, naissent plus en avant, leur caractère spécial se prononce davantage. Ainsi cbez le Hareng, où ils se séparent des ovaires à quelque distance de l'extrémité de ces organes, ils sont grêles et cylindriques dès leur origine, et constituent, par leur anastomose sur la ligne médiane, un oviducte impair dont la longueur est assez considérable (c). L'oviducte terminal est très-long chez le Gymnote ;/).
Chez le Trachinus draco, les oviductes naissent encore plus en avant ; ilssedélacbent du milieu de l'ovaire^).
Il est aussi à noter que chez quelques Poissons la portion terminale de l'oviducte se prolonge davantage, et longe le bord antérieur de la nageoire anale, ainsi que cela se voit chez quelques Cyprinodontes (/").
(a) Lereboullet, Recherches sur l'anatomie des organes génitaur, pi. 19, fig\ 200, 201 ; pi. 20, fig. 205, 206, 20S (extrait des Nouveaux Actes de l'Acad. des curieux de la nature, t. NXI11).
(b) Voyez H.vrtl, loc. cit., pi. 5-2, fijf. 1.
(r Dclle Chiajc, Miscell. anat. pathol., t. I, pi. 4G. (rf) liaihke, Zur Anat. der Fische (Miiller's Archiv, 1836, p. 170). [et Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 8, ûg. 1. (/'j Stannius et Siebokl, Handbuch der Zootomie, 185*, l. I, p. 272.
ti^li REPRODUCTION.
tion qui se voit chez la Carpe (1) et qui est portée beaucoup plus loin chez le Chabot (2). Enfin, chez le Lançon, ou Ammodytes tobianus, la fusion des deux ovaires est si complète, que le caractère binaire de l'appareil peut être facilement méconnu (3). On remarque aussi des variations considérables dans la forme générale des ovaires; mais ces particularités n'offrent que peu d'importance (A).
(1) Les ovaires de la Carpe sont très-volumineux quand les œufs sont mûrs. Les feuillets ovigères y sont disposés transversalement, et fixés à la paroi du sac ovarien qui est en rapport avec les intestins (a). Postérieurement, les deux sacs se confondent sur la ligne médiane pour former un réservoir unique où les œufs, devenus libres, s'accumulent pour s'échapper ensuite au dehors par un col très-court (ou oviducte) dont l'orifice se trouve au sommet d'une papille, entre l'anus et le méat urinaire (b).
(2) L'appareil femelle du Chabot ou Séchot (Cottus gobio,L.) se compose d'un ovaire en forme de sac profondément bilobé, dont les deux divisions communiquent largement entre elles, et s'ouvrent dans un oviducte trèscourt qui débouche derrière l'anus par un orifice uréthro-génital (c).
(3) L'ovaire unique du Lançon est situé du côté droit. Quelques anatomistes le considèrent comme un organe impair (d) ; mais M. Hyrtl a constaté que cet ovaire est en réalité double, quoique ses deux moitiés soient confondues entre elles dans presque toute leur longueur (e).
Chez la Fistulaire, l'ovaire paraît simple extérieurement, mais à l'intérieur il est divisé en deux parties par une cloison verticale (f).
Chez le Trachypterus iris, l'ovaire est simple en avant, mais dans la portion moyenne il est divisé extérieurement par une cloison, et en arrière ses deux parties constitutives deviennent tout à fait séparées et ont la forme de deux cornes (g).
(Il) Chez le Gadus callarias, par exemple, les ovaires sont froncés d'une manière très-remarquable (h).
(a) Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI, p. 354, pi. 13, fig. 2).
(b) Martin Saint-Ange, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XIV, p. 130, pi. 13, fig. 1).
(c) Prévost, De la génération chez le Séchot (Ann. des sciences nat., 1830, t. XIX, p. 167, pi. 1, fig. 5).
(d) Rathke, Ueber die Geschlechtstheile der Fische (Beitr. &ur Geschichte der Thierwelt, t. II,
(e) Hyrtl, Beitrdge zur Morphologie der Urogenital- Organe der Fische ( Denkschriften der Wiener Akad., 1850, 1. 1, p. 403).
(f) Hyrtl, Op. cit., p. 406.
(g) Hyrtl, loc. cit., pi. 53, fig. 9.
(h) Rathke, Op. cit. (Beitr. %ur Geschichte der Thierwelt, t. II, pi. 5, fig. 2).
Chez les Poissons les plus élevés en organisation, c'est-à- Appareille dire chez les Plagiostomes, il y a aussi un canal particulier pour Places, le transport des œufs développés dans l'ovaire ; mais la division etc' du travail physiologique est portée plus loin que chez les Poissons osseux, car l'oviducte, au lieu d'être une portion de la glande ovigénique, est constitué par un conduit qui en est indépendant et qui est un organe surajouté à ceux que nous venons de passer en revue. Ici les œufs se détachent de la surface externe des ovaires comme chez les Cyclostomes : ils arrivent par conséquent dans la cavité abdominale, et, au premier abord, on pourrait supposer que les oviductes destinés à les recueillir pour les transporter au dehors ne sont autre chose que les pores abdominaux prolongés et perfectionnés ; mais la disposition des parties prouve qu'il n'en est pas ainsi, et que les canaux ovifères ne sont pas les analogues des orifices en question. Effectivement, ces parties coexistent souvent chez le même individu (1). Ainsi, chez les Esturgeons, qui, à Beaucoup d'é- Estons. gards, établissent le passage entre les Plagiostomes et les Poissons osseux, la cavité péritonéale communique avec l'extérieur par un pore situé de chaque coté de l'anus; mais les œufs ne suivent pas cette route, et pénètrent dans un tube évasé antérieurement en forme d'entonnoir, qui naît de chaque côté du corps, vers le tiers postérieur de la cavité abdominale, et va se terminer dans le canal urinaire, à peu de distance de l'anus. Ce canal est ainsi mis à contribution pour le service de la reproduction (2) ;
(1) Chez les Raies, par exemple, où qui a signalé aussi, à l'embouchure de
les oviductes sont parfaitement consti- ces tubes dans l'urèthre, la présence
tués, les orifices péritonéaux sont très- d'une valvule qui s'oppose au passage
développés dans les deux sexes (a). des liquides de ce dernier canal dans
^ (2) L'existence de ces oviductes chez leur intérieur. La coexistence des ovi-
l'Esturgeon a été constatée par Rathke, ductes et des pores abdominaux a été
et 2)
(a) Voyez Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nal., 4« série, 1. XII, pi. 3, fig. 1
mais Foviducte n'y débouche pas toujours; quelquefois on trouve ce dernier tube terminé en cul-de-sac, et la communication ne s'établit probablement que vers l'époque de la ponte (1). Il est aussi, à noter que les parties de la cavité péritonéale qui avoisinent les ovaires, ainsi que les parois des oviducles, sont garnies d'un épilhélium vibratile, et que le mouvement ciliaire qui s'y manifeste sert à transporter les œufs jusque dans le canal génito-nrinaire.
poiyptère. Chez le Polyptère, les pores abdominaux n'existent plus, et les oviductes, au lieu de se rendre dans l'uretère, longent ce canal jusque dans le voisinage du méat génito-urinaire, qui est situé comme d'ordinaire derrière l'anus (2). piagiostomes. Dans l'ordre des Plagiostomes, les ovaires sont beaucoup moins volumineux que chez les Cyclostomes et les Poissons osseux. Ils ne consistent qu'en une petite masse de stroma aréolaire recouverte d'une tunique fibreuse, et fixée à la voûte de la cavité abdominale, sur les côtés de l'œsophage, au moyen d'un repli du péritoine. Lorsque les œufs n'y sont que peu développés, ces organes ont la forme d'une plaque épaisse et ovalaire ; mais à une époque plus avancée du travail génésique,
bien indiquée par M. Mayer, et Ton trouve une bonne ligure de ces canaux dans l'ouvrage de MM. Brandt et Ratzeburg (a).
Chez la Spatulaire ou Polyodon feuille, les pores abdominaux et l'orifice uréthro- génital sont disposés comme chez l'Esturgeon (b).
(1) Le fait de l'occlusion des oviductes dans leur point de jonction
avec l'urèthre a été souvent constaté par J. Miiller (c).
(2) Les ovaires du Polyptère ont chacun la forme d'une longue bande fixée à un repli du péritoine, en avant des reins. Les oviductes s'ouvrent dans la cavité abdominale par une large fente transversale située à quelques pouces de l'anus, près de l'extrémité postérieure du mésentère ovarien {cl).
(a) Ratlike, Beitràge zur Gesehichte der Thierwelt, 4824, t. H, p. 124.
— Mayer, Analecten fur vergleirhende Anatomie, 1835, p. 18.
— Brand und Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 4, fig. 5.
{b) Alb. Wagner, De Spatulariarum anatome (disserl. inaug.). Berolini, p. 13, fig. 5.
(c) Mùller, Ueber den Bau und die Grenxen der Ganoïden (Erichson's Archiv fur Nalurgeschichte, 1845, p. 108).
(d) i. Mùller, loc. cit.
ils deviennent inégalement bossues par la présence de ces corps dans leur épaisseur, et chez plusieurs des Animaux de ce groupe, ces modifications ne se manifestent que d'un seul côté, de sorte qu'il ne parait y avoir alors qu'une seule glande ovigère impair et asymétrique : par exemple, chez divers Squales des genres Scyllium, Carcharias, Saphyrna , Galeus et Mustelus (1 ) .
Chez les Chimères (2), aussi bien que chez les Plagiostomes, chimères, etc. les oviducles sont toujours pairs et très-développés (3); en avant ils sont fort rapprochés, et ils ont une entrée commune qui se trouve à la partie antérieure de l'abdomen, sur la ligne médiane, au-dessus du foie et en avant des ovaires. Cette embouchure, qui est évasée et qui a reçu le nom de pavillon^ est rendue béante par des brides péritonénles (h). Les oviduetes se portent ensuite en dehors, puis en arrière, en suivant les parois de la cavité abdominale, et ils vont s'ouvrir derrière l'anus, sur les côtés du cloaque.
Ces conduits sont formés par une membrane muqueuse, et oviducte
des
dans leur portion antérieure celte tunique est revêtue d'un Plagiostomes.
épithélium vibratile ; mais dans leur portion moyenne et ter- Ci) Comme exemple de Squales à (3) Duvernoy pensait que les espèces
ovaires symétriques, je citerai l'Aiguil- vivipares n'étaient pourvues que d'un
lat, ou Spinax acanthias (a). seul oviducte (c), mais il n'en est pas
Chez les Sélaciens à ovaires asy- ainsi.
métriques, c'est en général du côté (k) Cette disposition a été très-bien
droit que le développement des ovules représentée chez la Raie, par Monro;
a lieu. chez les Myliobates, les Mustèles, les
(2) MM. Carus et Otto ont donné Ptéroplatées et la Squatine , par
une très-bonne figure de l'appareil M. Bruch ; chez l'Acanthias , par
femelle de la Chimère antique (6). limiter, Home, etc. (d).
(a) Voyez Treviranus, Beitrdge zur nàhren Kenntniss der Zeugungstheile und der For lp flan" zung der Fische (Zeitschrift fur Physiologie, d 820, t. II, p. 3, pi. 3, fig. 3).
(6) Carus et Otto, Tabula: Anatomiam comparativam illustrantes, pars V, pi. 4, fïg. 2.
(c) Cuvier, Anatomie comparée, 2* éilit., t. VIII, p. 89.
(d) Monro, The Structure and l'hysiology of Fishes, 1"85, pi. 2.
— Bruch, Etudes sur l'appareil de la génération chez- les Sélaciens, thèse. Strasbourg, 1860, pi. 4, 5 et 6.
— limiter, voyez Dcscript. Catalogue of the Physiol. Séries in the Muséum of the Collège of Surgeons, t. IV, pi. 62.
— Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. IV, pi. 139.
— Rymer Jones, art. Pisces (Todd's Cyclop. of Anat. and. Physiol., t. III, p. 1009, fig. 538.
minale on n'y trouve plus de cils, et la structure de leurs parois se complique davantage, car, indépendamment de leurs fonctions principales, ces organes ont un nouveau rôle à remplir. En effet, ces oviductes sont destinés à fournir aux œufs qui les traversent des parties complémentaires, et dans ce but ils sont pourvus d'instruments sécréteurs. Enfin, chez plusieurs Plagiostomes, ils deviennent des réservoirs incubateurs, et alors leur portion terminale se dilate en une poche qui a reçu le nom d'utérus (1).
La portion glandulaire de l'oviducte est épaisse, et renferme dans la substance de ses parois une multitude de petits tubes sécréteurs terminés en cul-de-sac à leur extrémité périphérique et débouchant dans sa cavité par leur extrémité opposée. Elle est très-développée chez les Raies. Sa forme varie suivant les espèces : chez les Acanthias, elle est annulaire ; chez les Squales à membrane nietitante, elle se développe en deux appendices coniques et contournés en hélice ; chez les Rhinobates, elle est cordiforme ; chez les Raies, elle est bilobée. Un repli membraneux, disposé en manière de valvule, la sépare de l'utérus (2).
(1) La portion réceptaculaire de l'oviducte se développe beaucoup chez les espèces vivipares, telles que le Spinax acanthias (a) et le Pteroplatea altavela (6), tandis que la portion glandulaire est très-réduite. On remarque à sa paroi interne une multitude de plis froncés ou de villosités (c).
(2) Cette portion glandulaire du tube ovifère que les anatomistes désignent généralement sous le nom de glande
de l'oviducte, est déjà apparente avant Téclosion du jeune animal, mais elle varie beaucoup.quant à ses dimensions, suivant les saisons. Elle se renfle brusquement, mais cet élargissement n'est dû qu'à l'épaisseur de ses parois, car sa cavité est plus étroite que celle des parties adjacentes du même conduit.
Sa surface interne présente des zones dont l'aspect diffère, et ces variations sont dues principalement à la disposi-
(a) Voyez Treviranus, Op. cit. (Zeitschrift fur PhysioL, t. II, pi. 3, ùg. 3).
— Hunter, dans le Catalogue descriptif du musée des chirurgiens de Londres (Physiological Séries, t. IV, pi. 62).
— Owen, Lectures on the Comp. Anat. and PhysioL ofthe Vertébrale A?iimals, 1846, p. 290, fig. (d'après Hunter).
(b) Bruch, Etudes sur l'appareil de la génération chez les Sélaciens, p. 59, pi. 10, figr- 1
(c) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 518, fig-. 253.
Structure de l'ovaire.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. /j-59
§ 3. — Les ovaires des Poissons sont revêtus d'une tunique propre formée par une membrane très-mince, de texture fibreuse (1), et, de même que chez les autres Vertébrés, leur substance est constituée par un tissu particulier nommé stroma. Celui-ci se compose de fibrilles analogues à celles du tissu conjonctif ordinaire, entre les mailles duquel se trouve une matière granuleuse, et il constitue une sorte de gangue au sein de laquelle les œufs prennent naissance. Ces corps Développement
1 r et structure
reproducteurs sont toujours de deux sortes : les uns, plus ou «»«
lo l ovules.
moins avancés vers l'état de maturité, constitueront la ponte prochaine ; les autres, plus petits et dans un état d'inactivité temporaire, se développeront après la chute des premiers et formeront une ponte ultérieure. Chez les Poissons de l'ordre des Plagiostomes, les œufs en voie de maturation sont peu nombreux et font saillie à la surface de l'ovaire ; mais, chez les Poissons osseux, le nombre en est souvent extrêmement élevé. Ainsi on évalue à plus de 300 000 le nombre des œufs contenus dans les ovaires d'une Carpe de forte taille, et, d'après les calculs de Leeuwenboek , la Morue en aurait plus de 9 millions (2).
tion des canalicules sécréteurs (o).
Ceux-ci sont très-lins et serrés les uns contre les autres (6).
Chez la Torpille, la portion glandulaire de l'oviducte est très-peu développée, mais la portion subterminale se dilate de façon à constituer une grande poche incubatrice dont les parois sont très-villeuses (c).
(1) Chez les Poissons osseux, on a constaté l'existence de fibres musculaires lisses dans cette tunique , et même dans le stroma, chez le Salmo salvellinus (d).
(2) Chez une Carpe d'environ 50 centimètres de long, Petit trouva que les ovaires pesaient 8 onces 2 gros, c'està-dire près 'de 253 grammes, et que
(a) Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, 1859, t. XII, p. 118, pi. 3, fig. 4).
(b) S. Millier, De glandularum secernenthim structura penitiori, 1830, pi. 2, fîg. 14 et 15.
(c) J. Davy, An Account of sortie Experiments and Observations on the Torpédo (Researches Physiological and Anatomical, 1829, t. 1, p. 55, pi. 2, fig. 1, 2 et 3).
— Délie Chiaje, Miscellanea anatomico-pathologica, 1. 1, pi. 43, fig. 1.
(d) Par exemple, chez le Brochet, la Perche de rivière; voy. Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 508.
HKPK0DUCT10N.
Formation Les œufs, ci) se développant dans la substance de l'ovaire,
des
œufs. ne sont formés d'abord que par la sphère vitelline et la vésicule germinative. Celle-ci est très-grosse relativement au volume total de l'ovule, et dans les premiers temps elle ne renferme qu'un liquide incolore tenant en suspension une matière granuleuse très-fine ; mais, par les progrès de son développement, elle se charge de corpuscules globuleux et brillants qui constituent les taches dites germinatives, et qui augmentent en volume aussi bien qu'en nombre jusqu'à ce qu'ils remplissent complètement la cavité de cette utricule. Ces corpuscules offrent plus tard l'aspect de cellules , et des nucléoles se montrent dans leur intérieur (1). Le vitellus se compose d'abord d'un liquide diaphane tenant en suspension quelques corpuscules albuminoïdes qui ne deviennent visibles que par l'effet de la coagulation ; puis des vésicules graisseuses s'y forment autour de la vésicule germinative, grossissent, se multiplient et se transforment en cellules granuleuses. Chez quelques Poissons, la Truite, par exemple, la sphère vitelline se remplit de ces globules huileux seulement ; mais dans d'autres espèces, telles que ie Brochet et la Perche, il s'y développe aussi des
pour faire équilibre au poids de 1 grain 167 200 citez une Carpe ; 165 ZiOO chez (ou 53 milligrammes), il fallait 71 ou 72 un Brochet, et 1 167 856 chez un Esœufs ; il en conclut que le nombre des lurgeon (c).
œufs devait être d'environ 3Zi2 Ihli (a). (1) Il est aussi à noter que pendant
Leeuwenhoeck estima à 211629 le la période dont il est ici question, la
nombre des œufs chez un Poisson de vésicule germinative augmente de di-
la même espèce, et à 9 3Zi/i000 le mension à mesure que l'ovule grossit,
nombre des œufs qui pouvaient être et qu'elle se trouve d'abord rappro-
contenus dans les ovaires d'une seule chée de la surface du globe vitel-
Morue (6). Cuvier trouva environ lin, dont elle occupe plus tard le
69 000 œufs chez une Perche fluviatile; centre (J;.
(a) Petit, Histoire de la Carpe (Mém. de l'Acad. des sciences, -1733, p. 209). (6) Leeuwenhoeck , Epistolœ physiologicœ super compluribus Naturel arcanis, p. 188 (Op., t. IV, 1719).
(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2' étlil., t. Y1II, p. 86.
(d) Lereboullet, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, etc., p. 20 (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. ctrang , t. XVII).
globules d'une nature particulière, qui se chargent de matières colorantes (1\ et nui sont désignés sous le nom de corpuscules vitellins. La vésicule germinalive disparaît bien avant que l'œuf soit arrivé à maturité, et à la suite de ce changement on voit se former, d'un des côtés! du globe vitellin, un amas granuleux et jaunâtre qui résulte de la réunion des éléments plastiques et nutritifs. Il semble s'opérer alors une sorte de départ entre les divers éléments organiques de l'œuf, qui étaient primitivement mêlés, et qui se séparent en deux groupes, l'un composé des parties simplement nutritives, l'autre formé principalement des matériaux plastiques destinés à jouer un rôle direct dans la constitution de l'embryon, et affectant l'apparence d'une tache discoïde analogue à celle dont j'ai parlé dans une précédente Leçon sous le nom de cicatricule ("2).
L'ovule naissant est libre au milieu du stroma, mais bientôt Formation
de
ce tissu se consolide de façon à constituer autour de chacun de u coque, ces corps une sorte de kyste ou capsule. Les parois de cette loge, ou follicule, deviennent très-vasculaires, et leur surface
(1) La couleur de ces œufs varie suivant les espèces, mais est en général peu intense. Chez la Perche, ils sont verdâtres ; chez le Brochet, ils sont jaunâtres.
(2) Lorsque ces œufs sont à peu près mûrs, on distingue d'ordinaire dans le vitellus trois parties, savoir : 1° on liquide diaphane visqueux, qui en occupe le centre, qui se trouble au contact de l'eau, circonstance dont dépend l'opacité des œufs de la Truite et du Saumon non fécondés, lorsque leur coque a été déchirée (a) ; 2° de gouttelettes d'huile ou globules grais-
seux dont le nombre varie suivant les espèces, mais diminue à mesure que la maturité de l'œuf avance, et dont la position dépend de celle de L'œuf, leur faible pesanteur spécifique les faisant toujours monter vers la surface (b) ; o° une couche superficielle de granules très-fins et de corpuscules vésiculaires, qui, au lieu d'être libres comme les globules huileux, adhèrent entre eux et constituent la cicatricule. Pour plus de détails au sujet des éléments organiques du vitellus et des changements qui s'y opèrent antérieurement à la féconda-
fa) Voijt, Embryologie des Salmones, p. 42.
— F.eizius, Ueber den grossen Felltropfen in den Eicrn der Fische (Miiller's Archiv fur Anat. and Physiol., 1855, p. 34).
(6) J. Davy, Some Observations on the Ova of Salmidœ (Abstracts of papers communicated lu the R. Soc. ofLondon, 1852, p. 149).
intérieure se tapisse d'une couche plus ou moins épaisse de tissu utriculaire que les ovologistes désignent communément sous le nom de membrane granuleuse. La partie périphérique de cette enveloppe disparaît ensuite, et, chez les Poissons osseux, la portion interne, après avoir subi dans sa texture intime des modifications plus ou moins profondes, devient une des parties constitutives de l'œuf (1). Effectivement, elle en forme la tunique externe ou la coque.
La structure de cette coque, ou chorion, est plus complexe qu'on ne croirait au premier abord. Souvent sa substance est traversée par une multitude de canalicules d'une finesse extrême qui lui donnent un aspect ponctué (2). D'autres fois, elle est
tion , je renverrai aux travaux de M. Coste, de M. Lereboullet, etc. (a).
Quant à la composition chimique des œufs de Poissons, il en a déjà été question dans une Leçon précédente (6).
(1) D'après M. Hàckel, il y aurait parfois entre le vitellusetla membrane vitelline une couche fibreuse trèssingulière ; il a décrit cette disposition chez des Scowberesoces (c). 11 est aussi à noter que chez le Trygon jjastinaca, la surface du globe vitellin est sillonnée de façon à Offrir des circonvolutions nombreuses (d).
(2) Par exemple, chez la Palée (Coregonus palea, Cuv.), la coque de l'œuf est formée par une membrane épaisse et élastique qui présente un aspect granuleux résultant de l'existence d'une multitude de figures annulaires d'une délicatesse extrême. On y aperçoit aussi des points opaques qui deviennent transparents par l'action de l'acide chlorhydrique, et qui, paraissant être des tubes capillaires, renferment une matière calcaire (e).
Chez le Saumon, les canalicules verticaux de la membrane ponctuée sont très-bien caractérisés (/").
(a) Coste, Origine de la monstruosité double chez les Poissons osseux /Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1855, t. XL, p. 931).
— Lereboullet, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XVII, p. 10 etsuiv.). — Recherches d' embryologie comparée sur le développement de la Truite, etc. (Ann. des sciences nat., 4° série, 1861, t. XVI, p. 118 et suiv.).
(6) Voyez ci-dessus, p. 325.
— Consultez aussi : Radikofer, Ueber die wahre Natur der Dotterplâttchen (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1858, t. IX, p. 529).
— F. de Filippi, Zur iiâhercn Kenntniss der Dotterkôrperchen der Fische (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1859, t. X, p. 15).
(c) Hàckel, Ueber die Eier der Scomberesoces (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1855, p. 23, pi. 4 et 5).
(d) Hjrtl, Lehrbuch der Histologie, p. 508, Gg. 248.
(e) Vogt, Embryologie des Salmones, p. 10, pi. I, fig. 7 et 8.
(f) Allen Thompson, art. Ovum (Todd's Cyrlop. of Anat. und Physiol., t. V, p. 100, lig. 67)
comme veloutée, disposition qui est due à la présence d'une foule de petits bâtonnets semblables à des aiguilles qui la hérissent (1). Enfin, chez certains Poissons osseux, elle présente des facettes très-petites, et parfois on voit au milieu de chacune de ces réticulations une ouverture infundibuliforme (2). Souvent on trouve encore, au-dessous de la coque, une seconde enveloppe accessoire, qui est analogue à la membrane de la coquille dans l'œuf de la Poule, et qui peut avoir, comme la première, une structure canaliculairc. Chez quelques espèces, il reste aussi entre la coque et la sphère vitelline une couche hyaline plus ou moins épaisse, qui parait avoir une structure homogène et qui constitue un albumen (3).
Ainsi, chez les Poissons osseux, c'est dans la substance du stroma de l'ovaire que les œufs acquièrent leur coque aussi bien que leur partie fondamentale, c'est-à-dire la sphère vitcl-
(1) M. Reichert a décrit ce mode d'organisation de la coque de l'œuf chez le Leuciscus erythrophthalinus et le Chondrosoma narces (a). Chez le Gobius (luviatilis , les bâtonnets sont disposés par groupes de formes variées ; ils réfractent fortement la lumière et se détachent facilement (6).
L'œuf de l'Épinoche (Gasterosteus) présente d'espace en espace, sur la membrane ponctuée ou chorion, un nombre considérable de petits appendices piriformes dans la partie de la coque qui entoure le micropyle (c).
(2) Chez la Perche fluviatile, J. Mul-
ler y a trouvé des cahalicules infundi-
buliformes ((/). Les réticulations de celte membrane se voient à la face interne de la coque ponctuée chez le Brochet (e).
(3) Lorsque l'œuf a séjourné quelque temps dans l'eau, des phénomènes d'endosmose déterminent souvent l'accumulation d'une certaine quantité de ce liquide entre la sphère vitelline et la coque, de façon à simuler une couche albumineuse assez épaisse (/"), et à donner naissance artificiellement à ce que les naturalistes ont parfois décrit sous le nom de zone transparente.
(a) Reichert, Op. cit. (Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1856, p. 95, pi. 4, fig. i). (6) Leydig, Lehrbuch der Histologie, 1857, p. 513.
(c) Rawson, Op. cit. (Proceedings of the R. Soc. ofLondon, 1854, t. VII, p. 168). — Allen Thompson, loc. cit., p. 101, fig. 68.
(d) i. Muller, l'eber zahlreiche Porencandle in der Eicapsel der Fische (Archiv fur Anat. und Physiol., 1855, p. 186, pi. 8, fig. 4).
(e) H. Aubert, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichle der Fische (Zeitschr. fur wissensch. Zoologie, 1854, t. V, p. 94, pi. 6, fig. i).
(f) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, etc., p. 13.
Il6!i ISEl'RODLCTION.
line et son contenu. C'est après être parvenus à ce degré de perfection, que ces corps rompent leur capsule, et, devenus libres, tombent dans la cavité de l'ovaire, où ils sont souvent enduits d'un liquide glutineux, mais n'acquièrent aucune tunique nouvelle.
Soit que la fécondation de l'œuf ait lieu après la ponte, soit qu'elle s'opère dans l'intérieur de l'organisme, ainsi que cela a lieu chez un petit nombre de Poissons osseux qui sont vivipares, ce corps reproducteur est déjà entouré de sa coque avant que d'être sorti de sa gangue, et par conséquent on ne comprendrait pas comment les Spermatozoaires pourraient y pénétrer, si cette coque était complète dans toute son étendue; mais elle reste ouverte sur un point, et l'orifice appelé mieropyle, qui est ainsi ménagé, sert au passage de l'agent fécondant qui se rend dans la sphère vitelline. L'existence de cet orifice fut constatée pour la première fois en 1850, par Doyère, chez le Syngnathe; mais cette découverte intéressante ne fixa que peu l'attention des physiologistes, et ce furent surtout les observations de J. Mùller, de M. Bruch et de M. Lcuckart qui les éclairèrent sur ce sujet (1).
Chez les Plagiostomcs, les choses ne se passent pas ainsi. Les follicules ovariens ne donnent pas naissance à la mem-
(1) Doyère constata qu'à Tune des extrémités de Tœuf des Syngnathes, il existe une dépression au milieu de laquelle se trouve une petite ouverture infundibuliforme, et il désigna cet orifice sous le nom de micropyle (à).
En 1856, M. Ranson découvrit l'existence d'une ouverture semblable dans
l'œuf du Gasterosteus Iciurus et du G. pungitius (b). Peu de temps après, M. Bruch constate la même disposition dans l'œuf du Salmo salar (c), et M. Lcuckart observa une disposition analogue dans les œufs du Silure et du Brochet (d). Enfin, M. Reichert constata la présence d'un micropyle
(a) Doyère, Op. cit. {l'Institut, 1850, t. XVIII, p. 12).
(6) Ranson, On the Imprégnation of the Ovum of the Stickleback (Proceedinys of the Royal Society of London, 1854, t. VII, p. 168).
(c) Bruch, Ueber die Mikropyle der Fische (Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, 1856, t. VII, p. 172, pi. 9B).
(d) Leuckart, Uebcr die Micropyle, etc. (Mùller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1855, p. 257).
brane eoquiliière, et c'est après la mise en liberté de l'œuf, pendant son passage dans l'oviducte, que celui-ci se revêt de cette enveloppe accessoire. Elle est produite par le dépôt de subslances plastiques sécrétées dans la portion glandulaire de l'oviducte, et appliquées sur la sphère vitelline, où elles s'organisent en forme de membrane ou acquièrent même une consistance subcornée.
Ainsi, chez les Raies, l'œuf, en traversant la portion glanduleuse de l'oviducte, se recouvre d'une coque très-résistante et dont la forme est bizarre : elle est quadrilatère, bombée sur ses deux surfaces et terminée à chaque angle par une corne ou un long appendice contourné sur lui-même; enfin, à l'un des bouts de cette espèce d'étui se trouve une longue fente qui sert d'abord à l'entrée de l'eau nécessaire à la respiration du jeune Animal, puis à la sortie de celui-ci, lorsque son développement fœtal est achevé (1).
Chez la plupart des Poissons, les œufs sont expulsés du corps Ponte, avant que l'embryon ait commencé à s'y développer, et même avant que la fécondation en ait été opérée ; quelquefois ils creusent dans le sol une petite excavation destinée à les recevoir, et parfois ils ont même l'instinct de construire un vendiez divers Cyprinoïdes, tels que la orifices, au nombre de deux, silués Carpe, le Carassin , la Tanche, les près de l'un des côtés, à la base de ces Ables, et chez quelques Poissons (a). appendices (c).
(1) Chez les Haies, les cornes de L'œuf de l'Acanthias ne présente, ù
l'œuf sont médiocrement allongées (b). chaque bout, qu'un seul prolongement
L'œuf du Squale grande Roussette, médian-conique petit et court {cl). ou Chien de mer, présente à chaque Les œufs de la Chimère arctique
extrémité deux cornes très -allongées ont une coque ridée et velue, dont la et contournées sur elles-mêmes ; des forme est très-particulière (e).
(a) Remak, Op. cit. (Miillcr's Archiv fur Anat. und Physiol., 185G, p. 83, pi. 4, fig. 1-4).
— Bucholz, Ueber die Mikropyle von Osmerus eperlanus (Arch. fur Anat. und Physiol., 1803, p. 71 et 367).
(b) Par exemple, cliez le Râla oxyrlujnchus ; voy. Tilesius, Ueber die sogenannten Seemâuse. Leipsig, 1802, pi. 4, lig. 1.
(c) Home, Lectures on Compar. Anat., t. IV, pi. 140, fig. 3.
(d) Home, Op. cit., pi. 140, fig. 1.
(e) Millier, Ueber den glatten Hal des Aristoteles, pi. G, Gg. 3.
table nid pour les loger, particularité curieuse qui n'avait pas échappé à l'attention d'Aristote, et qui a été observée de nouveau, il y a quelques années (1). Mais dans la plupart des cas, la ponte n'est précédée ni suivie d'aucun travail de ce genre (2).
Chez d'autres Poissons, en petit nombre, les phénomènes génésiques dont l'organisme de la mère est le siège, sont plus complexes; non-seulement les œufs sont fécondés avant leur expulsion au dehors, mais le développement de l'embryon a lieu dans l'intérieur des organes de la reproduction , et les petits naissent vivants. On connaît des exemples de ce mode de multiplication chez les Poissons osseux, aussi bien que chez les Plagiostomes, mais c'est dans ce dernier groupe qu'il est le plus fréquent.
Comme exemple de Poissons osseux vivipares, je citerai
(1) Le Poisson qu'Aristote appelle qui est sous presse et paraîtra très- Phijcis, et qu'il signale comme ayant prochainement. Un instinct analogue l'habitude de se construire un nid, existe chez les Pomotis (d) et chez des paraît être un Gobie. Olivi a observé Poissons qui habitent sur le banc do cet instinct chez le Gobius niger, et Terre-Neuve (é). M. Nordmann a constaté de nouveau ('2) il est aussi à noter que les œuls cette industrie chez le Gobius construc- des Poissons osseux sont parfois tôt des torrents de l'Abasie (a), libres (par exemple, chez la Truite Les Epinoches et les Épinochettes et le Brochet), tandis que d'autres fois construisent aussi des nids (6), mais ils restent réunis en paquets ou en c'est le mâle qui se livre à ce travail, séries. Ainsi ceux de la Perche sont et la femelle vient pondre dans la agglutinés les uns aux autres, et forretraite ainsi préparée (c). Pour plus ment de la sorte des réseaux que cet de détails sur ce sujet, je renverrai Animal enroule autour des plantes à l'ouvrage de M. Blanchard sur les aquatiques au milieu desquelles il va Poissons d'eau douce de la France, pondre.
(a) Nordmann, Ueber eine neue Fischgattung ans der Familie der Goboïden (Bulletin de VAcad. de Saint Pètersboury, 4837, p. 328).
(b) R. Bradley, A Philosophical Account of the Works of Nature, 4721, p. 62, pi. 8, fig. 2.
(c) Coste, Nidification des Epinoches et des Épinochettes (Mém. de l'Acad. des sciences , Sav. étrang., 4848, t. X, p. 575.
(d) Agassiz, On the Glanis of Aristotle, etc. (Proceed. of the American Academy, 4856, t. III, p. 329).
(e) Valenciennes, Sur des nids sous-marins (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 4859, t. XLIX, p. 878).
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. /l67
une Blennie de nos côtes (1), les Anableps de la Guyane, les Pœcilies, qui habitent également les eaux douces de l'Amérique méridionale (2), et quelques Silures.
En général, soit que cette incubation ait lieu dans la cavité de l'ovaire, comme chez la Pœcilie et la Blennie vivipare, ou dans un utérus proprement dit, comme chez quelques Raies (3) et divers Squales, les œufs restent libres dans le réservoir qui les renferme , et il ne s'établit aucune connexion directe entre le corps de l'embryon et les parois de la chambre incubatrice. Mais chez quelques Squales, des appendices vasculaires dépendants de l'organisme du jeune individu en voie de développement vont s'enchevêtrer au milieu des replis de la membrane muqueuse de l'utérus, et constituent un instrument de nutrition analogue à celui que l'on connaît sous le nom de placenta, chez les Mammifères.
Cette particularité a été constatée par J. Millier chez les
(1) Le Zoarces, ou Blennius vivi- exemple non-seulement la Blennie,
parus, est un Poisson de la famille mais aussi l'Anableps et les Pœcilies (c).
des Gobioïdes, long d'environ 30 cen- Il en est effectivement ainsi chez le
timètres, qui habite nos mers. Vers le premier de ces Poissons, mais M. Hyrtl
solstice d'hiver, la femelle met bas ses a constaté qu'il n'en est pas de même
petits, dont le nombre s'élève souvent chez les Anableps. Là les ovaires sont
à plus de 300. Quelques naturalistes doubles et symétriques ; leur conduit
avaient cru que les fœtus étaient unis excréteur est complètement indépen-
aux parois de l'utérus par des con- dant de l'appareil urinaire (d). Cepen-
nexions vasculaires (a), mais cela n'est dant Home a figuré un grand sac
pas. On doit à Rathke un travail très- membraneux impair comme étant l'u-
étendu sur le développement de l'em- térus de cet Animal («). Nous avons
bryon de ces Poissons (6). déjà vu que chez les Pœcilies l'ovaire
(>) Duvernoy avait cru pouvoir con- est biloculaire. dure de ses observations que chez les (3) Les Rhinobates, les Myliobates,
Poissons osseux vivipares, l'ovaire est les Ptéroplatées (/), les Torpilles (g),
en général impair, et il cita comme les Anges, etc.
(a) Schonevelde, Ichthyia et nomenel. Animal, quœ in ductibus Slesvici et Holsatix occurrunt i 024.
(bj Rathke, Abhandl. &ur Blld. u. Entwick. Gesch., t. II, p. 1.
(c) Cu\ier, Leçons d'anatomïe comparée, 2" édit., t. VIII, p. 67.
(d) Hyrtl, Op. cit. (Mém. de l'Acad. de Vienne, 1. 1, p. 398).
(e) Home, Lectures on Compar. Anat., Suppl., t. VI, pi. 53, fig-. 2 et 3.
(f) J. Davy, Exper. and Obs. on the Torpédo [Research. Physiol. and Anat., pi. 2, fig. 1 2, 3).
(g) Bruch, Sur l'appareil de la vénération chez les Sélaciens, pi. 4, 7, 10,
mâle.
Émissoles ou Mustèles, et dans la partie correspondante à l'insertion du placenta fœtal, ce naturaliste a trouvé sur les parois de l'utérus un épaississement vasculaire fort semblable aux cotylédons utérins que nous verrons se développer dans la matrice des Mammifères ordinaires (1).
Appareil § h. — L'appareil mâle ne diffère que peu de l'appareil femelle chez les Cyclostomes, et même chez la plupart des Poissons osseux. Chez les premiers, les testicules, ainsi que les ovaires, n'ont pas de canal évacuateur, et la laitance (nom sous lequel on désigne communément la liqueur séminale des Animaux de cette classe) tombe dans la cavité abdominale pour s'échapper ensuite parles pores péritonéaux (2). Mais chez les Poissons osseux, où l'appareil femelle présente aussi ce genre d'imperfection, l'appareil mâle est mieux constitué, et les testicules sont mis en communication avec l'extérieur au moyen d'un conduit spécial (3). Enfin, chez les Plagiostomes,
(l) On doit à J. Miiller, non-seule- de leur extrémité inférieure longe ment des observations très-importantes l'intestin, et va se réunir à son congésur ce sujet, mais aussi un exposé nère, près de l'anus. Le canal éjacutrès-complet de tous les faits précé- latoire ainsi formé débouche au dedemment introduits dans la science hors, entre l'anus cl le méat uiïnaire. relative à la reproduction vivipare des Chez le mâle, les pores abdominaux Squales. Je renverrai donc à son n'existent pas et le péritoine forme un mémoire pour plus de détails à ce sac complètement fermé (b). sujet (a). La plupart des naturalistes men- ('2) Voyez ci-dessus, page M6. donnent les Anguilles comme étant (3) Ainsi, chez les Salmoncs, où les dépourvues de canaux déférents, mais oviductes manquent, les testicules sont on ne connaît encore que très-imparpourvus chacun d'un conduit excré- faitement les organes mâles de ces teur. Ces glandes, de couleur blanchà- Poissons, et quelques auteurs pensent Ire, ont à peu près la même forme que les individus décrits sous le nom que les ovaires, et varient beaucoup de mâles n'étaient que des femelles quant à leur volume, suivant les sai- dont les ovaires n'avaient pas acquis sons. Un long canal tortueux partant leur développement normal (c).
(a) Millier, Ueber den glatten Hai des Aristoteles und ûber die Verschiedenheiten unter den Haifischen und Rochen m der Enltvickelung des Eies, 1842, avec G planches (extrait des Mém. de VAcad. de Berlin pour 4 840).
(b) Vogt, Anatomie des Salmones, p. 85, pi. C, lis- 2 b.
(c) Schleusser, De Petromyzon et Anyuillarum sexu (dissert, inaug.). Dorpat, 1848,
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. ft69
où l'ovaire est distinct de l'oviducte, l'appareil maie est constitué d'après le même plan fondamental que chez les Poissons osseux, c'est-à-dire est pourvu d'un canal évacuateur en continuité directe avec les cavités pratiquées dans la substance du testicule. Ainsi, chez tous les Poissons, excepté les représentants les plus dégradés de ce type, il existe un conduit éjaeulateur ou un canal déférent, et ce tube n'est jamais séparé du testicule (1). Il est aussi à noter que la disposition générale de la Testicules portion fondamentale ou glandulaire de l'appareil reproducteur présente plus d'uniformité chez le mâle que chez la femelle. Ainsi, les testicules sont presque toujours au nombre de deux, même dans les espèces où l'ovaire est unique (2), et lorsque ces organes sont réunis en une seule masse, comme chez le Lançon, leur union est incomplète (3).
Leur forme varie beaucoup. Chez les Plagiostomes, ils sont
(l)Guvier signale l'Esturgeon comme s'ouvraut au dehors par un canal imfaisant exception à cette règle (a) ; pair très-court (/"). Chez les Plagiomais il paraît que chez ces Poissons les stomcs, où l'un des ovaires seulement canaux séminifères vont déboucher se développe, les testicules sont doudirectement dans l'uretère {b). Du blés comme d'ordinaire, reste, des canaux péritonéaux analo- (3) Jusque dans ces dernières alignes à ceux de la femelle existent chez nées les anatomistes considéraient le le mâle (c), et sont tantôt ouverts dans testicule de VAmmodytes tobianus l'uretère, tantôt fermés (d) : suivant comme étant impair ; mais M. Owcn M. Owen, cetteclôture serait due à une fit remarquer que cet organe prévalvule (e). sente un sillon médian (g), et M. Ilyrll
(2) Ainsi, chez la Perche, où il a constaté qu'il est en réalité composé
n'existe qu'un seul ovaire, l'appareil d'une paire de glandes réunies entre
mâle se compose de deux testicules elles (h).
en forme de sac, réunis par leur col, et Chez les Fislulaires, la glande sper-
(<j) Olivier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, p. 536. {b\ Rathke, Beitr. sur Geschichte der Thierwelt, t. II, p. 124. (c) Baer, Beriehtder Anatom. Anstalt m Kônigsberg, p. -II.
(</) Mullcr, ,I/c?m. sur les Ganoïdes (Ann. des sciences nat., 3* série, 1841, t. II, p. 22). (e) Owen, Lectures on the Compar. Anut. of Vertebrate Animais, p. 287. (/') Cuvicr et Valenciennes, Op. cit., t. I, pi. 8, ùg. 4 ; t. II, p. 1 1. (3) Owcn, Lectures on the Compar. Anat. of the Vertebrate Animais, 1846, p. 286. (h) Hyiil, Beitrâge air Morphologie der Urogenital-Organe der Fische (Nêm. de l'Acad. de Vienne, 1850, t. I, pi. 53, 11?. 8).
vin. 32
klO REPRODUCTION.
médiocrement développés et plus ou moins aplatis (1); mais, chez les Poissons osseux, ils acquièrent d'ordinaire un volume énorme. En général, ils sont irrégulièrement bosselés ou sublobés, et quelquefois ils sont subdivisés en lobules contournés et très-nombreux, mais ces différences ne paraissent avoir que peu d'importance (2).
Le péritoine recouvre ces glandes comme il recouvre les ovaires, et forme pour chacun d'eux un repli suspenseur, appelé mesorchiimi, qui les fixe à la paroi supérieure de la chambre viscérale, et qui loge leurs vaisseaux sanguins. Au-dessous de cette tunique d'emprunt se trouve une membrane qui appartient en propre à chaque testicule, et qui recouvre le tissu aréolaire dans l'épaisseur duquel se forment les utricules spermatiques. Chez quelques espèces, ils présentent à leur partie postérieure une portion appendiculaire de couleur grisâtre, qui est très-vasculaire, mais qui ne joue qu'un rôle très-secondaire dans leur constitution, et qui n'est pas le siège d'un travail spermagène (3).
magène, de même que l'ovaire, paraît simple extérieurement, mais M. Hyrtl a constaté qu'à l'intérieur elle est divisée en deux par une cloison verticale (a).
(1) Chez la plupart des Plagiostomes, les testicules sont petits comparativement à ceux des Poissons osseux.
Cependant chez le Marteau (Saphyrna zygœna), ils sont énormément développés, et occupent toute la longueur de la cavité viscérale (6).
(2) Comme exemple des testicules multilobulés, je citerai ceux de divers Gadoïdes, tels que la petite Morue ou Gadus callarias (c).
(3) Ainsi, chez quelques Squales, l'Emissole par exemple, la partie postérieure de chaque testicule est comme enchâssée dans une substance grisâtre dont la structure intime n'a été étudiée que très-superficiellement, et dont les fonctions n'ont été l'objet que de conjectures très-vagues (d).
(a) Hyrtl, Op. cit. (Mém. de VAcad. de Vienne, t. I, p. 406.)
(6) Bruch, Études sur l'appareil de la génération chez les Sélaciens, 1860, p. 68, pi. 2, fig. 4.
(c) Voy. Ralbke, Op. cit., t. II, pi. 5, fig. 2.
{d) Marlin Sainl-Ange, Op. cit. (Mém. de VAcad. des sciences, Sav. étrang., t. XIV, p. 134, pi. 14).
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. Z|7l
Ainsi que je l'ai déjà dit, les testicules des Gyclostomes ressemblent extrêmement aux ovaires., et consistent, comme ceux-ci, en une longue bande suspendue à la voûte de la cavité abdominale par son bord supérieur, fortement, mais très-irrégulièrement plissée en travers, et renfermant dans son intérieur une multitude de petites vésicules complètement closes. Les Spermatozoïdes se forment dans l'intérieur de ces capsules comme les œufs dans les follicules de l'ovaire, et lorsqu'ils sont mis en liberté par la rupture de ces petites cavités, ils tombent dans la cavité abdominale, puis s'échappent au dehors par les pores péritonéaux (1).
11 paraît en être de même chez les Anguilles (2); mais, chez presque tous les Poissons osseux, ainsi que chez les iPlagiostomes, l'évacuation des produits spermatiques, au lieu de se faire par la surface extérieure de la glande, s'effectue dans l'intérieur de cet organe, qui, à cet effet, est creusé de cavités en communication avec le dehors. Ces cavités affectent en général la forme de tubes terminés en cul-de-sac ou élargis en manière de vésicules à leur extrémité initiale, et s'anastomosant entre eux à leur extrémité opposée, ou débouchant dans une sorte de carrefour ou de sinus, qui, à son tour, se joint à ses congénères, et, en se prolongeant postérieurement, prend peu à peu les caractères d'un canal excréteur (3).
(1) Ces corpuscules séminaux ont ranus chez la Brème (b), mais elle été très-bien représentés par M. Pa~ est en général très-difficile à étudier nizza (a). chez les Poissons osseux, à cause de
(2) Voyez ci- dessus, page ZiùS. l'extrême délicatesse des parois des
(3) La structure tabulaire dti tissu tubes sécréteurs, et delamanièredont spermagène des testicules des Poissons ils s'entremettent. Chez l'Alose, ils paa été constatée d'abord par G. Trevi- laissent se réunir entre eux nou-seu-
(«) Panizza, Op. cit. (Mem. delV Inslitulo Lombardo, 4845, t. II, pi. 14). {b) G. R. Treviranus, Ueber den innern Bail- der Hoden bei den Grâthenfischen {Zeitschr. fur PhysioL, 1826, t. I, p. 10, pi. 3, fig. 5 et C).
Iil'2 REPRODUCTION.
canal déférent. Ce conduit, que l'on désigne d'ordinaire sous le nom de canal déférent, se porte en arrière, en bas et en dedans, se réunit presque toujours à son congénère (1), et va déboucher dans les voies urinaires, ou s'ouvrir directement au dehors, en avant de l'anus, ainsi que cela se voit chez la Carpe (2). Chez les
lement à la façon des radicules des glandes ordinaires, qui, par confluence, forment des canaux excréteurs communs, de plus en plus gros, mais en constituant des réticulations (a). Chez la Carpe, ces anastomoses sont extrêmement fréquentes, et il en résulte une structure spongieuse qui est très-singulière, car les conduits en question sont aussi très-irréguliers dans leur calibre, et se rendent à des sinus ou cavités communes, situées vers le centre des masses testiculaires, et communiquant avec le canal évacuateur (b).
Les tubes spermaliques sont tantôt cylindriques et terminés en cul-de-sac, comme un doigt de gant (c), d'autres fois renflés en forme d'ampoules, de façon à affecter une disposition analogue à celle d'une grappe de raisin (d). Ce dernier mode d'organisation est très-bien caractérisé chez les Raies, où les capsules remplies des cellules ou utricules spermatiques sont globuleuses et donnent naissance à un canal
excréteur très-étroit qui ressemble à un pédoncule. Les Spermatozoïdes se développent dans l'intérieur des cellules dont il vient d'être question, et, après en être sortis, deviennent libres dans l'intérieur de l'ampoule, d'où ils passent dans les conduits. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux travaux de Hallmann, de Lallemand et de MM. Vogt et Pappenbeim (e).
(1) Comme exception à cette règle, je citerai la Blennie gattorugine, chez laquelle chaque canal efférent débouche au dehors isolément (f). Chez les Raies, les orifices mâles sont très-rapprochés, mais parfaitement distincts (g) .
La jonction des deux canaux déférents en un canal éjaculateur commun a lieu assez loin de l'orifice génital chez beaucoup de Poissons osseux (/()•
(2) Les testicules de la Carpe sont constitués par deux sacs lobules irrégulièrement, sur la face supérieure de chacun desquels on voit un "conduit qui se porte en arrière et se réunit à
(a) Mùller, De glandulurum secernentium structura penitiori, pi. 15, fig. 7.
(b) Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI, p. 349).
(c) Par exemple, chez le Cobitis fossilis : voy. Leydig, Lehrb. der Histologie, p. 491 , fig. 239 C. ((/) Par exemple, chez la Raie : voy. Millier, Op. cit., pi. 15, fig. 8.
(e) Hallmann, Ueber den Bau des Hudens und die Entwickelung der Samenthiere der Rochen (Mûller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1840, p. 407, pi. 15, fig. 1-6).
— Lallemand, Observations su>' le développement des Zoospermes de la Raie (Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 237, pi. 10).
— Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4" série, I. XII, p. 100).
(f) Hyrtl, loc. cit., p. 398, pi. 52, fig. 9.
(g) Par exemple, chez la Piaie commune : voy. Vogt et Pappenheim, loc. cit.
— Chez le Squatina angélus : voy. Bruch, Ov. cit., p. 35, pi. 1, fig. 1 et 2.
(h) Par exemple, chez les Trigles : voy. Carus, Tabul, Anal, compar. illustr., pars v, pi. 5, fig. 4. , — Le Hareng : voy. Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 8, fig. 1 .
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. Zl73
Poissons osseux, sa structure est en général très-simple, bien (jue l'on y remarque souvent un élargissement subterminal faisant fonction de réservoir, et de petites glandnles accessoires qui, logées dans l'épaisseur de ses parois, versent dans sa cavité des liquides destinés à aider au développement ou à l'emploi du sperme. Mais, chez quelques-uns de ces Animaux, ainsi que chez les Plagiostomes, l'appareil évaeuateur de la semence se complique davantage, et peut se composer de plusieurs parties bien distinctes, telles qu'un épididyme, un réservoir séminal, des glandes accessoires et un appendice copulateur.
Il est d'abord à noter que parfois le canal déférent prend la forme d'un tube étroit et s'allonge beaucoup ; au lieu de se porter en ligne droite vers la région anale, il décrit des ondulations ou des circonvolutions plus ou moins nombreuses, et souvent il forme ainsi une masse d'apparence glandulaire, appelée épididyme.
Dans ce corps, le système évaeuateur se complique; en général, le tronc principal du canal déférent s'y divise et s'entortille d'une manière inextricable, et souvent il s'y anastomose avec des canaux appendiculaires qui sont semblables à lui par leur forme et leur contournement. Peu à peu le tronc. déférent se reconstitue, et grossit; ses circonvolutions deviennent moins nombreuses, et il reprend le caractère d'un tube évaeuateur ordinaire, en continuant sa route vers l'anus. La Haie est un
son congénère au-dessus de la portion va déboucher au dehors derrière L'anus,
terminale de l'intestin. Le canal excré- entre cet orifice et le méat iirinaire,
teur impair et médian ainsi constitué sur les côtés desquels se trouvent les
est très-large et court ; ses parois sont lèvres d'une espèce de cloaque rudi-
garnies de follicules muqueux (a), et il mentaire (b).
(a) Ce sont les paquets formés par ces follicules qui ont été décrits par Petit comme étant des vésicules séminales {Histoire de la Carpe, Mém. de l'Acad. des sciences, 1733, p. 20'J, pi. 7, 1ig. 2 et 3).
[b) Martin Saint-Ange, Cp. cit., p. 121, pi. 12, fig. 1, 2 et 3.
Réservoir séminal.
dlll REPRODUCTION.
des Poissons où l'épididyme est le plus développé et où sa structure a été le mieux étudiée (1).
Les réservoirs séminaux sont pairs ou impairs, suivant qu'ils résultent d'une dilatation des canaux déférents avant leur jonc-
(1) Les testicules de la Raie commune (a) sont suspendus par un repli péritonéal à la paroi dorsale de la cavité abdominale, de chaque côté de la colonne vertébrale, au-dessus du foie et des intestins. Ils sont très-aplatis et réniformes. Chez les jeunes individus, ils sont lisses, et en apparence homogènes ou simplement granuleux :
mais à l'époque du rut, leur aspect change beaucoup ; ils se gonflent et se montrent composés d'une multitude de grosses vésicules arrondies, séparées entre elles par des vaisseaux sanguins, du tissu conjonctif et des prolongements de la tunique membraneuse propre de la glande. Ces ampoules (6) sont pédonculées et composées d'une tunique membraneuse très-fine, dont la surface interne est revêtue d'un tissu éplthélique pavimenteux ; elles sont remplies de cellules ou utricules spermagènes, et elles ressemblent aux caecums sécréteurs du testicule des Poissons osseux, qui seraient distendus en forme de vessie par l'accumulation des cellules spermagènes dans le fond de leur cavité, et qui se seraient un peu rétrécis dans le reste de leur longueur. Cette portion pédonculaire
constitue le canal évacuateur de chaque ampoule et se réunit à ses congénères pour former des branches de plus en plus fortes, mais dont le trajet est très-difficile à suivre à travers la substance du testicule. Le conduit terminal auquel ils donnent naissance résulte de la réunion de deux ou trois branches principales, et se sépare de la partie antérieure et dorsale de la glande pour s'enfoncer aussitôt dans l'épidi dyme correspondant (c). Ce dernier corps a la forme d'une bande blanchâtre; il est arrondi en avant et s'atténue en arrière. Antérieurement, il dépasse notablement le testicule, et se trouve fixé sur le côté de la colonne vertébrale par un repli du péritoine ; en arrière, il s'applique sur le rein correspondant, et se continue jusque dans le voisinage du rectum. A l'époque du rut, il est très-difficile d'en débrouiller la structure, et quelques anatomistes avaient cru qu'il recevait directement du testicule plusieurs canaux séminifères ; mais il résulte des observations faites par MM. Vogt et Pappenheim, sur un jeune individu, qu'il naît d'un canal déférent unique, et que de distance en distance ce conduit reçoit
(a) Voyez Monro, The Structure and Physiology ofFlshes, pi. 11, fig. 1.
— Vogl et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4" série, t. XH, pi. 3, fig. 1).
— E. Bruch, Éuides sur l'appareil de la génération chez les Sélaciens, thèse. Strasbourg, 1860, pi. 3, fig. 1.
(b) Monro, Op. cit., pi. H, fig. x.
— Millier, De glandularum secernentium structura penitiori, 1830, p. 106, pi. 15, fig. 8.
— Lallemand, Op. cit. {Ann. des scienc. nat., 1841, 2e série, t. XV, pi. 10, fig. 2-8).
— Bruch, Op. cit., pi. 3, fig. 2-7.
(c) Vogt et Pappenheim, loc. cit., pi. 2, fig. 6.
lion, pour constituer le canal éjaçulateur commun (1), ou qu'ils sont formés par un élargissement de ce dernier conduit (2). Quelquefois on aperçoit une dilatation analogue dans la portion subterminale du canal génito-urinaire formé par le prolongement du col de la vessie au delà de l'embouchure des canaux déférents dans son intérieur; mais cette ampoule ne pourrait servir comme un réservoir pour la matière fécondante, et elle ne semble devoir agir dans réjaculation que comme un organe d'impulsion (3).
La structure de ces portions élargies des voies séminales se
latéralement des tubes épididymiques propres qui sont contournés en paquets (a). Ce sont les circonvolutions multipliées de ces appendices et du tronc principal qui donnent à l'épididyme son aspect particulier. Le canal déférent constitué par le tronc principal dont je viens de parler, grossit postérieurement, et, en se dilatant en manière de sac derrière l'extrémité de l'espèce de pelote qui forme l'épididyme, il devient le réservoir séminal.
Celui-ci présente des replis longitudinaux de sa tunique interne, et converge vers son congénère pour aller déboucher à côté de lui, sur la paroi postérieure du cloaque, au sommet d'une papille conique.
Chez l'Ange [Squatina vulgaris), la structure de l'épididyme est plus simple. En effet, cecorpsglanduliforme ne paraît être formé que par les circonvolutions d'un seul tube déférent. Mais
les réservoirs séminaux sont beaucoup plus développés (b).
Chez le Squale émissole, le canal déférent, on pénétrant dans l'épididyme, se subdivise eu plusieurs branches qui ensuite confluent pour reconstituer un tube unique (c).
(1) Par exemple, chez le Mullus barbatus, où chaque canal déférent se renfle postérieurement ((/), et chez le Brochet, où ces tubes se renflent de manière à devenir fusiformes près de leur terminaison (e).
('2) Ainsi, chez le Cobitis fossilis, les canaux déférents se terminent isolément dans une vésicule séminale piriforme impaire (/").
(3) Ainsi, chez l'Aulopyge hagelu, poisson de la famille des Cyprins , le canal déférent débouche dans le col de la vessie, et le canal génito-urinaire présente près de son extrémité une petite dilatation ampuliforme (g).
(a) Vogl et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4" série, 1S59, t. XII, pi. 2, fig. 7).
(b) Bruch, Op. cit., p. 31, pi. 1, fig. 1 ; pi. 2, fig. 1.
(c) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 136, pi. 14.
(d) Voyez Hyrtl, Op. cit. (Mém. de l'Acad. de Vienne, t. I, pi. 52, fig. 11).
(e) Voyez Lereboullet, Rech. sur l'anat. des organes génitaux des Animaux vertébrés (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXlII.p. 83, pi. 30, fig. 202).
(f) Hyrtl, loc. cit., pi. 52, fig. 10.
(g) Hyrtl, loc. cit., p. 395, pi. 52, fig. 6.
Glandes accessoires.
complique, chez quelques Poissons osseux. Des cryptes ou des glandules se développent dans l'épaisseur de leurs parois, ainsi que cela se voit chez là Carpe (1) ; mais c'est chez certains Plagïostomes que les réservoirs séminaux atteignent leur plus haut degré de développement. Ainsi, chez les Squales, la partie subterminale de chacun des canaux déférents s'élargit en un réservoir piriforme, dont l'intérieur est divisé en une multitude de troncs ou loges par des diaphragmes transversaux perforés au centre (2).
D'autres fois, la portion subterminale de l'appareil évacuatcur de la semence se complique par l'adjonction d'appendices tu biliaires ou de sacs membraneux, qui sont tout à la fois des organes sécréteurs et des réservoirs pour la semence. Ainsi,
(1) Chez le Brochet, la structure des réceptacles constitués par le renflement des canaux déférents est identiquement la même que celle des parois de ces tubes, dont la surface intérieure est réticulée (a). Chez la Carpe, leurs parois sont plus glandulaires ; on y remarque une multitude de petits orilices qui conduisent dans des follicules ou cryptes de la tunique muqueuse, et livrent passage aux liquides sécrétés dans ces cavités ; une disposition analogue existe dans la portion précédente du canal évacualeur du sperme , mais elle est moins prononcée (6).
Chez la Baveuse à bande (Blennius gattorugine), où les canaux déférents
ne se réunissent pas et forment chacun un grand réservoir séminal, des tubes sécréteurs assez complexes viennent déboucher dans le col de ces vésicules, et constituent des glandes accessoires que l'on désigne quelquefois sous le nom d'appendices prostatiques (c).
Je crois devoir considérer comme des glandes accessoires, plutôt que comme de simples réservoirs séminaux, les grandes poches qui garnissent latéralement la portion subterminale de l'appareil mâle chez le Gobius
jozzo {(1).
(2) Ce mode d'organisation a été très-bien représenté par plusieurs anatomistes (e).
(a) Lereboullet, Op. cit., p. 83, pi. 8, fig. 99 (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII).
(b) Martin Saint-Ange. Op. cit. (Mém. de l'Acad. des scienc.,Sav. itr., t. XIV, p. 124, pi. 2, fig. 4). (c)Hyrfl, Op. cit., pi. 52. fig. 9.
(d) Idem, lue. cit., pi. 52. fig. 7.
(e) Par exemple, chez la Sélache (Squalus maximus) : voy. Carus elOtlo, Tabul. Anat. compar. illustr., pars y, pi. 5, fig. 8.
— Chez rÉmisole : voy. M. Martin Sainl-Ange, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, San. étrang., t. XIV).
chez les Squales, il existe à l'origine du canal génito-urinairc commun une paire de sacs membraneux très-grands et allongés, qui, à l'époque du rut, contiennent du sperme mêlé à une substance jaunâtre formée par leurs parois (1). Un mode d'organisation analogue se retrouve chez quelques Poissons osseux. Dans certains cas, l'appareil urinaire semble être mis à contribution, non-seulement pour compléter les voies affeetées à l'évacuation de la semence, mais aussi pour fournir à ce produit les liquides nécessaires à sa dilution. En effet, chez le Squale émissole, l'uretère envoie plusieurs branches dans le canal déférent, et, à l'époque du rut, on trouve les Spermatozoïdes mêlés à de l'urine dans les vésicules séminales où le sperme s'emmagasine (2).
(1) Ces réceptacles cloisonnés formés par le canal déférent, et ces vésicules accessoires, ont été très-bien représentés chez le Squale aiguillât ou Acanthias, par Trcviranus (a).
(2) Chez le Squale émissole, où es testicules de forme subcylindrique
sont placés symétriquement à la partie antérieure et supérieure de la cavité abdominale, et sont encapuchonnés postérieurement dans une gaine de substance grise; le canal évacuateur ésultant de l'anastomose de tous les canaux séminifères longe le bord interne de la glande, et, après s'en être séparé, se subdivise en trois ou quatre canaux qui bientôt se contournent et s'enroulent sur eux-mêmes d'une manière inextricable , pour former un épididyme allongé et claviforme. Ces divisions du canal déférent ne tardent pas à se réunir en un tronc unique,
qui continue à se pelotonner sur luimême, et se détache enfin de l'extrémité postérieure et amincie de l'épididyme. Il s'élargit ensuite pour constituer le réservoir séminal, et celui-ci va déboucher dans le canal génitourinaire médian, au-dessus des orifices des uretères. Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire, plusieurs petits conduits urinaires pénètrent dans Fépididyme et y débouchent dans le canal déférent (6). Le réservoir séminal qui termine chaque canal déférent a la forme d'un grand sac cylindrique ou plutôt fusiforme ; il est divisé intérieurement en un grand nombre de loges par des diaphragmes membraneux transversaux dont le centre est percé d'un trou, et ses parois sont garnies de fibres musculaires aussi bien que d'une membrane élastique. Une des grandes vésicules accessoires se trouve appli-
(a) G. K. TreviraDus, Beitrdije xur nàhern Kenatniss der Zeu(iuu<jstheile und der Fortpflanzung der Fische (Zeitschr. fur Physiologie, 1S-20, l. I, p. J, pi. 2, (ig. 1 et 2).
(b) Voyez toiiio VII, p. 333-
Mode de
fécondation.
lllS REPRODUCTION.
§ 5. — Ainsi que nous l'avons déjà vu, la fécondation des œufs chez les Poissons s'opère en général après la ponte, et il n'y a entre ces Animaux aucun rapprochement sexuel complet (1). Mais, chez quelques Poissons osseux et chez tous les Plagiostomes, la liqueur séminale du mâle pénètre dans l'intérieur de l'appareil femelle pour y vivifier les œufs. En général, ce phénomène parait résulter de la juxtaposition des orifices sexuels plutôt que de l'introduction d'un appendice copulateur du mâle dans les voies génitales de la femelle (2). Cependant, chez les Plagiostomes ainsi que chez les Chimères, il existe à la partie postérieure du cloaque une papille conique qui paraît remplir les fonctions d'un pénis (3), et le rapprochement sexuel est facilité par l'action d'organes préhenseurs dont la structure est très-complexe.
Ces appendices n'existent que chez le mâle, mais ils n'ont aucune connexion directe avec les voies génitales; ils sont situés de chaque côté de la base de la queue, un peu en arrière du
quée contre la face interne de chacun de ses réservoirs, et va s'ouvrir aussi dans le bout antérieur du canal génito-urinaire. Enfin, ce dernier canal va déboucher à la partie postérieure du cloaque (a).
(1) Ainsi, chez les Épinoches, la fécondation des œufs a lieu après la ponte. La femelle les dépose dans le nid préparé par le mâle, puis en sort pour faire place à celui-ci, qui vient les arroser de son sperme (6). La Truite dépose ses œufs sur le gravier ou entre des pierres, dans les eaux
vives et peu profondes , puis le mâle les arrose à plusieurs reprises. Le mode de fécondation des œufs est à peu près le même pour le Saumon et pour beaucoup d'autres Poissons.
(2) Il paraît que les Anguilles se rapprochent de la sorte, et que le mâle arrose de sa semence les œufs à mesure qu'ils sont pondus par la femelle (c).
(3) Chez le Squale pèlerin, ou Selache maxima, cet appendice conique présente des dimensions considérables, et constitue une véritable verge {d).
(a) Martin Saint-Ange, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XIV, p. 134, pi. 14).
(6) Coste, Nidification des Épinoches (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. X, p. 580).
(c) Valenciennes, art. Anguille du Dictionnaire universel d'histoire naturelle, t. I, p. 504.
(d) Blainville, Mém. sur le Squale pèlerin (Ann. du Muséum, 1811, t. XVIII, p. 184).
Poche
incubatrice
des
cloaque, et ressemblent à une paire de grandes tenailles. Ils sont pourvus d'une charpente cartilagineuse composée de plusieurs pièces articulées entre elles, de muscles particuliers et d'une glande volumineuse. Leur structure a été étudiée avec beaucoup de soin par les anatomistes, mais nous ne savons que peu de chose sur leur histoire physiologique (1).
Quelques Poissons de l'ordre des Lophobranehes présentent dans leur mode de reproduction une particularité fort remar-
Lophnliranclies
quable. Les œufs se développent dans une poche incubatrice mâles, spéciale, et ce réservoir, au lieu d'appartenir à la femelle, comme d'ordinaire dans des circonstances analogues, fait partie de l'organisme du mâle. Elle est située derrière l'anus, sous la queue, et l'on n'en trouve aucune trace chez la femelle. Chez les Syngnathes, une longue fente médiane conduit dans ce réceptacle, dont l'intérieur est divisé en un grand nombre de loges destinées à loger chacune un œuf qui y reste pendant toute la durée de l'évolution de l'embryon. Chez les Hippocampes, cette chambre incubatrice prend lu forme d'un sac ù orifice étroit, et, chez les Scyphies, elle est remplacée par un espace ouvert où les œufs sont simplement accolés. On ne sait
(1) La charpente solide de ces appendices copulateurs est en relation avec le bassin et avec la nageoire ventrale ; elle présente une structure trèscomplexe, et se compose d'un nombre considérable de pièces, à plusieurs desquelles quelques anatomistes ont appliqué les noms de fémur, de tibia, etc., comme si elles étaient réellement les analogues des os des membres, mais ils ne paraissent avoir rien de commun avec ceux-ci. La glande
particulière qui se trouve logée dans chacun de ces appendices se compose de tubes sécréteurs qui débouchent daus un sac dont les parois sont musculaires, et dont l'ouverture communique avec une gouttière pratiquée dans la partie adjacente de l'appendice, et dilatable par l'action de muscles spéciaux. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux descriptions données par Duvernoy (a), et par MM. Vogt et Pappenheim (6).
(a) Cuvier, Ana.tom.ie comparée, 2* édit., t. VIII, p. 305 et suiv.
{b) Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XII, p. 114, pi. 3, fig. 6 et 7).
480 reproduction;
pas comment les œufs pondus par la femelle passent dans l'appareil incubateur du mâle (1).
poquc du frai. La reproduction des Poissons n'a lieu qu'une fois par an, à des époques qui varient beaucoup, non-seulement suivant les espèces, mais aussi suivant l'âge des individus et la température des eaux dans lesquelles ces Animaux habitent. La Carpe et la Tanche, par exemple, fraient vers le milieu du printemps, tandis que la Truite ne dépose ses œufs qu'au commencement de l'hiver (2). Pour le Brochet, la saison de la ponte dure
(1) Les naturalistes connaissent depuis fort longtemps le fait de l'incubation des œufs de l'Hippocampe et des Syngnathes dans une poche sonscaudale, mais jusqu'à ces derniers temps on attribuait ce réceptacle à la femelle. En 1831, M. Eckstroem annonça que la poche en question appartient au mâle (a), et ses observations, après avoir été l'objet de beaucoup de discussions (6), ont été pleinement confirmées par MM. Vogt et Pappenheim.
Chez les Syngnathes (c), l'entrée de la chambre incubatrice consiste en une longue fente médiane limitée latéralement par deux lèvres formées chacune par un repli delà peau. La voûte et les côtés du réceptacle sont subdivisés en loges assez semblables aux
alvéoles des Abeilles, qui sont disposés d'une manière alterne sur huit rangées longitudinales' de 30 à ZiO chacune.
Quelques auteurs pensent que cet appareil ne se développe que dans la saison du frai ; mais il paraît exister cbez tous les individus mâles. Les petits y restent jusqu'à ce que leur vésicule vitelline ait été complètement résorbée.
Chez les Hippocampes (cl) , cette chambre incubatrice, au lieu d'être une simple fosse fermée en dessous, par le rapprochement de deux lèvres ou replis cutanés, est un grand sac dont les parois sont creusées de locules disposées en quinconce, et servent à loger les œufs.
(2) Dans les régions hautes des
(a) Eckslroem, Fiskarne i Môrko Skârgdrd (Veenskaps Acad. Handlinger, 1831, p. 70, pi. 2).
(b) Retzius, Anat. Untersuch. einiger Theiie von Syngnathus acus und S. Opliidion (Isis, 1835, p. 396).
— Rathke, Fauna der Krym, 1836, p. 23. — Zur Anatomie der Fische (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1836, p. 181).
— Yarrell, Remarks on some species of the genus Syngnathus {Ami. ofNat. Hist., 1839, t. III, p. 81).
— Krohn, Ueber das Brùtorgan der Gattung Hippocampus (Archiv fur Naturgcschichte, 1840, t. I, p. 16).
— Siebold, Ueber die Geschleclitswcrkzeuge von Syngnatlms und Hippocampus (Archiv fur Naturgeschichte, 1842, p, 282).
(c) Carus et Olto, Tabul. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 5, fig. 6.
— Vogt et Pappenheim, Op. cit. (Ami. des sciences nat., 4' série, t. XI, p. 363, et t. XII, pi. 2, fig. 1 et 2).
(d) Vogt et Pappenheim, loc. cit., t. XII, pi. 2, tig. 3 et 4.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. Zl81
depuis la fin de février jusqu'en avril, et ce sont les jeunes femelles qui commencent; les vieilles pondent les dernières.
§ 6. — Dans la classe des Batraciens, les organes de la reproduction ressemblent beaucoup à ceux des Poissons de la division des Plagiostomes, mais n'atteignent jamais le haut degré de complication que nous venons de constater chez quelquesuns de ces Animaux. Les caractères généraux de leur mode de conformation ont été bien indiqués par Swammerdam et Rœscl (1); plus récemment ils ont été l'objet de recherches anatomiques nombreuses (2), et leur histoire physiologique présente plusieurs points intéressants à étudier.
Organes
de
la génération
des Batraciens.
Pyrénées, près de Ludion, la Truite commence à frayer en septembre ; mais aux environs de Saint-Béat, où l'été se prolonge davantage, elle ne fraie qu'en octobre ou au commencement de novembre, et à Toulouse la ponte n'arrive qu'environ un mois plus tard (a).
(1) Les recherches de Swammerdam, qui datent du XVIIe siècle, eurent pour objet la Grenouille; celles de Rœse!
portèrent sur les Batraciens modèles, aussi bien que sur les Anoures, mais furent plus superficielles (b).
(2) On doit consulter à ce sujet les
observations de Cuvier, de Rathke, de MM. Prévost et Dumas, et de M. Mayer, qui parurent dans le premier tiers du siècle actuel (c) ; mais pour de bonnes ligures à l'appui des descriptions, je citerai principalement les recherches plus récentes de M. Lcreboullet sur la Grenouille, de \1. Martin Saint-Ange sur le Triton, et de M. Leydig sur le Protéc, la Salamandre, le Bombinator, etc. (d). J'ai mis également à contribution un travail inédit de MM. Vogt et Pappenheim, qui se trouve déposé dans les archives de l'Académie des sciences (e).
(<i) Baudrillart, Traité général des eaux, forêts, chasses et pêches, t. IV, p. 553.
(b) Swammerdam, liiblta Naturel, t. Il, p. 794, pi. 47.
— Rœscl, Historia naturaUs Ranarum, 1758.
(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée.
— Rathke, Beitrdge sur Geschichte der Thiere, 1820, t. I.
— Prévost et Dumas, Sur la génération (Ann. des sciences nat., 1824, t. I, p. 278).
— Mayer, Analekten fur vergl. Anatomie, 1835 (Notes sur les organes génitaux des Menobranchus et du Menopoma).
(d) Lereboullet, Recherches sur V anatomie des organes génitaux des Animaux vertébrés [Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII).
— l'.idde, Yergleich. anat. vnd histol. Untersuch. iiber diemànnlich. Geschlechts- und Ilarnwerkzeuge der naclcten Amphibien, 1848.
— Martin Saint-Ange, Étude de l'appareil reproducteur (Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV).
— Leydig, Anatomisch-histologische Untersuclmngen iiber Fische und Reptilien, 1853.
(e) Ce travail fait partie du mémoire dont le chapitre sur l'appareil reproducteur des Poissons a été publié dans les Annales des sciences naturelles, et se trouve cité ci-dessus.
ovahes. Les ovaires sont toujours pairs et suspendus à la paroi dorsale de la cavité abdominale, de chaque côté de l'intestin, par un repli du péritoine. Us ne sont jamais en communication directe avec l'extérieur, comme chez la plupart des Poissons osseux, et leurs produits sont toujours évacués au dehors par des oviductes spéciaux qui sont indépendants de ces glandes. Mais ces ovaires sont creux , et les œufs , au lieu de se détacher de leur surface extérieure, comme chez les Plagiostomes, tombent d'abord dans leur cavité, pour passer ensuite dans la chambre abdominale ou directement dans les oviductes, par suite de la rupture ou la résorption d'une portion de leurs parois (1). Leur forme générale varie avec celle du corps de l'Animal : ainsi, ils sont tantôt très-allongés et presque cylindriques, d'autres fois trapus et froncés. La cavité de ces grands sacs ovariens est simple chez les Urodèles (2), mais elle est subdivisée en plusieurs loges par des cloisons membraneuses chez les Anoures (3).
(1) Quelques auteurs ont décrit ces pariétale de stroma (b). Les œufs sont
ovaires comme ayant, à leur partie an- d'abord incolores , mais deviennent
lérieure, des orifices préexistants (a) ; d'un brun jaune clair, par suite du
mais aujourd'hui les anatomistcs sont développement des corpuscules vitel-
d'accord pour reconnaître que ces or- lins dans leur intérieur.
ganes sont d'abord des sacs complète- (3) Les ovaires de la Grenouille
ment fermés et qu'ils se vident à l'é- consistent en une paire de grosses
poque du frai, par suite de la rupture masses lobées, séparées entre elles par
de leurs parois. le canal digestif, et suspendues symé-
, (2) Chez le Triton à crête, les ovaires triquement de chaque côté de la co-
se composent chacun d'un grand sac lonne vertébrale à l'aide d'un repli du
imparfaitement divisé en trois lobes, péritoine, qui les renferme entre ses
dans l'intérieur desquels les œufs mûrs feuillets et qui ressemble à un mésen-
sont suspendus en grappes, tandis tère. Chacun de ces organes (c) porte
que les autres sont plus ou moins à son extrémité antérieure un certain
complètement empâtés dans la couche nombre d'appendices de tissu grais-
(a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1849, t. Il, p. 215.
(b) Voyez Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 109, pi. H, %. 1. (cj Rœsel, Historia naturalis Mnarum, pi. 8.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. /j.83
Les œufs, après leur sortie de l'ovaire, ne pénètrent pas toujours directement dans les trompes: parfois ils errent pen-
senx (a), et se compose de plusieurs sacs ovulaires indépendants les uns des autres, disposés transversalement, élargis du côté externe, où ils sont libres, et rétrécis du côté interne, où ils convergent vers leur point d'attache commun. Une couche mince de tissu proligère contenant un lacis de vaisseaux sanguins est appliquée à la face interne de cette tunique péritonéale, et recèle dans sa substance un nombre incalculable d'œufs à divers degrés de développement. L'aspect de l'ovaire varie beaucoup, suivant l'état de développement plus ou moins avancé des ovules. Ceux-ci sont d'abord complètement empâtés dans le stroma commun ; mais, à mesure qu'ils grandissent, ils font saillie à la surface interne du sac ovarien, en poussant devant eux une couche mince du tissu adjacent, ainsi que les vaisseaux sanguins circonvoisins (6). L'espèce d'ampoule formée de la sorte constitue pour chaque œuf une capsule particulière qui adhère d'abord aux parties sousjacentes par une large base; mais à mesure que l'œuf grossit et devient de plus en plus saillant, cette base se rétrécit et ne tarde pas à devenir un pédoncule étroit (c). L'œuf, encore renfermé dans sa capsule, est alors suspendu comme un grain de raisin dans l'inté-
rieur de la cavité de l'ovaire, et lorsque cette capsule, où il est complètement libre, vient à se rompre, comme cela a toujours lieu à une certaine période du travail génésique, il tombe dans l'intérieur du sac ovarien correspondant. Chacun de ces grands sacs se remplit ainsi d'un grand nombre d'œufs ovariens mûrs, tandis qu'une autre série d'ovules plus jeunes se développe dans l'épaisseur de ses parois.
Enfin , le sac ovarien lui-même, distendu de plus en plus par cette accumulation d'œufs libres dans sa cavité, s'ouvre par suite de la rupture ou de la résorption d'une partie de ses parois, et laisse échapper tous ces corps reproducteurs, qui passent dans la seconde partie de l'appareil de la génération, c'est-à-dire dans les oviductes.
Lorsque l'œuf commence à se développer dans l'épaisseur du stroma, il est très-petit et complètement transparent. On y distingue une membrane vitelline, un vitellus incolore et homogène, une vésicule de Purkinje sphérique, et dans l'intérieur de celle-ci, des corpuscules qui représentent la tache de Wagner et qui paraissent être des cellules. Le tissu ovarien circonvoisin est lâche et ne constitue pas encore une capsule, mais il devient plus tard le siège d'une sorte d'hypertrophie ;
(a) Chez le Pipa, ces appendices graisseux sont développés d'une manière très-remarquable : voy. Mayer, Deilr. zu einer anatomischen Monographie der Rana pipa (Nova Acla Acad. nat, curios., 1825, t. XII, pi. 49 A).
(6) Voyez Lereboullet, Recherches sur l'anatomie des organes génitaux, pi. 4, fig. 54.
(O Idem, ibid., pi. 4, fig. 55.
— Idem, ibid., pi. 4, fig. 52-55.
— Prévost et Dumas, Deuxième mémoire sur la génération (Ann. des sciences nat., 1824, l.II.p. 100, pi. fi, f,g. 1).
— Lereboullet, Op. cit., pi. I , fii,". 52.
llS(l REPRODUCTION.
dant quelque temps dans la cavité abdominale, entre les viscères, avant de s'engager dans ces conduits (1). oviducte*. Les oviduetes sont des tubes très-longs et inlesliniformes, qui, suspendus à une sorte de mésentère, décrivent une multitude de circonvolutions, et s'étendent de chaque côté de l'abdomen, depuis le voisinage du cœur jusqu'au cloaque (2). A leur extrémité antérieure, ils ne sont pas réunis entre eux, comme chez les Poissons plagiostomes, et se terminent chacun par une espèce d'entonnoir membraneux ; mais cet orifice est peu mobile et n'est pas susceptible de s'appliquer sur l'ovaire. Les parois de l'oviducte sont épaisses et garnies de fibres musculaires, ainsi que d'une multitude de follicules ou glandules destinées à sécréter des matières albuminoïdes dont les œufs s'entourent pen-
des libres nouvelles s'y développent, ses vaisseaux sanguins se multiplient, et il constitue une sorte de kyste dont la face interne se garnit d'une couche do tissu épithélique analogue à celui que nous avons vu former le cliorion, ou coque de l'œuf, chez les Poissons osseux. Mais ici> ce revêtement cellulaire n'a qu'une existence transitoire-, el MM. Vogt et Pappenheim ont constaté qu'après avoir acquis une épaisseur assez grande, il disparaît, ou se transforme en une membrane homogène et transparente. Le vitellus subit en même temps des changements considérables; il grossit, et l'on y voit apparaître un grand nombre de granules opaques qui semblent animés d'un mouvement brownien, et qui, d'abord arrondis, se transforment plus tard
en petites plaquettes irrégulières. Un dépôt de pigment noir et granuleux se montre aussi à la surface de la sphère vitelline, mais ne l'envahit pas en entier, de sorte que l'œuf reste d'un gris sale d'un côté, tandis que du côté opposé il devient noirâtre.
(1) Ainsi, chez les Triions, à l'époque du frai, on trouve souvent des œufs libres dans la cavité viscérale, tantôt entre l'ovaire et les intestins, tantôt entre les circonvolutions des oviduetes, ou même entre les poumons et les parois abdominales (a).
(2) Chez les Protées, les oviduetes commencent plus en arrière, vers le niveau du milieu de l'estomac, et se portent en ligne droite vers le cloaque (6). Il en est à peu près de même chez la Sirène lacertine (c).
(a) Martin Saint-Ange, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV,
(b) Configliachi, Del Proteo angnineo de Laurenti. Pavia, 1819.
(c) Vaillant, Mém. pour servir à l'histoire anatomique de la Sirène lacertine (Ann. des sciences fiât., 4e ^érie, 1803, t. XIX, p. 313, pi. 8, fig. 1).
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. fr85
dant leur passage vers l'extérieur. Chez la plupart des Urodèles, ces tubes ont à peu près le même diamètre dans toute leur longueur (1); mais chez les Grenouilles et les autres Anoures, ils se dilatent beaucoup dans leur portion subterminale, et y constituent, de chaque coté de l'abdomen, un grand réservoir où les œufs s'amassent et séjournent pendant un certain temps (2). Enfin, ces conduits pénètrent dans le cloaque et y débouchent
(1) Par exemple, chez les Salamandres (a) et le Menobrauchus lateralis (6).
(2) Chez la Grenouille, les oviductes (c) se composent de trois portions bien distinctes. Chacun (Veux commence sur les côtés du cœur, par un oiïlice circulaire situé à une assez grande distance de son congénère, et rattaché au foie par une bride péritonéale; il se porte ensuite directement en arrière, et ses parois, très-minces et garnies d'un épithéliuin vibratile, présentent intérieurement des replis longitudinaux. La portion suivante est très-longue (J) et se contourne sur ellemême. Ses parois sont épaisses, élastiques et d'un blanc de lait; au contact de l'eau, elles se gonflent beaucoup, se brisent et laissent échapper une matière gélatineuse. Sa tunique interne ou muqueuse présente une surface réticulée et loge une multitude de glandâtes tabulaires groupées radiairement; un bourrelet composé d'un nombre considérable de papilles forme une
sorte de valvule à l'embouchure de cette portion intestiniformc de l'oviductc dans le réceptacle constitué par la troisième partie de ce conduit. Ce sac, que l'on désigne souvent sous le nom d'utérus, est très-grand et ovalaire ; il adhère à son congénère, à côté duquel il est situé au-dessus du rectum. Ses parois sont plissées, trèse\ti lisibles et fort minces, mais elles renferment cependant des glandules, ainsi que des fibres musculaires situées entre la tunique muqueuse et la tunique péritonéale. Postérieurement, ce réservoir incubateur se rétrécit et va déboucher dans le cloaque ou portion terminale de l'intestin, où s'ouvrent aussi les uretères et la vessie urinaire.
Chez les Crapauds calamités, la portion inférieure de i'oviducte est cylindrique, grosse et très-allongée (e).
MM. Vogt et l'appenheim ont constaté que chez le Crapaud accoucheur, les deux sacs incubateurs communiquent entre eux par une ouverture pratiquée dans la partie postérieure de
(a) Voyez Carus et Oito, Tabul. Anat. compar. illuatr,, pars v, pi. C, fig. i .
(b) Voyez Ralhke, Op. cit., t. I, pi. 2, Rg. 1.
— Dello Chiaje, Dissertazioni sull'aiiatomia umana, comparata e patliologica, t. I, pi. 11, fig. 1 .
(c) Voyez Rœsel, Hisl. natur. Ranarum, pi. 8.
— Lereboullet , Recherches sur Vanatomie des organes génitaux des Animaux vertébrés (Aura Acta Acad. nat. curios., t. XXIII, pi. I ï, Bjj. 130, tlc.J.
(d) Swatnmerdam, Ihblia Natures, t. II, pi. 47, lig. 5.
(e) Rœsel, Hist. natur. Ranarum, pi. 21, fig. 24.
/j86 REPRODUCTION.
au sommet d'une paire de papilles saillantes situées sur la paroi dorsale de ce vestibule commun.
Œufs. Les œufs sont très-nombreux (1), et en général ils sont
agglutinés au moyen d'une matière glaireuse. Ainsi, chez les Grenouilles ils sont réunis en masses informes (2), et chez les Crapauds ils sont disposés en chapelet ou forment de longs cordons cylindriques (3). Chez les Tritons, ils sont pondus isolément et fixés aux feuilles des plantes aquatiques, telles que le Pohjgonum persicaria, à l'aide du mucus qui les entoure (4). Presque toujours le vitellus est noirâtre (5).
la cloison médiane formée par la sondure de leurs parois internes.
Chez le Ménopome, la portion subterminale de l'oviducte s'élargit aussi en manière de réservoir, mais beaucoup moins que chez les Anoures (a).
Il existe également un utérus de ce genre chez les Salamandres terrestres (6), tandis que chez les Tritons, roviducte est cylindrique dans toute sa longueur et ne se dilate pas de la sorte vers le bout (c).
L'appareil génital femelle du Lepidosiren (d) ressemble à celui des Batraciens pérennibranches plus qu'à celui des Poissons plagiostomes. Les ovaires sont très-allongés; chaque oviducte se termine antérieurement par une ouverture particulière en forme de fente. Postérieurement, ces deux conduits se réunissent en un canal médian assez large, mais très-
court, qui débouche à la partie postérieure du cloaque. A leur surface interne, ces tubes présentent des plis lamelleux, mais on n'y voit pas d'organe sécréteur particulier.
(1) Swammerdam a compté plus de 1100 œufs dans les ovaires d'une Grenouille, et Spallanzani en a trouvé plus encore chez un Crapaud : une seule ponte lui en donna jusqu'à 1200.
(2) Chez les Rainettes, les œufs sont groupés de la même manière.
(3) Chez le Crapaud brun, les œufs sont réunis en un seul conduit cylindrique très-gros (e) ; mais chez le Crapaud commun, ils forment deux cylindres grêles (/■).
(û) Ce pigment noir manque dans les œufs de l'Alyte,ou Crapaud accoucheur, et du breviceps, ou Crapaud bossu.
(5) La femelle plie ces feuilles en deux pour y loger ses œufs (g).
(a) Mayer, Analekten fur vergl. Anatomie, t. I, p. 72.
(b) Sa longueur est d'environ dix fois celle du corps de l'Animal.
(c) Voyez Rathke, Op. cit., t. I, pi. 1, fig. 1.
Funk, De Salamandrœ terrestris tractatus, 1827, pi. 3, fig. 10.
— Martin Sainl-Ange, Op. cit., pi. 10, fig. \.
(d) Owen, Description of the Lcpidosiren annectens (Trans. of the Linn. Soc, t. XVIII, 349, pi. 17, fig. 7).
(e) Rcesel, Historia naturalis Ranarum, pi. 17, fig. 1 et 2. /) Idem, ibid., pi. 20, fig. 2.
Ig) Rusconi, Amoic. s des Salamandres, p. 19 et suiv., pi. 2, fig. 2, et pi. 3.
§ 7. — L'appareil mâle des Batraciens présente plusieurs particularités. En général, les testicules sont simples, c'està-dire ne forment chacun qu'une seule masse (1); mais chez les Tritons et les Salamandres, chacun de ces organes est en général divisé en deux ou plusieurs portions situées à la file l'une derrière l'autre (2), et offrant des apparences assez variées, suivant le degré de développement des produits séminaux contenus dans leur intérieur (3).
Appareil mâle.
(1) Ainsi, chez la Grenouille, les testicules ont la forme de deux corps ovoïdes un peu comprimés latéralement, d'apparence lactée ou grisâtre (a), qui portent à leur extrémité antérieure un groupe d'appendices graisseux, digités et de couleur jauneorange (b), dont le volume est considérable en automne ainsi qu'au printemps, et paraît être en rapport avec L'alimentation de l'Animal plutôt qu'avec l'activité reproductrice (c). Le volume des testicules varie suivant les saisons, et, à l'époque du rut, est souvent trois fois plus grand après l'accouplement. La tunique ulbuginée qui les enveloppe est mince et donne naissance à des prolongements cloisonnaircs qui s'enfoncent plus ou moins profondément dans la substance de la glande. Les vaisseaux sanguins qui pénètrent dans ces organes par leur côté dorsal et interne forment à leur surface un réseau à mailles pentago-
nales qui logent les extrémités des tubes séminifères.
(2) On a depuis longtemps remarqué les différences qui existent souvent entre les divers lobes du testicule cbez le même Animal, tant sous le rapport de la couleur que du volume et de la forme (d). La cause de ces différences, constatée par Duvernoy, indique une indépendance assez grande dans les fonctions des différents lobes de l'organe spermatogène (e).
(3) Chez le Triton tœniatus, le testicule n'est pas subdivisé (/") ; mais cbez le Triton igneus, il se compose de deux portions bien distinctes, et chez le T. niger, ainsi que cbez le T. cristatus, on y compte d'ordinaire trois et quelquefois même quatre parties. Chez la Salamandre commune, cette glande est toujours divisée en deux portions séparées par un étranglement et subdivisées chacune en lobules.
(a) Quelquefois le péritoine qui les recouvre leur donne une teinte noirâtre.
(b) Voyez Prévost et Dumas, Op. cit. (Ami. des sciences nat., 4824, t. I, ni. 20, fig. 1 et 2). — Lereboullet, Op. cit., pi. 7, fig. 85.
(c) Ratlike, De Salamandrarum corporibus adiposis. Berolini, 1818, p. 4.
(d) l'\v, Observations physiques et anatomiques sur plusieurs espèces de Salamandres (Mém. de VAcad. des sciences, 1729, p. U8, pi. 11, fig. 7).
(e) Duvernoy, Fragments sur les organes génito -urinaires des Reptiles, p. 21 (extrait des Mém. de l'Académie des sciences. Savants étrangers, t. XI).
(f) Hatlike, Ucber di« Entstehung und Entwickeluny der Gesclilechlstheile bei der Urodelen (Bcilr. sur Geschic.hte der Thkrwelt, 1820, 1. 1, pi. 2, fig. 6-12),
, — Duvernoy, loc. cit., p. 20, pi. 1 et 2.
Conduits évacuateurs.
Les tubes spermatiques qui constituent le testicule sont terminés en cul-de-sac, et leur fond occupe la périphérie de cet organe, de sorte qu'au premier abord, celui-ci paraît composé d'un amas de vésicules arrondies, logées dans les mailles d'un réseau vasculaire. Ces tubes, semblables à des doigts de gant, convergent vers le bord dorsal de la glande, et y donnent naissance à plusieurs vaisseaux excréteurs très-grêles qui s'en détachent (1).
Les voies par lesquelles les produits du testicule sont évacués au dehors présentent, dans cette classe d'Animaux, des variations très-considérables, et ces différences dépendent principalement des relations qui s'établissent entre le conduit excréteur des corps de Wolf, ou reins temporaires, les canaux urinaires et les tubes séminifères. Pour en bien saisir le caractère, il est nécessaire de prendre en considération le mode de développement de ces organes et les transformations qu'ils subissent chez l'embryon (2).
Dans une des précédentes Leçons, nous avons vu que chez
(1) A raison de la délicatesse extrême de leurs parois, ces tubes spermagènes sont très-difficiles à étudier.
Suivant MM. Vogt et Pappenheim, ils se rendraient dans une cavité centrale commune, d'où naîtraient les conduits efférents {Op. cit.).
(2) Avant la publication des recherches de Rathke sur le développement des organes génitaux internes
des Vertébrés inférieurs, on ne savait que peu de chose sur ce sujet. Les travaux subséquents de J. Millier sur cette partie de l'embryologie sont d'une importance encore plus grande , et dans ces derniers temps, les observations de M. Leydig et de M. Witticb ont jeté de nouvelles lumières sur plusieurs questions encore obscures ou mal expliquées par leurs devanciers (a).
(a) Rathke, Ueber die Entstehung und Entwickl. der Geschlechstheile bei den Urodelen (Beitr. «Or Geschkhle der Thienvelt, 1. 1, 1820). — Untersuch. iiber die Geschleclits-Werkzeuge der Schlangen, Eiiechsen und Scluldkvoten [Abhandlungen xur Bildungsund Entwickelungsgeschichte des Menschen und Thiere, 1852, t. 1, p. 21 , pi. 3).
j. Mùller, Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an
Embryonen des Menschen und der Thiere, 1830.
Wittich, Beilràge zur morpholog'schen und histologischen Entwickelung der Harn-und
Geschlechts-Werkseuge der uackten Amphibien [Zeitschrift jiir wisse7isch. Zool., 1853, t. IV, p. 125, pi. 9).
— Leydig, Amt.-Hislol. Untersuchungen iiber Fische und Reptilien, 1853.
tous les Vertébrés il se forme de bonne heure, dans la région dorsale de la cavité abdominale, un organe de structure glandulaire appelé corps de Wolf, qui est destiné à constituer l'appareil urinaire chez les Poissons, mais qui , chez les autres Animaux du même embranchement, ne joue qu'un rôle transitoire dans l'économie, et disparaît plus ou moins complètement à mesure que l'appareil rénal se développe (1). Le conduit excréteur de cet organe transitoire, que l'on peut désigner sous le nom de tube wolfien, se rend au cloaque, et sa portion postérieure est mise à contribution, soit par l'appareil génital seulement, soit par cet appareil et l'appareil urinaire pour l'évacuation de leurs produits. Il en résulte que tantôt cette portion du tube wolfien devient un canal commun faisant fonction d'uretère, aussi bien que de conduit déférent, tandis que d'autres fois l'uretère se constituant d'une manière indépendante, il en reste plus ou moins complètement séparé et sert uniquement à la sortie du sperme. Les différences anatomiques dont il est ici question dépendent donc principalement du point où la coalescence de ces trois sortes de tubes s'effectue, et du développement plus ou moins grand de la portion du système excréteur qui appartient en propre, d'une part aux testicules, d'autre part aux reins. Tantôt les conduits spermatiques et urinaires s'anastomosent et se confondent avant que de s'unir au tube wolfien. D'autres fois, celui-ci reçoit d'abord les conduits spermatiques, et constitue de la sorte un canal déférent particulier, puis s'unit à l'uretère pour former un conduit génito-urinairc commun qui se rend au cloaque. Enfin, dans d'autres cas, la séparation entre l'appareil urinaire et l'appareil génital associé au tube wolfien se continue plus loin , et ils débouchent isolément dans le cloaque commun.
Le premier de ces modes d'organisation nous est offert par
(1) Voyez tome VI, page 306 et suivantes.
Ménobranches.
Grenouiiies.etc. les Grenouilles et le Crapaud. Ainsi que je l'ai déjà dit en décrivant l'appareil urinaire de ces Animaux (1), les canaux efférents des testicules pénètrent directement dans la substance des reins, les traversent, et vont déboucher dans l'uretère ou canal excréteur de cette glande (2), conduit qui, à son tour, s'unit au tube wolfien pour aller ensuite se terminer dans le cloaque (3).
Chez les Ménobranches ou Necturus, les canaux excréteurs du testicule s'enfoncent également dans la substance du rein, et débouchent, ainsi que les canaux urinifères, dans un conduit qui longe le bord opposé de cette dernière glande ; mais ce conduit se continue supérieurement avec la portion libre du tube wolfien, et paraît être constitué tout entier par ce même canal (Zi).
Le Protée nous offre un exemple de la seconde combinaison organique dont il vient d'être question. Le canal efférent du testicule, après s'être divisé et pelotonné de façon à constituer un épididyme, débouche par plusieurs branches dans le tube wolfien, dont la portion antérieure reste libre et dont la portion postérieure reçoit plus loin en arrière les canaux efférents des reins, puis continue sa route vers le cloaque pour y verser, soit
Protée.
(1) Voyez tome VII, p. 337 et suiv.
(2) Le mode de terminaison des canaux eflVrents dans les canaux urinaires n'a pu être constaté d'une manière satisfaisante, mais il est bien certain qu'ils y débouchent et que ces derniers versent le sperme dans l'uretère. Le réseau formé par les canaux efférents dans la profondeur de la substance des reins a été observé avec soin chez la Grenouille par MM. Vogt et Pappenheim.
(3) Le mode d'union des canaux efférents des testicules avec l'uretère, et de celui-ci avec le tube wolfien, est à peu près le même chez le Crapaud agua, ou Bufo maculiventris, si ce n'est que ce dernier tube est plus développé (a).
Les canaux efférents traversent également la substance des reins chez la Salamandre terrestre (6).
(lx) Voyez ci -dessus, tome VII, p. 339, note 1.
(a) Leydig, Handb. der Histologie, p. 528, fig. 258.
(b) Leydig, Op. cit., p. 527, fig. 257.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. Zj9l
l'urine, soit la semence. Ici, c'est par conséquent le canal déférent qui fait fonction de l'uretère, tandis que chez la Grenouille, c'est l'uretère qui tient lieu de canal déférent (1).
Chez les Tritons ou Salamandres aquatiques, la structure de l'appareil génitp-urinaire se complique davantage, et, ainsi que je l'ai déjà dit, les anatomistes sont partagés d'opinion au sujet des connexions établies entre les voies mïnaires et séminifères. Quoi qu'il en soit, le mode de groupement des conduits génitaux et urinaires parait participer des deux types que nous venons de passer en revue : car une partie des canaux efférents du testicule se rendent directement dans le canal déférent constitué par le tube wolfien, tandis que d'autres, avant de déboucher dans ce dernier conduit, vont constituer un canal accessoire qui reçoit aussi une partie des tubes urinaires; mais la plupart des canaux excréteurs des reins, disposés en faisceaux . se rendent au cloaque sans s'anastomoser avec les conduits génitaux.
Enfin, chez l'Alyle, ou Crapaud accoucheur, le canal évacuateur du testicule, complété suivant toute apparence par le tube wolfien, se rend au cloaque sans avoir aucune communication avec l'appareil urinaire (2).
Triions.
Alyle.
(1) Voyez tome VII, page 3S8, et pour plus de détails, les observations de M. Leydig (Unters. iiber Fische wid Reptilien, p. 78, pi. h, fig. 30.
— Lehrbuch der Histologie, p. 5l27, fig. 257 A).
(2) Chez le Triton à crête, par exemple, chaque testicule, garni de bandelettes adipeuses, et divisé, comme je l'ai déjà dit, en plusieurs lobes (ordinairement trois) par des étranglements, présente sur le long de son bord un léger renflement que M. Martin Saint-Ange a décrit comme étant
un canal commun, ou réservoir de Highmore (a). Les canaux efférents sortent isolément au nombre de quatre à six, et se pelotonnent bientôt sur euxmêmes pour constituer un épididyme très-allongé, de l'extrémité antérieure duquel se détache un conduit assez gros qui se dirige en avant et va se confondre avec le tube wolfien adjacent (ou ligament de Tépididyme , suivant quelques anatomistes), de façon à former une anse et à se porter ensuite d'avant en arrière. Le canal déférent ainsi constitué présente de
(a) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 101, pi. 11, fig. i.
Chez quelques Batraciens, des glandes aceessoires se groupent autour de la portion inférieure du canal évacuateur de la semence, et ces organes sécréteurs, de même que diverses parties de l'appareil urinairc, peuvent servir comme réservoir pour ce liquide à l'époque du rut. Ainsi, chez la Grenouille, il existe à la partie postérieure de l'uretère une poche auriculiforme qui se compose de tubes sécréteurs, et qui est connue des anatomistes sous le nom de vésicule séminale (1). Chez les Tritons, la dis-
nombreuses circonvolutions et reçoit successivement plusieurs canaux excréteurs accessoires fournis, comme la branche principale déjà mentionnée, par l'épidiclyme. Enfin, il va déboucher dans le cloaque, à côté de son congénère (a). D'autres conduits excréteurs du testicule se rendent dans un canal accessoire qui gagne la partie antérieure des reins, et qui paraît y communiquer avec quelques branches des voies urinaires, puis va se terminer dans le tronc du canal déférent déjà mentionné (b). Les uretères fusionnes et nombreux qui naissent des reins, et qui vont déboucher dans le cloaque, à côté de l'orifice génital, sont gorgés d'un liquide blanchâtre à l'époque du rut, et plusieurs naturalistes les ont considérés comme des vésicules séminales (c); mais, en général, on n'y rencontre pas de Spermatozoïdes (d). MM. Vogtet Pappenbeim y ont cependant constaté la présence de ces corpuscules fécondateurs à
l'époque du rut, chez la Salamandre maculée.
(1) Cet appendice, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (e), naît du bord externe de l'urèthre, ou canal uréthrospermatique ; il est aplati et renferme sept ou huit petits systèmes de cavités rameuses qui débouchent chacun dans l'urèthre par un orifice particulier. Il en résulte que ce réservuir présente une apparence caverneuse {f) ; mais il est en réalité formé par une série de tubes rameux dont les troncs principaux sont rangés parallèlement et dont les branches s'élargissent en manière d'utricules. Ils sont tapissés par une couche d'épithélium et reçoivent beaucoup de vaisseaux sanguins.
La tunique commune de ce réservoir spermatique est fibreuse et contractile.
Chez le Crapaud cornu (Ceratophrys dovsata), cette glande accessoire, ou vésicule séminale, manque. (Voyez tome VII, p. 338.)
(a) Voyez Prévost et Dumas, Sur la génération (Ann. des sciences nat., 1824, 1. 1, pi. 20, !i£. 3 et A).
— Lereboullet, Op. cit. (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII, pi. 8, fig. 92 et 03).
(b) Voyez tome VII, p. 341.
(c) Dut'ay, Observations sur plusieurs espèces de Salamandres (Mêm. de V Académie des sciences , 1720).
— Ratlike, Ueber die Urodelen (Ueitr. zur Geschichte der Thierwelt, t. I).
(d) Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1824, 1. 1, p. 282).
(e) Voyez tome VII, p. 337.
(/") Voyez Lereboullet, Op. cit., pi. 8, fig. 88 et 89.
position du cloaque rend très-facile le reflux du sperme jusque dans la vessie urinaire (1).
La terminaison des voies génitales dans le cloaque ne pré- cloaiucsente aucune particularité dont il soit bien important de tenir compte. D'ordinaire, ces orifices sont situés au sommet de petites papilles érecliles ou de plis de la membrane muqueuse qui tapissent ce vestibule commun, et l'on peut considérer ces éminences comme des vestiges de l'appareil qui, chez les Vertébrés plus élevés en organisation, effectuent l'introduction du sperme dans les voies génitales de la femelle; mais ici ils ne servent qu'à diriger le jet formé par ce liquide au moment de l'éjaculation (2).
(1) Le cloaque est séparé du rectum par une valvule circulaire et deux gouttières situées ù sa face dorsale, sur les côtés d'une sorte de raphé médian conduisant l'urine, ainsi que la semence, des orifices des voies génitourinaires dans la vessie, ou de ce réservoir vers le sommet de l'appendice éjaculateur. Quelques ailleurs considèrent les uretères fusiformes de ces animaux comme étant des vésicules séminales, parce qu'à l'époque du rut on les trouve gorgés d'un liquide laiteux, et M. Bidder assure y avoir aperçu des Spermatozoïdes (a) ; mais dans la plupart des cas, la semence ne pénètre pas dans ces tubes (6).
(2) Chez les Tritons, cette papille est située immédiatement derrière le repli valvulaire qui sépare le cloaque du rectum. Elle est creusée de trois sillons longitudinaux et recouverte d'un
épithélium pavimenteux, mais elle ne contient pas de tissu érectile. Ainsi que nous l'avons déjà vu, la vessie urinaire débouche dans le cloaque, en face des orifices génito-urinaires.
Il est aussi à noter que de nombreux muscles entourent le vestibule génito-excrémentiticl, et servent, pour la plupart, à dilater l'anus, tout en tirant cet orifice en arrière (c). Tels sont :
1° Une paire de muscles rétracleurs supérieurs, ou coccy-vestibuliens ;
2° Une paire de muscles rétracteurs inférieurs, ou ischio-vestibuliens;
3° l ne paire de muscles ababscurs, ou ischio-coccygiens ;
Zi° Un muscle abaissent- de l'anus, ou pubio-veslibulaire.
Un effet contraire est produit par la contraction d'un sphincter anal trèsgros.
(a) Bidder, Vergteicli. anat. und histol. Untersuch. iiber die mdnnlichen Geschlechts- und Harnwerkzeuge bei nackten Amphibien, 4 846.
{b) Prévost et Dumas, Observations relatives à l'appareil générateur det Animaux mâles (Ann. des sciences nat., 18*24, t. I, p. 282).
— Dtnernoy, Fragments sur les organes génilo-urinaires des Reptiles, p. 93.
(c) Voyez Lereboullet, Op. cit., p. 145, pi. 18, Gg. 191 ; pi. 19, Bg. 193, 194.
Mode de fécondation
Rlnfin, chez les Batraciens urodèles et pérennibranches, l'appareil génital du mâle est complété par des organes sécréteurs qui débouchent dans le cloaque, et qui ont été considérés par beaucoup d'anatomistes comme les analogues de la prostate ou des glandes de Cowper, dont l'étude nous occupera dans la prochaine Leçon. Ils consistent en une multitude de tubes terminés par un renflement ampullaire et produisant une substance laiteuse. A l'époque du rut, ils deviennent turgides, et chez les Tritons ils ont alors un volume considérable (l).
§ 8. — Ainsi que je l'ai déjà dit, il n'y a presque jamais une véritable copulation chez les Batraciens (2), et d'ordinaire la fécondation des œufs n'a lieu qu'après la ponte. Souvent le mâle se borne à nager autour de la femelle, et à répandre dans l'eau qui la baigne la liqueur séminale destinée à vivifier ses œufs, ainsi que cela se voit chez les Tritons (3). D'autres fois, chez les Grenouilles et les Crapauds, par exemple, le mâle se cramponne sur le dos de la femelle, en la saisissant par les flancs
(1) Chez les Triions, cet appareil glandulaire se compose de trois paires de lobes, dont deux bordent le cloaque, et la troisième s'avance sous l'abdomen (a). 11 se trouve chez la femelle aussi bien que chez le mâle, mais il est beaucoup plus développé chez ce dernier. Ces glandes sont également trèsdéveloppées chez la Salamandre terrestre (b).
(2) Les Cécilies, qui paraissent devoir prendre place dans la classe des Batraciens, bien que la forme générale de leur corps soit semblable à celle des Serpents, sont pourvues d'organes
copulateurs analogues à ceux des Lézards (c).
(o) Les manœuvres du mâle autour de la femelle sont très-remarquables.
Il la poursuit, tourne autour d'elle, l'excite et semble en épier tous les mouvements ; dès qu'il s'aperçoit qu'un œuf est pondu, il s'en approche vivement et y lance un jet de sperme. Pendant la saison du rut, le corps du mâle prend aussi des couleurs plus intenses el des crêtes culanées se développent tant sur le dos que sous la gorge, et acquièrent souvent des dimensions très-considérables (d).
(a) Voyez Martin Saint-Ange, Op. cit., pi. lt , fijj. 3, 3' et 6.
(b) Rathke, Op. cit. (Bcitr. zur Geschichte der Thienuclt, t. I, pi. 1 , Çig. 3 et 6).
(c) Voyez Duvernoy, Atlas du Règne animal He Cuvier, Reptiles, pi. 36 ter, fiff. 7.
(d) Rusconi, Amours des Salamandres aquatiques, p. 17 et suiv.
au moyen de ses pattes antérieures, et, tout en nageant avec elle, arrose de semence les œufs au moment où celle-ci les évacue au dehors (1). Mais, chez quelques-uns des Animaux de cette classe, la fécondation s'opère avant la ponte, et les œufs se développent dans l'intérieur de la chamhre ineubatiïce formée parla portion terminale de l'oviducte. Cela a lieu chez les Salamandres terrestres (2) et chez un Batracien du Chili appelé Rhinoderma Darwinii (3).
(1) Les Grenouilles s'accouplent dans l'eau et nagent ainsi, le mâle placé sur le dos de la femelle, qu'il embrasse étroitement entre ses pattes antérieures (a). Cette union dure très-longtemps, quelquefois une vingtaine de jours sans interruption, et chez quelques espèces, telles que la Grenouille rousse, le pouce du mâle se gonfle alors à sa base, et s'y couvre de rugosités qui s'enfoncent dans les flancs de la femelle, de façon à y déterminer des excoriations. Lorsque les œufs sortent du cloaque de la femelle , le mâle les féconde en y lançant sa semeice par petits jets; quelquefois il épuise sa provision de liqueur spermatique, et abandonne sa compagne avant que la ponte soit terminée, et alors un autre mâle lui succède. D'autres fois le même mâle s'accouple successivement avec deux ou même trois femelles ; mais, en général, l'accouplement, qui commence longtemps avant la ponte, dure jusqu'à ce que cette opération soit terminée. Pendant la
durée de ce rapprochement sexuel, le mâle paraît être presque insensible à la douleur: ainsi, dans des expériences faites par Spallanzani, on l'a vu recevoir des blessures extrêmement graves, sans quitter sa femelle ni discontinuer à féconder les œufs pondus par celle-ci. Il en est de même poulies Crapauds (6).
(2) ].'• développement des jeunes Salamandres dans l'intérieur de l'oviducte de leur mère a été constaté par Perrault et par Maupertuis (c), ainsi que par beaucoup de naturalistes plus récents.
Chez la Salamandre noire des Alpes, la copulation commence à terre et se continue dans l'eau; le mâle s'unit à la femelle en se plaçant sous elle ventre à ventre et en l'enlaçant avec ses pattes : celle-ci l'entraîne alors dans l'eau, et l'union sexuelle dure plusieurs heures (d).
(3) Le viviparisme de ce Batracien anoure a été constaté par M. Gay, et implique la fécondation intérieure (e).
(a) Voyez Swammerdam, Biblia Nalurœ, pi. 48 a, fig. 1.
— Rœsel, Hist. nat. Ranarum, pi. 1, fig. 1 et 2.
(6) Spallanzani, Expér. pour servir à ihist. de la génération, p. SG, 288, etc.
(c) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3* partie, p. 81, pi. 16.
— Maupertuis, Observations et expériences sur une des espèces de Salamandre (Mém. de l'Acad. des sciences, 1727, p. 32).
(d) Schreibers, L'eber die specifische Verschiedenheit des ge/leckten und des schivarzen Erd- Salamanders oder Molches und der hôchst merkwurdigen ganz eigenthùmlichen Fortpflanzungsweise des Letztem (Isis, 1833, t. V, p. 527).
(e) Gay, Historia fisica y politica de Chile, Zoologia, t. II, p. 122.
Dépôt des œufs.
est aussi à noter que certains Batraciens
n'abandonnent pas leurs œufs après les avoir pondus et fécondés, mais s'en chargent, et les transportent avec eux pendant que l'incubation s'effectue. Ainsi , chez le Crapaud accoucheur, où les œufs sont réunis en un chapelet glaireux, le mâle s'en empare à mesure que la ponte s'en effectue, entortille ce cordon autour de ses pattes postérieures, et le transporte ainsi avec lui à sec, jusqu'au moment où l'éclosion doit avoir lieu; mais alors il se plonge dans l'eau, dont l'action détermine la déhiscence de la coque des œufs et la sortie des petits (1).
Le Pipa, ou Crapaud de Surinam, présente sous ce rapport des particularités encore plus remarquables. Le mâle aide la femelle à accoucher et place les œufs sur le dos de celle-ci; ils y déterminent une sorte de gonflement ou d'hypertrophie de la peau, qui se boursoufle autour de ces corps, et , de la sorte , chacun de ceux-ci se trouve bientôt logé dans une espèce d'alvéole. Le dos de la femelle se creuse ainsi d'une cinquantaine de petites loges qui sont autant de
(1) L'accouplement du Crapaud accoucheur, ou Alytes obstetricans, n'a pas lieu dans l'eau, comme cela est ordinaire chez les Batraciens. La femelle étant à terre, le mâle, dont la taille est beaucoup plus petite que la sienne, se cramponne sur son dos, et se fait ainsi transporter par elle. Lorsque la ponte commence, il tire à lui avec une de ses pattes postérieures le bout du chapelet formé par les œufs agglutinés, et l'entortille autour de ses cuisses en y donnant la disposition d'un chiffre huit qui serait couché transversalement (oo ). Il est à présu-
mer que pendant cette opération , il les féconde en les arrosant de sperme, car leur enveloppe est encore molle en ce moment; mais, par le contact de l'air, elle ne tarde pas à se dessécher et à durcir de façon à constituer une coque assez résistante. Le mâle transporte ainsi les œufs avec lui pendant plusieurs semaines, et lorsque la période d'incubation est terminée, il va à l'eau ; puis, au bout de quelques minutes, sous l'influence de ce liquide, la coque de ces corps se brise circulairement, et laisse sortir le petit têtard, qui se met à nager (a).
(a) Demours, Observations sur le Crapaud (Ném. de l'Académie des sciences, 1778, p. 7).
Apparei de
chambres incubatrices dans lesquelles les embryons se forment et se développent (1).
§ 10. — Dans la classe des Reptiles, la fécondation des œufs s'opère toujours avant la ponte, par introduction directe du la reproduction liquide séminal dans l'appareil génital de la femelle, et à ce per- r^L*. fectionnement correspond une complication nouvelle des organes mâles, qui se complètent parle développement d'inslruments copulateurs (2).
A l'extérieur du corps, les différences sexuelles sont toujours faibles et souvent elles ne sont pas appréciables. Chez les Chcloniens, les individus mâles sont reconnaissables à la forme un peu excavée de leur plastron sternal, et chez les Sauriens, la base de la queue est en général étroite et arrondie chez la femelle, tandis que chez le mâle, elle est un peu aplatie et élargie ; mais
(1) Madame Mérian , iconographe liabile du xvne siècle (a), fut la première à parler de ce singulier Batracien; mais elle croyait qu'il produisait ses petits par le dos (6). Un autre naturaliste crut avoir constaté que l'individu qui porte ainsi les œufs était le mâle, et non la femelle (c) ; mais les observations faites en 1762 par un médecin de Surinam, appelé hennin, firent disparaître ces erreurs (rf). Plusieurs auteurs ont donné de bonnes figures du Pipa chargé de ses œufs (e) , et l'on
sait, par les observations de Blumenbach et de Duméril,que non-seulement le têtard se développe complètement dans l'intérieur de la loge ovigère, mais qu'il y subit même ses métamorphoses, de façon à en sortir sous la forme de Batracien anoure (/").
(2) Chez les Serpents, la copulalion dure plusieurs heures; les deux individus s'entortillent mutuellement en ne laissant libre que la partie antérieure de la tète et en se regardant nez à nez {g).
(a) En généra], on désigne cet auteur sous le nom de mademoiselle Mérian, parce que jadis le titre de dame était réservé à la noblesse.
(b) U.S. Mérian, Dissertation sur la génération et les transformations des Insectes de Surinam, 17-26, p. 50, pi. 59.
(cl Vallisnieri, Historia del Cameleonte {Opère fisico-mediche, t. I, p. 433 et suiv., pi il
(d) Fermin, Développement parfait du mystère de la génération du fameux Crapaud de Surinam. Màstricht, 1702.
(e) Seba, Thésaurus Animalium, t. IV, pi. 19 et 20.
— Duvernoy, Atlas du Régne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 39, fig. 2.
(f) Duméril,* Erpétologie , t. VIII, p. 219.
(g) Par exemple, chez les Vipères : voyez Charas, Anatomie de la Vipère [Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, par Perrault, etc. ; publié par l'Académie des sciences, 1732, t. III, 2' partie, pi. 63).
Ovaires
ces caractères manquent souvent. La fécondité est beaucoup moins grande que chez les Batraciens (1), mais les œufs sont plus complets et ressemblent davantage à ceux des Poissons plagiostomes, car ils sont toujours pourvus d'une coque bien organisée, et quelquefois même cette enveloppe devient semblable à la coquille d'un œuf d'oiseau.
Ainsi, chez les Crocodiliens, la sphère vitelline est entourée d'un albumen qui, à son tour, est renfermé dans une tunique membraneuse particulière, et celle-ci est revêtue d'une coquille calcaire. La coque de l'œuf est également calcaire chez certains Chéloniens (les Tortues terrestres et paludines), mais chez les Tortues de mer, les Sauriens ordinaires et les Ophidiens, elle offre seulement la consistance du parchemin. Je rappellerai aussi que l'albumen de l'œuf présente une composilion particulière chez les Chéloniens (2), et que chez les Ophidiens, cette substance manque. Enfin, la forme de ces œufs est en général ovalaire (3).
§ 14 . — L'ovaire est toujours double, mais n'est pas toujours placé symétriquement de chaque côté du plan médian ;
(1) Le nombre des œufs pondus à la fois s'élève souvent à trente, ou même quarante, chez la Couleuvre à collier, mais ne paraît être que d'environ dix chez les Calamaries (a).
Chez quelques Tortues, chaque ponte ne se compose que de quatre ou cinq œufs, ou même de deux ou trois seulement (6).
(2) Voyez ci-dessus, page 325.
(3) Chez les Chéloniens, les œufs présentent des formes diverses suivant les
espèces : quelquefois ils sont sphériques, chez le Thalassiochelys cauuana et le Xerobates carolinus (c) ; mais, en général, ils sont ovalaires, et souvent leur grand diamètre l'emporte de beaucoup sur le pelit diamètre; parfois ils sont un peu incurvés, de façon à être presque réniformes(rZ), mais leurs deux extrémités sont toujours de même grosseur.
Les œufs des Geckos sont sphériques et à coque calcaire (e).
(a) Schlegel, Physionomie des Serpents, p. 87.
(6) Agassiz, Contrib. to the Nat. Hist. of the United States, t. II, p. 490.
(c) Venez Agassiz, Op. cit., pi. 17, lig. 28-30.
(d) Par expmple, chez le Malacoclemmys palustris : voy. Agassiz, loc. cit., pi la, fig. 14.
(e) Duméril, Erpétologie générale, t. III, p. 274.
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. /l99
car dans les espèces dont le corps est très-étroit, les Serpents,
par exemple, l'un de ces organes est placé beaucoup plus en
avant que l'autre. Leur conformation diffère aussi un peu chez
les divers Animaux de cette classe, et, sous ce rapport comme
sous beaucoup d'autres, les Reptiles, dont l'anus a la forme
d'une fente transversale, c'est-à-dire les Ophidiens et les San- 0i'h[cfc"s
riens ordinaires, diffèrent de ceux où cet orifice est longitudinal, s;miens
' o " ordinaire?.
disposition qui se rencontre chez les Crocodiliens et les Chéloniens. Chez les premiers, l'ovaire est creux et consiste en un sac ou un tube assez semblable à celui des Batraciens, et dont la cavité reçoit les œufs quand ceux-ci, arrivés au terme de la croissance du globe vitellin, rompent leur capsule et deviennent libres; puis les parois de ce réceptacle se rompent à leur tour pour laisser sortir les œufs, qui passent dans l'oviducte. Les choses se passent donc là à peu près comme chez les Batraciens, si ce n'est que la cavité centrale de l'ovaire, traversée par des brides, est peu extensible, et que chaque œuf en sort presque aussitôt après qu'il s'est détaché des parois de cette glande ovigène. Cela est facile à observer chez les Ophidiens, dont les ovaires sont tubulaircs.
Chez les Chéloniens et les Crocodiliens, les ovaires sont dis- chéioniens posés autrement (1). Par suite d'une coalescence plus complète crocodiliens des parois de l'espèce de sac formé par chacun de ces organes, leur cavité centrale s'efface, et chaque œuf, à mesure qu'il grossit dans l'épaisseur de leurs parois, au lieu de se porter en dedans vers ce réceptacle commun, fait saillie au dehors (2) ; la
(1) La forme générale de ces or- tes, parmi lesquels il convient de citer panes, chez les Chéloniens, a été très- ' en première ligne Bojanns (a). bien figurée par plusieurs anatomis- ('2) M. Agassiz a publié récemment
la) Chez In Tortue d'Europe, par Bojanus (Anat. Test, europ., pi. 30, fig. 188). — Chez le Chrysemys picta el le Glyptemys insculpta, par M. Agassiz (Contvib. to the Xat. Hisl. of the Uniled States, t. II, pi. 9 b, tig. 10 et 11).
surface extérieure de l'ovaire devient ainsi fortement bosselée; puis chacun de ces tubercules, s'avançant davantage et s'étranglant à sa base, devient pédoncule, et l'organe tout entier prend
une longue série de recherches trèsintéressantes sur le développement de l'œuf et sur l'embryologie des Tortues (a). L'accroissement des ovules ovariques est extrêmement lent, et ces corps reproducteurs, après avoir parcouru la première période de leur existence, restent pendant fort longtemps dans un état stationnaire : en sorte que chez une jeune Tortue âgée de cinq ou six ans, ils ont tous à peu près les mêmes dimensions. Mais, a l'époque de la puberté, le développement d'un petit nombre d'entre eux s'active, et ceux-ci entrent dans la période de maturation, laquelle dure plusieurs années. Chaque année, à un moment qui paraît coïncider avec celui de l'accouplement, une nouvelle série d'œufs commence à mûrir, en sorte que chez les individus adultes, l'ovaire renferme plusieurs de ces séries d'âges différents et formées chacune par le nombre d'œufs destinés à composer une même ponte. Les pontes ne se renouvellent que d'année en année ; et chez les espèces étudiées par M. Agassiz, la période de maturation des œufs dure environ quatre années :
de sorte qu'aux approches de la saison de la reproduction, indépendamment des ovules dans la première période de leur existence, dont le nombre est immense et dont le volume est variable, mais toujours très-petit, l'ovaire renferme quatre séries d'œufs en voie de maturation et d'âges différents, qui
se distinguent par les inégalités de leur volume. Chez le Nanemys guttata, qui, à chaque ponte, dépose deux ou trois œufs seulement, chacune de ces séries ne se compose que d'un égal nombre d'œufs ; chez le Chrysemys picta , les œufs qui sont arrivés à un même degré de développement, et qui sont destinés à être pondus à la fois, sont au nombre de cinq, six ou sept ; enfin, chez le Chelhydra serpentina, dont cbaque couvée se compose d'une huitaine d'œufs, on trouve dans l'ovaire un nombre correspondant d'ovules de chacune des quatre catégories susmentionnées.
Les ovules naissants se montrent d'abord sous la forme de pelits granules sphériques d'apparence graisseuse et complètement indépendants du stroma d'alentour. Ils sont beaucoup plus petits que les cellules du tissu circonvoisin ou même que les noyaux de ces cellules, et c'est plus tard que la capsule ou follicule ovigère se constitue autour de chacun de ces corps, d'abord sous la forme d'une couche d'utricules, puis d'une sorte de kyste composé de deux feuillets, une tunique externe granuleuse, et une tunique interne hyaline, ou zone pellucide. Lorsque Tovule commence à se constituer ainsi, sa substance paraît être homogène ; mais bientôt il semble se faire un départ entre la matière qui en occupe la périphérie et celle gai se trouve au centre : la première s'épaissit, la seconde
(a) Agassiz, Contributions lo the Natural Hislory of thc United States, t. II, p. 451 et suiv., pi. 8, 9, 9 a.
l'aspect d'une grappe de raisins; enfin la capsule de l'œuf se rompt, et ce dernier quitte l'ovaire pour passer directement dans l'oviducte. Nous avons déjà vu des ovaires en grappe
s'éclaircit,et le tout offre alors l'aspect d'une cellule arrondie. Au début de ce travail d'évolution, la vésicule purkinjéenne ne se distingue pas des matières adjacentes, et les observations de M. Agassiz ne me paraissent pas suffisantes pour résoudre les questions relatives à l'ordre de primogéniture entre cette cellule et les autres parties de la sphère vitelline; mais lorsque l'ovule est un peu plus avancé en âge, cette vésicule intérieure est très-visible et s'accroît rapidement. C'est évidemment un organite vivant, ayant son mode d'activité propre, et engendrant dans son intérieur d'autres organites quia leur tour donnent des signes d'un pouvoir génésique analogue. En effet, le contenu de la vésicule germinative ou purkinjéenne est d'abord homogène et transparent, mais on y voit bientôt apparaître un noyau appelé vésicule de Wagner, et dans l'intérieur de celte dernière cellule on voit naître ensuite un ou plusieurs nucléoles, ou vésicules de Valentin ; puis la vésicule wagnérienne se détruit, et le contenu de la vésicule purkinjéenne, après être devenubeaucoup plus granuleux, s'éclaircit de nouveau. Pendant que cesphénomènes s'accomplissent, le vitellusdonne également des signes d'une certaine activité vitale. On n'aperçoit d'abord, entre la vésicule purkinjéenne et la paroi extérieure de l'ovule destinée à devenir la tunique vitelline, qu'un liquide homogène et transparent ; mais bientôt sa consistance se modifie, des corpuscules granulaires y apparaissent, et ces corpuscules, en se développant
à la manière d'autant d'organites particuliers, augmentent rapidement le volume de l'ovule. Ils sont de deux sortes. Les uns, hyalins, incolores et d'apparence albumineuse , occupent l'hémisphère du globe vitellin, où se trouve la vésicule germinative, et doivent être considérés comme les représentants de la substance blastogénique dont il a été question dans une leçon précédente. Les autres, destinés à former les cellules vitellines proprement dites, sont opaques , jaunes et riches en matière grasse ; ils se montrent d'abord au pôle opposé de l'ovule, et bientôt ils occupent l'un des hémisphères du globe vitellin; mais leur nombre et leur volume venant à augmenter, ils envahissent peu à peu l'autre hémisphère, de façon à rétrécir de plus en plus l'espace hyalin qui entoure la vésicule germinative. Ces corpuscules vitellins, en se développant, subissent aussi des changements considérables. Aux premiers granules opaques en succèdent d'autres qui sont d'abord hyalins, et dont la périphérie se condense bientôt de façon à donner à chacun de ces globules l'apparence d'une vésicule ou cellule arrondie, dont la paroi (appelée ectoblaste par M. Agassiz) devient membraneuse et élastique. A l'intérieur de chacune de ces utricules se développe ensuite un noyau, ou mésoblaste, qui se montre d'abord sous la forme d'une tache appliquée contre la surface interne de l'ectoblaste, mais qui devient bientôt un corpuscule libre et à contours nettement dessinés; sa forme
chez les Poissons plagïostomes, et lorsque nous étudierons l'appareil reproducteur des Oiseaux, nous aurons l'occasion de revenir sur l'examen des glandes ovigènes qui offrent ce mode de conformation.
L'oviducle des Reptiles présente également, dans beaucoup de cas, des particularités de structure en rapport avec certains perfectionnements dans le travail physiologique. Ainsi, l'embouchure de ce canal jouit de plus de mobilité que chez les Vertébrés anallantoïdiens (1), et n'est pas toujours une simple fente en forme de boutonnière, comme chez les Batraciens, mais elle s'élargit ordinairement de façon à constituer un entonnoir très-évasé, et elle s'enrichit de fibres musculaires disposées de manière à lui donner la faculté de changer de forme et de position, de s'appliquer sur l'ovaire, de l'embrasser et de recueillir ainsi plus sûrement l'œuf qui s'en détache. Ce mode d'organisation est porté à un degré très-remarquable chez la Couleuvre et chez d'autres Ophidiens.
La portion suivante de l'oviducte (2), étroite et garnie comme d'ordinaire d'une tunique muqueuse couverte d'un épilhélium à
cesse alors d'être arrondie pour devenir anguleuse, et sa couleur passe d'une teinte jaune pâle au jaune d'or. Ces changements coïncident avec le développement d'une nouvelle génération de corpuscules appelés cndoblasliques, dans l'intérieur du mésoblasle, lesquels offrent une apparence cristalloïde et sont très-chargés d'une matière grasse dont l'aspect a de l'analogie avec celle de la cire. Ces corpuscules deviennent assez gros et augmentent de nombre, de façon à constituer bientôt dans l'intérieur de chaque cellule vitelline une agglomération anguleuse ; puis leur
substance paraît être résorbée peu à peu, leurs angles s'émoussent, leur nombre diminue, et le mésoblaste ainsi que l'ectoblaste tendent à se désagréger pour faire place à de nouvelles cellules vitellines en voie de développement.
(1) Ce caractère se retrouve chez tous les Vertébrés du sous-embranchement des Allantoïdiens.
(2) L'oviducte des Reptiles est généralement moins long et moins contourné que chez, les Batraciens.
Chez le Gecko, ce tube est remarquablement court (a).
{a) Délie Chiaje, Dissert, sull'anat. umaaa comparativa, etc., t. I, pi. 21, Rs. t.
cils vibratiles, ne présente rien qui soit important à noter, mais la seconde portion de ce conduit se modifie à peu près comme nous l'avons vu chez les Poissons plagioslomes; ses parois s'épaississent, se plissent et s'enrichissent d'une multitude de glandules dont les produits servent à compléter l'œuf. C'est là que l'albumen et la coque se forment autour du globe vitellin (1);
(1) La plupart des naturalistes considèrent la formation de ces parties complémentaires de l'œuf comme étant le résultat d'un simple dépôt de matières sécrétées par l'oviducte et appliquées sur le globe vitellin, mais cette théorie mécanique ne me semble pas être l'expression de la vérité, et les enveloppes en question, tout en tirant tau substance des produits de la sécrétion des glandules de L'oviducte, se constituent eï croissent à la Manière des autres parties organisées el \ivantes. Les observations de M. Agassiz sur le mode de formation de l'albumen de l'œuf des Tortues fournissent des arguments puissants en laveur de -cite dernière manière de voir. En effet, fiiez ces Keptiles, l'albumen est beaucoup plus consistant que chez la plupart des Animaux, et forme autour du globe vitellin un certain nombre de couches concentriques bien distinctes (a) : le tout est renfermé dans la membrane de la coque, et souvent celte tunique est déjà bien constituée avant que l'albumen sous-jacent ail pris tout son développement. C'est donc par imbibilion à travers celte membrane que la matière constitutive de l'albumen arrive alors en contact avec celui-ci et se trouve employée par lui pour la production de nouvelles
couches du tissu constitutif de celle partie de l'œuf.
La coque de l'œuf des Tortues est formée aussi d'une série de couebes superposées dont les premières ne sont guère plus consistantes que les parties adjacentes de l'albumen et se composent, comme celles-ci, de corpuscules granulaires et allongés disposés en rangées parallèles. La direction de ces séries de corpuscules change de courbe en couche, de sorte que les stries résultant de leur mode de groupement s'entrecroisent. Dans les couebes plus superficielles de la membrane coquillière, ces granules sont plus serrés entre eux et constituent des fibres monilil'ormes. Chacun d'eux parait formé d'un nodule central entouré de couebes concentriques, à peu près comme dans les grains de fécule. Enfin, le nombre de ces couebes et l'épaisseur de la tunique résultant de leur superposition varient suivant les espèces.
La coquille a pour base un tissu analogue; mais dans cette partie de l'œuf, chaque granule devient en quelque sorte un centre d'attraction autour duquel des cristaux de carbonate calcaire viennent se grouper radiairement, de façon à constituer un nodule.
Du côté de la périphérie de l'œuf,
(a) Agassiz, Contributions to the Natural History of the United States, tome II, planche 9 a, fig. 43, 44.
50ft REPRODUCTION.
et parfois même le tube, ainsi constitué, devient une chambre incubatrice : car, chez quelques Reptiles, le développement de l'embrvon commence ou s'achève même dans l'intérieur de l'œuf avant que celui-ci ait été expulsé au dehors, et dans ce dernier cas ces Animaux sont ovovivipares. La Vipère doit son nom à cette particularité physiologique (1), qui est commune à beaucoup de Serpents venimeux f2) et se retrouve chez l'Orvet, ainsi que chez quelques espèces de la famille des Lézards (3). Postérieurement, les deux oviductes se rapprochent pour déboucher dans le cloaque, et la portion de ce vestibule où ils vont s'ouvrir se prolonge souvent au-dessus de l'orifice du
chacun de ces nodules calcigères s'accroît par la formation de nouvelles couches superposées, et il en résulte finalement une petite colonnette ou cylindre vertical dont la section horizontale offre une structure radiaire.
Ces nodules sont disposés par rangées parallèles comme Tétaient les granules organiques dont ils dérivent, et, suivant qu'ils sont plus ou moins serrés entre eux, la suhstance de la coquille est plus ou moins poreuse ou dense.
11 existe à cet égard des différences dans les diverses familles de Chéloniens, et il en résulte que, dans chacun de ces groupes zoologiques, la coquille présente des caractères histologiques particuliers. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations de M. Agassiz (Nat. Hist. of the United States, t. Il, p. 507 etsuiv.).
(1) La disposition générale de l'appareil de la génération des Vipères a
été assez bien indiquée par Charas (a).
(2) Quelques naturalistes ont pensé que les Serpents venimeux étaient tous vivipares, et les Serpents non venimeux tous ovipares ; mais il y a de part et d'autre des exceptions à cette régler ainsi, dans les groupes des Coronelles, la plupart des espèces sont ovipares, comme chez les Couleuvres, mais 1»
Coronelle lisse est vivipare. Cette dernière particularité se retrouve aussi chez le Boa rativore; enfin les Najas, quoique très - venimeux , sont ovipares (b).
(3j Une petite espèce de Lézard qui se trouve en Suisse ainsi que dans diverses autres parties montagneuses de l'Europe, et qui a été décrite sous plusieurs noms (Lacerta montana, L.
Schreibersiana, Zootocha Jacquini, Lacerta vivipara, etc.) , pond des œufs, contenant des petits tout formés et près d'éclore (c).
(a) Charas, Anatomie de la Vipère [Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, 2° partie, p. 207.pl. 60 e\.6i,Acad. des sciences, 1732).
(b) Schlegel, Physionomie des Serpents, t. Il, p. 86.
(c) i. F. Jacqnin, Lacerta vivipara (Nova Acta Hclvet., 1. 1, p. 33, pi. 1).
— Cocleau, Note sur un genre peu connu de Lézards vivipares [Zootocha, Wagler), et sur une nouvelle espèce de ce genre (Ann. des sciences nat., 2* série, 1835, t. IV, p. 310).
rectum, soit qu'il se continue avec la vessie urinaire, soit qu'il se termine en cul-de-sac sans donner naissance à un réservoir de ce genre. Cette dernière disposition est parfois très-remarquable chez les Ophidiens, où la portion supérieure du cloaque se dilate de façon à ressembler à un utérus dans le col duquel viendraient s'ouvrir, d'une part l'intestin , d'autre part les voies u ri n aires (1).
11 existe aussi à la partie antérieure du cloaque, chez les Chéloniens et les Crocodiliens, un appendice excitateur, nommé clitoris, qui, par sa structure, correspond au pénis du maie (2).
Enfin, ce vestibule génito-excrémentitiel est souvent lubritié par des matières onctueuses que des organes glandulaires adjacents y versent : chez les Crocodiliens et les Ophidiens, par exemple (3).
(1) Chez le Coluber korros, cette que une paire de petits sacs glanduportion utérine du cloaque est extrè- laires qui paraissent correspondre à mement développée, et se termine an- une partie de l'appareil copulateur du lérieurement par deux cornes (a), mâle (voyez ci-après page 507). Chez
Une disposition analogue, mais beau- les Ophidiens, ces glandules ont la
coup moins prononcée, se voit chez la forme d'une capsule ovalaire située de
Couleuvre à collier (b). chaque côté sous la queue et communi-
Chcz riguane, le fond du cloaque quant avec le cloaque par plusieurs ouest divisé en deux sacs dans lesquels vertures pratiquées dans la lèvre poss'ouvrent les oviductes et les uretères. lérieure de l'anus; elles sont beaucoup
(2) Le clitoris des Chéloniens (c) et plus développées chez la femelle que des Crocodiliens (d) ressemble tout à chez le mâle (e).
fait au pénis, si ce n'est que son vo- (3) Les sacs glandulaires dont il a
lume est moindre (voyez ci -après été question dans la note précédente
page 509). sécrètent une matière onctueuse quia
Chez les Sauriens ordinaires et les la consistance de la pommade. Chez
Ophidiens, il n'existe pas de clitoris, les Crocodiliens, deux glandes volu-
niais on trouve sur les côtés du cloa- mineuses et de forme ovalaire débou-
(a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 271. (6) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 91, pi. 10, fig. i.
(c) Exemple, la Tortue: voy. Bojanus, Anatome Tesludinu europœœ, pi. 28, fig. 159.
(d) Exemple, le Crocodile à museau de Brochet: voy. Carus et Otto, Tab. Anal. comp. illustr., pars v, pi. 0, fig. 2. — Isid. Geoffroy et Martin Saint-Ange, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII, pi. 6, fig. 4). — Hunier, Illustr. Catal. of the Mus. of the R. Collège of Surg., t. IV, pi. 63, fig. 1 et 2.
(e) Schlegel, Op. cit., p. 46.
Appareil mâle.
Organes copulaleurs.
§ 12. — Les testicules n'offrent rien d'important à noter (i).; ils sont toujours situés dans le voisinage des reins, soit au-dessous de ces organes, dans le fond de la cavité abdominale, ainsi que cela se voit chez les Chéloniens (2), soit au devant d'eux, sur les côtés de la colonne vertébrale, comme cela a lieu chez les Sauriens et les Ophidiens. Il y a toujours un épididyme bien caractérisé, et les canaux déférents arrivent près du cloaque sans avoir aucune communication avec les voies urinaires, mais là ils se réunissent parfois aux uretères, et débouchent par une paire d'orifices communs situés sur le côté de ce vestibule, au sommet d'une petite papille (3).
L'appareil copulateur est une dépendance du cloaque, et consiste en un ou deux appendices érectiles, qui ne sont jamais complètement tubulaires, comme la verge des Mammifères, mais simplement creusés d'une gouttière longitudinale dont la base est en rapport avec la papille au sommet de laquelle débouchent les canaux déférents. 11 affecte, dans cette classe, deux formes principales. Tantôt il n'existe qu'un pénis impair et
chent aussi sur les parois latérales du cloaque. Chez les Tortues, ces organes sont représentés par une paire de grosses vessies («). En général, il y a aussi dans l'épaisseur de la paroi antérieure du cloaque une série de glandules utriculaires.
(1) La forme des testicules varie avec celle du corps : ainsi, chez les Ophidiens, ils sont très-étroits et remarquablement allongés (6).
(2) Par exemple, chez la Tortue d'Europe (c).
(3) Chez les Lézards, celte jonction du canal déférent et de l'uretère a lieu près de l'extrémité inférieure du rein, à peu de distance du rectum, en sorte que le canal génito-urinaire ainsi formé est très-court (d).
Chez la Couleuvre à collier, le canal déférent et l'uretère vont déboucher l'un et l'autre dans une petite ampoule commune qui, à son tour, s'ouvre dans le cloaque, au sommet d'une petite papille érectile (e).
(a) Bojamis, Anatome Testudinis europœœ, pi. 27, fig. 156, 157.
(b)Par exemple, chrz la Couleuvre à collier : voy. Martin Saint-Ange, Op. cit., pi. 10, fig. 1.
(c) Voyez Bojanus, Op. cit., pi. 27 et 28, fig. 157 et 158.
(d) Voyez Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 67, pi. 9, fig. 2. (e)Idem, ïoid., p. 79.
médian : cet organe est linguiforme et plein ; lorsqu'il devient apte à fonctionner, il se gonfle et s'allonge par l'afflux du sangdans son intérieur, sans que sa forme change notablement. D'autres fois il y a deux verges qui, dans l'état de repos, ont la forme de tubes cutanés terminés en cul-de-sac, et s'ouvrant au dehors par un orifice pratiqué dans la paroi latérale du cloaque, mais qui, dans l'état d'érection, se déroulent à l'extérieur de façon à constituer un appendice saillant dont l'axe est creux (1). Le premier de ces modes d'organisation se trouve chez les Chéloniens et les Crocodiliens ; le second, chez les Sauriens ordinaires et les Ophidiens.
Chez ces derniers Reptiles, l'anus a toujours la forme d'une fente transversale, et c'est en dedans de chaque angle ou commissure de cette ouverture que se trouve l'entrée du sac exsertile ou appendice copulateur. Dans l'état de repos, celui-ci n'est pas apparent au dehors, et se prolonge en arrière, sous la base de la queue, entre la peau et la colonne verlél traie (2). Il se compose : 1° d'une tunique cutanée, ou prolongement de la peau qui en tapisse la cavité, et qui, lors de l'érection du pénis,
(1) Les anatomistes appellent souvent ces appendices des « verges en fourreau », mais ce nom est assez mal choisi, car le cul-de-sac copulateur, que Ton compare ainsi à une gaine, ne renferme, rien, et c'est en se renversant comme un doigt de gant, par un mouvement d'invagination, qu'il devient exsertile et constitue un pénis imperforé.
(2) C'est par suite de cette disposition que la forme de la portion basilaire de la queue est en général assez différente chez le mâle et la femelle
pour pouvoir servir à la distinction des sexes. Chez les Lézards, par exemple, la queue est étroite et arrondie en dessous chez la femelle, tandis que chez le mâle elle y est large, aplatie et sillonnée longitudinalement sur la ligne médiane : c'est le seul caractère extérieur qui puisse faire reconnaître le sexe de ces Animaux.
Il est cependant à noter que chez le fœtus, les verges du mâle sont apparentes au dehors, et que ces appendices ne rentrent dans le cloaque qu'après l'éclosion (a).
(o) Rathkc, Entwickelungsgeschiclite der Natter, pi. 3, fig. 17, 18, 19. — Martin Saint- Ange, Op. cit., p. 77.
devient extérieur ; 2° d'une tunique fibreuse qui engaine la précédente quand l'organe est rentré, mais occupe l'intérieur de l'appendice quand celui-ci se renverse au dehors ; 3° d'une couche plus ou moins considérable d'un tissu spongieux érectile placé entre ces deux tuniques (1); h° d'un muscle rétracteur qui se porte du fond du cul-de-sac aux vertèbres caudales adjacentes, et qui occupe l'axe du pénis pendant l'érection. C'est ce dernier muscle qui fait rentrer la verge sous la peau, et c'est la contraction des muscles de l'anus qui en détermine la sortie. La forme du pénis ainsi constitué varie : tantôt il est simple et plus ou moins styliforme, ou conique, ainsi que cela se voit chez les Lézards et les Couleuvres; d'autres fois il est bifurqué à son extrémité, par exemple chez les Iguanes, les Pythons, les Crotales et les Vipères (2). Sa partie terminale est parfois lisse, comme chez les Pythons; d'autres fois, hérissée de papilles ou d'épines épidermiques récurrentes, comme chez les Couleuvres et les Vipères (3), ou même garnie de lames cartilagineuses, comme chez le Tupinambis élégant. Le sillon qui est destiné à conduire au dehors la liqueur séminale en occupe la face antérieure, et lors de l'érection, la base de cette gouttière vient se mettre exactement en rapport avec l'embouchure du
(1) Chez quelques Reptiles, la verge scytale (a), le Crotalus horridus (6), ne présente que très-peu de tissu érec- et la Coronelle grisonne ou Coluber tile, et se compose principalement de canus (c).
tissu élastique. Chez les Iguanes , la bifurcation
(2) Chez quelques Ophidiens, la bi- n'est que subterminalc (d). furcation du pénis est si profonde, (3) Chez le Dryinus lineolatus, ces qu'au premier abord, il semblerait y épines cornées sont de deux sortes, avoir quatre de ces appendices copu- et plusieurs d'entre elles acquièrent lateurs : par exemple, chez VAnguîs de très-grandes dimensions (e).
(a) Voyez Carus et Olto, Tabul. Anatom. compar. illustr., pars v, pi, 0, fig. i.
(b) J. Miiller, Bau der erectilien mànuUchen Geschlechtsorganc {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 183fi, pi. 3, fîjf. 4).
(c) Schlegel, Op. cit., p. 4fi.
(d) Exemple, VIguana delicatissima : voy. Carus et Olto, Op. cit., pi. 6, fig. 5. (c) Carus et Olto, Op. cit., pi. G, fig. 3.
canal déférent correspondant. Enfin, on remarque encore chez beaucoup d'Ophidiens, sous chaque verge, un organe sécréteur qui consiste en un caecum tabulaire, et qui renferme une matière blanche (1).
Chez les Reptiles dont l'anus est longitudinal ou arrondi, savoir, les Crocodiliens et les Chéloniens, l'appareil copulateur, ainsi que je l'ai déjà dit, n'est pas double (2) comme chez les précédents, et consiste en une verge pleine et linguiformc, située sur la ligne médiane, fixée par sa base à la paroi antérieure du cloaque et libre à son extrémité opposée, qui est susceptible de se reployer dans l'intérieur du vestibule commun, de façon à s'appliquer contre l'entrée du rectum et de la vessie urinaire, ou de se recourber en arrière et de faire saillie au dehors. Elle se compose essentiellement de deux cylindres ou cônes de tissu érectile, plus ou moins intimement unis sur le plan médian et revêtus par un prolongement de la peau, ou plutôt de la membrane muqueuse du cloaque, qui, se moulant sur la rainure laissée entre les bords de ces corps caverneux, forme en avant une gouttière longitudinale. La forme de cet appendice varie : souvent il est renflé vers le bout en manière de gland (3), et quelquefois la portion ter-
(1) Ces organes, appelés poches grand, subcylindrique, renflé vers le anales, sécrètent un liquide fétide dont bout et terminé en pointe (c). La l'odeur est alliacée (a). gouttière qui en occupe la face dorsale
(2) D'après M. Weber, le Crocodile est divisée antérieurement en deux rbombifère ferait exception à cette branches par une papille. Une paire règle, et aurait deux verges (6). de muscles rétracteurs s'insère d'une
(3) Le pénis des Chéloniens est très- part au bassin, d'autre part à la face
(a) Schlegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 4G.
— Siebold et Stannius, Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 270.
(b) M. J. Weber, Beilrdge znr Anatomie une Physiologie, 1832.
(c) Par exemple, chez la Tortue rayée (Testudo radiata) : voy. Duvernoy, Atlas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 2, fij. 1.
— Chez VEmys serrata : voy. Treviranus, Ueber die Harnwerkzeuge und die mdnnlichen Zeugungstheile der Schildk' ôten (Zeitschrift fur Physiologie, 1826, t. Il, pi. 13, lîg. 2 et 3).
minale de sa gouttière dorsale se transforme en un canal complet, par exemple chez le Caïman à lunettes. 11 est aussi à noter que dans l'épaisseur de la verge de ces Animaux, ainsi que dans la partie correspondante chez la femelle, on trouve de chaque côté de la gouttière un tube membraneux qui est. formé par un prolongement du péritoine et qui communique avec la cavité abdominale; inférieurement, il se termine en euî-de-sac près du gland, ou débouche au dehors par une petite ouverture garnie d'une valvule membraneuse. On ne sait rien sur les usages de ces canaux péritonéaux, que nous rencontrerons aussi chez plusieurs autres Vertébrés, et qui semblent être les représentants des pores abdominaux des Poissons inférieurs (1).
oiseaux. § 13. — Dans la classe des Oiseaux , les différences sexuelles sont d'ordinaire accompagnées de particularités trèS-
Différences sexuelles.
inférieure de cet organe, près du gland, étudiés avec beaucoup de soin, par
et en se contractant, ils le replacent MM. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire et
dans le cloaque, de façon à boucher Martin Saint- Ange, chez ces Reptiles
l'orifice du rectum. Pour plus de détails ainsi que chez les Crocodiliens (d).
sur la structure de cette verge, je ren- L'occlusion de l'extrémité inférieure
verrai aux excellentes figures données de ces canaux a été constatée par
par Bojanus et reproduites dans plu- M. Mayer chez les Tortues (e). Mais
sieurs ouvrages (a). chez les Crocodiles, on les a vus dé-
(1) Ces canaux péritonéaux, dont boucher au dehors dans le cloaque,
l'existence fut constatée chez les Ché- près de la racine du pénis chez le mâle,
Ioniens, d'abord par Plumier (6), puis et à la base du clitoris chez la fe-
par Cuvier et Duvernoy (c), ont été nielle if).
(a) Bojanus, Anatome Testudinis europœœ, pi. 30, %. 183, 184, 485, 187.
— Rwner Jones, art. Reptilia (lodd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 310, fig. 236-"239).
(6) Voyez Stannîns et Siebold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, 1. 1, p. 270.
(c) Cuvier, Anatomie comparée, t. Vill, p. 289.
(d) Is. Geoffroy Saint-Hilaire ei Martin Saint-Ange, Recherches anatomiques sur deux canaux qui mellent la cavité du péritoine en communication avec les corps caverneux de la Tortue franche, et sur leurs analogues chez le Crocodile, etc. (Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII, p. 153, pi. 7).
(e) Mayer, Analeklcn zur vergleichenden Anatomie, t. I, p. 44.
(f) 0\ven, Notes on the Anatomy of a Crocodile (Proceed. on tke Commit tee of the Zool. Soc, 1831, t. I, r. 141).
— Stannius et Siebold, Manuel d' anatomie comparée, t. I, p. 270.
remarquables dans l'appareil tégumentaire, et quelquefois diverses parties du corps qui n'ont aucune relation directe avec les organes de la reproduction sont beaucoup plus développées chez le mâle que chez la femelle. Ainsi, les ergots dont le tarse est armé chez plusieurs espèces manquent en général chez la femelle. Il en est de même des barbillons et autres appendices du cou. Comme je l'ai déjà dit, le plumage de celle-ci ressemble toujours davantage au plumage des jeunes individus, et c'est seulement chez le mâle qu'on rencontre ce luxe de coloration et cet énorme développement des plumes de certaines régions qui sont parfois si remarquables. Pour en donner des exemples qui sont généralement connus, il me suffira de citer le Paon et le Faisan doré de la Chine.
§14. — Les organes de la génération des Oiseaux res- Appamigémta semblent beaucoup à ceux des Reptiles, si ce n'est que chez le 0iseauxmâle les conduits déférents ne s'unissent jamais aux uretères et débouchent dans les cloaques par des orifices particuliers; que l'appendice copulateur est en général rudimentaire; et que chez la femelle, l'appareil tout entier avorte presque toujours d'un côté, en sorte qu'il n'y a qu'un seul ovaire et un oviducte unique, placés du coté gauche du corps (1). Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, ce défaut de symétrie n'existe pas, et l'on trouve de chaque côté un ovaire et un oviducte (2); mais bientôt l'une des moitiés de cet appareil s'atro-
(1) Par exemple, chez la Poule (a), (l2) Rathke a constaté que chez le
le Pigeon (6), la Grue couronnée (c), Poulet, les ovaires naissent sur le bord le Pélican (<i), etc. interne des corps de WolfT, et jusqu'au
(a) Fabricius d'Acquapendente, De format ione ovi et pulli historia, pi. 1 , fig. 1 (Opéra omnia) .
— Spangenberg, Disquisit. inaug. anat. circa partes génitales femineas Aviitm. Gottingse, 1813, pi. 1, fig. 1 ; pi. 2, fig. 2-0.
— Lereboullet, Recherches svr les organes génitaux des Animaux vertébrés, pi. 11 , Cg. 110 (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII).
(b) Voyez Martin Saint-Ange, Étude de l'appareil reproducteur, pi. 8, fig. 3 (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. élrang., t. XIV).
(c) Perrault, Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, pi. 29, Cg. P.
(d) Idem, loc. cit., t. III, pi. 27, fig. s.
phie et disparaît plus ou moins complètement, tandis que l'autre moitié continue à se développer. Cependant il n'est pas rare de trouver chez l'adulte des vestiges, soit de l'ovaire, soit de l'oviducte du côté droit, surtout chez les Rapaces, et chez quelques-uns de ces Oiseaux, les Autours et les Buses principalement, ces parties sont souvent presque aussi développées que du côté gauche (1
septième jour de l'incubation, ils ne paraissent pas différer des testicules.
Vers le neuvième jour, l'ovaire gauche commence à devenir beaucoup plus volumineux que l'ovaire droit, et dès ce moment ce dernier organe cesse de croître , mais il conserve son volume primitif jusqu'après l'éclosion, puis il est résorbé (a). Chez les Oiseaux de proie, à l'époque de la naissance , l'ovaire droit est encore presque aussi grand que l'ovaire gauche, et il en est de même pour les oviductes (6).
(1) En général, l'ovaire droit est bien développé chez ces Oiseaux (c), et on le rencontre assez souvent chez d'autres llapaces diurnes (d); mais, dans la famille des Hiboux, on n'en trouve que rarement des traces. Par-
fois il existe comme anomalie chez les Perroquets , la Corneille (e) et les Pigeons (/").
Barkovv a constaté la présence d'un oviducte à droite chez la Foulque (y) , le Pigeon, le Strix brachyotos, et le Canard domestique {h). M. Stannius a trouvé des vestiges de l'oviducte droit chez le Cygne à bec rouge, l'Oie, le Pingouin,laCigogneblanche,laPouled'eau et l'Orfraie ; enfin mon fils, M.Alphonse Milne Edwards, a constaté une disposition semblable chez un Kamichi. On cite aussi des exemples de l'existence d'un second oviducte plus ou moins incomplet chez la Poule commune (/), et, suivant M. Baer, cet organe y serait représenté toujours par une vésicule hydaliforme (j).
(a) Ratlike, Ueber die Entwickelung der Geschlechtstheile bei den Vôgeln (Beitr. zur Geschichte der Thierwelt, t. III, p. 48).
(b) J. Mùller, Bildungsgesch. der Genitalien aus analomischen Untersuch. an Eiubryoncn des Menschen uni der Thiere. Dusseldorf, 1840. — Recherches anatomiques et physiologiques sur l'histoire du développement des parties génitales chez l'Homme et les Animaux [Journal complémentaire des sciences médicales, 1831, t. XL, p. 401).
(c) Exemple, la Buse : voy. Carus et Otto, Tabul. Anal, compar. illustr., pars v, pi. 7, fig. 1.
(d) Emmert, Beobacht. uber einige anatom. Eigenheiten der Vôgel (Reil's Archiv fur die Physiologie, 1811, t. X, p. 383).
(e) Wagner, Beilr. zur Anal, der Vôgel (Mém. de VAcad. de Munich, 1837, t. II, p. 278). (/") Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 366.
(g)Barkow, Anat. physiol. Untersuch. verzûglich uber das Schlagadersyslem der Yogel (Mûller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1829, p. 351, pi. 9, fig. 14-16).
(h) Idem, loc cit., p. 448.
(i) Geoffroy Saint-Hilaire, Sur la terminaison du canal intestinal chez les Oiseaux (Bulletin de la Soc. philom., 1822, p. 71).
— Lereboullet, Op. cit., p. 102.
(j) Baer, Entwickelungsgeschichte der Thiere, t. II, p. 151.
§ 15. — Les testicules sont toujours au nombre de deux, mais en général ils se développent inégalement, et celui du côté gauche est plus gros que celui de droite. Ils sont accolés à la paroi dorsale de la cavité abdominale, entre les poumons et les reins. Leur volume varie extrêmement suivant les saisons (1) aussi bien que suivant les espèces, et devient quelquefois trèsconsidérable : chez le Coq et le Canard, par exemple. Leur structure ne présente aucune particularité importante, si ce n'est la ténuité extrême des tubes spermagènes. Leur membrane albuginée, ou tunique propre, est mince, et donne naissance à des brides qui s'enfoncent dans leur profondeur. Les troncs principaux formés par la réunion des conduils spermatiques se détachent du bord interne du testicule, et constituent aussitôt un épididyme qui y est intimement uni et en général peu distinct (2). D'ordinaire, le canal déférent est flexueux dans toute son étendue, et, après avoir longé le rein, il se rend au cloaque en se rapprochant de son congénère, mais sans s'y réunir. Souvent il présente vers son extrémité inférieure une dilatation ampulliforme qui fait office de vésicule séminale (3). Il débouche directement dans le cloaque (4).
Ainsi que nous l'avons déjà vu, cette portion terminale et
Organes
mâles.
(1) Ainsi, chez le Moineau, les testicules n'ont guère plus d'un millimètre de diamètre au mois de janvier, tandis que, vers le milieu d'avril, ils sont presque aussi gros que des œufs de Pigeon, comme on le voit dans les figures que Hunter en a données (a).
(2) Par exemple, chez le Coq [b),
et chez l'Autruche, l'épididyme est séparé du testicule et se prolonge beaucoup en avant (c).
(3) Comme exemple des Oiseaux chez lesquels cette vésicule est bien développée, je citerai le Pigeon domestique (d).
(h) Voyez tome VII, page 347.
(a) Hunter, Animal Œconomy, pi. 7.
— Owen, art. Aves (ToJd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. I, p. 354, fig-. 183).
(b) Voyez Tanncnberg, Dissert. inauij. circa partes génitales mascul. Avium, 1789, pi. i. "•'
— Prévost et Dumas, Sur la génération (Ann. des sciences naturelles, 1824, t. I, pl. 19, fig. i).
(c) Voyez Carus et Ollo, Tabul. Anatom. compar. illustr., pars v, pl. 7, fig. 5. (dj Martin Saint-Ange, Op. cit., pl. 8, fig. i.
commune des voies digcstives et urinaires est séparée du rectum par un orifice qui est entouré d'un sphincter puissant, et, au moment de la défécation, elle se renverse en dehors, de façon à amener cet orifice intestinal à l'extérieur (1). Il en résulte que les fèces ne s'accumulent jamais dans le cloaque, et que celui-ci fait fonction d'un canal génito-urinaire plutôt que d'une annexe de l'intestin. En général, des replis plus ou moins prononcés de sa tunique muqueuse le divisent en trois portions, et c'est dans le compartiment moyen que se trouvent de chaque côté les orifices spermatiques; ils occupent chacun le sommet d'une papille (2), et dans l'espace qui les sépare du côté dorsal, on voit les deux embouchures de l'appareil urinaire (3). Dans le compartiment suivant, se trouve l'entrée de la bourse de Fabricius dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (&). Quelques anatomistes ont considéré cette poche comme un réservoir séminal ; mais le sperme ne s'y accumule pas, et elle semble être plutôt l'analogue de l'appareil sécréteur appelé prostate, que nous aurons bientôt à étudier chez les Mammifères (5). Enfin, le cloaque est
(1) Voyez tome VI, page 365.
(2) Les papilles à l'extrémité desquelles les canaux déférents viennent déboucher dans le cloaque sont formées par un tissu fongueux élastique et très-vasculaire , qui est probablement susceptible d'érection (a).
(3) Chez l'Autruche, la constriction moyenne qui sépare la portion pénultième du cloaque de la portion terminale est très-prononcée , et c'est le
premier de ces deux compartiments qui fait office de réservoir urinaire (6) .
{Il) Voyez tome VII, page 347.
(5) Fabrice d'Acquapendente, à qui l'on doit la découverte de celte bourse, la considérait comme un réservoir séminal (c), tandis que d'autres naturalistes la regardèrent comme une vessie urinaire (cl). Perrault et quelques auteurs modernes (e) y voient l'analogue des glandes anales des Mammifères,
- (a) Lerel.oullet, Op. cit., p. 120.
'? (b) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2e partie, p. 134, pi. 55 (Mém. de VAcad , t. 111, 1832).
(c) Fabricius d'Acquapendente, De formalione ovi hist. (Opéra omnia, p. 3).
(d) Geoffroy Saint-Hilaire, Considérations générales sur les organes sexuels des animaux à grandes respiration et circulation (Mém. du Muséum, 1823, t. IX, p. 394).
(e) Berthold, Ueber die Fabricischen Beutel der Va gel (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XIV, p. 903).
garni de divers muscles qui entrent en jeu au moment de la copulation (1), et c'est dans l'intérieur de ce vestibule que se trouve l'organe excitateur qui parfois prend un développement considérable et devient un appendice copulateur.
Nous avons vu dans une précédente leçon que les Spermato- spennaiowides zoïdes des Oiseaux ont une tête allongée, presque cylindrique et souvent ondulée (2). Ces corpuscules fécondants se développent dans l'intérieur de petites utricules libres qui naissent dans les tubes spermagènes des testicules (3). Tantôt ils sont accumulés d'une manière confuse dans l'intérieur de ces vésicules (4), d'autres fois ils y sont disposés parallèlement en
et Geoffroy Saint-IIilairc l'assimile aux glandes de Cowper (a) ; enfin, M. Marin Saint- \nge la compare à la prostate (6). Quoi qu'il en soit de ces rapprochements, il est à noter que la bourse de Fabricius loge dans l'épaisseur de ses parois un grand nombre de follicules sécréteurs. Chez l'embryon, cet organe est plus développé, proportionnellement aux autres parties, qu'il ne le sera plus lard, et souvent il est oblitéré et atrophié chez des individus d'un âge avancé.
(1) Le cloaque est suspendu au bassin par un ligament aponévrotique qui s'insère à la partie moyenne et inférieure de la queue. Les faisceaux musculaires qui l'entourent sont nombreux et leur disposition est assez complexe.
Ainsi une bande charnue transversale occupe l'épaisseur du bourrelet médian indiqué ci-dessus, et constitue un sphincter veslibulaire ; un autre
sphincter entoure l'entrée du cloaque, et se compose de deux portions bien distinctes , dont l'une , après avoir embrassé la paroi postérieure de ce vestibule, va s'insérer en avant au ligament pubien; deux autres muscles, disposés longitudinulement, sont les releveurs de la lèvre antérieure de l'anus: enfin, il "existe aussi des faisceaux chaînas qui se détachent de la partie moyenne des fléchisseurs de la queue, et qui s'insèrent sur les côtés du cloaque de façon à dilater cet organe au moment de leur contraction. Pour plus de détails au sujet de la disposition de ces muscles, je renverrai à la description qui en a été donnée chez ie Canard par Spangenberg, chez l'Autruche par J. Miiller, et chez la Poule par M. Lereboullet (c).
(2) Voyez ci-dessus, page 342.
(3) Voyez ci-dessus, page 350.
(Zi) Par exemple, chez le Coq.
(a) Tiedemann , Analomie der Yôgel, 1810.
(b) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 57 et suiv.
(c) Spangenberg, blsquisit. inaug. circa partes génitales femineas Avium. Gottingae, 1S13, pi. 2, fig-. 1 et 2.
— J. titiller, i'eber xwei verschiedene Typen in dem Bau der crectilen m&nnlichen Geschlechtsorgane bei den strausartigen Vôgeln (ilén. de l'Acad. de Berlin pour 1830, p. 146, pi. 1, 6g. 1).
— Lereboullet, Op. cit., p. 13, pi. 15, fig. 155, 156.
faisceau (1). Chez quelques Oiseaux, tels que les Coqs et les Pigeons, que nous élevons en domesticité, il en existe dans tous les temps ; mais chez la plupart des Animaux de cette classe, les testicules ne contiennent pas de liquide spermatique pendant la plus grande partie de l'année et ne s'en emplissent qu'à l'époque du rut (2).
copniuion. § 16. — Chez les Oiseaux, la fécondation est toujours intérieure. Le mâle monte sur le dos de la femelle, la saisit par le cou ou la tête au moyen de son bec, et, renversant son cloaque en dessous, l'applique contre le vestibule génito-urinaire de celle-ci, qui dilate et relève son anus pour le recevoir. Chez la plupart de ces Animaux, il n'existe pas d'organe copulateur susceptible de s'introduire dans le corps de la femelle pour y déposer le sperme; le pénis manque ou n'est représenté que par un tubercule plus ou moins rudimentaire qui ne peut servir que comme organe excitateur, et le coït ne consiste que dans la juxtaposition des parties terminales des appareils sexuels et dans l'éjaculation de la semence du mâle dans l'oviducte de la femelle (3). Mais quelques Oiseaux sont pourvus d'une verge, et cet organe, toujours impair et médian, présente tantôt l'un , tantôt l'autre des modes de conformation que nous avons déjà vus chez les Reptiles, ou bien il participe des
(1) Par exemple, chez le Pinson et (3) Ainsi, chez le Coq, le pénis n'est les Becs-fins. représenté que par un petit tubercule
(2) Quelques-uns de nos Oiseaux do- conique situé entre les deux papilles mestiques sont aussi dans ce cas : les au sommet desquelles débouchent les Canards, par exemple. En automne, canaux déférents. Ces papilles sont leurs testicules sont secs, et leurs ca- formées par du tissu érectile, et elles naux déférents sont complètement deviennent lurgides au moment du vides (fl). coït (6)-
(a) Prévost et Dumas, Observ. relatives à l'appareil générateur des animaux mâles [Afin, des sciences nat. 1824, 1. 1, p. 278).
(b) Barkow, Anal, physiol. Untersuch. verziiglich ûber das Schlagadersystem der Vôgel (Muller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1829, p. 305).
— Lcreboullet, Op. cit., pi. 1, fig. 75 (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXI1IJ.
deux (1). En effet, chez les uns, cet appendice est linguiforme, comme la verge des Chéloniens et des Crocodiliens : chez l'Autruche d'Afrique et l'Outarde, par exemple (2). Chez d'autres, notamment chez les Canards (3), les Oies et divers Échassiers, il existe une verge en fourreau à peu près comme celle des Sauriens proprement dits et des Ophidiens. Enfin, chez quelques espèces, telles que le Nandou, ou Autruche d'Amé-
(1) On doit à J. Miillcr une élude très-approfondie des organes copulateurs des Oiseaux («), sujet qui, du reste, avait été déjà abordé par limiter, Cuvier, Meyer, Tannenberg et quelques autres anatomistes (6).
(2) Le pénis de l'Autruche d'Afrique est un gros appendice conique qui est fixé par sa base à la partie inférieure du cloaque et est creusé d'un sillon médian dans toute l'étendue de sa face dorsale (c). Il se compose : 1° de deux corps caverneux coniques, de structure fibreuse, très-élastiques et placés parallèlement rua à côté de l'autre; 2° d'un corps spongieux fibrovasculaire, qui occupe le milieu de la face inférieure et se prolonge jusqu'à sa pointe; 3° d'une couche de tissu érectile sous-cutané, qui tapisse son sillon dorsal et en garnit les bords. La base de cette gouttière correspond aux embouchures des conduits déférents, et reçoit le sperme au moment de l'éjaculation de ce liquide. Dans l'état de repos, le pénis, tordu et recourbé en avant, se loge dans le cloaque, de
façon à bouclier complètement en dessous la portion de ce vestibule où l'urine s'accumule. Il en résulte que, pour permettre l'évacuation de ce liquide, ainsi que la sortie des fèces, cet appendice doit se renverser au dehors, mouvement qui est déterminé par la contraction du sphincter de l'anus et des autres muscles adjacents (J).
Chez le ïinamou (Crypturm), la conformation du pénis est à peu près la même que chez l'Autruche (e).
(3) Le pénis du Canard se compose d'un cylindre creux disposé en anse, tordu sur lui-même, et susceptible de se dérouler en partie au dehors comme un doigt de gant, de façon que sa portion terminale, en se renversant, devient une sorte de gaîne dans l'intérieur de laquelle est renfermée la portion suivante de cet organe appendiculaire, qui est plus solide. Dans l'état de repos, il se loge dans une poche particulière située sous le rectum, et sa cavité s'ouvre dans le cloaque. Dans l'érection, sa portion exser-
(a) I. Millier, Op. cit. (Mém. de l'Acai. de Berlin pour 1830, p. 137). ib) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" éilit., t. VIII, p. 268.
(c) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, p. 134. — Carus et Otto, Tabul. Anatom. compar. illustr., pars V, pi. 7, fig\ 3.
(d) Voyez Millier, Op. cit. {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 183G, p. 141, pi. 1 , fig. 1).
(e) Millier, loc. cit., pi. 1, fig. G.
'vaires.
rique, et le Casoar à casque, la verge est conforme d'après un troisième type qui participe des deux précédents (1).
§ 17. — L'ovaire des Oiseaux est exogène, comme celui des Chéloniens, des Crocodiliens et des Plagiostomes. Il est d'abord mince et lamelleux ; mais, par suite du développement des œufs à sa surface, il devient bosselé, puis il prend la forme d'une grappe dont les grains seraient très-inégaux en grosseur. Il est suspendu dans un repli du péritoine à la paroi dorsale de l'abdomen, contre la portion antérieure du rein correspondant, et il se compose d'une couche peu épaisse de stroma fibrillaire ou tissu ovigène, et d'une tunique membraneuse particulière sous laquelle se ramifient beaucoup de vaisseaux sanguins. Les ovules s'y montrent de très-bonne heure et sont d'abord libres dans les interstices du stroma , mais bientôt le tissu ovarien adjacent se modifie de façon à constituer autour de chacun de ces corps reproducteurs une loge fermée ou capsule, dont les parois sont membraneuses et tapissées intérieurement d'une couche de cellules épithéliques.
tile se contourne en tire-bouchon et présente une gouttière longitudinale (a). Chez un autre Palmipède de la même famille, le Cereopsis cinerea, cet organe copulateur est remplacé par des mamelons disposés comme chez les Oiseaux ordinaires (6).
(1) Chez le Casoar à casque, il existe à la face inférieure du cloaque un pénis dont la portion basilaire est composée de deux corps caverneux de structure fibreuse, qui laissent entre
eux une gouttière médio-dorsale. Au sommet de cette partie basilaire de la verge, se trouve une portion tubuleuse qui est susceptible de se dérouler au dehors ou de rentrer à l'intérieur, à peu près comme le pénis du Canard.
De même que celui-ci, il présente un sillon longitudinal qui se continue avec celui de la portion basilaire, et il est garni de plusieurs muscles.
La structure du pénis est à peu près la même chez le Nandou (c).
(a) Tannenberg, Observ. circa partes génitales Avium, p. 30, pi. 2, fig. 3.
— Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. VIII, p. 213.
— Home, Lect. on compar. Anal., t. IV, pi. 134, fig. 2.
— Chven, art. Aves (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. I, p. 355, %. 184).
— Carus et Otto, Tabnl. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 7, fig. 2.
(6) Dareste, Note ««?• la disposition des organes génitaux mâles chez le Céréopse {Ann. des sciences nat., 4« série, 18G2, t. XVII, p. 328).
(c) J. Millier, Op. cit., pi. 2 et 3 [Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1836).
Lorsque ces ovules sont encore très-petits, ils sont comme Formation empâtés dans la substance de l'ovaire, et ne déforment pns cet 1>0^lei organe; mais en grandissant, ils en soulèvent la surface et la rendent bosselée; puis, distendant de plus en plus ces bosses, les transforment en autant de bourses dont la base se rétrécit à mesure que leur volume augmente. Ces bourses ovigères, appelées calices, deviennent ainsi pédonculées, et donnent à l'ovaire l'aspect racémeux dont je viens de parler. Chacune d'elles loge un œuf qu'elle embrasse étroitement, et leurs parois, quoique très-minces, se composent, comme nous venons de le voir, de trois parties, savoir : 1° d'une tunique externe qui est formée par une portion distendue des enveloppes de l'ovaire, et qui constitue le pédoncule du calice; 2° d'une tunique interne formée par la capsule ovigère ; o° d'une couche de tissu conjonctif lâche, unissant entre elles les membranes précédentes, et provenant de la partie du stroma qui entourait directement la capsule et qui a accompngné cette vésicule dans son émigration vers l'extérieur de l'ovaire. De nombreux vaisseaux sanguins se ramifient dans l'épaisseur des parois du calice ainsi constitué, et se distribuent d'abord assez uniformément dans toutes ses parties; mais lorsque l'œuf ovarien est arrivé à maturité, ces vaisseaux se rétrécissent et s'atrophient presque sur l'éijuateur de l'espèce de globe représenté par ce corps. Il en résulte une bande blanchâtre qui entoure le calice et qui a reçu le nom de stigma. Enfin, la bourse ovigère se déchire le long de la ligne ainsi tracée, et laisse échapper l'œuf contenu dans son intérieur; puis le calice, devenu vide et pendant, se flétrit et disparait.
Lorsque l'ovule ovarien est encore très-jeune (1), la vésicule
(1) Depuis quelques années, le mode cherches, et les embryologistes sont de développement de l'ovule des Oi- partagés d'opinion sur plusieurs points seaux a été l'objet de beaucoup de re- importants de l'histoire de ce phéno-
gerniinativc en occupe le centre et s'y trouve entourée d'un amas de granules empâtés dans une substance glutineuse; mais, à une période un peu plus avancée du travail ovogénique, cette cellule primitive vient se placer à la* surface du globe vitellin ainsi constitué, et les corpuscules blastémiques dont elle est entourée, l'accompagnant, forment dans ce point une tache opaque et blanchâtre, appelée couche proligère, qui se dessine de plus en plus nettement à mesure que la substance vilelline sous-jacente se colore davantage en jaune. Cette substance paraît se développer par couches successives et concentriques autour de l'espace central, ou latebra, occupé primitivement par la vésicule germinative, et d"un prolongement qui s'étend de cet espace à la couche proligère, où il s'élargit en forme d'entonnoir (1). Elle se compose de grosses vésicules jaunes, les unes sphériques, les autres plus ou moins polyédriques, rem-
mène. Lorsque je traiterai de la formation de l'ovule des Mammifères, je reviendrai sur ce sujet, et j'indiquerai les relations qui existent entre les diverses parties constitutives tant de l'ovule que de la capsule ovarienne dans ces deux classes d'Animaux. Ici je me bornerai à renvoyer le lecteur, pour plus de détails , aux principaux travaux originaux relatifs à ces questions délicates [a).
(1) Ce mode de conformation se retrouve dans l'œuf arrivé à maturité, et pour le mettre en évidence, il est utile de faire durcir par la cuisson un œuf de Poule nouvellement pondu, de le dépouiller de sa coquille, et de le couper verticalement en deux moitiés à l'aide d'un instrument bien tranchant. Des différences de teinte dans la substance du vitellus rendent alors visibles les couebcs concentriques in-
(n) H. Heckel, Die Bildting der fur partielle Furchung bestimmten Eierder Yogel [Zeitschrift
fur u'issenschaftl. Zoologie, 1852, t. III, p. 420).
- Allen Thompson, art. Ovcm (Todd's Cyclopœdia of Analomy and Physiology, Suppl., t. Y,
Leuekart, Zeugung (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. IV, p. 788, etc.). Sunitcr, Nonnulla de evolutione ovi Avium, donec in oviductum ingredialur. Halle,
Hoycr, Ueber die Eifolliker der Vogel, namentlich der Tauben und Hûhner (Archiv fur
Atiat. und Physiol., 1837, p. 52).
— Klebs, Die Eierstockseier der Wirbelthiere {Archiv fur pathol. Anat., 1861, t. XXI,
q Ge^enbauer, Ueber den Bau und die Entwickelung der Wirbelthiere mit partieller Dilter-
theilung (Archiv fur Anat. und Physiol., 1861, p. 491),
— Këlliker, Entwickchingsgeschichte, 1801, p. 24.
plies d'un liquide albumineux chargé de granules et offrant souvent un noyau bien distinct. La substance qui occupe le latebra est moins dense, moins colorée et plus riche en matières grasses que la substance vitelline circonvoisine. La proportion d'huile est plus grande aussi dans le voisinage de la tache proligère que dans la portion opposée du globe vitellin, et il en résulte une différence dans la pesanteur spécifique de ces parties, à raison de laquelle l'ovule, en flottant librement dans un liquide, se dispose toujours de façon que cette tache en occupe la partie supérieure.
A mesure que l'ovule ovarique se développe, son volume augmente, sa couleur prend plus d'intensité, et son enveloppe propre ou tunique vitelline devient de plus en plus distincte (1). La tache proligère s'accroît aussi, et constitue la cicatricule dont il a déjà été question dans une leçon précédente (2) ; mais la
diquées ci-dessus, et Ton remarque dans le centre de la sphère vitelline un espace plus clair qui occupe environ le quart du diamètre de ce globe; un prolongement de même teinte s'étend de cette partie centrale jusqu'à la tache proligère (ou cicatricule), et, après s'être d'abord un peu rétréci, s'élargit en forme d'entonnoir au-dessous de cette tache.
(1) Cette membrane ne paraît pas exister dans les premiers temps du développement de l'ovule, mais les observations de M. II. Meckel tendent à établir que chez l'œuf très-jeune, le globe vitellin s'entoure d'une tunique temporaire qui disparaîtrait ensuite, et qui serait comparable à l'enveloppe appelée zona pellucida chez les Mammifères (a). Les recherches de M. Allen Thompson viennent à l'appui de cette
opinion (6), mais elle a été combattue par M. Leuckart, ainsi que par la plupart des embryologistes qui ont fait plus récemment des études spéciales sur ce sujet. Suivant MM. II. Meckel et Allen Thompson, toute la partie périphérique de la sphère vitelline proviendrait de la capsule ovarienne et serait déposée à la surface de l'ovule primitif, qui, plus tard, se revêtirait d'une tunique propre; tandis que, suivant la plupart des observateurs, toutes les parties existantes dans cette sphère s'y forment dans son intérieur par le développement ou la multiplication de cellules ou de corpuscules organisés. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de M. Gegenbauer, cité ci-dessus (Arch. filr Anat. und Physiol., 1861).
(2) Voyez ci-dessus, page 402.
(a) H. Meckel, Op. cit. (Zeilschr. fur uissensch. Zool , 1859, t. III).
(b) Allen Thompson, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. V, p. 79).
Descente de l'ovule
dans l'oviducte.
Structure
de l'oviducte.
vésicule germinative qui occupe le centre de ce disque blanchâtre s'aplatit, et disparait même complètement, lorsque le globe vitellin, arrivé à maturité, est près de sortir de sa capsule, ou peu de temps après sa mise en liberté. Il est aussi à noter que ce phénomène n'a aucun rapport avec la fécondation, car il se produit dans l'œuf stérile de la Poule qui n'a pas reçu les approches du mâle aussi bien que dans l'œuf fécondé.
§ 18. — L'ovule évacué dans cet état par l'ovaire est reçu dans l'oviducte; mais ce canal ne sert pas seulement à le conduire au dehors : de même que chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons plagiostomes, il a aussi pour fonctions de compléter ce corps reproducteur en ajoutant à la sphère vitelline un supplément de matières nutritives et des enveloppes. C'est donc un organe sécréteur aussi bien qu'un organe évacuatcur. Il ne diffère que peu de celui de quelques Reptiles et de divers Plagiostomes, où nous en avons déjà décrit la conformation; mais il me paraît utile de l'étudier ici plus attentivement, que nous ne l'avons fait chez ces Animaux, et d'entrer dans quelques détails relatifs à son histoire physiologique aussi bien qu'à son anatomie.
Ainsi que je l'ai déjà dit, l'oviducte des Oiseaux est presque toujours impair et situé du côté gauche. Il s'étend depuis le voisinage du poumon jusqu'au cloaque, et il se compose d'un tube membrano-musculaire suspendu dans un repli du péritoine appelé mesometrium, qui est assez semblable à un mésentère, mais qui renferme des fibres musculaires lisses. Sa tunique interne consiste en une membrane muqueuse, et entre celle-ci et le revêtement péritonéal se trouve une tunique charnue dont la plupart des fibres sont transversales et en continuité avec celles du mesomelrium. Chez quelques Oiseaux, le tube ainsi constitué est uniformément cylindrique dans toute son étendue, et ne présente, dans les diverses parties de sa
longueur, que peu de différences organiques (1); mais en général il en est tout autrement, et l'on y distingue quatre portions caractérisées par des particularités de structure aussi bien que par des fonctions spéciales, savoir : un pavillon, ou récepteur; une trompe, ou transmetteur; une première chambre complémentaire, ou conduit albuminipare, et un réceptacle, ou chambre coquillière.
La Poule est une espèce très-propre à l'étude de ces diverses parties de l'oviducte. Chez cet Animal, le pavillon est un large entonnoir à parois minces, dont les bords sont d'ordinaire rapprochés de façon à simuler une grande scissure à deux lèvres plissées, mais pouvant s'écarter et devenir presque circulaires. Une bride péritonéale, contenant un cordon de fibres élastiques, s'étend de la commissure supérieure de cet infundibulum à la partie adjacente des parois abdominales, et le maintient suspendu sous le bord du poumon (2). Une autre bride analogue s'attache à la commissure opposée, et la fixe à la partie inférieure de l'oviducte, de façon à la tendre ; mais, par suite de la contraction lente des fibres musculaires dont il a été déjà question, l'espèce de boutonnière ainsi formée peut se dilater et aller s'appliquer sur l'ovaire, de façon à embrasser étroitement la capsule ovigère près d'éclater, et recueillir l'œuf qui s'en échappe. La surface interne de cet entonnoir est garnie de cils vibratilcs, et son fond présente un orifice circulaire qui conduit dans la portion suivante de l'oviducte.
La trompe qui fait suite au pavillon est un tube étroit, presque droit et peu mobile, que l'œuf doit traverser rapidement. Ses parois sont minces et sa tunique muqueuse n'est que
(1) Chez le Pigeon, par exemple (a). penseur du pavillon a été très-bien
(2) La structure de ce ligament sus- représentée par II. Lereboullet (6).
(a) Voyez Mnrtin Saint-Ange, Op. cit., p. 54, pi. 8, fig. 3.
(b) Lereboullet, Rech. sur les organes génitaux des Animaux vertébrés, pi. 12, fij. 116 (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII).
faiblement plisséc. Elle se continue intérieurement avec la première chambre complémentaire ou tube albuminigène, qui s'en distingue par son diamètre considérable, ses circonvolutions nombreuses, l'épaisseur de ses parois, les gros plis longitudinaux et obliques formés par sa tunique muqueuse, et les nombreuses glandules vésiculaires réunies par paquets que cette tunique renferme. Ces plis sont subdivisés en lobes qui se multiplient et se rapetissent vers la partie postérieure de l'organe, et ils disparaissent presque dans une portion rétrécie, appelée l'isthme, qui la termine et la sépare du réceptacle, ou chambre coquillière.
Cette dernière portion de l'oviducte, que quelques anatomistes appellent la chambre incubatrice ou l'utérus, est un élargissement ovoïde dont les parois sont garnies de fibres musculaires longitudinales aussi bien que transversales, et qui se plissent dans tous les sens quand elles ne sont pas distendues par la présence d'un œuf. La tunique muqueuse y est hérissée de longues papilles lamelleuses, arrondies au bout et logeant dans leur épaisseur des glandules particulières. Enfin, cette chambre terminale s'ouvre dans le cloaque par un col tabulaire et étroit, dont l'orifice fait saillie à la partie latéro-supérieure du vestibule génilo-urinaire, en dehors de l'embouchure de l'uretère gauche (1).
Formaiion § 19. — L'œuf ovarien, c'est-à-dire le globe vitellin, recueilli
des
irties compté- par le pavillon, traverse très-rapidement la trompe et ne séde journe que quelques heures dans la première chambre complémentaire (2); mais en passant dans cette portion de l'oviducte, il
(1) Quelquefois l'oviducte est fermé Pingouins, un Héron et quelques audans ce point. M. Stannius a observé très Oiseaux (a). cette disposition chez des Canards, des (2) Voyez à ce sujet les observations
(a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 3G7.
se recouvre d'un albumen et se revêt ensuite de la tunique mena- Albumen. braneuse qui constitue l'enveloppe propre de cette substance. La matière protéique et organisable sécrétée par les glandules de la tunique muqueuse de ce tube se dépose par couches successives sur l'œuf pendant que celui-ci séjourne dans la portion plissée de ce tube, et ce dépôt, s'effectuant de prime abord dans une étendue assez considérable en amont et en aval du point occupé par ce corps étranger, aussi bien que dans ce point même, forme aux deux pôles du globe vitellin un appendice cylindrique en continuité avec les premières couches du blanc appliquées directement sur ce corps. La portion profonde de l'albumen ainsi produite est plus dense que les couches formées ultérieurement et en reste distincte. On appelle membrane chalazifère la couche appliquée sur le globe vitellin (1), et l'on a donné le nom de chalazes aux deux prolongements polaires qui en partent. Par l'effet d'un mouvement de rotation de l'œuf ou de quelque chose d'analogue, ces appendices se tordent fortement, et se recourbent sur eux-mêmes de façon à présenter un aspect fort singulier. Les premiers ovologisles en ont été très-préoccupés et y ont attaché un rôle important dans le travail embryologique, mais ils ne paraissent servir qu'à maintenir le globe vitellin dans une position déterminée par rapport au grand axe de l'œuf. L'albumen,
de Dutrochet, de M. Piirkinje, et plus parties de l'albumen qui se forment,
particulièrement celles faites il y a mais leur disposition spirale (b) ne de-
qninze ans par M. Coste (a). vient distincte que plus tard, lorsque
(1) Les chalazes sont les premières l'œuf a déjà sa coquille.
(a) Dutrochet, Recherches sur les enveloppes du fœtus (Mém. de la Soc. méd. d'émulation, t. VIII, et Mém. pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des Végétaux et des Animaux, 1837, t. II, P. 206).
— Piirkinje, Symbulœ ad ovi Avium historiam, 4830.
— Coste, Histoire du développement des corps organisés, 1849, 1. 1, p. 288 et suiv.
(b) Baer, Ueber Entwickel., p. 31.
— Wagner, Icônes physiologicœ, pi. 2, fig. 11.
— Allen Thompson, article Ovum (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. V, p. 64, Ilg. 4G, A, B, C.
en s'accumulant sur ce premier dépôt, prend une forme plus globuleuse, et à mesure que l'œuf descend dans l'oviducte, poussé par les contractions péristaltiques de ce conduit, son extrémité postérieure s'élargit plus que son extrémité opposée; sa substance affecte aussi une disposition spirale déterminée, suivant toute probabilité, par le mouvement de rotation que les plis obliques de l'oviducte font exécuter à l'œuf pendant son passage dans ce tube. Tous ces phénomènes peuvent s'accomplir dans l'espace d'environ trois heures. L'œuf s'arrête dans l'isthme de l'oviducte pendant un laps de temps à peu près semblable, et là la couche superficielle de l'albumen se consolide et s'organise de façon à former la tunique dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le nom de membrane de la coquille. Cette enveloppe se compose d'un feutrage, et forme deux feuillets unis l'un à l'autre, mais faciles à séparer (1).
La production de l'albumen et de la membrane coquillière n'est pas subordonnée d'une manière absolue à la présence d'un globe vitellin dans l'intérieur de l'oviducte : ainsi, on rencontre parfois des œufs de Poule qui ne renferment pas de jaune (u2). On connaît beaucoup d'exemples de deux vitellus renfermés dans un même albumen, et il n'est pas très-rare de voir deux vitellus pourvus chacun de leur blanc, mais
(1) Pour plus de détails sur cette l'ovule ovarique dans la portion albutunique, je renverrai aux observations minigène de roviductc (6). Dans les de M. Carpenter et de M. Allen Tbomp- campagnes, on appelle souvent ces son (à). œufs imparfaits des œufs de Coq, et
(2) Cette anomalie paraît dépendre l'on s'imagine qu'il en naît un Serparfois de l'existence d'un obstacle pent, fable qu'il serait inutile de rémécaniqne qui empêche l'entrée de futer.
(a) Carpenter, On the Structure of the animal Basis of the common Egg-shell and of the Membrane surrounding the Albumen {Trans. of the microsc. Soc., 1844, 1. 1, p. 4 09).
— Allen Thompson , article Ovum (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. , t. V, p. G5, fig. 46, D).
(b) Lapeyronie, Mém. sur les petits œufs de Poule sans jaune que Von appelle vulgairement œufs de Coq (Hist. de l'Acad. des sciences, 1710, p. 553).
renfermés dans une même membrane coquillière, faits qui prouvent l'indépendance primordiale de toutes ces parties accessoires de l'œuf (1).
C'est pourvu de son albumen et de sa membrane coquillière que l'œuf passe de la première chambre complémentaire dans le réceptacle villeux qui occupe la partie inférieure de l'oviducte, et qui enduit aussitôt ce corps d'un liquide blanchâtre destiné à fournir les matériaux constitutifs de la coquille. Celle-ci est fermée par une couche plus ou moins épaisse de cellules vésieulaires dans l'intérieur desquelles du calcaire carbonate ne tarde pas à se déposer et à prendre une apparence cristalline. Elle est toujours poreuse et perméable à l'air (2), mais son épaisseur varie beaucoup suivant les espèces (3). Il en est de même de sa densité et de l'aspect plus ou moins poli de sa surface (II).
Il arrive parfois que l'œuf ne s'achève pas de la sorte, et qu'il est expulsé du corps de la femelle avant de s'être revêtu
Coquille.
(1) Il existe, dans les collections du Muséum d'histoire naturelle, un œuf double de ce genre, qui manque de coquille et dont la tunique membraneuse a la forme d'un sac allongé et fortement étranglé au milieu. Des anomalies analogues ont été signalées par quelques auteurs [a), et Ton a vu même des œufs à trois jaunes (6).
(2) Voyez, tome I, page £16.
(3) Ainsi, non-seulement les œufs des petits Passereaux, mais aussi ceux de quelques Oiseaux d'assez grande taille, ont une coquille extrêmement mince : par exemple, ceux des Faucons,
des Outardes, des Frégates et des Tinamous. En général, Les Oiseaux qui pondent sur la terre nue ont des œufs à coquille plus épaisse : par exemple, le Paon, la Pintade, les Perdrix, la pluparl des autres Gallinacés et presque tous les Oiseaux nageurs.
(U) Comme exemple de ces différences, je citerai, d'une part, les œufs des Pies et des Bécasses, qui sont lisses et luisauts comme du verre; d'autre part, les œufs des Autruches, des Casoars et des Hoccos, qui sont piquetés et rudes. Chez beaucoup d'Oiseaux aquatiques, la coquille est grasse.
(a) Polisius, De ovo gallinacco monstroso (Miscell. curios., 1685, obs. 44j.
— 0. des Murs, Traité d'oologie, p. 101.
— Davaine, Mém. sur les anomalies de l'œuf (Mém. de la Société de biologie pour 1800, série 3', t. II, p. 226, pi. 2, fi-. 10-14).
(b) Valenciennes, Note sur des œufs à plusieurs jaunes contenus dans une même coque (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1856, t. XLII, p. 5).
d'une coquille (1). Ce phénomène n'est pas rare chez la Poule (2), et paraît, en général, dépendre d'une fécondité trop grande, comparativement à la puissance digestive de l'Oiseau et à la quantité de matières calcaires que celui-ci peut introduire dans son organisme (3). Ainsi on l'observe principalement chez les individus malades, vieux ou nourris d'une manière trop excitante. Il se peut aussi que, par suite de l'arrivée presque simultanée de deux œufs dans la portion villeuse de l'oviducte, une coquille unique se constitue autour de ces deux corps, ou bien que le premier de ces œufs, après s'être revêtu de sa coquille, soit enveloppé avec le second dans la coquille de ce dernier. On trouve dans les annales de la science beaucoup d'observations sur des œufs inclus de la sorte (Zi), et quelquefois même des corps étrangers ont été embrassés d'une manière analogue par la substance constitutive de la coquille (5). Mais
(1) On appelle communément œufs (h) C'est principalement chez la hardés, les œufs qui sont dépourvus Poule que Ton a constaté l'existence de coquille et recouverts seulement d'œufs à double jaune, ou d'œufs à par une membrane coquillière plus ou coquille inclus dans un autre œuf. moins épaisse. Pour l'indication des auteurs qui ont
(2) Des cas analogues ont été ob- signalé des faits de ce genre, je renservés, mais rarement, chez d'autres verrai aux écrits d'Isidore Geoffroy Oiseaux : par exemple, chez le Moineau Saint-Ililaire, de M. des ]\lurs et de domestique (a) et le Serin (b). M. Davaine (d).
(3) Les agronomes ont remarqué (5) Ainsi on cite des exemples que dans les régions où le sol manque d'œufs dans la coquille desquels des de calcaire, les Poules donnent des fragments d'insectes qui avaient échapœufs dont la coquille est remarquable- pé à la digestion, et qui s'étaient enment mince : dans l'Ardenne belge, gagés dans l'oviducte, ont été trouvés par exemple (c). incrustés dans la coquille (e).
(a) Moquin-Tandon, Mém. sur l'oologie (Bulletin de la Société linnéenne de Paris, 1825, t. 1I(, p. 67).
(b) 0. des Murs, Traité d'oologie, p. 101.
(c) Joigneau, le Livre de la ferme, t. I, p. 950.
(d) Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire générale et particulière des anomalies de l'organisation, t. III, p. 318.
— 0. des Murs, Op. cit.
— Davaine, Op. cit. (Mém. de la Société de biologie pour 18G0, série :$•, t. II, p. 226).
— Bert, Œuf complet inclus dans un autre œuf complet (L'Institut, 1862, t. XXX, p. 42).
(e) Moquin-Tandon, Mém. sur l'oologie (Mém. de la Soc. linn. de Paris, 1. 111, p. 69).
— Davaine, loc. cit., p. 242.
des accidents de ce genre n'offrent que peu d'intérêt physiologique.
La forme, la coloration et le volume des œufs varient beaucoup dans la classe des Oiseaux (1). Toujours ce sont des solides de révolution dont la figure correspond à celle qui serait engendrée par une ligne courbe tournant autour d'un axe; ils ne sont jamais complètement sphériques, et leur grand diamètre correspond à l'axe de l'oviducte qui leur a livré passage. En général, ils sont plus petits à un bout qu'à l'autre, ainsi que cela se voit chez la Poule, et quelquefois cette différence est même beaucoup plus prononcée que chez ce Gallinacé (2); mais d'ordinaire ils se rapprochent davantage d'une forme ellipsoïdale régulière, comme chez le Pigeon. On remarque aussi des différences considérables entre la longueur du grand axe de ces corps comparé à leur petit diamètre; mais ces particularités sont loin d'être constantes chez les œufs des Oiseaux appartenant à une même famille naturelle, et sont sujettes à des variations assez grandes dans une même espèce (3) : aussi
Forme
et couleur des œufs.
(1) La conformation extérieure et le mode de coloration des œufs d'Oiseaux ont été l'objet de beaucoup d'observations, et ont donné lieu à la publication de plusieurs ouvrages spéciaux, dont je me bornerai à citer ici les principaux (a).
(•}) Comme exemple des œufs presque piriformes, je citerai ceux d'un Oiseau dont l'espèce est presque perdue de nos jours : le grand Pingouin,
ou Aie a impennis. Les œufs de cet Oiseau sont tellement rares dans les collections, que la valeur vénale en est devenue excessivement élevée.
(3) M. des .Murs, à qui Ton doit beaucoup de recberebes sur l'oologic ornithologique, rapporte à six types principaux la forme des œufs, savoir :
1° La forme sphérique, qui n'est jamais parfaite, mais dont s'éloignent peu les œufs très ramassés et à exlré-
{■?) Zinanni, Pelle nova e dei niii degli Ucelli, 1737.
— Klein, Ova Avium plurimarum dehneata, 17GG.
— Schinz, Beschreib. und Abbild. der kûnstlichcn Nester uni Eier der Vôgel, 1819.
— Moquin-Tandon, Op. cit. (Mém. de la Soc. linn. de Paris, 1825, I. III, p. 38).
— Hewilson, Ulustr. of tin: Eggs of British Pirds. 2 vol., 1832.
— Thienemann, Systematische Parstellung der Fortpflanzung der Vôgel Europa's mit Abbildung. der Eier, 1838. — Fortpftanzungsgeschichte der gesammten Vôgel, 184G-1856.
— Brewer, North American Oology, 1857.
— 0. des Murs, Traité général d'oologie ornithologique, 18G0.
ne devons-nous y attacher ici que peu d'importance. J'ajouterai seulement que le petit bout de l'œuf est toujours l'extrémité qui, dans l'oviducte, est dirigée vers le cloaque, et cette circonstance, jointe à celle de déformations accidentelles qui sont évidemment dues à une pression exercée par les parois de ce tube ou par les parties adjacentes de l'organisme, doit nous porter à croire que des causes mécaniques influent beaucoup sur la conformation de ces corps, lorsqu'ils ne sont encore revêtus que de leur tunique coquillière et n'ont pas encore de coquille. A raison de celte circonstance, des stries obliques qui se voient sur la tunique de l'albumen, de la torsion des chalazes et de la forme de l'œuf, qui, ainsi que je l'ai déjà dit, est toujours celle d'un solide de révolution, j'incline donc à croire que, pendant son séjour dans la portion moyenne de l'oviducte,
mités similaires. Exemple, les œufs de tous les Rapaces nocturnes, à l'exception des Effraies, et les œufs du Gorfou, ou Spheniscula.
2° La forme ovalaire, ou plutôt ellipsoïde régulière, médiocrement allongée et à extrémités très-obtuses.
Exemple, les œufs de la plupart des Rapaces diurnes ; ceux des Perroquets, des Oiseaux-mouches, des Pigeons, des Cygnes, des Canards, etc., etc.
3° La forme cylindrique, ou plutôt ellipsoïdale très-allongée. Exemple, les œufs des Mégapodiens.
h° La forme ovée, ou subovoïde, avec les deux bouts inégaux, comme dans l'œuf de la plupart des Gallinacés et des Passereaux.
5° La forme ovoïconique, ou trèsrétrécie vers le petit bout. Exemple, les œufs des Bécasses, des Chevaliers,
des Pluviers, des Huîtriers, des Pingouins, des Guillemots, etc.
6° La forme elliptique, irrégulière, c'est-à-dire ayant les deux extrémités un peu pointues. Exemple, les œufs de la plupart des Totipalmes, ceux des Grèbes et ceux des Plongeons (a).
Du reste, il y a souvent des différences de forme assez notables dans les œufs des espèces d'un même genre, et l'on rencontre aussi des variations considérables chez des individus de même espèce, ainsi que cela se voit dans les belles planches de l'ouvrage de Thienemann (6). Quelques auteurs ont cru pouvoir attribuer ces différences de forme à la position de l'Oiseau ou à la direction de son oviducte (c) ; mais nous manquons de données suffisantes pour examiner la valeur de cette hypothèse.
(a) 0. des Murs, Traité général d'oologie omithologique, p. 63.
((/) Thienemann, Fortpflanzungsgesch. der Yôgel.
(c) Hardy, Oologie omithologique (Revue et ilag. de zoologie, 18G1, p. 49).
l'œuf tout entier est animé d'un mouvement de rotation, tandis que le vitellus, maintenu dans une position fixe par les différences de pesanteur spécifique de ses deux moitiés, reste à peu près immobile (1); cela expliquerait la disposition deschalazes, si les deux extrémités de ces prolongements polaires adhéraient à la portion périphérique de la couche albumineuse plus que dans le reste de leur étendue.
Le volume de l'œuf est généralement en rapport avec la grandeur de l'Oiseau qui le produit, mais il n'en est pas toujours ainsi. Plusieurs espèces, telles que l'Aptéryx et les Mégapodes, dont la taille est médiocre, produisent des œufs très- gros (2), et c'est à tort que quelques naturalistes ont pensé que l'existence d'un œuf énorme , comme l'est celui de YJEpyornis, impliquait l'existence d'un Oiseau gigantesque (3). En général, il y a une certaine relation entre le volume relatif de l'œuf et l'état de développement plus ou moins avancé auquel l'embryon arrive avant l'éclosion (4). Il est aussi
(1) Voyez ci -dessus, page 521.
(2) Ainsi l'œuf du Coucou n'est pas plus gros que celui de l'Alouette, et l'œuf du Pluvier est aussi gros que celui de la Poule.
(3) Ces œufs gigantesques, trouvés à Madagascar, ont de 0n\32 à 0IU,3i, sur 0m,23 environ, et leur volume correspond à celui de 6 œufs d'Autruche et de li8 œufs de Poule. A raison de ces circonstances, on a supposé que l'Oiseau auquel ils appartiennent devait avoir entre 3 et U mètres de haut (a).
(h) Il existe chez les Oiseaux de grandes différences dans le degré de perfectionnement de l'organisme au
moment de. l'éclosion, et, ainsi que nous le verrons dans la suite de ce cours, les uns naissent dans un état de faiblesse extrême, tandis que d'autres peuvent presque tout de suite pourvoir à leurs besoins. Buhle a conclu de ses nombreuses observations sur l'ovologie, que ces différences étaient liées à la grosseur relative de l'œuf et du corps de l'Animal qui le produit, et que les œufs les plus petits, comparativement, sont ceux dont sortent les jeunes Oiseaux les moins avancés dans leur développement ; tandis que les œufs les plus gros, proportionnellement à la taille de la mère, appartiennent aux espèces qui naissent dans l'état plus
(a) Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Notice sur des ossements et des œufs trouvés à Madagascar dans des alluvions modernes et provenant d'un Oiseau gigantesque {Ann. des sciences nat., 4' série, 1850, t, XIV, p. 206).
à noter qu'il peut y avoir à cet égard de grandes variations chez un même Oiseau, suivant les conditions physiologiques dans lesquelles il se trouve. Ainsi, parfois la Poule pond des œufs nains, et ceux que l'on appelle vulgairement des œufs de Coq ne sont autre chose que des produits de ce genre (1). L'Age de la mère exerce une certaine iniluence sur la grosseur des œufs, et chez nos Oiseaux domestiques les particularités héréditaires propres aux diverses races coïncident souvent avec des différences très-grandes dans le volume de ces corps (2).
La coloration de la coquille varie beaucoup dans cette classe d'Animaux : tantôt elle est uniforme, comme dans l'œuf des Poules cochinchinoises, qui sont jaunâtres, et dans ceux des Casoars, qui sont d'un vert intense (3) ; souvent l'albinisme est complet (h); mais d'autres fois on observe des taches
parfait (a). Mais la règle est loin d'être aussi absolue, et il y a, sous ce rapport, de grandes variations parmi les Oiseaux précoces, ainsi que parmi ceux dont le développement est tardif.
(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, il me paraîtrait superflu de m'arrêter ici pour prouver que les petits œufs, appelés œufs de Coq dans le langage commun, ne proviennent pas d'un mâle et sont le produit de la Poule. Souvent ces petits œufs manquent de jaune ou n'ont qu'un vitellus rudimentaire; ils sont, en général, pondus par des Poules affaiblies, soit par l'âge, soit par la maladie. La Poule n'est pas le seul Oiseau cbez lequel on ait observé ce genre d'anomalie (6).
(2) Les œufs des Poules de dix -huit mois ou deux ans sont généralement plus petits que ceux des individus de
trois ou quatre ans, et il existe des différences énormes dans la grandeur des œufs fournis par différentes races d'une même espèce. 11 me paraît presque superflu d'ajouter que les œufs fournis par les poules de petite race, telles que les Poules naines, sont généralement très-petits. Ceux de nos Poules ordinaires pèsent environ 60 grammes.
(S) Les œufs du Faisan doré sont couleur de chair ; ceux du Roitelet, du Grèbe, du Butor, etc., sont couleur d'ocre; ceux de rÉtourneau sont d'un vert glauque, ceux du grand Tinamou sont d'un bleu intense, et ceux du Tinamou varié sont lilas.
(!i) Par exemple, cbez les Poules de race ordinaire, les Pigeons, la Chouette, etc. D'autres fois ce fond blanc est azuré ou légèrement teinté
(a) Neumann et Buhle, Die Eier dcr VBgel Deutschlands, 1819. (6) Voyez 0. des Murs, Op. cit., p. 93.
dont la teinte est assez constante (1) suivant les espèces. Quelques physiologistes ont cru pouvoir expliquer ces maculations par des extravasations de sang provenant des parois de l'oviducte, mais elles dépendent d'un développement particulier de pigment dans le tissu de la coquille. Il est d'ailleurs à noter qu'en général la matière colorante n'occupe que la couche externe de celle-ci, et qu'elle n'est pas détruite par l'action des acides faibles qui extraient la matière calcaire (-2). Quelques ornithologistes ont cru remarquer une certaine liaison entre la couleur des œufs et la disposition du nid destiné à les recevoir, ou les habitudes plus ou moins sédentaires des couveuses; de sorte que ceux qui, à raison des circonstances de cet ordre, sont le plus exposés à la vue de leurs ennemis, seraient, par leurs teintes, les plus semblables aux objets circonvoisins (3) : mais cette règle souffre beaucoup d'exceptions.
§ 20. — Pendant la jeunesse, chez les Oiseaux de même que chez les autres Animaux, l'ovaire ne contient que des ovules
Epoque
de
la reproduction
de rose, de gris ou de vert , ainsi que cela se voit chez les Cigognes, les Spatules, les Cormorans, les Blongios, etc.
(1) Quelquefois les taches forment une zone assez régulière ou une sorte de guirlande : par exemple, chez le Bec-croisé des Pins, le Bec-fin Orphée, la Pie-grièche à poitrine rose, etc.
Les œufs des Oiseaux de proie sont en général marbrés ; chez la plupart des Pinsons, ils sont d'un bleu verdàtre, clair-semé de petites bandes d'une couleur de café. Chez d'autres Oiseaux, tels que les Mouettes et les Pingouins, la disposition et la teinte des taches
varient beaucoup d'un œuf à un autre.
(2) La coque, dépouillée de la sorte de ses sels calcaires, reste colorée, et quelquefois se sépare ensuite en plusieurs lames minces, dont les plus profondes sont blanches ou légèrement azurées. La couche superficielle parait être formée par un tissu épithélique ou utriculaire (a). L'œuf de la Crécerelle et celui de la Perdrix se prêtent très-bien à cette expérience (6).
(3) Gloger, ornithologiste habile, qui s'est particulièrement occupé de l'étude des œufs et des nids des Oiseaux, a tiré cette conclusion de l'ensemble de ses recherches (c).
(a) Dickie, On the structure of the Shell of Birds and Ihe nature and seat of the Cnlnu,- (Ami. ofnat. Hist., 2« série, 1846, t. II, p. 169).
(b) Çornay, Mém. sur les causes de la coloration des œufs des Oiseaux, etc 1860
(c) Gloger, Ueber die Farben der Eier der Vôgcl (Vcrhandl. der Gesellsch. ' naturforschendev Freunde zuBerlin, 1829, 1. 1, p. 332). loisonenaei
vin.
53/l KKPRODUCTION.
rudimentaires, et les testicules ne renferment pas de Spermatozoïdes. Jusqu'à ce que l'Animal soit arrivé presque au terme de sa croissance, ses organes reproducteurs ne se développent que peu et restent dans un état d'inactivité presque complète. L'époque à laquelle ils deviennent aptes à exercer leurs fonctions varie suivant les espèces, mais toujours ce n'est que graduellement qu'ils acquièrent toute leur puissance, et à une période avancée de la vie ils ralentissent leur action; enfin, dans la vieillesse, ils cessent de fournir des produits, et alors on voit souvent la femelle prendre en partie le plumage du mâle. Je ne puis rien dire de général touchant l'âge de la puberté chez ces Animaux, et pour fixer les idées à ce sujet, je dois me borner à donner quelques exemples. Ainsi, la Poule commence à pondre avant la fin de la première année, vers l'âge de six ou huit mois, mais ne devient très-féconde que dans sa seconde ou troisième année ; puis sa faculté reproductrice décline, et ne se prolonge que rarement au delà de la sixième année, bien que l'on cite des cas dans lesquels la production d'œufs ait continué jusqu'à l'âge de douze ou même quinze ans (1). C'est aussi vers l'âge de six mois que le jeune Coq commence à rechercher les femelles, et à l'âge d'un an ou quinze mois, il acquiert toute sa puissance comme reproducteur; il peut alors suffire à douze ou quinze Poules, ou même davantage, mais il s'affaiblit rapidement. Pour le Cygne, la puberté n'arrive que beaucoup plus tard (2).
(1) La précocité des Poules varie les Poules dites cochinchinoises , le
suivant les races et l'époque de la sont moins que celles de petite taille,
naissance de ces Animaux. Ainsi les Les particularités inhérentes aux races
Poulettes d'automne sont plus hâtives paraissent influer aussi sur la durée de
que celles qui naissent au printemps, la faculté reproductrice (a).
et les races de grande taille, telles que (2) Le Cygne noir d'Australie ne se
(a) Rufz de Lavison, Sur la fécondation des œufs des Gallinacés (Ritlldin de la Société %oologiqtu d'acclimatation, 1862, t. IX, p. 375).
C'est en général au printemps ou au commencement de l'été que la ponte a lieu (1), et, quelque temps avant cette époque, les mâles et les femelles, qui jusqu'alors ne se recherchaient pas, se réunissent, soit par paires, soit en troupes composées d'un maie et de plusieurs femelles. Je renverrai à une autre partie de ce cours tout ce que j'ai à dire de l'instinct admirable qui guide ces Animaux dans la construction du nid destiné à recevoir leur progéniture, ainsi que des soins que beaucoup d'entre eux prodiguent à leurs petits, et ici je me bornerai à parler de ce qui est relatif à la fécondation des œufs.
L'époque des amours varie suivant les espèces, mais est réglée aussi en grande partie, par la température de l'atmosphère. Ainsi on a remarqué que quelques-uns des Oiseaux de nos pays, transportés aux antipodes, où la saison chaude coïncide avec nos mois d'hiver, ont changé leurs habitudes d'une manière correspondante, et que chez eux le réveil des facultés reproductrices avait lieu au moment où, avant cette transportation, tout phénomène de cet ordre était interrompu (2).
La durée de l'accouplement est toujours très-court. Le maie, Accouplement, comme je l'ai déjà dit, saisit la femelle par le cou, et, montant sur son dos, applique son anus contre le sien. Tantôt la femelle s'accroupit pendant qu'elle reçoit ainsi le mâle, comme cela se
reproduit aussi qu'à l'âge de trois ans, bien que sa croissance soit à peu près terminée au bout d'un an (a).
(1) La ponte a lieu plus tôt chez quelques Oiseaux : ainsi elle commence en février pour le Cygne.
(2) Cette observation intéressante relative au renversement des périodes de l'année où se manifestent les phé-
nomènes d'activité génésique chez les Oiseaux de même espèce vivant en Europe, ou transportés en Australie, a été faite sur des Alouettes, des Grives et plusieurs autres Passereaux qui avaient été portés d'Angleterre à Melbourne, et qui se sont mis à construire leur nid et à pondre, non en mai, mais en octobre (6).
(a) Leprestre, Observ. sur le Cygne noir (Bulletin de la Société d'acclimatation, 1854, t. I, p. 410),
(6) Miiller, On the Introduction of English singing Birds into Auslralia (the Ibis, a Maaa- %ine o/ gênerai Ornithology, 1861, t. III, p. Ht}).
voit chez la Poule et l'Outarde; d'autres lois elle reste debout sur ses jambes, et le rapprochement sexuel n'est alors qu'instantané : par exemple, chez le Moineau et la Grue (1). Souvent un seul accouplement suffit pour assurer la fécondation de toute la série d'œufs dont se composera la ponte (2). La liqueur séminale du maie pénètre directement dans l'oviducte, et les Spermatozoïdes arrivent très-promptement à l'extrémité supérieure de ce tube, où la fécondation paraît s'opérer au moment même de la chute de l'œuf (3).
Chez quelques Oiseaux, la ponte se renouvelle deux ou trois fois dans le courant de l'été (h); mais, en général, elle n'a lieu
(1) Ces deux modes d'accouplement n'avaient pas échappé à l'attention d'Aristote (a).
(2) Les anciens naturalistes pensaient que l'influence fécondante du mâle pouvait s'étendre, chez la Poule, pendant toute une année, et Harvey assure avoir constaté que, par le fait d'un seul accouplement, le Coq peut féconder une vingtaine d'œufs qui ne descendront que successivement dans l'oviducte pour être pondus dans le cours d'environ un mois. Mais il résulte des expériences de M. Coste , qu'en général, l'action de la semence du mâle ne s'exerce que sur les six ou sept œufs qui sont arrivés presque à maturité au moment du rapprochement sexuel (6) ; aussi d'ordinaire voiton le Coq s'accoupler très-souvent, soit avec des Poules différentes, soit avec une femelle déjà fécondée. On assure avoir vu des Coqs cocher une
cinquantaine de fois en un seul jour.
Chez le Moineau et quelques autres petits Passereaux, le rapprochement sexuel se renouvelle parfois quinze à vingt fois par heure (c).
(3) M. Coste a fait à ce sujet une série intéressante d'expériences, d'après lesquelles on voit que, chez la Poule, l'embouchure de l'oviducte se dilat eau moment du coït, pour recevoir le sperme, et qu'il suffit d'environ quatorze heures pour que les Spermatozoïdes introduits de la sorte arrivent au pavillon (d).
(h) Quelques Oiseaux font plusieurs pontes par an. Ainsi nos Pigeons domestiques, rendus à la liberté, en font trois ou quatre, et lorsqu'ils sont en volière, ils en font jusqu'à huit ou dix. Mais, en général, les Oiseaux à l'état sauvage ne font une seconde couvée que lorsque la première a été détruite par quelque accident.
(a) Hist. des Animaux, livre V, trad. de Camus, t. I, p. 241.
(b) Cosie, Expériences sur le nombre des pontes fécondées chez les femelles d'Oiseaux que l'on sépare du mdle après l'accouplement (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXX, p. 708).
(c) Coste, Histoire du développement des corps organisés, t. II, p. 61.
(d) Burdacli, Traité de physiologie, t. 11, p. 168.
qu'une fois par an et se compose d'un certain nombre d'œufs qui sont évacués successivement à un ou deux jours d'intervalle ou même davantage. Ce nombre varie suivant les espèces, et d'ordinaire il est plus considérable chez les Oiseaux de petite taille que chez ceux d'une taille élevée. Ainsi la Mésange et le Roitelet pondent de quinze à vingt œufs, tandis que la plupart des Passereaux n'en ont que six ou sept, et que l'Aigle et les autres grands Oiseaux de proie n'en ont que trois ou quatre, quelquefois même deux seulement (1). Mais ces rapports entre la taille des Oiseaux et leur fécondité sont loin d'être constants, et beaucoup d'espèces de grandeur médiocre, les Pigeons, par exemple, et certaines espèces remarquablement petites, telles que les Oiseaux-mouches ('2), ne pondent que deux ou trois œufs; tandis que d'autres Oiseaux de plus grande taille, tels que les Paons et les Dindons, en pondent davantage (3), et l'Autruche en donne un nombre non moins considérable (4). Tous les Gallinacés sont d'une fécondité remarquable, et en général
(1) Azara pense que le Nandou, ou Autruche d'Amérique, ne pond qu'un seul œuf (a); mais cela me paraît peu probable , car les trous creusés en terre, qui servent de nid à ces Oiseaux, contiennent ordinairement vingt-cinq à trente œufs , quelquefois même plus de soixante (6), et il serait difficile de supposer qu'un aussi grand nombre de femelles aient pu se réunir pour faire usage du même nid.
('2) Ce fait, si fortement en désaccord avec l'opinion généralement
reçue touchant la fécondité croissante avec la petitesse de la taille des Oiseaux, a été souvent constaté par les naturalistes qui ont exploré l'intérieur du Brésil ou d'autres régions chaudes de l'Amérique (c).
(3) Le Dindon sauvage pond une quinzaine d'œufs (d) ; le Cygne n'en pond ordinairement que de cinq à huit.
(/i) La même femelle pond jusqu'à quinze ou même vingt œufs, mais, en général, n'en donne que dix ou douze (e).
(a) Voyez Valenciennes, art. Oiseau du Dictionnaire des sciences naturelles, t. XXXV, p. 514. (6) Vavasseur, Note sur le Nandou {Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1858, t. V, p. 391).
(c) Audubon, Ornithological Biography, t. I, p. 5.
(d) Cosse, Sur l'Autriche {Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1857, t. IV, p. 337).
(e) Veillot, La galerie des Oiseaux, t. II, p. 45.
pondent au moins une douzaine d'œufs (1). Du reste, les circonstances extérieures influent beaucoup sur la durée delà ponte et sur le nombre des œufs produits (2). Dès que la femelle commence à couver, elle cesse de pondre; mais si elle vient à perdre ses œufs peu de temps après, ou s'ils lui sont enlevés avant qu'elle ait réuni le nombre voulu, on la voit souvent en pondre d'autres (S). La nature stimulante de la nourriture tend également à augmenter la fécondité de ces Animaux (ft), et c'est ainsi que chez quelques-uns des Oiseaux élevés en domesticité, on est parvenu à rendre la ponte continue pendant un laps de temps très-considérable. Une Poule, par exemple, qui est convenablement nourrie et qui ne couve pas, peut donner un œuf tous les jours ou tous les deux jours, pendant plusieurs mois de suite, et les agriculteurs citent des races chez lesquelles la fécondité est si grande, que chaque femelle donne jusqu'à cent cinquante œufs par an, ou même davantage (5).
(1) Ainsi les Cailles pondent ordinai- ce sujet, par Marcel de Serres (d). rement douze ou quinze œufs, el par- (3) Les Paons, lorsqu'ils ne couvent fois elles ont deux couvées dans Tan- pas, donnent souvent trois pontes par née. Vieillot dit que les Colins houis an : la première, composée ordinairepondent vingt-trois ou vingt-quatre ment de cinq œufs, la seconde de œufs (a); mais, d'après les observa- quatre, et la dernière de trois; mais lions d'Audubon, il paraît que norma- chez les individus qui couvent, la lement ce nombre ne dépasse pas reproduction s'arrête pendant tout douze (6). La ponte de nos Perdrix se le temps que durent l'incubation et compose ordinairement de dix- neuf à l'éducation des petits, en sorte qu'il vingt œufs, mais elle est quelquefois n'y a généralement qu'une seule ponte plus considérable (c). Le Coq de par an.
bruyère, quoique de grande taille, (Zt) Mais une nourriture trop abon-
donne une quinzaine d'œufs. dante, qui leur fait prendre de la
(2) Pour plus de détails sur le nom- graisse, tend au contraire à diminuer bredesœufs pondus pardiversOiseaux, leur fécondité.
je renverrai à un mémoire spécial sur (5) Les Poules de la race appelée
(a) Audubon, Omithological Biography, t. I, p. 390. \b) Prince de Wied-Neuwied, Voyage au Biésil, t. T, p. 89. — Audubon, Omithological Biography, t. I, p. 25t. ,'c) Buffon, Histoire naturelle. Oiseaux, t. III, p. 12, in-S.
(d) Marcel de Serres, Tableau du nombre d'œufs que pondent les différentes espèces d'Oiseaux (Ann. des sciences nat., 2' série, 1840, t. XIII, p. 104).
APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. f)39
L'œuf fécondé peut rester pendant un temps plus ou moins incubation, long dans un état d'inactivité complète, sans perdre sa faculté productrice (1), et le germe contenu dans son intérieur ne peut se développer que sous l'influence d'une température déterminée. Quelquefois la chaleur du soleil suffit pour provoquer ce mouvement organisateur : ainsi, dans, les parties interlropicales de l'Afrique, l'Autruche se borne quelquefois à déposer ses œufs dans le sable, et l'incubation s'en effectue sous l'action des rayons solaires. Mais dans l'immense majorité des cas, pour ces Oiseaux comme pour tous les autres, les choses ne se passent pas ainsi, et l'un des parents, ou tous les deux alternativement s'accroupissent sur les œufs de façon à les maintenir à une température voisine de celle de leur propre corps, c'està-dire d'environ !\0 degrés (-2). En général, c'est la femelle seulement qui couve; mais chez certaines espèces, le mâle
Campine sont renommées pour leur fécondité, et quelques auteurs assurent qu'on en a vu pondre plus de deux cents œufs dans l'espace d'une année.
Quelquefois ces Oiseaux en pondent deux par jour ; mais, en général, la ponte ne se renouvelle que de deux jours l'un. Sous l'influence d'une température suffisamment chaude et d'un régime stimulant (par exemple, des rations de chènevis, de millet, d'avoine, etc.), la ponte se continue parfois durant l'hiver, mais en général nos roules de basse-cour cessent de donner des œufs à l'arrière-saison. On a remarqué aussi que la présence d'un ou de plusieurs œufs dans le nid préparé par ces Animaux les excite à pondre, et l'on peut obtenir le même résultat au moyen d'œufs postiches.
La Pintade, qui est bien nourrie et dont les œufs lui sont soustraits à me-
sure qu'elle les pond, est aussi trèsféconde ; elle peut donner une centaine d'œufs par an.
Le Canard n'en fournit pas autant ; il commence à pondre en mars, et, si les circonstances sont favorables, il peut continuer jusque vers la lin de mai, en donnant environ cinq œufs par semaine. Il en est de même pour l'Oie : en général, elle cesse de pondre et se met à couver lorsqu'elle a de sept à quinze œufs ; mais si on les lui soustrait à mesure qu'elle les dépose, elle peut continuer à en produire jusqu'à quarante et même davantage.
1 ) Les œufs de Poule peuvent conserver pendant une huitaine de jours après la ponte la faculté de produire des embryons viables.
(•2) il résulte des expériences récentes de M. Dareste, que le dévelop-
Alimentation
des
jeunes.
5/l0 REPRODUCTION.
remplit le même rôle, ainsi que cela se voit chez le Pigeon, la Cigogne, etc. (1).
On peut déterminer aussi le développement de l'embryon dans l'intérieur de l'œuf au moyen de l'incubation artificielle; pour cela il suffit de le maintenir à une température d'environ !\0 degrés, sans empêcher l'accès de l'air. Ce procédé était connu des anciens. En Egypte, il constitue la base d'une industrie particulière, et a été pratiqué en France sur une grande échelle, mais sans donner des profits considérables (2).
En général, les soins que la mère donne à ses petits après l'éclosion consistent à les protéger contre le froid, à leur apporter des aliments et à les défendre contre leurs ennemis, ce qui ne nécessite l'existence d'aucune particularité organique. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit (3), quelques Oiseaux nourrissent leurs jeunes avec les produits d'une sécrétion qui a son siège dans le jabot : les Pigeons sont dans ce cas (û.) ; et il est à noter que, par sa composition chimique ainsi que par son rôle physiologique, le liquide alimentaire fourni de la sorte ressemble assez à du lait. Effectivement, M. Lecomte y a trouvé
pement de l'embryon peut commencer sous l'influence d'une température qui n'est pas aussi élevée (environ 30°), mais ne se fait alors que très-lentement et d'une manière irrégulière pendant quelques jours, puis s'arrête toujours très-promptement.
(1) Azara a avancé que chez le Nandou, ou Autruche d'Amérique, le mâle seulement couve les œufs de ses femelles, mais cela n'est pas (a).
L'Autruche mâle d'Afrique couve les œufs la nuit, et les femelles qui
vivent avec lui se succèdent pour les couver pendant le jour (b).
(2) Pour plus de détails au sujet de l'incubation artificielle des œufs, je renverrai à un mémoire de Réaumur et à diverses publications plus récentes (c).
(3) Voyez tome VI, page 294.
(U) Quelques naturalistes ont pensé que l'espèce de bouillie donnée ainsi aux petits par les Pigeons ne consistait que dans une portion des aliments préalablement ingérés dans l'estomac de ceux-ci et à moitié digérés(of);
(a) Vavasseur, Op. cit. (Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1858, t. V, p. 391).
(b) Gosse, Op. cit. (Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1857, t. IV, p. 33iî).
(c) Réaumur, L'art de faire éclore et d'élever en toutes saisons des Oiseaux domestiques, 1751. — Mariot-Didieux, Traité de galliniculture.
(</) Temminck, Histoire des Pigeons, t. I, p. 100.
. — Vieillot, Dictionnaire d'histoire naturelle, t. XXVI, p. 329.
beaucoup de caséine et de matières grasses analogues au beurre (1). Hunter, à qui nous devons la constatation de ce fait physiologique, pense que les Perroquets présentent un phénomène analogue; et, d'après les observations que j'ai eu l'occasion de faire dernièrement dans la ménagerie du Muséum d'histoire naturelle, je suis porté à croire que l'Ibis sacré d'Egypte nourrit ses petits de la même manière (2) : mais, pour décider la question, il faudrait examiner l'état du jabot à l'époque où ces Oiseaux élèvent leurs jeunes, ce que je n'ai pu faire.
mais on sait, par les observations de Hunter, qu'il n'en est pas ainsi (a), et dans ces derniers temps l'origine de ce produit a été constatée de nouveau par M. Cl. Bernard (6).
Cette sécrétion commence trois ou quatre jours avant l'éclosion et dure un peu plus d'une semaine. Les parois du jabot sont alors hypertrophiées et présentent de nombreux plis ondulés et très-vasculaires, dont la surface se rouvre d'une couche épaisse de cellules épithéliales qui se détachent sans se dissoudre, et constituent ainsi une matière pulpeuse ayant l'aspect du lait caillé. Les mâles , aussi bien que les femelles, sécrètent cette substance et la dégorgent dans le bec de leurs petits.
(1) L'analyse faite par ce chimiste, et publiée par M. Cl. Bernard (loc. cit.), a fourni les résultats suivants. 100 parties de la bouillie en question ont donné :
Caséine et sels .... 25,25
Graisse 10,47
Eau 60,30
On n'y a découvert aucune trace de sucre (d).
(2) L'Ibis d'Egypte (Ibis religiosa, Cuv.) a reproduit cet été (186/i), dans la ménagerie du Muséum, et j'ai remarqué que le mâle nourrissait les petits en dégorgeant dans leur bec une matière pulpeuse. La mère ne prenait aucune part à l'éducation de sa progéniture.
(a) Hunter, Animal (Economy, p. 233 (Œuvres, trad. par Riclielot, t. IV, p. 104).
(b) Claude Bernard, Leçons sur les propriétés physiologiques des liquides de l'organisme, 1859, t. II, p. 236.