QUARANTE -SEPTIÈME LEÇON

De l'appareil de la digestion chez les Zoopliytes.

§ 1 . — Si les expériences curieuses de Tremblay, dont il a c^vué digesiive été (juestion dans la dernière Leçon, ne nous avaient en quelque dequëiq sorte préparés à l'étude des laits que je vais exposer, il nous serait difficile de comprendre comment la digestion peut s'opérer chez quelques Animaux d'une simplicité extrême, qui, au premier abord, ne semblent consister qu'en une sorte de gelée vivante, et qui appartiennent au groupe des Sarcodaires : les Amibes , par exemple. Effectivement , chez ces Zoophytes dégradés, on ne trouve dans l'intérieur du corps aucune cavité qui soit disposée pour recevoir des ahments, et là où il n'y a pas d'estomac, comment supposer qu'une digestion puisse s'effectuer ? Mais l'observation nous apprend que la faculté existe malgré l'absence de l'instrument, et qu'au moment où elle doit entrer en jeu, l'organisme se modifie de façon à en rendre l'exercice possible.

De même que chez le Polype de Tremblay, toutes les parties du corps de l'Amibe paraissent être aptes à sécréter un liquide digestif, et lorsque l'animalcule rencontre une substance dont il veut se nourrir, on le voit s'y accoler, se prolonger tout autour, et enfin l'envelopper complètement comme dans une bourse. L'aliment reste assez longtemps emprisonné dans cette espèce d'estomac adventif, s'enfonce plus ou moins profondément dans l'organisme de l'Amibe, s'y trouve baigné par un liquide particulier, et, après avoir été en partie digéré, est V. 19

rejeté au dehors ; ensuite la fossette ou vaeuole qui le renfermait s'efface et cesse d'exister (1).

§ 2. — Chez les Actinophrys, la digestion s'effectue à peu près de la même manière, mais la préhension des aliments est facilitée par l'action d'expansions filiformes et rétractiles qui rayonnent de la surface du corps. Il n'y a ni bouche, ni estomac, ni anus ; mais les matières nutritives se creusent en quelque sorte une niche dans la substance molle du Sarcodaire, s'y enfouissent complètement et y sont digérées ; puis le résidu qu'ils laissent est évacué sans qu'il y ait rien de constant ou de préétabli, soit pour leur entrée, soit pour leur sortie (2).

(1) Les Amibes, dont une espèce a élé décrite vers la fin du siècle dernier par Othon Fréd. Millier (a), sous le nom de Proteus diffluens, sont des Animalcules infusoires de consistance gélatineuse, qui changent sans cesse de forme en s'élalant, pour ainsi parler, ou en se rétractant dans divers sens par un mouvement lent. M. Dujardin a très bien observé el décrit les principaux phénomènes mentionnés ci-dessus, et pense que la substance gkitineuse de ces petits êtres n'est pas limitée par une membrane, et peut se creuser de vocuoles spontanément aussi bien que sous l'influence de la pression exercée par des corps étrangers {b). Du reste, ce zoologiste ne se prononce pas sur la nature du travail effectué de la sorte, et il paraît même penser que les Amibes ne se nourrissent que par une simple absorption.

M. Carter a observé aussi le singulier procédé d'ingurgitation à l'aide duquel les Amibes introduisent dans leur organisme des corps étrangers, et il n'hésite pas à considérer cet acte comme un phénomène d'alimentation (c).

Enfin, M. Claparède, à qui l'on doit beaucoup de recherches délicates et bien faites sur les Infusoires, vient de décrire col acte d'une manière plus précise et de l'interpréter, à peu près comme je le fais ici (d).

L'inglutition des aliments paraît se faire chez les Difflugies à peu près de même que chez les Amibes, mais seulement à l'aide de la portion protractile du corps de ces Rhizopodes, qu'on désigne d'ordinaire sous le nom de pied (e).

(2) En 1777, Otii. Fréd. Millier et Wagler virent un EntomosUacé microscopique logé dans l'intérieur du

{a) 0. F. Millier, Animalcula infusoria, i78G, p. 9, pi. 2, fig. \ à 12. (6) Diijardin, Histoire naturelle des Infusoires, 1841, p. 228.

(d) E. Claparède, Ueber Actinop/irys Eichhornii (Miiller's Arch. fur Anat. und PhysioL, 1854, p. 408).

(e) H. .1. Carter, Notes on the Species, Structure and Aiiimallly of llie Fresh W'ater Sponges in the Tanks of Bombay {Ann. and Mag. of Nat. Hist., 2' série, 1848, t. I, p. 311). — Notes on Ihe Fresh Water Infusoria ofthe Island of Bombay {Op. cit., 185G, t. XVIIl, p. 123).

CHEZ LES ZOOFHYTES.

Chez les Spongiaires, des voies permanentes sont disposées cavués

* 3CIltiI6rCS

pour donner accès aux particules solides dont ces singuliers et digesuvcs

êtres se sustentent; mais les canaux destinés à cet usage consti- spongiaires. tuent en même temps l'appareil respiratoire, et c'est à l'aide des

corps d'un Aclinophrys, et ils en conclurent que ces Animalcules dévorent la proie dont ils peuvent s'emparer (o). Vers la même époque, Eichliorn fut souvent témoin de phénomènes d'ingurgitation de ce genre (6), et M. Elirenberg, qui les a également constatés, a été conduit à penser qu'il existe chez les Actinophrys un nombre considérable de cavités digeslives ou estomacs (o) ; mais à une ('poque plus récente l'organisation de ces Sarcodaires a été étudiée d'une manière plus approfondie, et aujourd'hui presque tous les micrographes sont d'accord pour reconnaître qu'ils sont complètement dépourvus de tout appareil digestif spécial, et que les matières solides dont ils se repaissent peuvent pénétrer dans leui' profondeui- par un point quelconque de la surface générale du corps. M. Nicolet, qui fut, je crois, le premier à signaler ce fait, remarqua qu'il se forme de temps en temps, à la surface du corps de l'Actiiiophrys, une sorte de tumeur vésiculaire, et que la proie amenée en contact avec cette espèce d'ampoule par l'action des expansions rayonnantes, y détermine une dépression ou fossette plus ou moins profonde qui se referme pour emprisonner la matière alimentaire et la digérer, puis, après avoir rempli le

rôle d'un estomac adventif, rejette les fèces dont elle était restée chargée, et s'elTace (d). ^]. Kijlliker a publié, peu de temps après, des recherches plus étendues sur le même sujet, et comme ce point de Thistoire de la digestion olïre beaucoup d'intérêt et n'est encore que peu connu de la plupart des physiologistes, je crois devoir raj)porter ici les principaux faits observés par cet habile micrograplie (e).

La n)anière dont s'eîl'ectue l'alimentation de l'Actinophrys, dit M. KoUiker, est d'un grand intérêt. Quoique ce petit être ne possède ni bouche ni estomac, il prend des aliments solides et rejette ce qu'il ne peut en digérer. Ce phénomène, qu'on pourrait appi;- 1er presque un miracle, s'effectue de la manière suivante. L'Actinophrys se repaît d'Infusoires de toutes sortes, de petits Crustacés et d'algues (par exemple , de Kotifères, de Lyncées et de Diatomacées). Lorsqu'en nageant dans l'eau il rencontre un de ces végétaux, ou lorsqu'un Infusoire s'en approche et que ce corps étranger est louché par un de ses filaments tentaculiformes , il y reste en général accolé et se trouve peu à peu attiré par la contraction de ces appendices. Les filaments radiaircs circonvoisins s'y appliquent aussi, et la proie ainsi

(a) 0. F. Millier, Animalcula infusoria, i786, p. 304.

(b) Eichliorn, Beitr. zur Kenntniss der kleinsten Wasserthiere, 1783, p. 15.

(d) Nicolul, Observations sur l'onjanisalion et le développement de i Actmophrijs (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1S4S, t. XXVI, p. H5).

(e) Kolliker, Uas Sonnenthierchen, Actijnophrys sol [Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1849, t. I, p. 201 et siiiv., pi. 17, fig. 2 et 3).

APPAREIL DlGliSTlF

courants déterminés par les cils vibratiles dont ces conduits sont garnis que les substances alimentaires tenues en suspension dans l'eau ambiante sont portées dans la profondeur de l'orga-

entourée est amenée lentement jusque sur la surface du corps de l'Animal, qui se déprime dans ce point pour le loger comme dans une fossette. La cavité ainsi formée devient peu à peu de plus en plus profonde, et bientôt se referme sur le corps étranger qui s'y trouve logé, tandis que les filaments tentaculiformes se déploient de nouveau et reprennent leur disposition primitive. L'espèce de bourse ainsi formée, après s'être fermée sur sa proie, s'enfonce graduellement vers la partie centrale de l'Actinophrys, et le corps étranger emprisonné de la sorte est peu à peu digéré et absorbé. S'il est susceptible de se dissoudre complètement, comme cela a lieu pour un Infusoire, la cavité qui le renferme se contracte à mesure que la digestion s'avance et finit par disparaître tout entière ; mais s'il en reste quelques portions indigestes, telles que l'enveloppe cutanée d'ime Lyncée, ce résidu est rejeté au debors en suivant à peu près la même voie que lors de son ingurgitation ; puis le passage se ferme et ne laisse au 'une trace de son existence. i\l. Kolliker ajoule que par des observations multipliées el approfondies, il s'est assuré que ni l'orifice d'entrée servant de boiiclie, ni celui de sortie qui tient lieu d'anus, ne préexistent ni ne subsistent après que le pbénomène qui vient d'être décrit s'est accompli ; que la fossette servant d'estomac adventif peut se former dans un point quelconque de la surface du corps, et que souvent deux ou plusieurs de ces cavités digestives

temporaires se constituent à la fois sous l'influence du contact d'autant de fragments de matières alimentaires sur des points différents de la surface du corps ; il en a compté jusqu'à dix ou douze, et les seize estomacs décrits par M, Ehrenberg étaient certainement des vacuoles produites de la même manière. Enfin, M. Kolliker a remarqué aussi que l'espèce de bol alimentaire ainsi englouti dans le corps de l'Aclinopbrys baigne dans un liquide diaphane, mais il n'a pu déterminer si ce fluide est de l'eau provenant de l'extérieur ou le produit d'une sécrétion. La digestion s'achève ordinairement dans l'espace de deux à six heures.

Les observations récentes de M. Claparède sont venues confirmer pleinement tous les résultats les plus importants annoncés par M. Kolliker ; seulement ce physiologiste n'est pas tout à fait d'accord avec ses prédécesseurs sur le mécanisme à l'aide duquel l'estomac adventif se produit :

il pense que ce réservoir n'est pas primitivement une dépression ou fossette creusée dans la substance du corps de l'Actinophrys, mais le résultat d'une expansion gluiineuse, qui entoure la proie et l'enfouit, puis rentre peu à peu avec elle dans la profondeur de l'organisme. Cette interprétation se rapproche, comme on le voit, de celle adoptée par M. ]\icolet. Ouoi qu'il en soit, la cavité ou vacuole ainsi constituée est occupée aussi par un liquide qui, à raison de sctn aspect, est considéré par M. (.Ia|)a-

nisme. \À\ elles s'accumulent dans des vacuoles qui sont probal)leinent de même nature que les estomacs adventlfs des Amibes,

rude comme étant probablement le résultat d'une sécrétion, et qui paraît jouer le rôle d'un suc gastrique. Les Animalcules engloutis de la sorte continuent quelquefois à se mouvoir pendant un certain temps, mais en général ils meurentassez promptement, et sont bientôt Iransforniésen une petite masse arrondie de matière informe (a).

Plus récemment encore de nouvelles observations sur le mode d'alimentation des Actinophrys ont été publiées par M. Weston, quia remarqué aussi le développement d'une expansion glutineuse autour de la proie avant l'introduction de celle-ci dans la substance du corps de l'animal (6).

Il est également à noterque, suivant ce micrographe, le contact des filaments tentaculaires produirait sur les Infusoires dont l' Actinophrys se repaît une sorte de paralysie, opinion qui avait déjà été émise par quelques naturaliste, et notamment par M. Ehrenberg, mais qui a été contestée par M. Kôlliker.

J'ajouterai que M. Stein n'a pas été témoin de ces phénomènes d'ingurgitation , niaisil a étudié le mode de production des ampoules qui se développent à la surface du corps de l'Actinophrys, et il rend compte du mécanisme de l'introduction des aliments à peu près comme l'avait fait M. Nicolet (e).

MM. Claparède et Lachmann pensent que les Opalines sont dépourvues d'orifices digestifs (rf). Du reste, la nature de ces petits êtres est encore fort obscure.

M. Dujardin range dans la famille des Actinophryens le genre Acineta de M. Ehrenberg, qui, effectivement, a quelque ressemblance avec l'Actinophrys, à rason des rayons filiformes dont il est garni {e) ; mais il paraîtrait, d'après les observations récentes de M. Lachmann, que la structure de ces Animalcules serait en réalité fort ditférente, et que chez les Acinètes les prolongements filiformes seraient des trompes ou suçoirs terminés par une bouche , dont le rebord labial ferait fonction de ventouse. Ces appendices sont susceptibles de s'allonger beaucoup, et se fixent par leur extrémité sur la proie dont l'Acinète veut se repaître ; mais ce n'est pas pour l'attirer seulement à lui qu'il agit de la sorte, c'est pour en sucer la substance, qui pénéirerait dans un canal dont l'axe de chaque filament serait creusé, et arriverait ainsi dans le corpsderAnimalcule (/"}. Les Acinètes seraient donc pourvus de plusieurs bouches, et probablement d'un ou de plusieurs estomacs. On ne sait rien au sujet de l'anus de ces petits êtres.

{a) Claparède, Op. cit. (MûUer's Archiv fiir Anat. und PhysioL, i85-i, p. 400).

(6) Weston, On the Actinophrys sol {Qiiarterly Joxmial of the Microscopical Society, 1856, t. IV, p. ni).

{d) Claparèfle et Lachmann, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes, 1858, p. iO.

— Dujardin, Hist. nat. des Infusoires, p. 267, pi. 1, fig. 12.

if) Lachmann, De Infusoriorum, imprimis Vorticellinor^lm structura (dissert, inang.). Berlin, 1855, p. 29, pu 2, fig. 14. — Ueber die Organisation der Infusorien (Mùller's Archiv. fiir Anat. iind PhysioL, 1856, p. 372, pi. 14, fig. 14).

et le résidu qu'elles y laissent est rejeté au dehors par les canaux expirateurs (1).

Cavité di estive ^ ''' — ^^^'^^ '^ grande section des Zoophytes Coelentérés,

^ ,'^f, , la division du travail phvsioloeique commence à s'établir, et

l'appareil digestif cesse d'être en même temps l'instrument

princii)al de la respiration, mais il continue à remplir les fonc-

fl) Les grands orifices qui existent sur divers points de la surface des Spongiaires n'ont pas éciiappé à l'attention des premiers observateurs qui se sont occupés de l'étude de ces corps à l'état vivant (a) ; mais Ellis, guidé par une fausse analogie, a supposé que ces trous étaient les ouvertures de cellules ou loges occupi'es par des Polypes (6), et cette opinion a régné pendant fort longtemps parmi les zoologistes (c), malgré les observations positives de Cavolini, d'Olivi et de Montagu et Schweigger, sur l'absence de toute trace de corps de ce genre {d).

L'existence de courants dans les canaux dont la substance des Éponges est creusée, et dont j'ai déjà indiqué la disposition générale, avait échappé à Cavolini et aux autres naturalistes que je viens de citer, mais fut constatée vers la même époque par M. Th.

Bell et par M. Grant {e). Ce dernier a reconnu expérimentalement que

l'eau n'est pas attirée et expulsée alternativement par les oscules de l'Éponge, ainsi que le supposaient Ellis, Olivi, etc. , mais constamment rejetée par ceux-ci, et qu'elle entraîne fréquemment au dehors des malicies floconneuses, il ne s'explique i)as sur le mode de nutrition des Éponges, mais il est évident qu'il leur suppose quelques fonctions analogues à la digestion, car il appelle les corpuscules qui sont évacués comme je viens de le dire, des fèces, et il désigne toujours sous le nom d'ouvertuies fécales les orifices qui leur livrent passage. Enfin, peu de temps après la publication des beaux travaux de M. Grant sur les Éponges, nous avons , Audouin el moi , étudié attentivement ces corps (/], et c'est d'après les observations faites, soit à cette époque, soit plus récemment, que j'ai été conduit à professer depuis fort longtemps à la Facullé Topiniou annoncée ici , touchant l'espèce de

(a) Mnrsigii, Jlisloire physique de la mer, p. 59.

[h) Ellis, Essai sur l'Iiistoire naturelle des Coralllnes et [d'autres productions marines du même genre, trad. de l'anglais, 1165, p. 04.

(d) Cavolini, Memor.ie per servira alla sloria de' PoUpi mariiii, 1785, [i. 230 el siiiv.

— Olivi, Zoologia adriatica, 1792, p. SCS el siiiv.

— Moulagu, An Essay on Sponges {Werneriun Memoirs, 1818, t. II, p. 71).

• — Scliwciirger, Ueobachluiigen auf nalurldstorischcn Reisen, 1819, p. 28 et siiiv. {e'i Th. lîcll, Hemarks on the Animal Nature of Sponges {Zoological Journal, 1825, l I, p. 203).

— Oraiil, Observations and Experiments on the Structure and Functions of Sponges (Edinb. Philos. Journ., 1825, l. Xdl, p. 94, et Ann. des sciences nat., 1827, t. XI, p. 150).

(/■) Audouin et Milne Edwards, Résumé des recherches sur les Ajiimaux sans vertèbres, faites aux lies Chausey {Ann. des sciences nat., 1828, t. XV, p. 15 et siiiv.).

tions d'un système irrigatoire, et à ce titre nous avons déjà eu l'occasion d'en étudier la disposition générale.

Chez les Hydres, ou Polypes à bras, et chez les Sertulariens, Hyd.cs

qui constituent la forme agame des Zoophytes nageurs, dont les senuiaricn? Acalèphes proprement dits sont les représentants complets , la cavité stomacale règne dans toute la longueur du corps et se termine inlîîrieurement en cul-de-sac. L'orifice qui en occupe

cumul physiologique des fonctions digestives et respiratoires par les canaux aquifèies de ces Zoophytes dégradés, Burdach etphisieuis autres zoologistes ont admis aussi que ces canaux tiennent lieu d'une sorte d'estomac (a), mais un de mes confrères de la Facidté de médecine, M. liérard, déclare que cette manière de voir est inadmissible (6).

Elle vient cependant d'être confirmée de la manière la plus nette par les recherches de M. Carter, sur les Spongilles d'eau douce. Après avoir reconnu que chez ces Zoophytes, de même que chez les Éponges marines, la couche ou membrane tégumentaire est percée d'une multitude de petits pores qui servent à l'entrée de l'eau, tandis que ce liquide est expulsé par les oscules ou grandes ouvertures réparties de loin en loin, M. Carter a mis des particules de carmin en suspension dans l'eau où vivaient les Spongilles soumises à ses expériences, et il n'a pas tardé à constater que cette substance colorante, entraînée par les courants d'eau inspirée, péné-

trait dans la substance du Zoophyle, et allait s'accumuler dans des vacuoles ou cellules qui se creusent dans le tissu sarcodique de celui-ci. Ces particules organiques paraissent s'y enfoncer de la même manière (jue cela a lieu chez les Amibes, et, après avoir séjourné dans ces espèces d'estomacs adventifs, elles sont poussées dans les canaux efl'érents et expulsées au dehors, comme le sont les matières fécales ordinaires remarquées par M. Grant. Aussi, d'après l'ensemble de ses observations, M. Carter n'hésite pas à admettre qu'un travail digestif s'ellectue dans ces cavités temporaires chez les Spongiaires de même que chez les Actinophrys, etc. (c).

Quant aux mécanismes à l'aide desquels s'établissent les courants qui amènent les matières alimentaires , ainsi que le fluide respirable, dans l'intérieur du corps des Spongiaires , nous avons déjà vu que ce résultat est obtenu par le mouvement flagelliforme de cils vibratiles disposés sur les parois des canaux respirateurs (//).

(a) Burilach, Traité de physiologie, t. IX, p. 134.

— Rymer Jones, General OutUne of the Animal Kingdom, 4 841, p. 4 5.

{!)) Béraid, Cours de plujsiologie, t. II, |i. 500.

(c) Carter, On the Ultimate Structure of Spongilla (Ann. and Mag. of Nat. flist., 2' série, 4857, t. XX, p. 28 et siiiv.).

(d) Voyez tome II, page 2.

l'extrémité supérieure, et qui tient lieu de bouche et d'nnus, est contractile, et ses bords sont garnis de longs appendices cylindriques disposés en couronne. Chez les Hydres, ces tentacules sont prébensiles et s'enroulent autour des corj^s étrangers que l'Animal veut introduire dans son estomac (1); mais chez les

(1) Les Hydres se noiirrissent d'Entomostracés et de petits Vers qui abondent dans les eaux stagnantes où ces Polypes habitent, mais parfois elles s'emparent aussi d'une proie beaucoup plus volumineuse, et Tremblay les a vues engloutir dans leur estomac, dont les parois sont très extensibles, des Myriopodes et même de jeunes Poissons (a). Elles sont très voraces et semblent tendre des pièges pour leur proie en laissant flotter les longs tentacules fdiformes ou bras, qui sont aussi pour eux des organes de locomotion. Effectivement, dès qu'un Eniomostracé ou quelque autre Animalcule, en passant auprès de l'Hydre, vient à loucher un de ces appendices, il se trouve arrêté, car le tentacule qu'il a rencontré adhère si fortement à son corps, que, malgré les efToris violents qu'il peut faire pour se dégager, il parvient rarement à s'échapper, et d'ordinaire il ne tarde pas à être saisi par d'autres bras, puis attiré lentement vers la bouche du l'olype, qui bientôt l'engloutit dans son estomac. Quelquefois la proie ne se débat même pas, et semble être frappée de paralysie ou de mort dès qu'elle a été touchée par les bras de l'Hydre. Il n'est pas nécessaire

que le tentacule s'enroule autour du captif pour le retenir prisonnier, il suffit qu'il s'y applique ; et il résulte des observations de Tremblay, que l'action adhésive ainsi exercée est subordonnée à la volonté de l'Hydre, ou tout au moins à l'état physiologique de cet Animal, car celui-ci, lorsqu'il est repu , n'arrête pas de la sorte les corps étrangers qui viennent se heurter contre ses tentacules (6). L'imperfection des microscopes dont les naturalistes du xviii« siècle pouvaient disposer ne permit pas à 'J'remblay et à ses successeurs immédiats (c) d'approfondir davantage l'étude de ce phénomène singulier; mais depuis quelques années plusieurs zoologistes ont fait à ce sujet de nouvelles recherches, et à l'aide d'instruments plus puissants, ils ont pu mieux comprendre le mécanisme de la préhension des aliments chez ces singuliers Zoophytes.

Mn effet, les bras des îlydres ont une structure i)lus compliquée qu'on ne le supposait autrefois. Ces appendices filiformes sont garnis d'un grand nombre de tubérosités verruciformes qui sont disposées en spirale, et qui recèlent dans leur intérieur une foule

{a) Tremblay, Mémoire pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce à bras en ferme de cornes, t. 1, p. 171 cl siiiv. {b) Idem, ibid., p. 223.

j. C. ScliàlTiT, Die Ariiipolypeu (Abhandlunçien von Insecten, 17(14, t. I, p. 155 cl suiv.).

— Rœ.sel, Insecten-lielustigunij, i. III, p. 405 et suiv.

Serlulariens ils sont susceptibles seulement de s'étendre en manière d'entonnoir on de se recourber sur la bouche en se contractant, et ils servent à diriger vers cet orifice les cor- |)uscules tenus en suspension dans l'eau ambiante, plutôt qu'à saisir ces matières alimentaires. Cependant, si qnelque Animalcule vient à les toucher, ils se referment brnsquement sur cette

de petites nématocystes ou capsules, pourvues chacune d'un fil exsertile.

Ces fils, d'une ténacité extrême, sont lancés au deliors quand le tentacule est irrité par le contact d'un corps étranger, et soit en s'enroulant aulour de la proie , soit en pénétrant même dans sa substance, paraissent en effectuer la capture. Ces capsules filifères ont été étudiées avec beaucoup de soin , d'abord par MM. Corda, Ehrenberg et Erdl , puis par M. Doyère [a], et ils ont beaucoup d'analogie avec les nématocystes ou organes urticants des Coralliaires oïdes Acalèphcs, dont il sera bientôt question.

IVaprès ce dernier naturaliste, ils sont de trois sortes. Les plus remarquables ont été décrits par M. Corda sous le nom de hastœ, et occupent le centre des tubérosités verruciformes; ils consistent en un sac ovalaire et transparent qui renferme dans son intérieur un long filament pelolonné et un dard qui, l'iui et l'autre, sont susceptibles de se renverser au dehors ; le fil , ijrimitivement enroulé

au fond du sac, constitue l'espèce de coussinet que M. Corda a décrit sous le nom de vesica patelliformis, et se retourne comme un doigt de gant pour se dérouler au dehors. Le dard est une sorte d'étoile à trois branches, qui , réunies en faisceau, peuvent saillir incomplètement au dehors de façon à simuler un stylet , et c'est dans cet état que !\L Corda les a observés et figurés ; mais quand la projection du contenu du sac est complète il se déploie en forme de calice à la base du fil, qui alors flotte librement au dehors, tout en adhérant par sa base aux bords du goulot du sac. Enfin, le calice étoile et le fil ainsi lancés au dehors peuvent se détacher complètement, et ils produisent alors l'apparence qui a été figurée par M. Ehrenberg ; mais dans l'état naturel des parties, l'hameçon que ce naturaliste a représenté comme terminant chaque fil émis par rHy<lre n'occupe pas l'extrémité libre de cet appendice et se trouve à sa base, car ce n'est autre chose que le calice ou dard. M. Doyère

(a) Corda, Anatome Hydrœ fuscœ {Nova Acta Acad. nat. curios., t. XVIII, p. 299, pi. 15, fig. 5-10).

— Ehrenberg, Ueber das Massenverhâltniss der jetzt lebenden Kiesel-Infusorien, etc. (Mém. de l'Acad. de Berlinpour 183G, pi. 2, fig-. i).

— Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miiller's Archlv fur Anal, vnd PhysioL, 1841, p. 429. pi. 15, lîg. 10 et 12).

— Doyère, Note sur quelques points de l'analomie des Hydres d'eau douce {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1842, t. XV, p. 429).

— Quatrefiiges, Allas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 04, fig. 1, la, Ib, ic.

proie et le poussent dans l'entrée de la cavité digestive (1). 11 est aussi à noter que cette cavité se continue non-seulement dans toute la longueur de l'espèce de tige formée par le corps

pense que l'action toxique exercée par l'Hydre sur sa proie dépend d'une piqûre faite par le dard quand ses branches sont réunies en faisceau, et de l'évolution subséquente du fil qui pénétrerait par cette voie dans le corps de la victime. Eireclivement, il a eu l'occasion de voir les filaments enfoncés de la sorte dans le corps d'une larve d'insecte dont une Hydre s'était emparée.

Les capsules de la seconde espèce sont pins petites que les sacs bastifères, et contiennent seulement un fil exsertile enroulé en spirale, comme dans les nématocystes ordinaires des Coralliaires et des iNléduses. Ce fil sort comn»e le précédent, et le sac dans lequel il était engaîné le suit. Enfin, les corps sacciformes de la troisième sorte ne laissent apercevoir dans leur intérieur qu'une masse muqueiise, mais M. Ooyère pense que ce sont

des capsules hastifères en voie de développement.

Il est aussi à noter que tout autour des capsules hastifères situées au centre de chaque tubercule, on aperçoit un grand nombre (Vacicules rigides qui se détachent avec beaucoup de facilité. M. Corda les a décrits et figurés sous le nom de poils ou cils vibratiles, appendices dont j'ai eu souvent à parler ailleurs ; mais M. Doyère pense que ce sont des aiguilles siliceuses,

(1) La bouche des Sertulariens se prolonge en une sorte de trompe protractile et très dilatable, située au fond de la couronne tenlaculaire. Celle-ci est simple chez les Sertulaires (a), les Campanulaires (h), les Eudendriums (c), mais est double chez les Tubulaires id), et dans les genres Coryne ou Syncoryne (e), et Condylophores (/"), ces appendices sont dis-

(a) Voyez Ellis, Histoire naturelle des Corallines, pi. 4, fig. C; pi. 5, fig. A, etc.

— Cavolini, Mem. per servire alla storia de' Polipi marini, pi. 8, fig. 9.

— Lislcr, Observ. on Polypi, etc. (Philos. Trans., 1834, pi 8, fig. 3).

— Milnc Edwards, Zoopiiytes de l'Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. C7, fig. 3 a. (&) Voyez Ellis, Op. cit., pi. 12, fig-. C.

— Cavolini, Op. cit., pi. 7, fig. 7.

— Lister, Op. cit., pi. 9, fig. 1.

— Milnc Edwards, Op. cit., pi. 66, fig. la et 2 a.

— Meyen, Observ. %ool. {Nova Aeta Acad. nat. curies., t. XVI, suppl., pi. 30, fig. 1).

— Van P.encden, Mém. sur les Campanulaires, pi. 1, fig. 2 et 3 (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1844, t. XVII).

— Van Bencden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires {Mém. de l'.icad. de Bruxelles, t. XVII, pi, 4, fig. 1).

— Johnston, Hist. of Dritish Zoophytes, t. H, pi. 4. (rf) Voyez Ellis, Op. cit.. pi. 10, fig. 10.

— Lister, Op. cit. {Philos. Trans., 1834, pi. 8, fig. 1).

— Van Benedeii, Rechercltes sur l'embryologie des Tubulaires, pi. 1, fig. 1 ; pi. 2, fig. 1 {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII).

(ê) l'allas, Spirilegia zoologica, fasc. x, p. 40, pi. 4, fig. 8.

— Van Beni'den, Mém. sur l'embryologie des Tubulaires, pi. 3, fig. 12.

(/') Allnian, On the .\natomy and Physiology of Condylophora {Philos. Trans., 1853, pi. 25, fis. 2).

du Polype et dans les prolongements radiciformes qui partent de son extrémité inférieure, mais aussi dans les branches conslituées par les individus qui naissent de cette tige par

poses irrégulièrement à des hauteurs différentes. Le nombre do ceux qui composent cliaque couronne varie avec l'âge, et paraît être d'abord de quatre ou de huit seulement , mais s'élève parfois à vingt - quatre ou même davantage.

Ils sont en général médiocrement allongés et cylindriques, mais leur portion terminale étant la plus contractile, ils paraissent souvent renflés en forme de bouton vers le haut ; disposition qui a conduit M. Lôven à penser que chez les Syncorynes ils étaient terminés par une ventouse (a).

Chez les Tubulaires, ils ont des mouvements indéj)endauts , et peuvent s'enrouler de façon à constituer une sorte de boule terminale ; mais chez la plupart de ces Zoophytes , chez les Campanulaires, par exemple, ils se meuvent tous à la fois, et, quand l'animal est en repos, il les étend en forme d'entonnoir à bord renversé, tandis qu'au contraire il les raccourcit et les recourbe seulement en dedans , au-dessus de la bouche, lorsqu'il se contracte et rentre dans l'espèce de cloche formée d'ordinaire par la portion terminale de son étui tégumentaire. Ces tentacules ne sont

pas garnis de cils vibratiles, mais leur surface est verruqueuse, et les nodosités qui s'y remarquent portent un grand nombre de petites vésicules urticantes (6) dont la stiucture paraît être très analogue à celle des nématocystes de l'Hydre d'eau douce, dont il a été déjà question. Chez l'Eleulliérie on trouve de ces capsules spiculifères sur toutes les parties de la surface du corps (c), et, comme nous le verrons bientôt, le même mode d'armature existe chez les Acalèphes.

Quelques naturalistes pensent que les tentacules de ces Anin)aux, de même que ceux des Hydres, sont creusés d'un canal longitudinal en communication avec la cavité digeslive {d} ; mais ce mode de conformation ne me parait pas exister, et M. Van Bencden considère aussi ces appendices comme élanl pleins et divisés d'espace en espace par des cloisons transversales (e).

Quelques auteurs réservent le nom d'estomac à la portion de la cavité digestive qui fait suite à la bouche des Scriulariens , et qui s'élend jusqu'au fond de la cloche tégumentaire (/').

En effet, les substances alimentaires y sont d'ordinaire retenues pendant un certain temps , et souvent un rétré-

(a) Lôven, Zoologlska Didrag {Vetensk. Acad. Handl., 1835). — Observ. sur le développement, etc., des genres Campanulaire et Syncoryne {Ann. des sciences nat., 2° série, 1841 , t. \V,

p. no).

(b) Quatrefages, Mém. sur la Synhydre parasite {Ann. des sciences nat., 2° série, 1843, t. XX, p. 240, pi. 9, lig. 5).

— Dujardin, Mémoire sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires {.\nn. des sciences nat., 3' série, 1845, 1. IV, p. 259).

(c) Quairefages, Mémoire sur l'Èleuthérii [Ann. des sciences nat., 2" série, 1842, t. XVIII, p. 276 et 283', pi. 8, fig. 3, 4, 5).

{d) Loven, Op. cit., p. 159.

(e) Van lieneden, Recherches sur les Tubulaires, p. 10 {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, I. XVII).

(/■) Cavolini, Memorie per servire alla storia de' Polipimarini, p. 4 20, 164, etc.

voie de bourgeonnement ; en sorte que la matière nulritive prise par un de ces petits êtres profite à toute la colonie dont celui-ci l'ait partie (1). Cette disposition permet même une singulière division du travail physiologique chez quelques-uns de ces Zoophytes. M. de Quatrefages a trouvé que chez les Sertulariens qu'il désigne sous le nom de Synhydres, il existe dans chaque colonie deux sortes d'individus : les uns qui sont pourvus, comme d'ordinaire, d'une bouche et d'un estomac; et d'autres (pii ont aussi un estomac, mais qui sont privés de bouche et sont spécialement chargés du travail reproducteur, tandis que les premiers sont les Polypes nourriciers de cette association bizarre (2).

Du reste, la puissance digeslive de ces Zoophytes paraît devoir être assez faible, et l'on ne distingue dans leur organisme aucun instrument spécial qui soit affecté à la sécrétion des sucs gastriques (3).,

cissement la sépare de la portion de la même cavité qui occupe la tige du Zoopliyte (a) ; mais cette distinction, qui est possible dans quelques esp^ces, telles que les Campanul aires, ne Test pas chez d'autres et ne me semble pas avoir de l'importance.

(1) M. Van Beneden a constaté que le Coryne squarnata {Clava multicornis, Johnston) fait exception à cette règle ; les divers individus d'une même colonie fixés sur une expansion membraneuse commune ont chacun un estomac distinct et sans communication avec ceux de ses voisins (h).

(2) Les Synhydres sont des Polypes

marins qui ressemblent beaucoup aux Corynes, et qui se trouvent souvent sur nos côtes, fixés à des coquilles de Buccin ou de Turbo habitées par des Pagures. Les estomacs de tous les individus d'une même colonie communiquent entre eux par leur partie inférieure ; mais dans les individus reproducteurs cette cavité se termine en cul-de-sac supérieurement, tandis que chez les individus nourriciers elle communique librement au dehors par un orifice buccal (c).

(3) M. Van Beneden pense que ces Polypes ne se nourrissent guère que do substances muqueuses tenues en

(a) Van Beneden, Sur les Campamdaires, p. 10 {Mém. de l'Aead. de Bruxelles, t. XVII).

(b) Idem, Recherches sur V embryolnyie des Tubulaires, p. lO.

c^Ol

§ h. — Chez les Médusaires, qui constituent les représentants sexués de ces Zoophytes dimorphes ou à génération alternante, l'appareil digestif est constitué d'abord à peu près de luême que chez les Sertulariens; mais, par les progrès du déveloiipcment organique, il se complique davantage, et l'estomac s'entoure de prolongements en forme de loges ou de canaux qui sont affectés d'une manière de plus en plus spéciale au service de l'irrigation nutritive. Nous avons déjà étudié leur mode de conformation lorsque nous nous occupions des premières ébauches d'un système circulatoire chez les Animaux inférieurs (1), et je n'y reviendrai pas ici ; mais je crois devoir entrer dans quelques détails de plus relativement à la structure de la portion centrale et essentiellement digestive de cet ensemble de réservoirs.

(]omme les Médusaires occupent en nageant une position inverse de celle des Polypes sertulariens, c'est au milieu de la face inférieure de leur cor|>s que se trouve la bouche. Quelquefois cet orifice est situé à l'extrémité d'un prolongement en forme de trompe, ainsi que cela se voit chez les Géryonies (2) -,

Appareil

digestif

(les

Médusaires.

suspension dans Peau (a) ; mais plusieurs observateurs ont vu des Animalcules solides dans leur cavité digestive (b).

(1) Voyez tome III, page 55 et suiv.

(2) La trompe des Géryonies est très allongée , et pend en forme d'ombrelle sous le corps de ces Médusaires, de façon à ressembler au battant d'une clocbe, et à dépasser de

beaucoup le bord inférieur de cet instrument. Cbez la Géryonie hexapliylle, son extrémité libre est membraneuse et élargie en forme d'entonnoir (c) ; mais chez d'autres espèces du même genre {cl), ainsi que chez les Orylhies, les Lymnorées et les Favonies, où elle est aussi très allongée , son bord labial est simple (e).

(a) Van Bciiedcn, Mcm. sur les Campanulaires, p. 16 (iVeî)i. de l' Acad. de Bruxelles, t. XVII). {b] I,ovoii, Observ. sur les Campanulaires, etc. {Ann. des sciences nat., 2» série, 1828, t. XV, p. 161).

— Rathke, Bemerk. iiber die Coryna squamata (Arc/i. fur Naturgesch., 1844, p. 15 5), ou Observ. sur le Coryna squamata (Ann. des sciences nat., 3° série, 1844, t. II, p. 207).

(c) Voyez Péi-on et Lesiicur, Voyage aux terres australes (Histoire générale et particulière des Méduses, pi. 4, (ig. 5).

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Ciivier, Zoophytes, pi. 52, fig-. 3.

(d) Voyez Pérou t't Lcsucur, Op. cit., pi. 4, ûg. 1.

(e) Milne Edwards, loc. cit., pi. 52, lig. 1 et 2 ; pi. 54, fig. 3.

«^0'2 AI'l'AREIL DIGESTIF

mais, en général , il est placé au centre de la base crun laisceau de gros tentacules ou bras à bords membraneux et contractiles, qui sont suspendus à la face inférieiu^c du disque ou ombrelle représentée par le corps de l'Acalèphe (1).

L'estomac occupe aussi l'axe du corps et fait suite à l'ouverture que je viens de décrire (2) : mais chez quelques Médusaires, où la cavité gastrique est située de la manière ordinaire, cette bouche centrale manque ; les bras sont complètement réunis entre eux à leur base, et c'est par d'autres voies que les aliments arrivent du dehors jusque dans l'appareil digestif. Ce mode d'organisation a été constaté par Guvier chez un grand Acalèphe très connu sur nos côtes, et a valu à ce Zoophylc le nom de Rhizostome (o). Effectivement, dansées Animaux, le réservoir central qui correspond à l'estomac des Méduses ordinaires est bouché en dessous, mais communique latéralement avec une

(1) Ces bras on tentacules labiaux sont généralement au nombre de quatre, etcomposéschacun d'une portion médiane épaisse et subulée, de chaque côté de laquelle est suspendue une bordure membraneuse plus ou moins froncée. Ils sont très développés chez les Pélagies (a) et les Cyanées (6). Chez les Aurélies, ces appendices sont garnis d'une frange marginale (c).

{^1) Chez quelques Médusaires, tels que les Pélagies (d), les parois latérales de l'estomac sont garnies d'une multitude d'appendices tentaculiformes qui font saillie dans la cavité de

cet organe et qui sont très mobiles.

Ils correspondent aux points occupés parles organes reproducteurs, et sont probablement des instruments de sécrétion. M. Frit? Millier vient de constater que ce ne sont pas des tubes, comme on l'avait pensé, mais des cylindres à axe solide ; et d'après quelques expériences laites par ce naturaliste, ils paraissent produire un suc susceptible d'attaquer les aliments à la manière de la pepsine et d'en opérer la digestion ; leur surface est garnie de cils vibratiles (e).

(o) De pi'Ca, racine, et o-6^.%, bouche.

[a] Voyez Milnc Edwards, Atlas du Règne animal de Ciivier, ZoOPHYTES, pi. 45, fig. 1. (h) Voyez Milno Edwards, loc. cit., pK 47, fig;. ^, \ b.

— Milnc Edwards, loc. cit., pi. 48, l\g. 1.

(d) Milne Edwards, Atlas dîi Règne animal ic Cuvier, Zoophytes, pi. 40, lîg. i a.

CHEZ LES ZOOPHYTIiS. 305

série de caiiiiuxrameux. Ceux-ci deseeiidciit dans Tépaisseiir des bras, et s'ouvrcnl au dehors par une mulliludc de petits orifices, qui sont autant de bouches. Par consé{iuent, au lieu d'une bouche centrale, ils ont, comme leur nom l'indique, des bouches multiples et radiciformes (1).

(1) Les bras des Rhizostomes, d'une consislance suhcaililagiiieuse, sont au nombre de buit, et naissent par paires de quatre pédoncules qui partent du disque et se réunissent au-dessous de Testoinac, en laissant entre eux quatre espaces creux ou logesdestinées à contenir les organes reproducteurs.

L'extrémité libre de ces bras est un peu renflée, et présente trois faces séparées par des bonis arrondis vers les parties inlérieures desquelles on distingue un certain nombre de petites ouvertures béantes, qui donnent naissance à autant de canaux ascendants.

Ceux-ci se réunissent à la manière des veines, et le tronc commun ainsi formé se dirige vers l'estomac , mais, chemin faisant, reçoit un certain nombre de branches latérales dont les racines sont situées dans des membranes froncées et pourvues de franges maiginales qui garnissent la portion moyenne de chaque bras, ainsi qu'un appendice en forme d'auricule placé plus haut, près du pédoncule (a). Or, chacune des divisions terminales de ces canaux latéraux, de même que les

branches inférieures dont il a déjà été question, se termine par un orifice extérieur , et M. Huxley a constaté que les espèces de bouches ainsi constituées tout le long du bord des bras sont entourées par les membranes frangées dont je viens de parler (6) ; elles sont très dilatables et deviennent souvent infundibuliformes. M. Huxley les considère comme étant autant d'estomacs comparables à ceux des Stéphanomies , etc. La membrane dont elles sont tapissées est garnie de cils vibraliles, et en continuité de tissu avec la tunique des canaux qui se rendent à Testomac central.

Il est aussi à noter que la portion membraneuse des parois de l'estomac central qui loge les organes reproducteurs est garnie d'appendices tentaculiformes analogues à ceux des Pélagies, mais moins allongés (o).

Les Cassiopées ressemblent aux Rhizostomes par l'absence d'une bouche centrale, mais leurs bras sont frangés jusqu'au bout (d), et, d'après M. Délie Chiaje , les petites bouches latérales seraient situées à l'extrémité

(a) Ciivicr, Méni. sur V organisation des Méduses (Journal de physique, t. XLIX, p. 430). — ■ Ej'sciiliardt, Zur .hiat. und Naturgesch. der Quallen (Nova Acta Acad. naturizcuriosorum. t. X, pi. 34).

— Milne Edwards, Allas du Règne animal de Ciivicr, Zoophytes, pi. 50.

— Délie Chiaje, Animali seu%a vertèbre del regno di Napoli, pi. 143, fia;. 1 et 7.

{()) Huxley, On the Anatumy and the Ajjinities of the Family of Médusai (Philos. Traiis., 1840, p. 41.5, pi. SA, tig-. 28 ; pi. 30, fig. 29).

((,') Miliic Edwards, Mdin. sur la structure de la Méduse marsupiale, etc. {.inn. des sciences nat., 1833, t. XXVIII, pi. 13, fig. 3).

(d) ïilesius , Beitrdge zur Naturgesch. der Medusen [Nova Acta Acad. nat. curies., 1831, t. XV, p. 254, pi. 70, lig. 1 ; pi. 72, fig. 1,5).

Appareil

digestif

des

Hydrostatiques.

Un mode d'organisation assez analogue se voit chez les Physalies, les Stéphanomies et les autres Siphonophores ou Acalèphes hydrostatiques, mais avec cette différence que la [)ortion profonde et centrale de l'appareil gastro-vasculaire tend à devenir rudimentaire et n'est affectée qu'à l'irrigation physiologique, tandis que sa portion vestibulaire ou buccale se perfectionne et devient le siège principal du travail digestif. En effet, ces Zoophytes sont pourvus d'un grand nombre d'appendices en forme de tromiies, qui font fonction d'autant de bouches et d'estomacs, et (jui transmettent les produits de la digestion à un système de canaux chargés de les répartir dans les autres parties de Téconomie (1).

globuleuse de filaments maiginaux chez la Cassiopea borbonica {a).

Dans le genre Cépliée, Tappareil (ligeslif est organisé aussi sur le même plan que chez les Tihizoslomes, et il est à noter qu'ici chacune des petites bouches latérales portées par les bras est entourée d'une membrane labiale infundibuliforme (6), à quatre languettes h-angées, au lieu d'èlre garnie seulement de deux replis marginaux en forme de voiles, comme chez les Rhizostomes.

(1) Chez la Physalie, les appendices proboscidiformes,ou suçoirs, sont suspendus sous la vessie hydrostatique, au milieu d'un grand nombre d'autres organes appendiculaires réunis en paquet (c). Us consistent chacun en une sorte de sac très allongé, ouvert à son extrémité inférieure el fort dilatable, qui est susceptible de s'ap-

pliquer sur les corps étrangers à la manière d'une ventouse, ou de s'élargir en forme de cloche pour recevoir dans son intérieur les matières alimentaires, qui y sont digérées et transformées en une espèce de pulpe ou chyme. Le fond de chacune des trompes gastriques se continue supérieurement sous la forme d'un canal étroit, et communique avec une cavité commune située entre les tuniques de la vessie hydrostatique, ainsi qu'avec les conduits creusés dans l'épaisseur des autres organes appendiculaires [dj.

Chez les Stéphanomies, les Physopliores, les Agalmes, etc. , la conformation des appendices proboscidiformes, ou trompes gastriques, est à peu près la même, mais ces organes sont suspendus à une sorte de ruban commun qui donne également insertion aux appendices générateurs , urli-

(a) Dclle Cliiajo, Descr. e notom. degli Anim. senza vertèbre, t. IV, y. 05, pi. 1 40, 1 41 .

(b) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1849, p. 415, pi. 39, fig. 35, 30).

(d) Quatrel'.igcs, Mém. sur l'organisation des Physalics {.\nn. des sciences nat., 4" série, 1854, t. H, p. 114, etc., pi. 3, fig. 1).

CHEZ LES ZOOPHYTES. o05

L'appartiil digestif des x\calèpljes du genre Béroc offre une disposition différente, qui est également digne d'attention. La cavité centrale qui représente l'estomac des Méduses ordinaires est ouverte en dessous comme chez ces dernières, mais fort réduite et dépourvue d'appendices labiaux ; du reste, elle paraît être suppléée dans une partie de ses fonctions par une chambre vestibulaire constituée à l'aide du disque de l'animal, qui, au lieu de s'étendre en manière d'ombrelle, se contracte en dessous, de façon à prendre la forme d'une bourse ovoïde, dont l'orilice, dirigé en bas, tient lieu de bouche (1).

cants, clc, et qui se termine supérieurement à l'appareil natatoire. Un vaisseau en occupe toute la longueur, et communique avec un canal provenant de chacun des estomacs, ainsi qu'avec des conduits appartenant aux autres organes appendicuiifonnes (a).

Les zoologistes ne sont pas d'accord sur l'inlerprétation à donner à ce mode d'organisation. Jusque dans ces derniers temps on considérait généralement ces assemblages de suçoirs, d'organes reproducteurs , d'instruments de natation et de filaments urticants comme constituant un seul et même animal ; mais depuis quelques années plusieurs naturalistes ont été conduits à le regarder comme un agrégat de divers individus hétéromorphes, dont les uns auraient pour fonction de pourvoir à la nourriture

de toute la colonie, d'autres de donner naissance à des individus nouveaux, etc. (6). Dans cette hypothèse, les parties décrites sous le nom de trompes gastriques seraient des individus nourriciers comparables aux Polypes serlulariens. Mais quoi qu'il en soit à cet égard, chacun des estomacs ainsi constitué est pourvu de parois dans l'épaisseur desquelles on distingue un tissu glandulaire coloré qui semble être le représentant de l'appareil iK'patique des animaux supérieurs.

(1) Cette grande cavité vestibulaire, en forme de cloche, qui occupe presque tout l'intérieur du corps des Béroïdes, correspond en réalité à l'évasement de la face inférieure de l'ombrelle des Médusaires, et l'analogue de la bouche de ces dernières se trouve au fond de

(a) Milnc Edwards, Description d^i Steplianomia conlorta {Ann. des sciences nat., 2» série, I. XVI p. 221, pi. 7 et 9, fig. 1).

— Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée. Mém. sur les Siphonophores, p. 4(5, 89, elc, pi. 4, lig. 5 ; pi. 8, fig. 1 ; pi. H , fig. 1 ; pi. li, tig. l , etc.

— U. Luiickart, Zoologische Untersuchiingen, t. I, p. 12.

(6) Leuckart, Ueber die Morphologie der luirbellosen Thiere, 1848, p. 27 ; — Ueber den Poly' morphismus der hulividuen, 1851. — Zoologische Untersuchiingen, erstes Heft, 1853, p. 71.

— Huxley, Upon Animal ladividuality {Ann. of Nat. Hist., 2° série, 1852, t. IX, p, 505).

— Kollikcr, Die Schwinimpolypen von Messina, 1853, p. 04 et suiv.

— Vogt, Op. cit., p. 1 29 et suiv.

— Gegeiibaucr, Dcitrage Tiur nàliern Kcnntniss der Schwimmpolypcn, 1854.

Chez plusieurs Acalèphes, l'appareil digestif est pourvu aussi d'un certain nombre d'orifices, que les zoologistes considèrent généralement comme des anus ; mais ces pores , situés d'ordinaire vers la partie périphérique de la portion vasculaire du système irrigatoire, ne semblent pas être destinés à livrer passage au résidu laissé par le travail digestif, et c'est par la bouche que la sortie des fèces s'effectue (1).

l'espèce de sac ainsi constitué. Elle est bordée seulement de deux lèvres épaisses (a).

C'est une cavité analogue à cette chambre vestibulaire ou pharyngienne qui, très rétrécie et garnie inférieurement d'une bordure membraneuse, constiiue l'estomac principal des Lesueuries (6), des Alciopes (c), des Gestes {d), etc., chez lesquels la partie correspondante à l'estomac central des Méduses est très réduite et forme le confluent des canaux irrigatoires que j'ai désigné sous le nom de réservoir chylifique (e).

Une autre modificaiion organique se rencontre chez les Cydippes. La cavité gastrique centrale prend desdimensions considérables, et un prolongement labial tubulaire, au lieu de s'avancer au dehors en forme de trompe, se renverse en dedans, de façon à occuper Taxe de l'estomac et à consti-

tuer une chambre pharyngienne intérieure qui a beaucoup de ressemblance avec l'estomac tubulaire des Alcyonaires, dont il sera bientôt question (/") .

(1) M. Ehrenberg fut le premier à bien apercevoir ces pores excrétem'S chez les Méduses, où ils sont placés sur le bord de l'ombrelle, au milieu de chaque espace compris entre les organes oculiformes. Chez VAurelia (ou Médusa aurita), le canal gastro- vasculaire marginal présente dans chacun de ces points un petit prolongement en forme de sac, à l'extrémité duquel se trouve l'orifice en question ; M. Ehrenberg en compte huit et les a vus dégorger au dehors des matières étrangères, de sorte qu'il n'hésite pas à les appeler des anus (y).

Will a décrit une disposition analogue chez le Cephœa Wagneri (h).

Chez les Béroés, j'ai trouvé quelque chose de semblable. La portion cen-

(a) Milne Edwards, Ohserv. sur le Beroe Forskalii [Ann. des sciences nat. ,2* série, 1841, t. XVI, p. 2H, pi. 5 et 0).

(6) Idem, Description dw Lesueuria vitrea {Ann. des sciences nat., 2* série, t. XVI, p. 199, pi. 3,fig. 1; pi. 4, fig. 1).

(c) Idem, Note sur l'appareil gastro-vasculaire de quelques Acalèphes (Annales des scie/nees naturelles, 4« série, 1856, t. VII, pl. U).

(d) Idem, loc. cit., pl. 15 et 16, fig. 1.

(e) Voyez tome III, page 65.

(/■) Milne Edwards, Atlas du, Règne animal de Cuvier, ZOOPHYTBS, pl. 36, fig. 2 b, et Note sur l'appareil yastro-vasculaire [Ann. des sciences nat., 4* série, 1856, l. Vit, p. 287, pl. 16,

(g) Ehrenberg, Vorlduftge Mittlieilung einiger bisher unbckannter Structurverhâltnisse bci

Acalephcn und Echinodermen (Mullcr's Archiv fur Anat., 1834, p. 5GT, ci Ann. des sciences

nat., 2' série, 1835, t. IV, p. 204).

{h) Will, llovcc Tergeslinw, p. 00.

CHEZ LES ZOOl'HYTES.

§ 5. — Dans la classe des Coralliaires, l'appareil digestif est conformé à peu près de même que chez les Acalèphes, mais la distinction entre la portion stomacale et la portion irrigatoire de ce système de cavités tend à devenir [tlus complète (1). Ainsi, chez les Alcyons, les Gorgones, le Corail et les autres Alcyonaires, les bords de l'orifice buccal se continuent intérieurement avec une membrane disposée en tube, qui est suspendue au milieu de la grande cavité centrale du système gastro-vasculaire, et qui s'y ouvre par son extrémité opposée, mais est garnie intérieurement d'un muscle sphincter, dont la contraction le

Appareil

digeslif

des

Coralliaires.

traie de la face supérieure du disque de ces Acalèphes est occupée par une fossette qui loge l'organe oculiforme, et j'ai souvent vu deux vésicules se développer sur les côtés de celte dépression, puis s'ouvrir à leur sommet et laisser échapper au dehors le liquide qui tourbillonnait dans leur intérieur, puis s'all'aisser et disparaître. Ces émoncloires communiquent avec la cavité gastrique (a). INous verrons bientôt que chez certains Coralliaires il existe aussi, sur divers points du système gaslro-vasculaire, des pores, mais ces orifices ne me paraissent pas remplir les fonctions d'un anus, et ine semblent être plutôt des dépendances de quelque organe excréteur.

(1) La forme qui est dominante chez les Médusaires se retrouve assez exactement chez les Coralliaires de la division des Podacliuaires. En ellet, chez lesLucernaires,quiconslitucntlesprincipaux représentants de ce groupe,

l'orifice buccal est situé à l'extrémité d'un prolongement proboscidiforme qui occupe le milieu d'un disque concave dont le pourtour est garni d'espace en espace par des tentacules. L'estomac qui fait suite à celle espèce de trompe renferme un grand nombre d'appendices filiformes, très contractiles, qui ressemblent beaucoup à ceux de l'estomac des l'élagies, et 11 se continue latéralement avec une série de grandes loges disposées radiairement; mais ici, au lieu d'être très court, ainsi que cela se voit chez les Médusaires, il s'allonge en forme de cylindre jusqu'à l'extrémité inférieure du corps de l'animal, où il se termine en cul-de-sac (6).

Chez les autres Coralliaires, la bouche n'est pas saillante, et la conformation générale de l'appareil digestif rappelle davantage ce que nous venons de voir chez les Acalèphes du genre Gydippe.

(rt) Milnc Edwards, Observ. sur la structure et les fonctiojis de quelques Zoophytes, etc. {Auii. des sciences nat., 2= série, IS'il, t. XVI, p. 214, pi. 5, fig. 4 ; jil. 6, fig-. Ib).

— Agassiz, Contrib. to the Nat. Hist. of Acalephœ, pi. 5, fig. 9 {Mem. of the Amer. Acad., 1850, t. II).

(/)) Milne Edwards, Zoophytes du Règne animal de Cu\ier, pi. G3, ûg. la, 1 e.

— Sars, Fauna Ultoralis Norveyiœ, pi. 3, fig. C.

— H. Frey et R. Leuckart, Ileitrage z-ur Kemitniss der wirbellosen Tliierc, 1847, pi. 1, fig. 3.

— J. Carus, Icônes .lootomiccc, pi. 4, fig. 2.

308 APPAKEIL DIGESTIF

transforme en une sorte de poehe où les alimenls se trouvent arrêtés et plus ou moins complètement digérés avant que de passer dans la portion irrigaloire du système. Les parois de ce vestibule gastrique renferment un tissu glandulaire de couleur jaune, qui semble être un organe héjialique, et la portion suivante de l'appareil gastro-vasculaire se continue au loin dans l'organisme sous la forme de loges radiaires et de canaux rameux, dont nous avons déjà eu l'occasion d'étudier la disposition lorsque nous nous occu}»ions de l'irrigation nutritive cbez ces Zoophytes (1). Je ne m'arrêterai donc pas davantage sur ce sujet, et je me bornerai à faire remarquer que chez les Coralliaires de l'ordre des Zoanthaires, les Actinies, par exemple, le vestibule gastrique est moins développé et moins contractile inférieurement, de façon que cbez ces Animaux les aliments pénètrent souvent dans la cavité conunune, située au-dessous, avant que d'avoir été digérés (2). Il est aussi à noter que, cbez beaucoup de ces Radiaires, la portion périphérique du système gastro-vasculaire communique avec l'extérieur à l'aide de pehts orifices particuliers; mais ici, de même que chez les Acalèphes , ces pores sont des émonctoires pour le liquide en circulation ou pour les produits de certaines sécrétions, et ne

(1) Voyez tome III, page 55 et suivantes.

("2) La préliension des aliments se fait soit à l'aide de ces tentacules, soit par l'action de la bouche, dont les pavois soûl très dilatables et garnies de cils vibraliles aussi bien que de fibres musculaires disposées en manière de sphincter. La puissance digestive de ces Zoophytes est parfois assez grande, et ils se nourrissent de Mollusques, de Crustacés et de petits Poissons, aussi

bien que des Animalcules qui se trouvent en suspension dans l'eau dont ils sont baignés. Dicquemare, naturaliste qui habitait les côtes de la Normandie, et qui, vers le milieu du siècle dernier , a fait beaucoup d'observations intéressantes sur les mœurs des Actinies, a vu ces Zoophytes digérer des Moules, de la viande, etc., et rejeter par la bouche les coquilles et les autres résidus dont ils ne pouvaient tirer parti (a).

(a) Dicquemare, Mémoire pour servir à l'idsloire des Anémoties de mer {t'hilus. Truiis,, 1773,

paraissent pas devoir êlre considérés comme les représentants de l'anus des animaux supérieurs. Chez plusieurs Actiniens, ces ouvertures se trouvent à l'extrémité des tentacules dont la bouche est entourée ; chez d'autres, des pores en communication avec les loges périgaslriques sont disposés tout autour de la portion basilaire du corps, et, chez les Alcyonaires, des orifices analogues se voient sur la surface du cœnenchyme, ou tissu commun , situé entre les divers individus réunis en colonies (1).

§ 6. — Dans la classe desÉchinodeumes, la division du travail s'établit d'une manière complète enlre la digestion et l'irrigation. La cavité qui est destinée à recevoir les aliments ne communique plus directement avec celle qui renferme le lluide nourricier, et n'est pas creusée dans la substance commune de

Appareil

digestif

des

Echinodermes

(1) Les tentacules qui entourent la bouche des Coralliaires, et qui sont presque toujours disposés en couronne, sont, en général, des appendices coniques et simples (a) ou irrégulièrement ramifiés (6) chez les Zoanlhaires, mais garnis latéralement d'une série de filaments courts et cylindriques chez les Alcyonaires (c). Ils sont très rétractiles, et susceptibles de se reployer en dedans, au-dessus de la bouche. Quelquefois ils se terminent par un petit élargissement qui agit à la manière d'une ventouse, et adhère très fortement aux corps sur lesquels il s'applique, disposition qui est très commune chez les Acti-

niens (c?) ; mais ces appendices ne sont jamais garnis latéralement d'tme bordure de cils vibratiles , ainsi que cela a toujours lieu chez les Bryozoaires.

Il est aussi ii noter que les tentacules des Actinies sont doués de propriétés urticantes, et que leur contact est en général promptement mortel pour les Vers et les autres petits animaux dont ces Zoopliytes se nourrissent. Des expériences intéressantes sur ce sujet viennent d'être faites p;ir M. Waller, et il est probable que l'action toxique de ces organes est due à l'introduction des fils de leurs nématocystes, ou capsules

(a) Par exemple, chez les Actinies (voyez V Atlas du Règne animal de Cuvior, Zoophytes, pi. Gl , fig. 1 et 2) ; et les Astréens (Op. cit., pL 83, fig. 1 et- 2).

(6) Par exemple, chez les Aciiniens du genre Thalassianthe (Op. cit., pi. 62, fig. 3), et du genre Phjllactis ou Mcthridium (Dana, Zoophytes, pi. 5, fig. 39 ; — Milne Edwards, Hist. naturelle des Coralliaires, pi. C2, fig. 1).

(c) Exemples : les Cornulairos {.Atlas du Règne animal, Zoophytes, pi. Gr>, fig. 3) ; le Coiail {Op. cit., pi. 80, fig. la) ; les Vérélilles {Op. cit., pi. 91 , fig. i) ; etc.

{d) Par exemple, chez les Actiniens du genre Anemonia (voy. V Atlas dii Règne a7iimal, Zooph., pl. Cl, fig. 1).

lorganisme, mais a pour parois une membrane perméable et se trouve suspendue dans la ebambre qui sert de réservoir central pour le sang (1). Par conséquent, cbez ces Zoopbytes, l'absorption doit intervenir pour utiliser les produits de la digestion et les porter dans le système irrigatoire.

Ce perfectionnement n'est i)as le seul qui se fasse remarquer dans la classe des Écbinodermes. Cbez quelques-uns de ces Animaux, de môme que chez Ions les Zoopbytes inférieurs dont il a été question jusqu'ici, il n'existe qu'un seul oritice pour l'entrée des aliments et j)Our l'évacuation des malières fécales ; mais, cbez d'autres, la division du travail physiologique s'introduit aussi dans cette partie des fonctions digestivcs, et l'estomac communique au dehors par deux ouvertures qui sont affectées d'une manière toute spéciale , l'une à l'inglulition des matières alimentaires, l'autre à la sortie du résidu laissé par ces substances après qu'elles ont fourni à l'organisme tous les principes nutritifs que les agents digestifs ont pu en extraire. La bouche occupe toujours l'une des extrémités de l'axe du corps, et se trouve au centre de la face inférieure ou à l'extrémilé antérieure de celui-ci, suivant que l'animal a une forme élargie ou allongée et qu'il se tient dans une position verticale ou horizontale. Parfois l'anus est fort rapproché de cette ouver-

nrlicantes, dans le corps des animaux sur lesquels ils se fixent (a).

Chez les Lucernaires, qui appartiennent à Tordre des Podactinaires, les tentacules ne sont pas de simples prolongements tubulaires, et se terminent par un petit disque préhensile, A la base de chacun de ces appendices on trouve une vésicule contractile qui se

continue par un col long et étroit dans le pédoncule de l'appendice, et se termine par une seconde ampoule au centre du disque ; un liquide est renfermé dans ce petit appareil, et reflue dans l'une ou l'autre ampoule terminale, quand la portion opposée se contracte (6).

(1) Voyez tome lit, p. 289 et suiv,

(a) Waller, On the Means by wliich Actiniœ kill their Prcy {Proceed. of the lioy. Soc, 1859, t. IX, p. 722).

(b) Miliie Edwards, Histoire naluvelle des Corallinires, t. I, p. !)4, y], A(>, f]g. ib, 1r, cl Allas du fiègne animal de Cuvier, Zooi'iiytks, pi. 03, 11g. M), \c, id.

tiirCj mais il tend à s'en éloigner de plus en plus, et, chez les espèces les plus élevées en organisation, il se trouve au pôle opposé du corps.

L'appareil digestif de ces Zoophytes se perfectionne aussi sous le rapport de la puissance productive des agents chimiques destinés à attaquer les substances alimentaires et à les dissoudre, car il s'enrichit d'organes sécréteurs spéciaux qui versent dans l'estomac les sucs doués de cette propriété.

Enfin, la partie mécanique du travail digestif acquiert une grande puissance chez quelques Échinodermes, et non-seulement la préhension des aliments s'effectue bien mieux que chez les autres Animaux radiés ; mais parfois aussi la division de ces matières est opérée d'une manière très complète avant leur introduction dans l'estomac, résultat qui ne s'obtient que par l'intervention d'instruments particuliers de trituration dont la bouche se trouve garnie.

L'appareil digestif se complique donc beaucoup dans cette classe de Radi aires ; mais les différents genres de perfectionnements que je viens d'énumérer ne s'y introduisent pas simultanément, et les combinaisons organiques obtenues de la sorte sont très variées.

§ 7. — Ainsi, chez les Holothuriens et les autres Èchino- Appareil dermes de la même famille, la cavité digestive a la forme d'un 'des' tube à parois contractiles, qui s'étend d'une extrémité du corps à l'autre, et qui offre, par conséquent, sous le rapport de sa conformation générale, un caractère de supériorité, comparativement à ce qui existe chez la plupart des Animaux de cette classe; mais les organes sécréteurs qui en dépendent sont peu développés et les instruments préhenseurs des aliments sont très imparfaits, de sorte que ces Zoophytes sont condamnés à se nourrir presque exclusivement des Animalcules et des débris organiques qui peuvent se trouver mêlés au sable dont ils vivent entourés et dont ils introduisent des quantités considé-

312 APPATIEIL DIGESTIF

rables dans leur intestin. Il est cependant à remarquer que la bouche est située au fond d'une couronne de tentacules préhensiles et entourée de pièces solides articulées entre elles de façon à former un anneau auquel s'insèrent des fibres muscu' laires destinées à dilater cet orifice (1).

(1) M. A. de Quatrefages a étudié avec beaucoup d'atlenlion le mode de préhension des aliments cliez les Hololliuriens du genre Synapte. La bouche de ces animaux est entouréed'une couronne de tentacules pinnatifides qui sont susceptibles de se déployer au dehors par TclTet d'iuie sorte de turgescence, ou de se contracter par le jeu des fibres musculaires dont leurs parois'sont garnies. Ces appendices sont à la fois des organes de respiration et de locomolion,car lai-ynaple s'en sert pour se frayer un chemin dans le sable et pour setraîneràla siu'face des corps résistants; mais ce sont aussi des instruments de préhension, et leur face interne est garnie, à cet elïet, d'une double série de petits tubercules qui paraissent jouer le rôle de ven touses(a) . L'animal, quand il reste en place, fait sans cesse mouvoir ces tentacules, qui tour à tour se déploient et se renversent au dehors, ou se contractent et se recourbent en dedans, de façon à entrer dans la bouche, qui se dilate pour les recevoir, et se resserre ensuite pour lécher en quelque sorte chaque appendice à mesure que celui-ci ressort. Gel orifice est entouré d'un anneau solide, composé de deux pièces subcartilagineuses et articulées entre elles (6) qui

donnent insertion aux grands muscles longitudinaux du corps, ainsi qu'à une partie des fibres charnues des tentacules, et à d'autres faisceaux de même nature qui se répandent dans le bord labial. Celui-ci est garni aussi d'un sphincter assez fort, au delà duquel la cavité bucale s'élargit de façon h constituer une sorte de chambre pharyngienne dont le fond est entouré d'un second sphincter. Au delà de ce second détroit, le canal digestif s'élargit brusquement, et constitue un tube cylindrique qui s'étend en ligne presque droite jusqu'à l'anus, situé, comme je l'ai déjà dit , à l'extrémité postérieure du corps. Ses parois sont très minces et transparentes comme du cristal , mais on y distingue plusieurs tuniques, savoir : une couche épithéliale très délicate, deux couches de fibres musculaires , les unes transverfrales, les autres longitudinales; enfin, extérieurement, une gaine épiihélique qui, d'espace en espace, se continue sur des brides tenant lieu de mésentère. La structure de ce canal paraît être la même partout , et l'on n'y distingue aucun organe qui puisse être considéré comme instrument spécial de sécrétion ; il représente tout à la fois l'estomac et

(rt) QiiaU'ofages, il/c'm. sur la Synapte de Duvernoy (Ann. des sciences iiat., 2» série, 1842, t. XVII, p. f)3 et siiiv., pi. 4, fig. 1 ; pi. 5, fig. 3).

— .1. Millier, Ueber Synapta digilala, pi. d, fig. 4 et G. (b) Qimlrefaere.s, Op. cit., pi. 4, (Ig. 5; pi. 5, fig. 7.

— Millier, Op. ("if., pi. 1, 11-. 9 et 10.

Dans un autre ordre de la classe des Échinodcrmes, celui des Echinides^ l'armature buccale, qui est si imparfaite chez les Holothuries, se perfectionne d'une manière remarquable et possède une grande puissance. C'est chez les Oursins que cet appareil arrive au plus haut degré de force et de comphcation; on le

Appareil

digestif

des

Eciiinides.

l'intestin. D'ordinaire, cet appareil est rempli de grains de sable qui sont peu à peu évacués par l'anus, et ce dernier orifice est pourvu d'un muscle sphincter bien caractérisé (a).

Chez les Chiridotes, qui sont très voisins des Synaptes, l'anneau pharyngien est garni de six gros tubercules dentifornies, et le canal alimentaire s'allonge beaucoup, de façon à former deux anses dirigées en sens opposés (6).

Chez les Holothuries, le mode d'alimentation paraît être le même que chez les Synaptes, et l'on trouve ordinairement le tube digestif rempli de sable (c). Les tentacules labiaux sont dendroïdes, et la portion antérieure du corps qui les porte est quelquefois susceptible de rentrer sous l'enveloppe cutanée générale, ou de se prolonger au dehors en manière de trompe, disposition qui se voit chez les Pso/ms ou Holothuria pliant apus {d). L'anneau pharyngien se compose d'une série de pièces dures dans la constitution desquelles il entre beaucoup de carbonate de chaux. On en compte généralement dix, dont cinq plus développées et se

prolongeant intérieurement sous forme de dents (e) ; mais dans les espèces que j'ai eu l'occasion de disséquer, elles ne m'ont pas paru susceptibles de fonctionner à la manière d'un appareil masticateur. Dans une espèce exotique qui paraît se rapporter au genre Mulleria de Jaeger, Duvernoy n'a compté que huit de ces pièces, dont quatre verticales etquatre latérales (/"). Le tube alimentaire, qui fait suite à la cavité pharyngienne, présente partout à peu près le même diamètre, si ce n'esta son extrémité postérieure, où il s'élargit beaucoup pour constituerle cloaque dans lequel vient s'ouvrir, comme nous l'avons déjà vu, l'appareil respiratoire aquifère {g). La longueur de ce canal est très considérable: dans quelques espèces, telles que VHolothuria mauritiana, elle paraît être de 10 fois celle du corps, et suivant Quoy et Gaimard, elle serait même de 16 fois la longueur du corps chez VHolothuria yuamensis (h) ; en général, cependant, la différence est bien moindre, et quand l'animal n'est pas contracté sur lui-même, elle n'est que dans le rapport de 1 à 3. L'espèce de

(o) Qualrefages, Op. cit., pi. 2, ûg. 1.

(6) Brandt iind Grubo, Echinodennen (Middendorff's Reise in den âussersten Norden und Osten Slbirieiis, Bd. H, Zool., tli. i, pi. 4, fig. 1 et 7).

(d) Voyez Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 20, fig. 1. {e) Tiederaann, Anatomie der EiJhven -Holothurie, pi. 2, ûg. 4 et 5.

(f) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. V, p. 385.

in) Voyez tome 11, paçe i'2.

(h) Qiioy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, ZooLor.iE, t. IV, p. 114.

âl/l APPAREIL DIGESTIF

désigne souvent sous le nom de lanterne d'Jristote^ parce que ce grand naturaliste a été le premier à le décrire, et que pour donner une idée de son aspect, on Ta souvent comparé à un ustensile de ce genre qui serait de forme pentagonale. 11 se compose de vingt-cinq pièces principales , rigides et très riches en carbonate calcaire, dont les plus importantes constituent par leur réunion cinq grosses mâchoires , qui ont la forme de pyra-

boyau ainsi constitué se porte d'abord en arrière sur le côté droit du corps, puis revient sur lui-même en forme d'anse, et arrivé dans le voisinage de la bouche, se recourbe de nouveau en arrière (a). Sa portion antérieure est libre, mais dans toute sa portion moyenne et postérieure il est fixé à la partie correspondante des parois de la cavité générale du corps perdes replis membraneux ou mésentères. Cependant ce mode d'attache n'est pas assez solide pour empêcher un phénomène très remarquable de se produire quand l'Animal se contracte avec force, savoir, la rupture du tube alimentaire près du pharynx, et son expulsion au dehors par l'anus avec les autres viscères et le liquide dont la cavité abdominale était remplie (b). Les Holothuries se vident ainsi avec une très grande facilité, et peuvent continuer à vivre pendant plusieurs jours après avoir subi cette mutilation spontanée,

qui n'avait pas échappé à l'attention des naturalisles de la renaissance (c), et qui se produit presque toujours quand ces animaux se trouvent à sec ou dans un petit volume d'eau stagnante ((/).

La portion antérieure du tube alimentaire de ces Échinodermes est faiblement pourvue de vaisseaux sanguins, et me paraît devoir être considérée comme un œsophage. Dans quelques espèces on aperçoit dans son intérieur des replis circulaires qui remplissent les fonctions de valvules (e).

La seconde portion qui forme les deux branches de la première anse a au contraire des parois très vasculaires (/"), et me paraît devoir jouer le rôle d'un estomac. On y remarque souvent un liquide jaunâtre, mais on ne sait rien au sujet des organes producteurs de ce suc , et c'est à tort que Blainville a cru pouvoir assimiler à un appareil hé-

(a) Tiedemann, Anatomie der Bôhren-Holoth^lrie, pi. 2, fig. G.

— Délie Chiaje, Memorie sîilla storia e notomia degli Animali senza vertèbre del regno di Napoli, t. I, pi. 8, fig-. 1.

— Rymer Jones, A General Outline of the Animal Kingdom, p. 175, fig-. 74.

— Caruset Otto, Tabulœ Anatomiam comparatlvam illustrantes, parsiv, pi. 1, fig-. 2t.

(6) C'est à tort que Mockel décrit ce piiénoniène comme ayant lieu par la bouciie {Anat. comparée, Irad. par Ricster et Sanson, t. VU, p. 94).

— Boluidscli, De quibusdam Animalibus marinis liber, 17G1 , p. 81. {d) Délie Chiaje, Op. cU.,pl. 7, (\g. i.

(e) Duvcrnoy a trouvé cette disposition dans une Holothurie inédite provenant de Waigou {Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. V, p. 384).

(/■) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 18.

niides renversées cl qui sont nnies entre elles par des cloisons muscnlaires. Ces mâchoires sont terminées inféricurenient par une dent tranchante, et les muscles qui s'y insèrent sont disposés de façon à les rapproclier ou à les écarter de l'axe du corps, et, par conséquent, à dilater on à resserrer le cercle formé par leur assemhlage (l). Le tube alimentaire commence immédiatement au-dessus de cette couronne de dents et occupe

patiqiie les pinceaux vasculaires situés dans le mésentère adjacent (a), car, ainsi que nous l'avons déjà vu, ces parties ne sont que des plexus vasculaires bipolaires appartenant au système circulatoire et n'ayant aucune relation avec l'intérieur de la cavité digestive (b). Enfin , le tiers postérieur du tube alimentaire est peu vasculaire ei ne me semble cire le siège d'aucun travail digestif, mais servir seulement à compléter l'absorption des matières nutritives, et à conduire les fèces jusqu'au cloaque dont son extrémité est séparée par un sphincter.

Cuvier considérait les sacs /"ofif/niens ou caecums tubuleux qui sont groupés autour du pharynx comme étant des organes salivaires (c) ; mais, ainsi que nous l'avons déjîi vu, ces appendices ne débouchent pas au dehors, et font partie de l'appareil vasculaire ((/).

Quelques analomistes pensent que

les appendices glanduliformesqui sont fixés aux parois do l'intestin un peu audevant de l'ovaire (e), et qui ont été pris pour des testicules par M. Tiedemann , ainsi que par Cuvicr et M. Délia ClnajeC/"), constituent un appareil salivaire (gi) ; jusqu'ici on ne lui a pas trouvé de canal excréteur et l'on en ignore les usages.

Jaeger a désigné sous le nom d'anneau hépatique un amas de granules situé près de la bouche, vers le point d'attaché des tubes foligniens [h] ; mais on ne sait pas même si ce sont des follicules sécréteurs, et dans tous les cas je ne verrais aucun motif pour les considérer comme étant chargés de produire de la bile.

(1) Le squelette tégumentaire des Oursins se termine inféiieuremenlpar un cercle de pièces solides qui constitue, en quelque sorte, le cadre de l'espace péristomien et donne attache à la membrane labiale {i). L'orifice buccal en occupe le centre, et laisse

(a) Blainville, Manuel d'actinologie, p. 72.

(b) Voyez tomo III, page 293. Ces mèches sont représentées dans la figure citée ci-dessus, sous les lettres w [Kègne animal, Zoophytes, pi. 18).

(d) Voyez tome III, page 294.

(e) Voyez Milnc Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 18, ap.

if) Deile Gliiaje, Memorie sulla storia e notomia degli Animali sema vertèbre del Regno di Napoli, t. I, pi. 8, fig. 1 0.

{g) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. 94.

(/i) Jœger, De Holotlntriis (disserl. inaug.). Turini, 1833, p. 42, pi. 3, fig. 2 g.

(i) Voyez Tiedemann , Anatomie der Ruhren- Holothurie des pomeranzfarbigen Seesterns und Stein-Seeigels , pi. 10, fig. 5.

le centre de la lanterne, où il constitue ce que l'on nomme le pharynx, et présente à l'intérieur cinq bandes longitudinales séparées par des lignes ligamenteuses et garnies de plis obliques disposés en forme de chevrons.

Cet appareil masticatoire est très puissant, mais paraît être

passer plus ou moins le sommet de la lanterne, ou appareil masticateur, qui est suspendu au-dessus et qui a été décrit par plusieurs anatomistes (a), mais étudié avec le plus d'attention par MM. Sharpey, Valenlin, Rymer Jones et Mayer (6). La charpente solide de cet appareil consiste essentiellement en deux séries de pièces disposées circulairement autour de l'axe du corps; savoir , cinq mâchoires et autant de supports ou rayons pharyngiens. Les mâchoires constituent parleur réunion un cône renversé , et ont chacune à peu près la forme d'une pyramide tétraèdre dont le sommet serait dirigé en bas, la base évidée, l'une de ses arêtes tournée vers l'axe du système et la face opposée légèrement bombée.

Leur structure est très complexe et l'on y remarque d'abord deuxpartiesprincipales: l'une extérieure ou engainante, que j'appellerai Veœognathe, l'autre intérieure ou dentaire , qu'on peut désigner sous le nom cVendognathe.

L'exognathe, ou pyramide, se compose d'une paire de pièces calcaires principales, ouexognathifes, qui constituent chacune l'une de ses faces latéro-in-

ternes et la moitié de son pan externe. La première de ces faces est formée par une lame verticale qui est garnie extérieurement d'une série de lignes transversales saillantes ; son bord interne est libre et correspond à celui de l'autre exognathite, de façon que l'arête interne de la mâchoire est représentée par un espace vide limité de chaque côté par une lame denticulée. Le bord externe de ce même pan est réuni, sous un angle un peu aigu, avec la lame qui constitue la moitié de la face externe de la pyramide. Dans sa moitié inférieure, cette dernière lame se réunit à sa congénère par une suture verticale, et à son extrémité supérieure elle se prolonge aussi en forme d'arcboutant, de façon à rejoindre la partie correspondante de l'autre exognathite ; mais dans l'intervalle elle est profondément échancrée, et par conséquent il existe au milieu de la face externe de chaque mâchoire, vers le haut, un grand espace vide ou fenêtre. La pyramide résultante de l'union des deux exognathitesest ouverte à sa base et creuse dans toute sa hauteur. Sa cavité constitue une loge ou alvéole, où se trouve

(a) Monro, The Structure and Pliysiology of Fishes, 1785, p. 67, pi. 43, fig. i, et pi. 44, fig. 13, 10, 17.

— TieJeiiiann, Anatomie der Ruhren-llolothurie, p. 72 clsiiiv., pi. 16, fig. 2.

(b) Sharpey, Echmodermala (Todil's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. II, p. 38, flg. 17 et 18).

— Valentin, Anatomie du fjenre Ecltinus, p. 63 et suiv. (Agassiz, Monographies d'Échinodermes).

— r.vmei- Joncs, A General Outline of the Animal Kingdom, 1841, p. 166, fig. 70 et 71.

— Mcyor, Ueher die Lanterne des Avistoteles (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1849, p. 191).

CHEZ LES ZOOI'HVTES. 317

desliuc à diviser les substances végétales plutôt qu'à agir sur une proie animale. Cependant les Oursins entassent dans leur estomac beaucoup de fragments de coquilles, et il est probable que ces Zoophytes sont en réalité omnivores.

Dans le groupe des Clypéastrides, la bouche est armée aussi

renfermée la pièce denlaire, ou enJognathe. Celle-ci est une lame étroite, arquée et carénée en dedans, qui est appliquée contre lasympliyse ou ligne articulaire externe des exognathites, et y glisse dans une rainure verticale. Son extrémité inférieure est amincie en forme de dent incisive de Rongeur, et fait saillie au sommet de la pyramide dont elle dépend. Enlin, supérieurement, elle se prolonge au delà dubord de la cavité alvéolaire, se recourbe sur elle-même, perd sa dureté, et constitue ce que MM. Valentin et Agassiz ont appelé la plume dentaire,

bes cinq mâchoires , ainsi constituées, sont appliquées les unes contre les autres par leurs surfaces latérointernes, et, à Textrémité supérieure de leurs arêtes externes, elles se soudent inlimemcnl avec de petites pièces complémentaires (ou épiphyses), par l'intermédiaire desquelles elles s'articulent avec le système des pièces basilaires ou supports pharyngiens.

Ce dernier système se compose de deux séries de poutrelles calcaires , disposées en manière de rayons audessus de la base de l'appareil maxillaire. On y remarque d'abord cinq pièces qui alternent avec les mâchoires, et qui correspondent à la ligne de jonction du bord supérieur de

ces organes ; on les a désignées sous le nom de faux , et il est à noter que l'extrémité externe de chacune d'elles s'articule avec l'angle supérieur et externe de deux mâchoires adjacentes; enfin, elles sont recouvertes par cinq autres pièces basilaires qui ont la forme de la lettre Y, et qui ont été appelées les compas. Celles-ci sont composées à leur tour de deux portions distinctes (a) ; leurs branches sont dirigées vers la périphérie do l'appareil et recourbées un peu vers le bas; enfin elles donnent attache à des ligaments qui descendent obliquement vers les bords du cadre péristomien, et s'y fixent.

En résumé, on peut donc, ainsi que le fait voir M. Mayer, compter 65 pièces constitutives de l'appareil maxillaire, savoir : 5 dents , 10 endognalhes ; 10 épiphyses, 5 faux, 5 pièces basilaires des compas et 5 pièces terminales des mêmes organes. Mais l'union entre les pièces exognalhaires et épiphysaircsest si intime, qu'on peut, en général, négliger cette distinction, ainsi que celle des deux moitiés de chaque compas, de façon que le nombre des organes distincts se réduit à 25; savoir: 5 dents, 10 exognathes, 5 faux et 5 compas.

Les muscles qui mettent en jeu cet appareil masticateur sont très nom-

la) Mcyer, Op. cU. (Miillor'â .\rchiv fur Anal, uiid Fh<jswl., 1849, p. Wi, pi. 2, liij. i).

d'un appareil masticatoire très compliqué, quoique beaucoup moins parfait (|ue celui des Oursins proj)remenl dits. Mais dans d'autres genres de la même grande famille, tels que les Spatangues, il n'en est plus de même^ et l'orifice oral est complètement agnalhe (i).

La portion du tube digestif qui surmonte l'appareil masticatoire des Oursins est étroite , et constitue un œsophage qui remonte presque verticalement jusque dans le voisinage de

breux. Oji distingue pour cliaque mâclioire :

1" Une paire de ??iusc/es abclucleurs, qui s'aUaclient, d'une pari à l'extrémilé inférieure de l'exognaihe , et d'antre part à une portion du cadre périslomien disposée en forme d'arcade ou d'auriculc, au-dessous des lignes and^ulacraires (a).

2" Une paire do nuiscies adducteurs, qui sont antagonistes des précédents, et naissent de la portion interauricuiaire du cadre péristomien, pour remonter vers la base de la pyramide maxillaire correspondante, et s'y fixer à l'arc transversal formé au-dessus de la fenêtre de l'cxognalhe par les deux arcs-boutants décrits ci-dessus.

3° Un muscle intermaxillaire, qui se lixe aux stries de la face latérale des pyramides, et s'éiend de l'un de ces organes à l'autre, de façon à rapprocher ceux-ci.

Les pièces basilaires sont pourvues aussi d'une série circulaire de cinq muscles transverscs, qui s'étendent entre les compas. Enfin, il y a aussi quelques faisceaux musculaires qui se délacfient des muscles des mâchoires

pour aller se fixer sur la membrane qui enveloppe la plume dentaire.

Il est également à noter qu'une membrane très fine, et pourvue de cils vibratiles , revêt non-seulement les pièces dentaires, mais toutes les autres parties de cet appareil masticateur.

(1) L'ordre des Échinides se compose de quatre familles , dans deux desquelles, les Spatangides et les Gassidulides, l'appareil masticateur manque complètement. Dans les deux autres, celles des Cidarides et des Clypéastridcs, il est au contraire toujours bien constitué, et se compose de cinq mâchoires dentifères, disposées à peu près comme chez l'Oursin commun, qui appartient au premier de ces groupes.

Chez les Clypéastrides , les pièces basilaires ne manquent pas, comme l'avait supposé M. Agassiz, mais sont réduites à un état plus ou moins rudimentaire, tandis que les mâchoires sont très massives. Ainsi, chez les Clypéastres, où cet appareil a été décrit d'abord par Klein, Parra, etc. (6), puis étudié plus complètement par

(a) Valcnlin, Op. cit., pi. 5, dg. 75.

(b) Ivlciii, Oursins de mer, pi. 20, fig. 4. — Echinodenna, c'dil. de Leske, pi. 38. A. i>;u-ia, Descripcioii de diffcvcnlcs picxos de Uistovia tialuml. Havaniia, 1T87.

CHEZ LES ZOOPllYTES. 319

l'anus, puis se recourbe brusquement et débouche dans l'estomac. Ce dernier organe a la forme d'un gros boyau qui se porte horizontalement à droite, et décrit, en se contournant, un cercle onduleux presque complet, puis se recourbe sur lui-même, et marche en sens inverse pour suivre la même route et aller entin se relever près de l'axe du corps pour gagner l'anus (1) . Ses parois sont très minces et sa tunique interne est garnie partout de cils vibratiles. Dans la portion œsophagienne on

M. Cil. Desmoulins et par J. Millier, ces organes sont très larges et déprimés; ils constituent par leur assemblage une étoile pentagonale, et sont surmontés par cinq petits supports, ou pièces pharyngiennes, qui correspondent aux faux des Échinides ; celles-ci ont été désignées sous le nom de rotules (a), et se trouvent logées entre deux pièces épipliysaires bien distinctes [b). Chez les Scntelles, qui appartiennent à la même famille, ces pièces basilaires ont une forme un peu différente (c), et Ton remarque quelques variations dans la disposition des exognathes et des dents : ainsi, chez les Laganes , ces derniers organes sont presque verticaux (i).

Chez les Spatangues et les autres Échiniens sans mâchoires, la bouche est généralement excentrique.

(1) Une multitude de brides membraneuses tiennent lieu de mésentère,

et fixent le bord externe du tube digestif contre les parois de la cavité viscérale. D'autres brides analogues unissent entre elles les deux portions de l'anse intestinale qui s'enroule delà sorte autour de l'œsophage. La première portion de l'estomac se prolonge plus ou moins en forme de culde-sac, à côté du point où l'œsophage vient s'y ouvrir, et en général il n'y a aucune distinction à établir entre les parties suivantes de ce tube (e).

Mais dans une espèce, dont l'anatomie a été faite par M. Délie Chiaje, VEchinus ventricosus, il y a une poche stomacale large et de médiocre longueur, qui est suivie d'un tube cylindrique et beaucoup plus étroit, lequel peut être considéré comme un intestin proprement dit (f).

Il est aussi à noter que la tunique externe du canal intestinal, qui se continue avec le mésentère et avec la mem-

(a) Cil. Desmoulins, Études sur les Échinides, p. 66, pi. 2, fig. 7 à 15.

(b) Mùller, Ueber den Bau der Echinodermen, p. 74, pi. 7, fig. 13, 14, etc. (extr. des Mémoires de l'Académie de Berlin pour 1853).

(d) Agassiz, Op. cit., p. 106, pi. 22, fig. 26, etc.

(e) Tiedemann, Op. cit., pi. 10, fig. 1.

— Délie Cliiaje, Descriz. enotomia derfli Anim. sema vertèbre, pi. 121, fig. 1.

— Milne Edwards, .\tlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 11, fig. 2.

— Valenliii, Op. cit., pi. 7, fig. 127, 128, 130.

if) Délie Chiaje, Descri». e notomia degli Anim. sema vertèbre del regno di Napoli, pi. 122, fig. 4.

y reconnaît aussi une foule de petits Ibllicules qui sont des organes sécréteurs ; niais dans la portion gastrique ou intestinale de ce tube, la structure aréolaire est beaucoup moins marquée, et l'on ne voit y déboucher aucun organe sécréteur spécial (1).

Chez les Spatangues, où la bouche est située près du bord de la face inférieure du corps, et l'anus vers la partie opposée de la môme région, la direction suivie par le tube alimentaire est un peu dilTércntc, mais toujours il s'enroule horizontalement (2).

brane péritonéale dont la cavité commune est tapissée, est garnie comme celui-ci de cils vibrntiles, dontles mouvements déterminent des courant s dans le liquide nourricier cavitaire (a).

(1) Chez le Spatanguspurpureus, le tube alimentaire est presque cylindrique et forme une grande anse qui s'enroule à peu près comme chez les Oursins, si ce n'est que la portion antérieure se trouve en dessous de la postérieure, et que celle-ci forme en arrière une seconde anse pour gagner l'anus (6). Mais, chez le Spatangus ventricosiis, M. Délie Cliiajc a trouvé une disposition plus simple, car l'enroulement se fait toujours dans le même sens. Il est aussi à noter que, dans cette dernière espèce, il existe, appendu à la parlie antérieure de cette sorte de boyau, un gros prolongement cœcal, ou estomac latéral (c).

('2) On remarque chez les Échinldes des différences très grandes dans la position de l'anus. Dans toute la grande famille des Cidariles , la bouche est centrale, et l'anus est diamétralement opposé à cet orifice, de sorte qu'il se trouve au sommet du disque. Dans la famille des Clypéastrides, ainsi que dans celles des Cassidulides et Spatangides, la bouche est le plus souvent reportée un peu plus en avant, et l'anus est toujours plus ou moins rapproché du bord opi)Osé du test ; tantôt il est situé à la face dorsale du corps, à mi-distance du sommet et du bord:

chez les Nucléolites, par exemple {d) ; d'autresfois, il est encore dorsal, mais tout à fait marginal, ainsi que cela se voit chez beaucoup de Dysasters (c).

Dans d'autres genres, il descend sous le bord postérieur du test : par exemple, chez les Galérites (/"), les Anan-

(a) Sliarpey, Cilifl (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., I. I, p. 017).

(b) Milnc EdwaiMs, Atlas du liègiie animal ilc Guvici-, Zoopiiytes, pi. 1 1 bis, (\g. i .

— Gains el Ollo, Tabula: Analomiam comparalivam illustrantes, pars iv, pi. d, 11g. 15.

(rf) Exemple : Nucleolitcs recens (Milno Edwai-Js, Hègnc animal de Ciivicr, Zoophytes, pi. li,

(e) Voyez Agassiz, Monographie des Dysasters, pi. 1 , llg. ",15, cic.

(/■) Voyez Milnc Edwards, Hèijnc animal de Cuvicr, Zoophytes, jil. 14, fig. 4a.

— Agassiz, Monographie des Galdrites, pi. 1, fig. 3, G, 14, clc.

CIŒZ LES Z00lMl\Tt:S.

Dans 1 oixlrc des SfellendcsT 1 appareil digestii est jjeaiicoiip Appordi moins bien constitue, comme instrument mécanique, mais se . ^i^s

- . Etoiles do mer.

pertectionne davantage comme producteur des agents cliimiques dont dépend la dissolution des aliments, et comme organe absorbant. L'estomac a la forme d'une grande poche arrondie qui souvent ne communique au dehors que par la bouclie, et cet orifice est dépourvu d'organes spéciaux de mastication. Il est vrai que ces Animaux peuvent saisir leur proie avec force, et même parfois l'écraser contre les tubercules ou les épines dont le pourtour de leur bouche est armé (1 ), car les branches radiaires qui sont formées par les prolongements périphériques de leur corps, et qui sont garnies de tentacules préhensiles, peuvent se recourber en dessous et saisir les matières étrangères pour les appliquer contre cet orifice ; mais celui-ci ne joue qu'un rôle passif dans la déglutition et se dilate seulement pour laisser passer les aliments (2). La portion voisine de l'estomac est susceptible

chiles (a), etc. Enfin, chez les Écliinonées, il se trouve à environ égale dislance de la bouclic et du Lord postérieur du test [b).

(1) Chez les Astériens, l'armalure buccale est constituée par une portion du système des pièces solides qui se développent dans la peau et constituent le squelette légiinientaire de ces Echinodenues. Chaque portion inleranibulacraire de ce système se termine près de la bouche par un angle saillant qui s'avance vers cet orifice, et

qui est armé d'une manière plus ou moins puissante, de façon à constituer un organe broyeur, auquel quelques anatomistes ont donné le nom de main (c). Chez les Astéries, on y remarque un tubercule ovalairc garni d'épines (d), et chez les Ophiures un tubercule dentilorme (e).

(•i) Quelquefois les Astéries se réunissent plusieurs autour d'un Mollusque bivalve pour s'en repaître (/"), et les pécheurs assurent qu'elles détruisent beaucoup d'fluîtres.

[a] Exemple: Ananchijtes ovatus (voyez Goldfiiss, Petrefacta Gennnniœ, 1. 1, pi. 44.,fii,'. i, elc).

{b} Exemple lyEchinoneus semiluraris (voy. Milne EJwanIs, ZooniYTCS du Règne animal, pi. 14, ùg. la). — E. cruenlatus (Agassiz, Op. cit., pi. 6, fij. 3, etc.).

(rf) ir^avigny, Échinodermes de l'Éijypte, pi. 3, Rg. \-^ ■ pi. 4, ûg. l^, o^, etc. (Expêdilion de l'Egypte, Hisi. nat., t. II).

— Dolle Cliiajo, Animall senz-a vertèbre del regno di Napoli, pi. 129, ûg. 9.

(/') Eudes Ueslongchamps, Nute sur i Astérie commune lAnn. des sciences nat., 182G. t. IX p. 2J9).

de se renverser au dehors et de s'appliquer sur les substances alimentaires qui sont trop volumineuses pour passer par la bouche ; il paraît même que par ce moyen celles-ci sont souvent en partie digérées avant d'avoir été portées dans l'intérieur du corps ; mais les résullats obtenus de la sorte ne peuvent être que très imparfaits.

L'estomac, séparé de la bouche par un anneau contractile seulement cliez les Ophiures et par un court tube œsopliagien chez les Astériens, remplit presque toute la portion centrale ou discoïde de la cavité viscérale. Ainsi que je l'ai déjà dit, il 'consiste principalement en un grand sac membraneux qui occupe l'axe du corps (1) ; mais latéralement il se prolonge de façon à constituer des loges ou des tidjcs aveugles plus ou moins compliqués, dont la disposition semble être empruntée à l'appareil gastro-vasculaire des jMédusaires.

Ainsi, chez l'Étoile de mer, qui abonde sur nos côtes et qui porte le nom cVAstracanthion glacicUis (2), l'estomac est globuleux, mais incomplètement divisé en deux portions par un repli de sa membrane interne, et la première chambre, ainsi délimitée, paraît être plus spécialement chargée de transformer les matières alimentaires en une pâte liquide qui passe peu à peu dans la chambre supérieure. Celle-ci se continue supérieurement avec un petit intestin, et communique latéralement avec cinq prolongements cylindriques qui ne tardent pas à se diviser chacun en deux tubes très allongés et garnis d'une double série d'appendices creux ramifiés et terminés en cul-de-sac (3) .

(1) La Uinique interne de l'estomac (3) Pour plus de détails sur l'ana-

est garnie de cils vibraiiies. lomie de cette espèce, je renverrai à

{1) Ou Asterias glacialis,0. F. Miil- un mémoire de Konrad (a).

1er (voy. Zool. Danica, pi. M), L'appareil digestif d'une autre es-

(ffi) Konrad, De Aslcriar>nn fahrica (dissert, inniie:.). Halltc, fîg-. l.

— Sharpcy, art. Echinodermata (Todd's Cyclopœdia of Anal, and Physiol. , t. II, p. 37,

CtÇiO

olo

CIIKZ LES ZOOPHYTES.

Ces organes s'avancent dans l'intérieur des rayons ou bras dont le corps de l'Astérie est pourvu, et y sont fixés par des replis de la membrane périlonéale qui se détachent de la tunique séreuse de la grande cavité viscérale (1). Ils baignent dans le liquide nourricier dont cette cavité est remplie, et ils sont très dilatables, de façon (jue la matière pulpeuse élaborée dans la portion centrale de l'appareil digestif y pénètre facilement Il en résulte que les produits de la digestion trouvent dans ces appendices une surface absorbante d'une très grande étendue, et doivent passer rapidement de là dans le fluide nourricier circonvoisin. Ces appendices de l'estomac paraissent être aussi des organes sécréteurs, car leurs parois renferment un tissu granuleux qui a l'aspect d'un amas de follicules, et l'on trouve dans leur intérieur un liquide jaunâtre, mais on n'est encore que peu renseigné sur cette partie de leurs fonctions.

Chez les autres Astériens à larges rayons, la disposition de ce système de caecums gastriques est à peu près la même (2) ; mais chez les Ophiures, dont les bras sont très grêles, ces ap-

pèce dn même genre , VAstracanthion rubens, a l'té figurd par J. Millier et Troschel (o).

(l)Ces replis mésentériqiies, au nombre de deux pour cliaque caecum périgastriquc, naissent de la paroi dorsale des rayons et circonscrivent un espace longitudinal qui , dans le voisinage de l'eslomac, communique avec la portion centrale et la cavité commune. Le péritoine s'élend aussi sur l'estomac, et revêt la cavité viscérale. Sa surface libre est garnie de cils vi-

bratilesqui mettent en mouvement le liquide caviiaire (6).

(!2) Souvent les deux appendices caecaux du même bras, au lieu de naître d'un tronc unique, comme cela se voit chez VAstracanfhion rubens, sont distincts dès leur origine, de façon quel'estomac donne directement naissance à dix de ces organes. Cette disposition se voit chez V Astropecten aurantiacus (c) , VArchasler typicus {d),\ç.Culcita coreacea{e}, etc. Chez Y Asteriscus palmipes, ces caecums sont très courts (f).

(a) J. Millier und Troscliel, System der Asteriden, pi. il, (îg. t.

— J. Carus, Icônes zoolomicœ, 1857, pi. 15, fig-. 15.

(/)) Sharpcy, Cilia (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiol., t.l, p. 01 G).

(d) Millier et Troscliel, Op. cit., pi. xi, fig. 3.

(e) Millier et Troscliel, Op. cii., pi. 12, fig. 1.

(/') Meckel, Traité d'analomie comparée, l. VII, p. 71.

M.li AI'I'ARi:iL DIGESTIF

pendices sont moins développés ; ils ne dépassent pas les limites de la cavité centrale du corps, et ils paraissent être plus spécialement destinés à sécréter les liquides qui se répandiint dans l'estomac (1). Enfin, chez les Astrophytes ouEuryales, ils sont représentés par une rangée circulaire de caecums simples, mais fort nombreux (2).

Un second appareil appendiculaire, beaucoup moins grand que le précédent, et offrant d'une manière plus nette les caractères d'un instrument de sécrétion, repose sur la face supérieure de l'estomac. Il se comi)ose de caecums plus ou moins rameux et il renferme un liquide jaunâtre qui, par son aspect, ressemble à de la bile et qui contient de l'acide urique. Les grappes ainsi constituées alternent avec les précédents, et correspondent, par conséquent, aux espaces inlerambulacraires. Dans les espèces où il existe un intestin à la suite de l'estomac, c'est dans cette dernière portion de l'appareil digestif que ces ccecums épigastriques débouchent (3).

(^hez les Ophiurides, ainsi que dans une des subdivisions de la tribu des Astérides, comprenant les genres Jstropecten,

(1) Les caecums périgasUiques des Ophiurides sont au nombre de dix, et repliés sur le pourtour de l'estomac; quelquefois ils paraissent avoir une slruclure peu compliquée (a); mais, dans d'autres espèces, chacun d'eux porle une double rangée de tubes secondaires autour desquels naissent un grand nombre de petits prolongements plissés et groupés eu forme de touffe foliacée (6).

(2) Chez VAstrophy ton arborescens (Euryale de la Méditerranée), M. Délie

Chiajc a trouvé l'eslomac entouré d'un cercle radiaire formé de A 5 caecums, simples et effilés vers le bout; savoir : un pour chaque espace interambulacrairo, et (piatre à la base de chacun des dix bras (c).

(3) Chez les Astérides du genre Culcita, ces appendices sont très développés et disposés radiai rement dans les espaces interbrachiaux de la région dorsale du corps ; chacun d'eux naît de l'estomac par un tube membraneux simple et assez large, mais ne

(a) SiehoUl et Rlannins, Nouveau Mamiel d'anatomie comparée, t. I, p. 92.

(b) Dclle Cliiajc, Memovie per scrvire alla storin deyti Aniinali senza vertèbre, t. II, iil. 20, fig. 5, 7,8, cl Uescriz. e notom. dcgli Animali invertcbv., pi. 13^2, fig. 5,1, 8.

CHEZ LES ZOOPliVTES. o25

Ctenodisus et Luidia, l'estomac ne coiniimnique au dehors que par la bouche, qui est située au milieu de sa face inférieure; et jusque dans ces derniers temps, on croyait qu'il en était de même pour tous les Echinodcrnics de cet ordre, excepté les Comatuliens, mais chez la plupart de ces Zoophytes on a constaté l'existence d'un pore anal vers le centre de la région dorsale du disque, et un intestin rudimentaire y conduit (l).

Chez les Comatules, cette portion terminale de l'appareil digestif est beaucoup plus développée ; l'estomac est petit et arrondi ; l'intestin qui en naît est garni d'un prolongement csecal , puis contourne l'axe du corps pour gagner l'anus. Enfin, celui-ci est situé à peu de distance delà bouche, sur la face ventrale du disque ('2), position r[ui se remarque aussi

tarde pas à se bifurquer el à s'entourer de petits caecums groupés irrégulièrement (ffl).

Gliez VArchasler typicus, les caecums éj)igastriques sont disposés à peu près de la même manière, mais sont Joeaiicoup plus courts, et ne se IjifurqiieiU pas toujours Ijjen distinctement [b). Dans YAstracanthion glacialis (c) elVAstracanthion rubens {cl), ils sont encore plus réduits el plus irréguliers dans leur forme. Enfin, chez VAslropecten aurantiacus, ils ne sont représentés que par deux petits caecums gibbeux {e), disposition qui se voit aussi cliez le Solaster jjappostis et r^sfra^onmmp/îTj/^mnitjn. Us parais-

sent manquer dans le genre Luidia{f).

(1) MM. Délie Chiaje et Sharpey ((/) ont décrit ce petit intestin comme étant un appendice caecal de l'estomac, mais sa véritable nature a élé constatée par MM. Millier et Troscliel, qui l'ont figuré chez VAstracanthion rubens et VArchaster typicus {h). Ainsi que je l'ai déjà dit, les cœcums épigastriques y débouchent.

D'après ces auteurs, toutes les Astérides, à l'exception des trois genres mentionnés ci-dessus, sont pourvues d'un anus, et cet orifice est toujours subcentral.

(2) L'appareil digestif des Comatules a élé étudié par Ileussinger (0,

(a) ,1. Millier uncl Troscliel, System der Asleriden, pi. 12, ilg;. 1.

(b) Millier iind Troscliel, System der Asteriden, pi. 11, fig. 2.

(e) Tiedom.inn, Anatomie der Rohren- Holothurie, etc., pi. 7 6, b.

— Délie Cliiajo, Memorie per servire alla storia degli Animali sema vertèbre, t. Il, pi. 19, fig. \r. — Descrii. e notom. degli .Anim. invcrtebr., |il. 129, fig. 1.

if) Millier et Tiosclicl, Op. cit., p. 132.

(g) Sliarpey, Echinodermaia (Todd's Cyclop. ofAnat., t. II, p. 30).

(/() Millier el Troscliel, Op. cit., pi. 11, fig. 1 el 2.

(i) Heiissiiiger , Anatomische Untersuchung der Conialiila iiicditcrranca (Zcilsihrifl fiir die organische Physil;, ISi'), t. III, p. 371, pi. x, fig. Ui).

326 APPAREIL DIGESTIF CHEZ LES ZOOPlîYTES,

chez les Crinoïdcs, Écliiiiodermes dont les mers étaient abondamment peuplées à des époques géologiques fort reculées.

Quant aux Siponcles et aux autres Animaux que Cuvier rangeait dans la même classe que les précédents, sous le nom d'Échinodermes sans pieds, je n'en parle pas ici, car ils n'appartiennent pas au type des Radiaires et se rapprochent des Annélides ; j'y reviendrai donc dans une prochaine Leçon.

OUARÂNTE- HUITIÈME LEÇON.

De l'appareil digestif chez les Infusoires ciliés , les Bryozoaires , les Tuniciers et les Mollusques proprement dits.

SI, — Le mode d'organisation de l'appareil digestif que caractères

. généraux

nons avons rencontré d'une manière exce[)tionnelle chez quel- doiappareii

digestif

ques Zoophytes supérieurs est dominant dans le grand em- dos branchement des Malacozoaircs : chez tous les Animaux où ce type zoologique est nettement caractérisé, la cavité alimentaire affecte la forme d'un tube ouvert aux deux bouts; mais les orifices ainsi constitués ne sont pas situés aux extrémités opposées du corps, et l'anus est fort rapproché de la bouche, de façon que ce canal est disposé en forme d'anse. 11 est aussi à noter qu'en général, les instruments mécaniques qui entrent dans la composition de cet appareil sont peu perfectionnés, tandis que les organes sécréteurs qui y appartiennent se développent beaucoup. Les Animalcules que nous avons choisis comme point de départ dans l'étude des Zoophytes sont aussi ceux qui paraissent avoir le plus d'affinité avec les représentants inférieurs du type Malacozoaire. Les Molluscoïdes se lient intimement à certains Infusoires ciliés, et ceux-ci, à leur tour, ont des liens de parenté intimes avec les Monadaires ; en sorte que pour arriver à l'examen des Mollusques en passant successivement des formes les plus simples aux plus complexes, je crois devoir m'occuper d'abord d'une classe nombreuse de petits êtres qui sont rangés par la plupart des zoologistes dans l'embranchement des Zoophytes, mais qui n'ont rien de radiaire dans leur structure, et qui, de même que les Mollusques, sont généralement organisés

Appareil

digestif

(les

Infusoii'cs

ciliés.

3lî8 APPAREIL DIGF.STIF

d'une manière asymétrique, suivant une ligne courbe : ce sont les IisFusoiREs proprement dits {\).

§ 2. — Les moyens d'observation dont nous disposons n'ont pas permis aux naturalistes de scruter d'une manière satisfaisante l 'organisation intérieure des Animalcules d'une petitesse extrême qui constituent la division inférieure de celte classe, c'est-à-dire les Monades eî les autres Infusoircs fia gelli f ères [T].

(1) Ou Polygaslriquesdc T\I. Elirenberg, moins les Uliizopodcs et les végétaux microscopiques que ce naliiraiisle réunit dans la même classe.

En 1836, j'ai signalé les ressemblances entre les Vorticelliens et les Bryozoaires, et j'ai émis l'opinion que les Infusoires devaient être considérés comme se rallacliant au type des Mollusques plutôt qu'à tout autre embranchement zooli)gi(iuc (a). Enfin, dans une autre publication dont la date est à peu près la même, j'ai proposé de réunir les Vorticelliens aux illustres, aux Vésiculaires et aux autres Animaux poiypiformes dont se compose la classe des Bryozoaires, et de diviser ce groupe appelé Tuniciens, à cause de ses aflinités avec les Tuniciers de Lamarck, en deux sections: les Tuniciens cî7('es(Vorticellcs, etc.), qui sont dépourvus de tentacules, et les Tuniciens tentacules, ou Bryozoaires (6).

Celte nomenclature ne peut être conservée aujourd'hui, mais les groupes dont il est ici question me paraissent

toujours bien fondés. Plus récemment M. Agassiz, sans avoir connaissance de ma manière de voir à cet égard, a été conduit à rapprocher aussi les Vorticeiles des Bryozoaires (c). D'autre part, MM. Claparèdc et Lachmann pensent que cette idée ne mérite guère d'être discutée, parce que le caractère essentiel des Bryozoaires est d'avoir un canal alimentaire continu, ouvert à ses deux extrémités, et que ce caractère, ajoutent-ils, fait défaut aux Vorticelliens comme aux Infusoires en général {d); mais nous verrons au contraire que, d'après les observations de ces naturalistes eux-mêmes, les Vorticelliens ont une cavité digestivc munie de deux orifices très rapprochés, et à ce trait de ressemblance vient s'ajouter la disposition spirale de l'organisme, qui ne se voit guère ailleurs que dans le type malacozoaire.

(2) Au sujet de la classification des Infusoires, je renverrai à un travail récent publié par MM. Claparèdc et Lachmann (e).

{a] Voyez les noirs jointes m la 2° cditinn do l'onvrnge de Lamarck {Histoire 7ialurclle des Animaux snns vertèbres, 183G, t. II, p. 55).

(6) Miliio Edwards, Classification nalurcllc des Polypes {Journal rinslitui, 18r,7, t. V, p. 178K

le) A;assi-/, Thc Kainral Mations belween Animais and the Eléments in which Ihcy Uve C^illinian's American Jonrn. of Science and Arts, 2' série, d85(t, t. 1\, p. 3li9).

((/) Claparède et I,;ii|]niann, Éludes sur les Infusoires el les niiizopodes, \\ 78.

(e) Claparède el Laeliinann, Éludes sur les l'ifusoircs cl les nui-^opodes. Genève, 1858.

CHEZ Lr,S INFiJSOtRrS CILIÉS. 329

Beaucoup de micrographes pensent qu'ils sont astomes(l), mais dans certains cas on a vu des matières étrangères pénétrer dans l'intérieur de leur corps, et celte introduction paraît se faire à l'aide d'un orifice buccal situé à la base de l'appendice flabclliforme que quelques auteurs ont appelé une trompe. JMais nous ne savons rien de positif quant à la disposition des parties intérieures où la digestion s'opère, et les ligures tbéoriques qui ont été données des estomacs multiples de ces Animalcules ne méritent aucune confiance (2).

(1) Par exemple, M. Siebold {a).

('J) M. Ebrenberg assure avoir va des Monades et d'aulres Animalcules du même ordre avaler des corps étrangers, et notamment des particules de carmin ou d'indigo (6). Al. Cobn a publié des observations analogues (c), et dans quelques cas M. Perly a constaté des faits du même ordre : ainsi il a trouve un fragment de fibre ligneuse dans l'intérieur d'un Infusoire flagellifère de la famille des Astasiens, VAmbhjophis viridis (cl), et une Diatomée dans rinlérieur d'une autre espèce du même groupe> le Paranema protraclum (e). Enfin, MM. Claparèdc et Lachmann ont été souvent témoins de la manière dont le Bodo grandis (f) avale des Vibrions qui sont trois ou quatre fois plus gros que lui quand il est dans son état ordinaire. Ils ont vu

aussi un Astasien, qui paraîl être le Trachelius tridwphorusdG M. Ebrenberg (g), dévorer des Bacillariens {h).

M. Dujardin, il est vrai, suppose que les matières étrangères ne pénètrent que dans des fossettes adventives creusées à la surface du corps de ces Animalcules (/) ; mais dans beaucoup de cas cela n'est guère probable, et il est même des Alonadaires dont la bouche est munie d'une armature solide fort analogue à celle que j'aurai bientôt à faire connaître chez les Dystéricns (j).

Quant à la disposition de la cavilé stomacale de ces Animalcules, nous ne savons rien de satisfaisant. M. Ebrenberg pense qu'ils sont poiu'vus d'un nombre plus ou moins considérable de petits caecums réunis en faisceaux et débouchant directement au dehors {k);

{a) Sifbold et Slaiinius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. 8. (6) Elirenlierg', Die Infusionsthierclien, 1838, p. 8. (c) Colin, Eniwick. der Algcn und Pilze, p. 08. ((/) Voyez Elirenljerg-, Die Infusionstliievchen, pi. 7, fig. 5. (f) i'crly, Zjw henntniss der kteinsten Lebensfoi'men, 1852, p. Cl. (/■) Vovez ElirenlxTi;', Op. cit , pi. 2, fig. 12. {(j) Idciii, ibid., pi. 33, lig. M.

(/i) Clapavède et Laclimanii, Eludes sur les Infusoivcs, p. 41. (i) Dujardin, Histoire nalurelle des Infusoires, p. 7 5 et siiiv. (j) Claparôde et Lacliniann, Op. cit., p. 42.

(/i) EIn-eiilicrg, Recherches sur les hifusoircs {.\nn. des sciencfs nnt., 2* série, I. I, pi. 12, fi?. 2).

L'appareil digestif des Vorlicellicns et de la plupart desautres Infusuir es ciliés est moins imparfaitement connn. Les cils vibratiles dont j'ai déjà eu l'occasion de parler comme étant à la fois les organes de la respiration et les instruments ordinaires de la locomotion (1), en déterminant des courants dans l'eau circonvoisine, amènent vers l'entrée de cet appareil les corpuscules nutritifs qui flottent dans ce liquide ; ces appendices sont, par conséquent aussi, les organes préhenseurs des aliments, car ces corpuscules, parvenus dans l'orifice buccal, sont portés bientôt dans l'intérieur du corps de rAnimalcule et servent à le nourrir. Le spectacle des tourbillons produits de la sorte par ces petits êtres a souvent fixé l'attention des micrographes, et afin de s'éclairer sur la nature de certains points que l'on aperçoit dans l'intérieur de l'organisme de la plupart des Infusoires, un physiologiste allemand du siècle dernier, Gleichen, eut l'heureuse idée de répandre, dans l'eau avoisinant les Animalcules dont il faisait l'étude, du carmin en poussière très fine. Il vit alors cette matière colorante pénétrer dans le corps de quelques-uns de ces Animalcules, et s'y accumuler sur certains points, mais il ne tira de ce fait aucune conclusion touchant la disposition des organes digestifs, et ce procédé d'expérimentation resta stérile jusqu'au moment où M. Ehrenberg y eut recours pour étudier la structure interne de ces petits êtres (2).

de là le nom iVAnentera qu'il donne à idées, ce physiologiste les considéra

l'ordre comprenant tous les Infiisoires comme favorables à l'opinion d'après

flabellifèrcs, etc. Mais il est plus pro- inquelle les spliérules auraient été des

bable que la cavité digestive est simple. œufs (a).

(1) Voyez tome II, page 13. Du reste, jusqu'au moment où

(2) Les expériences de Gleichen !\i. Ehrenberg publia ses recherches datent du siècle dernier; mais, par sur ce sujet, la plupart des zoologistes un singulier entraînement dans les persistaient à considérer tous les Ani-

(a) Gleichen, Disserialion sur la génération des Animalcules spermaliques el ceux des Infiisoires, trad. rk' l'nlleiiinnil, nn Vil, p. 197.

CHEZ LES INFUSGIUES CILIÉS. oSl

Je ne saurais admettre Ions les résultats que cet habile observateur a cru pouvoir déduire de ses nombreuses et intéressantes recherches sur ralimentation des Infusoires avec de l'indigo, du carmin ou d'autres matières colorantes. Mais avant de réfuter quelques-unes de ses opinions, je crois devoir, en bonne justice, dire le bien que je pense de l'ensemble de ses travaux. C'est à M. Ehrenberg que la science doit presque tout ce que l'on sait de plus important sur le mode d'organisation des Infusoires; il a changé le caractère des études dont ces petits êtres avaient été jusqu'alors l'objet, et il a fait dans cette partie de la zoologie des découvertes presque innombrables ; enfin il a montré que ces êtres, malgré leur exiguïté, jouent un grand rôle dans les phénomènes géologiques, et que, par la perfection de leur structure, ils rivalisent souvent avec les géants de la création.

Depuis longtemps, les observateurs au microscope avaient remarqué dans l'intérieur du corps de divers Infusoires des espaces clairs qui avaient l'aspect de petites bulles, et qui ressemblaient à des cavités arrondies contenant de l'eau. En nourrissant ces Animalcules avec du carmin ou de l'indigo, M. Ehrenberg vit des dépôts de ces matières colorantes se former sur divers points et atïecter la même disposition ; les sphérules de carmin ou d'indigo avalées par les Infusoires avaient un volume à peu près constant chez les différents individus d'une même espèce, et après avoir séjourné plus ou moins longtemps

malcules dont il est ici question comme après dans les Mémoires de cette Soétant astomes (a). Ses travaux sur ce ciété savante. On en trouve des exsujet furent présentés à l'Académie traits dans les Annales des sciences de Berlin en 1830, et publiés bientôt naturelles (6).

(a) Lamarck, Histoire des Animaux sans vertèbres, t. I, p. 392.

— Guvier, Règne animal, 2" édition, 1820, t. III, p. 325.

(6) Elireiiberg, Beitrdge zur Kenntniss der Organisation der Infiisorien {Abhand. der Akad. der Wissensch. zu Berlin ans dem Jahre 1830 (publié en 1832). — Dritter Beitrag zur Erkennlniss grosser Organisation m der Richtung des kleinsten PMumes {Mém. de l'Acad. de Berlin, 1833). — Recherches sur V organisation et la distribution des Infusoires, particulièrement ceux de la Sibérie {Ann. des sciences nat., 2° séiie, 1834., t. I, p. 129 et suiv.). Je citerai aussi son grand ouvrage inlitulo : Die Infusions Ihierchen ats vollkommene Organismen, in-fol, 15eilin, 1838.

3o'2 APPAREIL DIGESTIF

dans l'inlérieur de l'organisme, elles étaient évacuées au dehors, comme le seraient des matières fécales. Il en conclut que la formation de ces bols colorés était due à l'accumulation de la matière tinctoriale dans autant de pctiles poches arrondies; que chacune de ces poclies était un estomac, et que l'introduction des aliments dans Fintérieur de ces réservoirs, ainsi que l'évacuation des fèces, devait s'opérer au moyen d'un canal commun ou intestin autour du(|uel ces poches seraient appenducs. Dans quelques cas, M. Ehrenberg crut même pouvoir distinguer nettement le trajet de ce canal intestinal et ses connexions avec une multitude d'ampoules pédonculées. Enfin, généralisant les conclusions tirées de ces observations et de celles qu'il avait faites également sur les Infusoires flagellifères, il admit comme démontré, que clicz tous ces Animalcules il existe un nombre considérable do poclies stomacales distinctes, et ce fut pour rappeler cette disposition qu'il désigna sous le nom de Polygaslrica la classe formée par la réunion de tous ces petits êtres (1).

Mais les apparences sur lesquelles M. Ehrenberg se fonde pour admettre la multiplicité des estomacs chez les Infusoires ciliés sont susceptibles d'une autre interprétation, qui me paraît être l'expression de l'état réel des choses. On peut supposer que les espèces de globes colorés qui se montrent dans l'intérieur du corps de l'Animalcule re[»u de carmin ou d'indigo ne sont pas limités par une membrane, et ne sont pas dus à l'accumulation de ces matières colorantes dans autant de petites poches, mais consistent dans des espèces de bols constitués par la matière alimentaire dont chaque gorgée, réunie en une masse arrondie, serait poussée dans une substance pâteuse où

(1) L'opinion de M. Ehrenberg, an cales multiples, a été soulenuc pat- Sujet de Texistcnce de cellules slonia- M. Eckard (a).

(a) Eckhai'J, Ilic Organisalionsverhciltidsse tler poiygastrichcii Infiisoricn (Wiepninnn's Archlv fia- ^al1ll^!|csclnchle, ISiG, t. I, p. 209).

CHL;Z les INFUSOIUES CILIES.

elle ne se disperserait pas, et continuerait à avancer en (conservant sa forme. En effet, ces sphérules de matière alimentaire changent de place, et, en cheminant de la bouche vers l'anus, on les voit souvent se dépasser les nnes les autres d'une manière qui semble être incompatible avec leur emprisonnement dans des appendices qui seraient attachés d'espace en espace à un canal intestinal (1). Cette explication des phénomènes observés par M. Ehrenberg a été donnée pour la première fois par mon savant collègue de la facnlté des sciences de Rennes, M. Dujardin, et aujourd'hui elle est adoptée par presque tous les naturalistes qui ont fait des Infusoires une étude attentive; mais il existe parmi ceux-ci des divergences d'opinion au sujet du mode de constitution de la cavité où les bols alimentaires se logent. Le zoologiste que je viens de citer pense que chez ces Animaux, de même que chez les Rhizopodcs, le corps n'est

(1) Ces mouvements des bols alimentaires , observés d'abord par Grnitbuisen, Al. Carus et M. Focke (a) , supposeraient le déplacement des estomacs eux-mêmes; car ce n'est pas en revenant vers l'axe du corps, puis en retournant vers la périphérie, que ces sphérules cheminent, mais en descendant d'un côté et en remontant de l'autre; et, ainsi que l'a fait remarquer M. Focke, elles se dépa.ssent et s'entrecroisent souvent, de telle sorte que si elles étaient logées dans des caecums adliéicnls à un intestin centrai, et si leur déplacement dépendait des mouvements exécutés par ces appendices, ceux-ci ne tarderaient

pas à s'entremêler d'une manière inextricable (6).

M. Griffilh a cherché à rendre compte de ce mode de déplacement des bols alimentaires, en supposant qu'ils étaient logés dans un tube intestinal à circonvolutions nombreuses qui les embrasseraient étroitement et les pousseraient par des contractions péristaltiques; mais s'il en était ainsi, ces sphérules devraient se trouver toujours dans le même ordre, tandis que souvent elles se croisent et se dépassent les unes les autres (c).

Frdl a publié aussi quelques observations sur le mode de déplacement des bols alimentaires {d).

(a) Carus, Traité cléinentaire â'anatnm'ie comparée, t. II, p. G.

{h) Fockc, Ueber eiiiige Organisationsverhdltnisse der polygastrichen hifusorien und Ràderihiere{Isis, -1830, p. 785).

(e) W. Grillitli, On tlie saccuU of tlie Polijijastrica (.\nn. and Mag. of Nat. Hist., 1843, t. XI, p. 438).

(d) Enil, Ucber den Kreislauf der Infusorieii (.MuUci's Archiv fiïr Auat. luul FlvjsioL, 1841, p. 278).

33i APPAUEIL DIGESTIF

formé que par une substance molle et glutlneuse dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le nom de sarcode; que les matières alimentaires s'y tracent un chemin, et ({ii'il n'y a pour les recevoir aucune cavité préexistante, aucun estoma('(l). M. Meven envisage ces faits autrement, et il me. semble s'être rapproché davantage de la vérité lorsqu'il rej)résenta ces petits êtres comme étant creusés d'un grand estomac simple occupé par une matière pul|)cuse plus ou moins analogue au mucus des Animaux supérieurs , matière dans laquelle les masses alimentaires s'enfonceraient successivement (2). En efl^t, toutes les observations

(1) M. F. Diijardin fut un des premiers à s'élever contre l'opinion de M. Ehrenberg, relativement à l'existence d'estomacs multiples chez les Infusoires, et il se laissa d'abord entraîner à des exagérations en sens contraire. Ainsi il affirma que chez ces Animalcules il n'existe ni bouche, ni anus, ni cavité digestive préformée, et que les espaces où les matières alimentaires pénètrent sont seulement des vacuoles creusées par ces substances elles-mêmes dans la masse de sarcode dont le corps de l'être se composerait (a). Dans ses publications subséquentes ce savant distingué ne tarda pas à reconnaître qu'il s'était trompé au sujet de la non-existence d'une bouche (6) , mais il persista dans sa première opinion, non-seulement au sujet de l'absence de parois propres pour les cavités contenant les

bols alimentaires, c'est-à-dire les estomacs multiples de M. Ehrenberg, mais relativement à ia non-existence d'une cavité digestive préformée et d'un anus, l'énionctoire par lequel les fèces s'échappent au dehors n'étant, d'après lui. qu'un orifice accidentel qui se produisait sous l'influence de la pression exercée par ces matières, et disparaissait aussitôt après leur sortie (c).

M. Perty, M. Slein et Carter, ont adopté l'opinion de M. Dujardin , au sujet de la pénétration des aliments dans la substance sarcodique du corps (d), et M. Siebold ne s'en éloigne que fort peu (e).

(2) Après avoir parlé de l'impossibilité qu'il avait toujours rencontrée à découvrir les moindres traces d'un intestin central, et de la manière dont il avait vu neuf ou dix globules tourner autour d'im centre chez les Vorticelles,

(a) Dujardin, Sur les prétendus estomacs des Animalcules infusoires, et sur une substance appelée sarcode {Ann. des sciences nat., 2' série, i.S35, t. IV', p. 3Gi et siiiv.).

(b) Idem, Recherches stir les organismes inférieurs (Ann. des sciences nal., 2° série, i836, 1. V, p. 195).

(c) Idem, Histoire naturelle des Infusoires, 1841, p. 51, etc.. ((/) Pcriy, Zur Kenntniss der klcinslen Lebensformen, \>. 58.

— Slein, Ncue Beitrdge zur Kenntniss der Eniwicklungsgeschichte und des feineren Daues der Infusionsthiere (Zeitschr. fur wissenschlaftliche Zoologie, 1851, t. Itl, p. 487, 501, etc.), et Die Infusionsthiere.

(e) Siebold et Slannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1854, t. I, p. 10, 114, etc.