TERME MOYEN

Plus récemment, un des jeunes physiologistes de l'école de Dorpat, M. Ihnzer, a fait de nouvelles recherches sur ce sujet , en évitant quelques causes

d'erretu- dont M. Jolly ne s'était pas préservé, et en variant la nature des membranes à travers iestiuelles les échanges osmotiques s'cflectuaient.

(a) Ph. Jolly, Experimentaluntersuchiingen ûhtv Endosmose ( Zeitschrift fur vationelle Nedicln, 1849, t. VU, p. 83).

des cas, les circonslances qui font varier les résultats obtenus n'interviennent qu'en influant sur le degré d'intensité avec lequel l'une ou l'autre de ces puissances exerce son action. Pour le moment, je laisserai donc de côté la recherche des forces accessoires qui, dans certains cas, peuvent provoquer des mouvements analogues, et je m'attacherai d'abord à l'étude des conditions qui d'ordinaire déterminent ou règlent les échanges dont il vient d'être question.

Pour évaluer ces échanges, on peut se contenter de calculer les profits et les pertes de l'un des liquides réagissants, et, pour faire cette estimation, on emploie communément un appareil très simple que Dutrochet a désigné sous le nom û'ejîdosmomèlre. C'est un réservoir dont la paroi inférieure est formée par une lame perméable , le plus souvent une membrane ani-

Or il a trouvé ainsi que la quanlilé d'eau atliiée dans l'intérieur de l'endosmomètre, pendant la période de temps employé par la substance osniogène pour se répandre au dehors dans le bain adjacent, pouvait varier dans la proportion de 1 à 6, suivant que la membrane à travers laquelle ces mouvements de translation s'effectuaient élait préparée de manière à être plus ou moins perméable à la substance employée {a\

M. Ludwig a publié aussi des recherclies sur la valeur des équivalents endosmotiques d'une même subslancc.

H a fait varier soit la durée de l'expérience, soit le degré relatif de concentration des deux liquides, et il a obtenu de la sorte des différences très considérables. Ainsi, en plaçant du

chlorure de sodium cristallisé dans un endosmomètre et en mettant cet instrunienl en rapport avec l'eau pure, il a vu que l'équivalent était, dans une expérience, de 3,ù au bout de soixante-huit heures, et de 5,7 au bout de deux cent trente-quatre heures; dans une autre expérience, à la première de ces périodes, de Z|,0, et après la seconde, de 6,'J. Cela indique que la dissolution 1res concentrée du sellaisse échapper par dllfusion une plus grande proportion de molécules salines que la dissolution étendue. Du reste, on remarque beaucoup d'irrégularité dans la marche de ces expériences {h).

On doit également à M. Cloetta des recherches sur les équivalents endosmotiques (c).

(a) Harzcr, Beiiriicje z-tir Lchve vom Endosmose (Arcldv fur physiologische Heilkunde, 1856, I. XV, (.. 19i).

(b) Luilwig-, Vebcv die eiidosmotisclieii .Equivalente uud die endosmolischc Théorie (Zeitschr, fur 1-alionelle Medicin, 184'J. t. VUl, p. 8).

maie, un morceau de vessie, par exemple, et dont la partie supérieure est fermée, sauf dans le point où se trouve insérée l'extrémité d'un tube vertical ouvert par le haut. On renferme dans cet instrument le liquide dont on veut étudier l'action osmogène, et l'on met la surface extérieure de la paroi perméable du réservoir en contact avec le second liquide en la faisant plonger plus ou moins dans le bain constitué par celui-ci ; puis on note le point correspondant au niveau du liquide intérieur dans le tube vertical de l'cndosmomctre, et l'on évalue les changements de volume que ce liquide éprouve en conséquence des actions osmotiques, par le déplacement de ce niveau qui monte ou qui descend dans le tube proportionnelleuient à ces changements (1).

(1) Dans les premières expériences failes par Dulrochet, le réservoir de rendosniomèlre était formé par un sac membraneux, tel que le caecum de l'inleslin d'au Poulet ou la vessie natatoire d'un Poisson (a) ; mais il ne tarda pas à faire usage de l'instrument décrit ci- dessus (6).

Afin d'éviter les erreurs d'observation qui pourraient résulter de la courbure de la cloison membraneuse sous Ja pression exercée par le liquide superposé, M. Graham place ce genre d'endosmomètre sur une lame rigide criblée de trous et supportée par un trépied (c). Enfin, pour diminuer les complications dues à la transsudalion que pourrait délemiiner la uièuie pression l)ydroslatique,il a soin d'élever le niveau du bain extérieur à mesure que l'endosmose augmente, de façon à maintenir ce niveau à une petite dis-

tance seulement au-dessous du niveau du liquide intérieur. Pour se mettre plus sûrement à l'abri de cette dernière cause d'erreur, M. Ludwig a fait usage d'uu llacon qui avait pour fond la cloison perméable et qui était suspendu à l'aide d'une poulie, de façon à descendre dans le bain à mesure que la quantité de liquide qui s'accumulait dans son intérieur augmeulait.

Les efl'els endosmotiques étaient évalués non par l'élévation du liquide dans un tube, mais par les dillérences de poids avant et après l'expérience {(]).

MM.Matieucciet Cima ont substitué à l'appareil de Dulrocliet une espèce d'endosmomètre différentiel, composé d'un réservoir divisé en deux compartiments par une cloison membiancuse verticale, et se continuant, par cliacune des cellules ainsi établies, avec

(a) Dutrofliel, L'agent immédiat du mouvement vital dévoilé, p. 130 et suiv. (6; Dulrocliet, Nouvelles recherches expérimentales sur l'endosmose et l'exosmose, 1828, p. 4, pi. i.fig. i.

(c) Giaham, Op. cit. {Philos. Trans., 1854, p. 185, fig. 2, 3 et i). {d) Liiilwig, Lthrbuch der Physiologie, t. I, p. G4, ilg. 7,

PHÉNOMÈNES OSMOTIQl'ES. 127

Les expériences pratiquées de la sorte, ou faites d'après des méthodes analogues, rendent visible à l'œil la résultante des échanges osinotiques, mais ne suffisent pas lorsqu'on veut approfondir l'étude de ces mouvements, et déterminer, soit le pouvoir osmogèm d'vm corps, c'est-à-dire la quantité d'une autre substance qu'une quantité donnée de ce corps est susceptible d'attirer dans son sein en l'enlevant à la cloison perméable adjacente, soit Y équivalent endosmolique de cette substance, c'est-à-dire le volume du liquide extérieur qui se substitue à chaque unité de volume de celle-ci, ou, en d'autres mots, la balance entre les gains déterminés par le jeu des forces attractives dont dépend l'endosmose, elles pertes occasionnées par la diffusion des molécules de la matière osmogène dans le second liquide. Dans ce cas, l'observation des volumes ne nous éclairerait en rien, et il faut constater les changements opérés dans la composition des deux masses liquides qui sont séparées par le diajtliragme perméable, et déterminer les proportions dans lesquelles l'une des substances réagissantes entre dans la constitution de ces volumes avant et après la réalisation de l'écliange osmotique (1).

un tube vertical ouvert par le haut et liam a fait usage d'un endosmomètre

muni d'une écliellec Les deux liquides dont le réservoir était constitué par

sont déposés dans les deux coniparli- un des vases poreux que les pliysi-

menlsde l'instrument, etchacun d'eux ciens emploient pour la construction

s'élè\e à une certaine hauteur dans le des piles de Grove, et il y adaptait un

tube correspondant. On établit d'abord tube vertical à l'aide d'un ajutage de

le même nivedu dans les deux bran- guUa-percha (c). Il s'est servi aussi

ches de ces vases communicants, et, de ces pots sans ajutage, en évaluant

par l'inégalité de niveau due à l'action les produits des échanges par des pe-

osmolique, on juge des résultats ob- sées ou des dosages chimiques, tenus [a). M. Vierordt a employé un (1) Ainsi, danstouleslcsexpériences

appareil analogue (6). dont je viens de parler, Teflet appa-

Dans d'autres expériences, M. Gra- vent, c'est-à-dire le changement dans

(fl) Matleucci el Cinia, Mcm. sur l'endosmose {Annales de chimie et de physique, 'i' série, 1845, t. Xlll, p. G3, pi. \).

(b) Vierordi, Physik des organischen Stoffwechsels [Archiv fur physiologische Heilkunde, 1847, t. VI, p. B55, pi.).

ACSOHPTION.

inniiencc § 'l ^ • — Un [ireiîiier résullat qui a été donné par les expé-

(le l'élendiic . • ' i i • » . « /

de la surface riencGS praliquccs de la sorte, et qui était facile a prévoir par la théorie, est que , tontes choses étant égales d'ailleurs , la quantité de liquide introduit dans une cavité de l'endosivomètre est proportionnelle à l'étendue de la cloison perméable à travers

le volume ou dons le poids du liquide que j'ai appelé osmoqène, parce qu'il est la cause principale du pliénoiiKMie, n'est que le produit de la différence entre les quantités de matières déplacées dans un sens par le courant endosmotique qui ])énè!re dans ce liquide, et en sens contraire par l'expansion dilTusivedes molécules en dissolulion dans ce dernier milieu ou courant exosmotique, pour employer ici les expressions adoptées par Duirochel. Pour évaluer la puissance osmotique déployée dans ces circonstances, il faudrait donc ajouter aux effets apparents la valeur des perles subies par l'agent osmogène. Par exemple, quand l'endosmomètre est amorcé avec une dissolution de sucre et plongé dans un bain d'eau distillée, la quantité de ce dernier liquide qui pénètre dans l'intérieur de l'instrument pour obéir à l'action attractive du sucre est en réalité beaucoup plus grande qu'on ne le croirait au premier abord, car elle correspond en même temps à l'excédant de volume final du liquide intérieur comparé au volume initial de celui-ci, et à la quanlilé de sucre qui s'esl écliappée au dehors et qui a été remplacée par de l'eau dans la cavité de rcndosmomètre. Or, les expériences de M. Craliam montrrnt que le poids du sucre qui s'écliappe de l'instrument par lolTet de la difl'usion est d'ordinaire égal à environ 1/5" (\x\ gain réalisé par la dissolution

sucrée, par suite de ces échanges. lien résulte que la quantité d'eau qui, sous l'influence attractive du sucre, a traversé la cloison membraneuse , est aussi d'environ 1/5" plus considérable que celle indiquée par la comparaison des volumes du liquide intérieur au commencement et à la fin de l'expérience.

Ainsi, dans une série de huit expériences faites avec des dissolutions de sucre à divers degrés de concentration (depuis 1 jusqu'à 10 pour 100 de sucre), la proi)ortion entre les produits de la dilfusion, c'est-à-dire la quantité de sucre répandue au dehors, et les produits apparents de l'osmose, c'est-à-dire l'aiigmenlalion de poids déterminé dans la dissolution sucrée par l'endosmose, n'a varié que peu.

Elle était en moyenne de o8',82Zi de sucre épanché au dehors, etdel7s',639 de gain réalisé par la dissolution. Mais la quantité d'eau reçue par ce dernier liquide se composait à la fois du volume correspondant à ce dernier poids, et de ce qui avait remplacé les 3s',8'2i de sucre perdu, volume qui peut être estimé à 'is',25. Par conséquent, pour ù«',82/j de sucre déplacé par la dilfusion, il était entré 198','r82 d'eau, ce qui correspond à 5,2 parties d'eau pour remplacer 1 partie de sucre. Dans d'autres expériences analogues faites avec des dissolutions à divers degrés de concentration, M. Graham a obtenu à peu près les mêmes rapports : ainsi, pour

Différences

(ians la puissance

PHÉNOMÈNES osmotujues. 129

laquelle ce passage s'effectue (l). Nous verrons bientôt (jn'il en est de même pour l'absorption, et que par conséquent un des moyens employés par la Nature pour accroître la puissance absorbante d'un organe, c'est d'augmenter la surface par laquelle celui-ci se met en rap])ort, d'une part avec la matière (pii doit pénétrer dans l'économie , et d'autre part avec le fluide destiné à la recevoir, c'est-à-dire le sang.

§ 12. — Lorsqu'on varie les substances dont l'endosmomètre est cliargé, et (ju'on opère d'ailleurs dans des conditions identiipics, on ne tarde pas à reconnaître que les cftets TsTu"rl'!'' obtenus dilTcrcnt beaucoup suivant la nature cliimique de ces corps.

Ainsi, prenons une série d'instruments de ce genre d'égale capacité et garnis tous avec la membrane muqueuse de la vessie du Bœuf; plaçons dans cbaque endosmomètre une quantité de lifpiidc suffisante pour que la surface de celui-ci arrive au niveau du zéro dans le tube gradué , et cboisissons pour les charger ainsi des dissolutions aqueuses de divers chlorures dans la proportion de 1 en poids pour 100 parties d'eau ; enfin, plongeons la partie inférieure de chacun des instruments ainsi

1 partie de sucre déplacée par diffusion ou exosmose, l'eau absorbée était de :

5.21 par la dissolution à 1 p. 100 de sucre. 5,85 — à 2 p. 100 —

5.22 — à 5 p. 100 — 4,43 — il 10 p. 100 — 4,66 — à 20 p. 100 —

La moyenne était de 5,07 parties d'eau .se substituant à 1 partie de sucre (a).

(1) Ainsi, dans une expérience comparative faite par Dutroclietjles réser-

voirs des deux endosmomèlres construits avec les mêmes matériaux et amorcés avec les mêmes substances, mais dont les cloi.sons perméables avaient des diamètres dans le rapport de 1 à 2, funMU pesés avant leur immersion dans l'eau et après un séjour de deux heures dans ce liquide. Le grand présenta une augmentation de poids quatre fois plus considérable que le petit; rapport qui était précisément proportionnel aux différences des surfaces absorbantes (6).

(a) Graham, On Osmotic Force (Philos. Trans., 1854, p. 197J.

(b) Uuirochet, Op. cit. (Mémoires, t. I, p. 28).

préparés dans un bain d'eau distillée : au bout d'un certain temps le Hquide contenant le cblorure de sodium sera monté de 12 millimètres ; celui contenant du chlorure de potassium sera monté à 18; la dissolution de chlorure de strontium se trouvera à 26 millimètres; la dissolution de cblorure de manganèse à 36 millimètres ; celle de chlorure de nickel à 88 millimètres ; celle de bicblorure de mercure à 121 millimètres; celle de chlorure de cuivre à 351 millimètres ; enfin celle de chlorure d'aluminium à S^O millimètres (1).

Nous verrons bientôt qu'il existe une certaine proportionnalité entre le degré de densité d'une dissolution saline ou sucrée et la grandeur des effets osmotiques déterminés par cette substance. Par conséquent, on pourrait croire au premier abord qu'il doit y avoir des relations analogues entre la [)esanteur spécifique de corps de nature différente , et l'intensité de la force motrice qu'elles sont suscepfibles de déployer dans les circonstances dont l'étude nous occupe en ce moment. Mais il suffit d'un petit nombre d'observations pour prouver (jue les choses ne se passent pas ainsi. Par exemple, le chlorure de potassium, qui donne des effets endosmotiques plus considérables que le chlorure de sodium, est moins dense que ce corps, et les chlorures de baryum et de calcium en diffèrent à peine sous le rapport osmotique, quoique la densité du premier soit 3,9 et celle du second seulement 2,2. Du reste, pour mettre bien en évidence ce défaut de relation entre la pesanteur spécifique des corps et leur pouvoir osmogène, il suffit de comparer les résultats fournis par l'emploi de dissolutions d'égale densité de certaines substances, telles que du carbonate de [)otasse, du carbonate de soude, de l'acide oxalique ou de l'acide chlorhydrique :

(1) Les résultats indiqués ici sont trouve dans le mémoire de ce chiceux obtenus dans les expériences miste beaucoup d'autres faits analocomparalives de M. Graham. On gués (a).

(a) Graham, On Osmotic Force {Philos. Trans., 1854, p. 225.

avec ces sels basiques, la colonne endosmomélrique s'élèvera rapidement ; avec les acides convenablement dilués, elle s'abaissera d'une manière non moins remarquable, el descendra beaucoup au-dessous du niveau du bain extérieur (1).

Ces faits, et beaucoup d'autres du même ordre que je pourrais invoquer si je ne craignais de m'arrêter trop longtemps sur l'examen de cette question, prouvent aussi d'une manière surabondante que la valeur des effets endosmotiques n'est pas liée uniquement à la grandeur des forces attractives développées entre les deux liquides réagissants ; et d'ailleurs le raisonnement suffirait pour établir qu'il ne saurait y avon^ de connexité nécessaire entre l'avidité plus ou moins grande d'une substance pour une autre et l'accumulation des molécules de ces corps dans l'espace occupé par l'un plutôt que dans celui occupé par l'autre. Effectivement, si le corps A attire le corps B, celui-ci doit agir de la même manière sur A, et par conséquent le

(1) Les effets négatifs de l'acide oxalique n'ont pas éctiappé à l'attention de Dutrochet, et contribuèrent beaucoup à reclilier les opinions de ce physiologiste, relatives à l'ensemble des phénomènes osmotiques. Il vit aussi que des effets analogues pouvaient être produits par l'acide chlorhydrique, l'acide sulthydrique et plusieurs autres substances acides, mais que cela était subordonné au degré de dilution de ces corps dans l'eau {a).

M. Graham a repris plus récemment l'étude de l'action osmotique de ces substances, et a trouvé que le courant dirigé de l'acide vers l'eau était le plus puissant quand on chargeait l'endosmomètre avec une dissolution d'acide oxalique au litre de 1 p. 100.

L'acide sulfurique produit des effets tantôt négalils, tantôt positifs, lorsqu'il est étendu dans 1000 parties d'eau,

M. Graham a observé des variations plus considérables dans ses expériences sur d'autres acides, et il a constaté que, sous ce rapport, quelques-uns de ces corps changent de caractère par le seul fait de leur fusion ignée. Ainsi une dissolution faite avec de l'acide citrique ou de l'acide tartrique, au titre de 1 p, 100, donne des produits osmotiques positifs, tandis que, préparées avec ces mêmes acides préalablement fondus par la chaleur, ces dissolutions donnent des effets négatifs {b).

(a) Dutrochet, Sur V endosmose (Méinoii'es, t. I, p. 46 et suiv.). {b) Graliam, Op. cit. {Philos. Trans., 1854, p. 191).

La direction

du courant

cndosmotiquB

est déleniiinée

par l'aclion

déplacement de l'un ou de Taulre sera déterminé, non par le degré d'intensité de cette attraction muluelle, mais par la résistance différente que cette force rencontrera pour mouvoir de la sorte A et B. Or, la résistance inégale à vaincre dans cette circonstance est due essentiellement à l'obstacle que le diaphragme situé entre les deux liquides oppose à leur passage. Nous avons déjà vu que la direction du courant principal, ou courant endosmotique, c'est-à-dire celui qui baigne directement les parois des passages interstitiels de la cloison placée "dcïa" entre les deux liquides, est déterminée par la prédominance de membrane. j'g^^JQj^ Capillaire cxercée par cette cloison sur l'un de ces liquides, lequel vient occuper ces passages, et traverse ainsi le diaphragme pour se mêler ensuite à l'autre liquide. La théorie nous conduit donc à poser en principe que, toutes choses étant égales d'ailleurs , celui des deux liquides miscibles réagissants qui sera attiré avec le plus de force par la substance de la cloison perméable sera versé dans l'autre et en augmentera la masse.

Connaissant la force de pénétration relative avec laquelle deux liquides s'accumulent dans un tissu organique, nous pourrons donc déterminer à priori celui vers lequel le courant endosmotique se dirigera quand celui-ci sera séparé de l'autre liquide par une cloison mince composée de ce même tissu. Ce sera toujours le liquide le moins apte à s'insinuer dans la substance du diaphragme qui augmentera de volume aux dépens do l'autre.

Yovons si l'expérience confirme ce raisonnement. Nous savons, par l'étude des phénomènes d'imbibition, que la force avec laquelle les divers liquides sont attirés dans les espaces interstitiels d'un môme tissu organique varie beaucoup suivant la nature chimique de ces corps et suivant les conditions dans lesquelles la réaction s'opère. Le volume du liquide dont le tissu s'imprègne est réglé par le rapport entre cette force qui tend à accumuler de la matière dans ses cavités à

parois extensibles et la résistance que la substance élastique de ces mêmes parois oppose à la distension ; en sorte que si la nature de cette substance reste la même, on peut juger delà puissance d'imbibition par le degré dégonflement du tissu, ou, ce qui revient au même, pnr le poids du liquide qu'il est susceptible d'accumuler dans son intérieur. Or, nous avons vu que les tissus animaux, après avoir été privés d'eau par la dessiccation, se gorgent d'eau quand on les plonge dans ce liquide, et que si, au lieu de les placer dans l'eau, on les immerge dans une dissolution aqueuse de sel commun, ils absorbent aussi une certaine quantité de liquide, mais beaucoup moins que s'ils étaient en présence d'eau pure(l). Nous savons également que ces mêmes tissus se laissent pénétrer par l'alcool, mais n'admettent que fort peu de ce liquide.

D'après les principes établis ci-dessus, nous pouvons donc prévoir que lorsque de l'eau se trouvera en contact avec une des surtaces de la cloison osmolique formée par une membrane organique de ce genre et de l'alcool en contact avec la surface opposée, le courant endosmotique se portera de l'eau vers l'alcool, bien que ce dernier liquide soit moins dense que le premier; et, effectivement, c'est ce que l'expérience nous monire. Ainsi, quand on [ilace de l'alcool dans le réservoir del'endosmomètre garni d'un diapbragme fait avec de la vessie et qu'on met de l'eau en contact avec l'extérieur de l'instrument, le liquide intérieur augmente de volume et monte dans le tube qui termine supérieurement cet instrument ; tandis que si le môme endosmomètre est cbargé d'eau et plongé dans un bain d'alcool, le liquide intérieur, au lieu de s'élever, descend plus ou moins rapidement, et sa surlace peut être portée ainsi beaucoup au-dessous du niveau du bain circonvoisin (2).

(1) Voyez ci-dessus, page 81 el Dulrochet avaient porté ce pliysiolo--

suivantes. f^iste <i penser que Kendosniose s'i'ta-

(2) Les premières expériences de jjlissail toujours du liquide le moins

134 ABSOEtPTiON.

Nous avons déjà eu l'occasion de voir (ju'il en est de même quand une dissolution de chlorure de sodium, substance qui ne pénètre que faiblement dans un tissu animal , est séparée d'un bain d'eau pure par une cloison formée d'une membrane de ce genre. C'est l'eau qui traverse le diaphragme osmotique pour aller grossir le volume de la dissolution saline.

Je viens de dire qu'un endosmomètre chargé d'acide chlorhydrique dilué, et plongé dans de l'eau pure, donne lieu à une osmose négative, c'est-à-dire que le courant dominant se porte de l'intérieur à l'extérieur, et que c'est le volume de l'eau qui augmente. Nous en pouvons conclure que la substance animale dont la cloison se compose se gonflera davantage dans une dissolution semblable d'acide chlorhydrique que dans un bain d'eau distillée; et, effectivement, des expériences faites dans une tout autre vue, et dont j'aurai à rendre compte en traitant de la théorie de la digestion, montrent que les choses se passent de la sorte (1).

Les faits nous manqueraient bientôt, si nous voulions vérifier l'exactitude de cette application des lois de la capillarité à tous les cas particuliers où le courant endosmolique s'établit dans une direction déterminée. Je ne pousserai donc pas cet examen plus loin , mais il me semble nécessaire de dire que dans un

dense vers le liquide le plus dense (a); musculaire, des membranes ei autres

mais ses recherches ultérieures lui matières animales immergées pendant

ont fait voir que cela n'est pas, et que, quelques heures dans de Teau aiguisée

dans un grand nombre de circon- d'acide chlorhydrique se sont gorgées

stances, le contraire s'observe (6). d'une quantité si considérable de ce

(1) Dans les expériences faites par liquide, qu'elles se sont gonflées énor-

MM. r.oucliardat et Sandras sur les mément et sont devenues transpa-

digeslions artificielles de la chair rentes comme de la gelée (c).

(a) Diilroriicl, L'agent immédiat dti. mouvement vital, p. 126 et suiv. (b)Kieiu, Pc i'ciidosiiwse (Mémoires, t I, p. 40).

(c) Dumas, napport sur un Mémoire de MM. Sandras et Boiicliardat, relatif à la digestion {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1843, t. XVI, p. 254).

^HÉNOMÊNES OSMOTiQUEâ. iâS

grand nombre de cas on voit cette direction varier avec la nature de la cloison osmotique. Ainsi , Dutrochet a remarqué que si l'on substitue à la cloison perméable faite avec un morceau de la membrane muqueuse de la vessie un diai)lu\igme analogue composé de la membrane interne du gésier d'un Poulet, le courant endosmotique déterminé par la réaction de l'eau et de l'alcool ne se dirige plus, comme dans le premier cas , de l'eau vers l'alcool , mais en sens contraire : c'est l'alcool qui forme le courant dominant et qui se verse dans l'eau (1).

Il en résulte que cette direction ne saurait dépendre des rapports existant entre les propriétés physiques des deux liquides, comme l'ont sup[)03é quelques i)hysiologistes, car ces propriétés ne sont pas changées par le fait de la substitution de tel diaphragme à tel autre ; et cependant nous venons de voir fpi'une substitution de ce genre peut déterminer le renversement du mouvement endosmotique (2).

(1) Celle observation de Du- lablit du liquide dont la capacilé calotrochet a élé vérifiée par M. Mat- rifique est la plus grande vers celui teucci (a). qui possrdc à un moindre degré cette

Le premier de ces expérimenta- capacité, et même que Tintensilé du

leurs a vu aussi qu'en chargeant Ten- courant est proportionnée à la dillc-

dosmomèlrc d'une dissolution d'acide rencc des cludeurs spécifiques pour

sulfliydrique d'une densité de 1,106, les liquides qui se mêlent en toutes

le courant endosmotique s'établissait proportions (c). Ainsi, quand on l'ait

toujours vers l'eau quand la cloison usage d'éther et d'alcool, le courant

perméable était une membrane ani- principal se porte de ce dernier liquide

maie , et au contraire de l'eau vers vers le premier, et l'on sait que les

l'acide, quand cette cloison était un chaleurs spécifiques sont : 0,503 pour

tissu végétal (6). l'éther et 0,6A/l pour l'alcool ; mais,

(2) M. Béclard a remarqué que dans si l'on emploie de la même manière de les expériences endosmoméiriques l'éther chargé d'une certaine quantité faites avec les membranes commune- d'eau, la chaleur spécifique du mémenl employées comme cloison per- lange peut être rendue supérieure à méable, le courant endosmotique s'é- celle de l'alcool, et alors le courant

(a) MaUeucci, Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, p. 57.

(b) Diiiroclii;!, art. Endosmosis (Toild's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. II, p. 108).

le) i. Béclard, Mémoire sur la théorie de Vendosmose {Gaz-ette des hôpitaux, 1851 , p. 3-23).

Influence

du decjré

tle'

conccnlralion

lies liquides

sur l'endosmose.

430 ABSOnPTîON.

§ 13. — La direction da courant endosmotique clant déterminée par le jeu des actions capillaires dont la cloison perméable est le siège, le second acte du phénomène commence : le liquide amené à l'extrémité des passages interstitiels est appelé au delà, et se disperse plus ou moins rapidement dans le li(juide adjacent dont il augmente le volume. Ce mouvement de progression dépend, comme nous l'avons déjà vu, des attractions adhésives ou chimiques exercées parles molécules de l'une des substances réagissantes sur celles de l'autre. 11 est donc évident que si toutes les autres conditions restaient identiques, le déplacement devrait être d'autant plus rapide que la molécule qui arrive dans l'espace occupé par le liquide

endosmoliquc se dirige de Tétlier vers l'alcool.

M. Béclaid s'appuie aussi sur les fails suivants :

1° Alcoiil (tli.'d. spc'cif. 0,044) et eau (chai, spccif. 1,0), courant jirincii'al vers l'alcool.

2° Alcool (0,644) et esprit de bois (chai. spécif. 0,071), courant principal faible vers l'alcool.

3° Alcool (0,044) et essence de térébenliiine (chai, spécif. 0,467) , courant principal vers l'essence.

4* Alcool (0,644) et huile d'ohve (chai, epécif. 0,309), courant principal vers l'huile.

5« Ëlher acétique (0,484) et essence de térébenthine (0,467), courant principal vers l'essence.

G" Élhcr acétique (0,484) et clher sidfurique (0,503), courant principal vers l'étlier acétique.

'i' Essence do térébenthine (0,4G7) et esprit de bois (0,671), courant piiucipal vers l'essence.

8" E^scnco do térébeiilliiiic (0,407) et éthcr sulfuriquo (0,503), courant principal vers l'essence.

9" Essence de térébenthine (0,407) et huile d'olive (0,309), courant principal vers l'huile.

Cette concordance entre la direction du courant osmotique du liquide dont la chaleur spécifique est la plus élevée vers celui qui a une clialeur spécifique moindre, est très remarquable, et semble indiquer l'existence d'un certain rapport entre la grandeur de la capacité calorilique de ces substances et le degré de puissance de l'attraction adhésive qui se développe entre chacime d'elles et la membrane animale. Mais, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, le phénomène de l'osmose ne peut dépendre de cette circonstance, car, en faisant varier la nature des diaphragmes, on ne change en rien les rapports entre la chaleur spécifique des liquides en présence, et, par conséquent, si rhypollièsc de M. Béclard était fondée, la direction de l'endosmose ou du courant principal devrait rester invariable, tandis que dans beaucoup do circonstances celte direction est renversée.

PHÉNOMÈNES OSMOTlQUES. 137

en repos se Irouverait dans les limites de la sphère d'attraction d'un plus grand nombre de molécules de ce dernier corps, et, toutes choses étant égales d'ailleurs, ce nombre est réglé par le degré de concentration du liquide contenant ces mêmes molécules. Or, dans une dissolution saline ou sucrée, ce sont les particules de sel ou de sucre qui déterminent le déplacement des molécules d'eau situées à l'embouchure des passages interstitiels de la cloison ; les particules d'eau qui s'y trouvent associées ne peuvent produire aucun effet de ce genre, et par conséquent si les résistances à vaincre ne changent pas, et si les autres conditions de l'expérience restent invariables, les effets endosmotiques devront croître avec le nombre de molécules de sel ou de sucre qui se trouvent comprises dans un espace déterminé, ou, en d'autres mots, être proportionnels au titre de la dissolution comparée à celui du liquide affluent.

Mais, pour que le liquide contenu dans les canaux capillaires du diaphragme soit tiré de ces passages, il y a des résistances à vaincre, car les molécules constitutives de la couche périphérique de chaque petit courant adhèrent aux parois de ces canaux. Nous savons aussi que les résistances dues aux frottements de ce genre augmentent très rapidement avec la vitesse du mouvement. Il en résulte que les obstacles à surmonter pour que le courant endosmotique satisfasse à la puissance attractive croissante développée par l'intervention d'une quantité du corps osmogéniquc qui elle-même croîtrait, grandiront rapidement avec la vitesse des courants, et détermineront dans les effets du travail de translation une diminution d'autant plus marquée que cette vitesse deviendra plus considérable.

Ainsi la théorie physique des phénomènes osmotiques nous fait prévoir que les changements de volume effectués dans des temps égaux doivent être liés d'une manière intime à la proportion de la substance osmogéniquc qui se trouve dans le

1â8 ABSORPTION.

liquide vers lequel le courant se dirige ; mais que la raison suivant laquelle les produits du travail de translation augmenteront ne sera fias la même que la progression des quantités de la matière agissante, et que, toutes choses restant égales d'ailleurs, le volume de li(}uide déplacé en une certaine unité de temps par chaque unité de la matière osmogénique diminuera, suivant une certaine loi, avec l'augmentation de la quantité de cette matière.

L'expérience est en accord avec ces vues théoriques. Quand on place dans des endosmomètres à diaphragme membraneux diverses dissolutions aqueuses d'une même substance, on voit que la hauteur à laquelle le liquide intérieur s'élève en un temps donné augmente avec le degré de concentration de la dissolution , et que dans certaines limites la progression dans la quantité d'eau dont l'instrument se charge est, à peu de chose près, proportionnelle à l'accroissement de la densité du liquide intérieur comparée à celle du bain extérieur. Ces relations ont été mises en lumière par les expériences de Dutrochet et ressortent également des résultats obtenus par MM. Vierordt, Ludwig et Graham (1). Mais quand la concentration du liquide osmo-

(1) Dans une première série de recherches faites par Dutrocliet, le sirop, tionl la densité moyenne pendant la durée de l'expérience était 1,080, donna en une heure et demie une ascension de 19 1/2 degrés.

Avec une dissolution, dont la densité moyenne était l,l/il, la colonne s'éleva , dans le même espace de temps, à 'ÔU degrés. Enfin, avec une dissolution, dont la densité moyenne était 1,222, l'ascension était de 53 degrés. Les quantités de sucre employé étaient comme 1, 2, U. Or, en jnenant pour base d'une pareille progression 19 1/2, on aurait pour les vitesses pro-

portionnelles de l'endosmose 19 1/2, 39,78; nombres qui s'éloignent beaucoup de ceux donnés par l'expérience. Jl n'y a aussi aucune relation entre les nombres observés et ceux correspondant aux densités respectives des trois sirops. Mais il y a un accord très grand entre ces quantités et celles que donne la progression des excédants de la densité du sirop sur la densité de l'eau. Effectivement, la progi cssion, dont le premier leime serait 19 1/2, et qui serait comme les nombres 0,80, 0,l/!l, 0,222, donnerait 19 1/2, o/i, 5/|. Or les nombres trouvés par l'expérience étaient, commeje

PHÉNOMÈNES OSMOTiaUES. 11^9

gène dépasse un certain degré , la valeur des produits cesse d'être sensiblement proportionnelle à la (juantité de la matière attractive ; on y remarque un déficit de plus en plus considérable, et l'on voit que l'effet utile de la force motrice développée par chaque molécule osmogénique diminue avec l'accroissement du nombre de ces molécules dans un espace donné (1).

l'ai déjà dit, 19 1/2, 3/i et 53. Deux autres séries d'expériences, discutées de la même manière, donnèrent :

Résultats obseï

-vés.

Résultats calculés.

On voit que les résultats du calcul ne s'éloignent que très peu de ceux fournis par l'expérience, et Dutrochet pensait que les écarts pouvaient s'expliquer par certains changements dans le degré d'imbibition de la cloison osmotique (a).

De nouvelles recherches faites avec plus de précision par M. Vierordt sont venues confirmer, dans certaines limites, la loi établie par Dutrochet (6).

Enfin, M. Graham a fait également diverses séries d'expériences analogues, d'où il résulte qu'entre Ip. 100 et 10 p. 100 de sucre, la progression des effets endosmoliques était à peu près proportionnelle aux quantités relatives de cette substance. Ainsi, dans une de ces expériences, la hauteur de la colonne endosmométriquc était de 10 ou 12 avec la dissolution contenant 1/100 de sucre , de 2à avec 2/100 de

sucre , de 6/i avec 5/100, et d'environ 100 avec 1/10 de sucre. Mais avec des dissolutions contenant 1/5, les effets ne s'accrurent pas dans la même proportion, et la colonne ne s'éleva en moyenne qu'à environ 129 millimètres. Or celte diminution dans la valeur des effets produits par des quantités égales de matière n'était pas due à une augmentation dans les pertes par diffusion , car celles-ci diminuèrent dans une proportion encore plus forte (c).

(!) Dutrochet et quelques autres expérimentateurs, en n'opérant que sur des dissolutions dont la densité ne variait que peu, ou en n'examinant pas d'assez près l'ensemble du phénomène, avaient été conduits à penser que la proportionnalité entre la richesse de la dissolution et la grandeur des effets endosmotiques existait pour les matières salines aussi bien que pour les substances peu actives , telles que le sucre; mais \'. Ludwig, en étudiant avec plus de soin ce qui se passe quand on fait usage de chlorure de sodium, ou de sulfate de soude à divers degrés de concentration, a vu que les valeurs des produits n'augmentent pas suivant la même loi que le titre des dissolutions, et devaient

(a) Dutrochet, Op. cit. {Mémoires, p. 30 et suiv.).

(b) Vierordt, Physik des organischen Stoffivechsels {Archiv fur physiol. Heillc, l. VI, p. 668 et suiv.).

Indiience des

§ 1/|. — Dans la discussion de ces questions délicates, il faut modifications avoir uussi égard aux modifications que les matières réagissantes osmoik|ue" peuvent déterminer dans la constitution physique ou cliimique

ilolerminées i i i • .• , i , • ,

j.r les liquides de la cloison osmotique, et aux changements qui peuvent en employés. r^g^,](g^. (]a,jg ]g Jegi^é dc perméabilité de ce diaphragme. En effet, quand celui-ci est formé par un tissu très extensible et fort élastique, comme le sont la plupart des membranes animales, le contact d'une dissolution saline concentrée peut y déterminer une rétraction considérable, et diminuer beaucoup la capacité de ses cavités interstitielles, Ainsi, un morceau de vessie qui, en s'imbibant d'eau pure, serait susceptible de se charger de 5 volumes de liquide, ne pourra en contenir que 2 volumes si l'eau est saturée de chlorure de sodium, et l'on conçoit que le resserrement des voies de communication dépendant de causes de ce genre puisse amener une telle diminution dans le débit de ces conduits, que l'afllux du liquide vers la substance osmogène devient insuffisant pour ahmenter le travail osmotique que celle-ci tend à effectuer, ou même pour rendre les produits de ce travail inférieurs à ceux que donnerait l'action d'une dissolution faible.

Les modifications que l'action des substances différentes peut déterminer dans l'extensibilité des tissus organiques, et par

être représentées non par une droite, mais par une ligne courbe (a).

I\I. draliam a éiendu plus loin ses observations, et a soumis à ce genre d'examen un grand nombre de substances salines et autres. On pourra juger des eilels de la concentration par les résultats suivants obtenus en cbargéant l'endosmomètre de dissolutions de sulfate de magnésie à divers degrés de concentration :