CONDITIONS DE PERFECTIONNEMENT. 2G

qui s'étend également sur les parois de la chambre viscérale, n'est d'abord que du tissu connectif ordinaire ; mais quand les mouvements dont il vient d'être question deviennent plus étendus et plus fréquents, elle se transforme en une membrane lisse, analogue à celle que nous avons déjà vue se développer autour des poumons et du cœur, et destinée à diminuer les frottements.

Ainsi les parois de la cavité digestive, au lieu d'être formées par une membrane sim})le, sont composées alors de trois couches distinctes : une membrane muqueuse, une tunique musculaire et une enveloppe séreuse, ayant chacune des fonctions spéciales. J'ajouterai que, chez les Animaux supérieurs, cette dernière gaine se perfectionne aussi de façon à bien assurer la fixation de l'appareil digestif dans la chambre viscérale sans gêner ses mouvements, et, à cet effet, se prolonge dans une grande partie de la longueur du tube alimentaire, de la surface de celui-ci jusqu'à la paroi adjacente de l'abdomen, et constitue ainsi une sorte de voile suspenseur nommé mésentère.

§ 9. — Les modifications qui se remarquent dans la forme Division de ce réservoir s'expliquent d'après les mêmes principes. Chez navaii di-esiu les Animaux dont 1 organisation est peu perfectionnée sous ce les diverses

1 I 1 • • / 1 A 1 régions

rapport, le tube alimentaire présente la même structure dans du canni toute sa longueur, et les voies par lesquelles les corps étrangers y entrent ou en sortent sont de simples orifices à bords contractiles. Quand ces orifices deviennent béants pour livrer passage aux aliments ou aux fèces, il doit y avoir, par conséquent, 'tantôt une perte considérable des sucs digestifs qui s'épanchent au dehors, et, d'autres fois, introduclion de beaucoup de matières inutiles à l'organisme. 11 y aurait donc avantage à substituer à ces orifices des espèces de conduits étroits et assez longs pour qu'ils puissent livrer passage aux matières alimentaires sans se dilater dans toute leur étendue à la fois, et maintenir la séparation toujours bien établie entre la portion de l'appareil où la digestion s'opèreet le milieu ambiant. Or, cette disposition se réalise

chez tous les Animaux d'une structure perrcclionnée, et la cavité digestive, au lieu d'être constituée par un estomac seulement, se compose de trois parties distinctes : une portion étroite et vestibulaire , nommée œsophage-, une portion principale et élargie en manière de réservoir, Vesto?nac, et une portion terminale, rétrécie et plus ou moins allongée , qu'on appelle intestin. ^10. — La division progressive du travail se reconnaît aussi

Organes '^

producteurs j^ns les pertéctionnoments de cet appareil, considéré sous le

des liquides

digestifs, rapport de la production des liquides digestifs. Chez les Animaux les plus intérieurs, cette fonction sécrétoire n'est l'apanage d'aucun organe en particulier, et toutes les parties de l'économie sont aptes à produire du suc gastrique quand elles sont stimulées par le contact des aliments. Une preuve de cette diffusion de la faculté sécrétoire nous est fournie par des expériences dues à Tremblay et faites sur les Hydres ou Polypes à bras, qui nous ont déjà offert des phénomènes physiologiques si importants à connaître pour la philosophie de la science (1). Le corps grêle et cylindrique de ces petits Zoophytes d'eau douce est creusé dans toute sa longueur par une cavité de même forme qui se termine intérieurement en cul-de-sac et est ouverte à son extrémité su[»érieure ; cette cavité est un estomac, et son orifice, qui tient lieu de bouche et d'anus, est enlouré de tentacules longs et préhensiles. L'Hydre est carnassière et se nourrit des Animalcules qui nagent dans l'eau, où elle fait sa demeure ; quand elle introduit un de ces petits êtres dans son estomac, on voit qu'elle le digère promptement, et qu'après en avoir extrait les principes nutritifs, elle en rejette la dépouille ; mais on n'aperçoit dans la structure de sa cavité aliinenlairerien (|ui distingue celle-ci des parties voisines, et ce Zoo})hyte tout entier ressemble à un simple sac étroit et contractile, dont l'orifice sciait frangé. Or, Tremblay s'est assuré qu'on pouvait

(1) Voyez tome I, page 18,

CONUITIUNS DE l'ERFECTlONNEMENT. ^71

facilement le retourner comme on le ferait d'un doigt de gant, de façon à rendre intérieure la surface qui, naturellement, était extérieure, et à substituer à celle-ci la surface gastrique. Il a fait souvent cette expérience, et il a trouvé que le Polype disposé de la sorte n'en continuait pas moins à se nourrir de la manière ordinaire. Ce singulier Animal, ainsi retourné, introduit, comme de coutume, sa proie dans l'espèce d'estomac adventif formé par le renversement de la surface extérieure de son corps, et limité par ce que l'on api)ellerait la peau, si le tissu constituant cette surface était distinct du tissu subjacent; les aliments ingurgités dans ces circonstances se digèrent de la manière accoutumée. En un mot , rien ne paraît changé dans les fonctions digestives, et ce sont seulement les matériaux constitutifs du réservoir alimentaire qui ne sont plus les mêmes : comme si la forme de cette portion de l'organisme était la seule condition voulue pour la rendre apte à remplir les fonctions d'un estomac (1).

(1) Le renversement de l'estomac des Hydres est une opération délicate et assez difficile , mais, à l'aide des précautions indiquées par Tremblay, on y parvient presque à coup sûr (a), et Laurent, qui a répété les expériences de ce physiologiste avec un plein succès, a vu parfois ce phénomène se produire spontanément (6). Tremblay a remarqué qu'en général l'Animal ainsi retourné cherche à reprendre son état normal, ou, pour me servir de l'expression employée par cet auteur, à se « dérelourner »; mais, lorsqu'on l'en empêche, il recommence bientôt à prendre des ali-

ments comme avant l'opération, et à les digérer au moyen de son estomac de nouvelle formation. Un des Polypes ainsi retournés a continué à vivre pendant deux ans et a beaucoup multiplié.

Tremblay a vu aussi que de très jeunes individus développés par bourgeonnement à la surface du corps d'un Polype qu'on retourne ainsi, et logés par suite de ce renversement dans la cavité intérieure du corps de l'individu souche, se retournent spontanément, de manière à faire de nouveau saillie à l'extérieur, et achèvent leur croissance dans cette

(a) Tremblay, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce à bras en forme de cornes, t. 11, p. 212 et suiv.

ib) Laurent, Recherches stir l'Hydre et l'b^iioiifje d'eau douce, p 83 (cxlr. du Voyage de la Bonite).

Mais cette diiïusion de la faculté de sccrcler l'agent digestif est extrêmement rare, et chez presque tous les Animaux la production de ce principe est localisée et a son siège dans les parois de l'estomac, dont la structure se modifie pour s'approprier à l'exercice actif de cette fonction. En effet, chez les Animaux supérieurs, cette portion de tuhc alimentaire s'enrichit d'une foule de petites cavités appelées follicules, qui sont creusées dans l'épaisseur de sa membrane muqueuse, et (jui servent spécialement à la sécrétion du suc gastrique. Enfin, chez quelques espèces, la division du travail est portée encore plus loin : ce liquide ne se produit pas dans l'organe où il s'emploie, et, au lieu d'un seul réservoir, il y en a deux; un premier estomac est alors chargé de fournir l'agent digestif et d'en imbiber les aliments, tandis qu'un second estomac reçoit ces matières ainsi préparées et les emmagasine pendant que la chymification s'opère. Les Oiseaux nous offriron des exemples de cette disposition. En effet, ils ont un estomac sécréteur appelé le ventricule succenturié, et, en général, un autre réservoir gastrique situé plus avant et nommé gésier, où les aliments séjournent a[)rès avoir été imprégnés du suc gastrique pendant leur passage dans la cavité précédente (1).

Il est permis de supposer que les modifications à imprimer

ics'pintl'pics aux matières alimentaires pour les rendre assimilables par un

carnÏÏers. Auimal doivcnt être d'autant plus grandes, et par conséquent

plus difficiles à effectuer, que ces substances diffèrent davan-

tao-e de celles dont l'organisme de cet être se compose. Nous

pouvons donc penser que, toutes choses étant égales d'ailleurs,

position ; de sorte que cliez eux aussi jabot, le ventricule succenturié delà suifuce de rorganisnie destinée à vient le second estomac, et le [gésier cire extérieure devient la surface gas- le troisième; mais ce changement trique, et vice versa. n'inllue en rien sur les rapjjorls de (1) Chez les Oiseaux pourvus d'un posilion que je viens d'indiquer.

CONDITIONS DE l'EHKECTlOXNEMliM'. "JTo

le travail digestif à l'aide duquel ces niodificatiûiis s'obtiennent sera plus facile à accomplir si l'aliment consiste dans le corps ou une portion du corps d'un Animal que si c'était un tissu végétal. Il s'ensuit que les Animaux dont l'organisme est le moins parfait et la puissance digestive la moins développée doivent être carnassiers plutôt que phytopliages. Effectivement, dans les groupes zoologiques inférieurs presque tous les Animaux se dévorent entre eux, et le régime herbivore ne s'observe que fort rarement. Or, nous avons de^à vu que la chair musculaire et les autres substances analogues qui constituent en majeure partie le corps de tous les êtres animés sont susceptibles d'être digérées par le suc gastrique, ou plutôt par la pepsine dont ce suc est chargé. Par conséquent aussi nous Perfectionne-

ment

devons nous attendre à ne trouver chez les Animaux les plus du travail

cliimique

simples qu'un liquide digestif de ce genre, tandis que chez de la digestion. les êtres mieux organisés qui ont le pouvoir d'utiliser plus complètement les substances diverses contenues dans leur proie, ou qui ont la faculté de se nourrir de végétaux, le suc gastrique devra coexister avec d'autres humeurs du même ordre, mais douées de propriétés différentes et aptes à attaquer les matières organiques que le premier de ces agents ne saurait rendre absorbables.

§ 11. — Lorsque la partie chimique du travail digestif se perfectionne de la sorte, et que les substances nutritives sont soumises successivement à l'action de deux ou de plusieurs dissolvants doués de propriétés difll'rentes, la production de ces nouveaux sucs s'eftectue d'abord dans les parois mêmes du tube alimentaire, dont certaines portions sont plus ou moins modifiées pour s'adapter au rôle d'organe sécréteur spécial. Mais chez les Animaux d'un mode d'organisation plus élevé, l'élaboration de ces sucs se fait principalement à l'aide d'instruments nouveaux qui se développent autour de ce tube et qui y versent leurs produits. Ce sont des organes nommés glandes V. 18

Division

du travail

entre

les organes

sécréteurs.

27/l DKiESTION.

qui viennent ainsi s'ajouter aux parties fondamentales de l'appareil digestif, et leur position, ainsi que leur structure, varie suivant la nature des humeurs qu'ils sont destinés à fabriquer.

bi'uaTrf ^' "'^ ^ ^^"^ quelques Zoophytes et un petit nombre de Vers dont l'appareil digestif ne présente aucune trace de complications de ce genre, et pour peu que l'on s'élève dans l'une quelconque des séries zoologiques, on voit presque toujours un liquide particulier, appelé bile, venir se mêler au chyme préalablement élaboré dans l'estomac sous l'influence du suc gastrique. Ce liquide nouveau est en général reconnaissable à sa couleur jaune ou verte et à son amertume ; il est doué de propriétés alcalines et ressemble à une sorte d'eau savonneuse. Nous étudierons plus tard sa nature et ses propriétés, ainsi que la structure des organes à l'aide desquels il se produit, et je me bornerai à ajouter ici que chez quelques Molluscoïdes il est sécrété par les parois même de la portion de l'intestin qui fait suite à l'estomac, et que chez quelques autres Animaux du même embranchement il se forme au fond de divers appendices dépendants soit de cet intestin, soit de l'estomac lui-même ; tandis que chez la plupart des Mollusques, ainsi que chez tous les Animaux supérieurs, il provient d'une grosse glande appelée foie.

Appareil Bhus uu très grand nombre d'espèces, un troisième liquide digestif, doué également de propriétés alcalines, mais qui d'ailleurs diffère beaucoup de la bile, et consiste principalement en eau chargée de quelques sels et de quelques princi[)es organiques , la salive, est également versé sur les aliments pendant leur passage dans le canal digestif; mais c'est dans la })remière portion de ce tube, en avant de l'estomac, que ce liquide afflue, et c'est aussi dans le voisinage de la bouche que les organes spéciaux chargés de l'élaborer, et appelés glandes salivaires, se développent.

salivaire.

CONDITIONS DE PERFKCTIONNEMENT. '21 0

Enfin, chez les Animaux les plus élevés en organisation, les aliments rencontrent aussi dans la portion post-stomacale du tube digestif un quatrième dissolvant, qui ressemble un peu à la salive, mais qui jouit de propriétés particulières : on lui a donné le nom de suc pancréatique, et il a sa source dans le pancréas^ organe glandulaire situé près du foie.

Ces divers liquides qui viennent ainsi compléter l'action digestive du suc gastrique sont destinés surtout à attaquer et à rendre absorbables les matières végétales, ou, pour parler d'une manière plus j)récise, les aliments organiques non azotés.

Pour s'en assurer, il suffit d'un petit nombre d'expériences faciles à répéter.

Ainsi le pain, comme chacun le sait, n'est pas soluble dans l'eau, et serait pres(iue insipide s'il ne contenait du sel ; mais il suffit de le bien imbiber de salive en le mâchant pendant quelque temps dans la bouche pour y développer un goût sucré dû à la transformation d'une certaine quantité de sa matière féculente en dexUine, puis en glycose; et si l'on filtre le li({uidequi s'écoule delà pâte ainsi imprégnée, on peut, à l'aide de réactifs convenables, tels que la solulion cupro-potassique, y constater la présence du sucre formé de la sorte aux dépens des principes amylacés. Cette expérience est due à l'un des agrégés de notre Faculté de médecine, M. Miahle; mais je dois ajouter que la découverte du mode d'action de la salive sur les madères amylacées appartient à un [)liysiologiste allemand, M. Leuchs (1).

Appareil pancréatique.

Usages des liquides

digestifs accessoires.

(1) Devant, dans une prochaine Leçon , traiter d'une manière plus complète du mode d'action de la salive sur les aliments, je ne rendrai pas compte ici des divers travaux qui ont été faits sur ce sujet, et je ne parlerai pas en ce moment de la composition chimique du suc salivaire, si

ce n'est pour dire que l'on trouve dans ce liquide un principe particulier apte à jouer le rôle de ferment, à peu près comme nous l'avons vu pour la pepsine, mais ayant la propriété d'agir de la sorte sur certaines matières amylacées, et ne paraissant pas différer de la diastase qui se développe

Des expériences analogues, faites presque en même temps par M. Yalentin en Allemagne, et par MM. Bouchardat et Sandras à Paris, montrent que le suc pancréatique agit de la même manière sur les éléments amylacés, et contribue à en effectuer la digestion (1). Il est aussi à noter que le suc formé par les parois mêmes de l'intestin jouit de propriétés analogues (2), et

pendant la germination des graines.

La découverte de M. Leuchs date de 1831 (a), et a été confirmée peu de temps après par les expériences de M. Schwann, do M. Mialile et de plusieurs autres pliysiologisles (6) ; mais il est à noter que tous les liquides désignés sous le nom de salive ne possèdent pas les propriétés digeslives dont il vient d'être question , et que c'est la salive mixte , telle que celte humeur existe dans la cavité buccale, qui détermine la transformation de l'amidon en dextrine , puis en glycose {c).

(1) En IS/ii.M. Valentin a constaté ce fait en soumettant de l'empois à l'action d'une certaine quantité- d'eau dans laquelle il avait fait infuser des fragments du pancréas {d). L'année suivante, MM. Bouchardat et Sandras ont obtenu le même résultat en opérant sur le suc pancréatique de la Poule (e) , et plus récemment ces expériences ont été répétées avec succès par beaucoup d'autres physiologistes if).

(2) Ce fait a été constaté par i\I. Frerichs, ainsi que par MM. Bidder et Sclimidt (g).

(fl) Leuclis, Ueber die Verzuckenmg des Stârkmehls durch Speichel {Ka^tner' s Areh. fur die gesammle Naturlelire, 1831, t. XXI, p. lOG).

(b) Schwann, Ueber das Weseii des Verdauungsprocesses (Miiller's Archiv fi'W Anatomie und Physiologie, ISSO, p. 138).

— Séliastian, voyez Burdacli, Traité de physiologie , t. IX, p. 2C8.

— Wright, Thè Physiology and Palhology of Saliva {The Lancet, 1841-1842, t. II, p. 217).

— Mialhe, Wem. sur la digestion et l'assimilation des matières amyloUes et sucrées. Paris, 1846. — - Chimie appliquée à la physiologie, p. 41.

— Jacuhowitsch, De saliva (dissert, inaiig.). Dorpal, 1848.

— Bidder und Schmidl, Die Verdauungssdfte und der Stoffwechsel, p. 1 5.

— Longet, Traité de physiologie, t. I, 2» partie, p. 171.

(c) Lassaigne, Recherches pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive pure sur l'amidon {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 184.5, t. XX, p. 1347, etc.).

— Magendie, Étude comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte du Cheval (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XXI, p. 902).

— Cl. Bernard, Mém. sur le râle de la salive dans les phénomènes de la digestion (Arch. gén. de médecine, 4" série, 1847, 1. XIII, p- 1).

(d) Valentin, Handbuch der Physiologie, 1847, t. I, p. 356.

(e) Bouchardat et Sandras, Des fonctions du pancréas et de son influence sur la digestion des féculents {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XX, p. 1088, et Suppléments à l'Annuaire de lliérapcutique pour 1846, p. 147).

(/■) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas {Supplément aux Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, i. I, p. 410).

{g) Krorichs, Die Verdauung (Wagner's Handivbrterbuch der Physiologie, 1846, t. III, 1" partic, p. 852).

.— Bidder und Schmidl, />ie Verdauungssdfte und der Slo/fwechscl, 1852, p. 281.

CONDITIONS DÉ I'ËRPECTIONNKMENT. ''lH

mon savant collègue, M. Cl. Bernard , a souvent rendu les élèves de celle Faculté témoins de l'action remarquable que le suc pancréatique exerce sur les matières grasses (1). Il suffit, en effet, d'agiter pendant (juelques secondes ime graisse liquide avec quelques gouttes de cette humeur, pour la transformer en nne émulsion d'apparence laiteuse qui ressemble beaucoup à un des produits du travail digestif, le chyle, dont l'étude nous occupera bientôt. Enfin des expériences faites récemment par M. L. Corvisart tendent à établir que le principe actif du suc pancréatique jouit de la propriété d'attaquer et de rendre solubles les matières albuminoïdes comme le fait le suc gastrique, et cela en présence des alcalis aussi bien que des acides, de façon que cette substance serait apte à continuer la digestion commencée, soit par la salive, soit par la pepsine stomacale (2). Quant au rôle de la bile dans le travail digestif, les résultats sont moins nets ; mais, ainsi que je le ferai voir plus tard, il y a tout lieu de penser que ce liquide attaque aussi les matières grasses contenues dans les aliments, et les expériences endos-

Ci) En lS3i, M. Eljcrle reconnut que le suc pancréatique jouit de la propriété de tenir les graisses en suspension sous la forme d'émnlsion (o), et plus récemment ce fait a été mis en évidence d'une manière plus complète par les expériences de M. Claude Bernard (6).

{'!) Le principe actif du suc pancréatique , que l'on désigne assez généralement aujourd'hui sous le nom

de pancréatine (c) , peut être précipité par l'alcool , puis redissous dans l'eau sans perdre la propriété d'agir comme ferment [digestif. M. L. Corvisart a constaté que cette substance, soit à l'étal acide ou à l'état alcalin, transforme la fibrine, l'albumine coa« gulée, la caséine, etc., en peptones, comme le fait le suc gastrique {d)i mais elle parait ne pas exister ton-* jours dans le liquide fourni par le

[a] Eberle, Physiologie der Vérdduunij, ISai, p; 251.

(6) Cl. Bernard, Du suc pancréatique et de son rôle dans ta digestion {Ai'ch. géit. de méd,f 4» série, 1849, t. XIX).

— Méin. sur le pancréas {Snppléni. aux Comptes rendus de l'Acad, des sciences, 1S56, 1. 1( p. iï\ ei suiv.).

((/) Li Corvisart, Sur une fonction peu connue du pancréas dans la digestion des tiliménta azotés, 1858 (cxir. de la Gaiette hebdomadaire de médecine, 1807, l. IV, p. 250 et suiv.j.

de plusieurs

cavités

successives

pour l'action

de ces sucs.

motiques dont j'ai déjà rendu compte prouvent qu'il doit contribuer A en faciliter l'absorption (1).

utilité § 12. — Pour tirer de ces divers agents chimiques tout le

parti possible, l'appareil digestif doit être pourvu, non d'un réservoir alimentaire unique, comme chez les Animaux oii le suc gastrique intervient seul dans le travail de la digestion, mais de plusieurs estomacs, ou tout au moins de plusieurs cavités où les aliments peuvent séjourner en contact avec ces liquides.

Aussi, chez un assez grand nombre d'Animaux phytophages, dont la digestion est puissante, trouve-t-on, au-devant de l'estomac proprement, dit un estomac accessoire qui est désigné tantôt sous le nom de jabot^ tantôt sous celui de panse, et qui sert de magasin pour les aliments déjà imprégnés de salive, mais non encore soumis à l'action du suc gastrique.

Le réceptacle où les matières alimentaires sont mêlées à la bile et au suc pancréatique fait généralement suite à l'estomac, mais n'a pas, comme les cavités précédentes, la forme d'une poche, parce qu'il doit servir aussi à un autre usage, et que cette circonstance nécessite une disposition particulière ; mais cette espèce d'estomac complémentaire n'en est pas moins nettement délimité, et sa capacité est surtout très grande chez les Animaux herbivores. Elle est formée par la première portion du tube intestinal, et on la désigne généralement sous le nom iVintestin grêle, par opposition à la portion terminale du

pancréas (a), et, d'a.)rès les dernières MM. Bidder el Scliniidt avaient con-

expériences faites par le jeune pliy- slaté précédemment que les sucs in-

siologiste que je viens de citer, elle leslinaux sont aptes à produire des

ne se produirait qu'au moment où effets analogues (c). la digestion stomacale s'eiïectue {b). (1) Voyez ci-dessus, page 223.

(a) MM.KefersteinetHaUvoclis n'ont obtenu que des résidtats négatifs (voyez Sclimidt'sJflVtriiic/ier,

(6) Corvisart, Coniribulinu à l'Hude du panrvcas dans la digestion {Comptes rendus de l'Ara demie des sciences, 1^59, l. XLIX.p. 43).

le) liidder und SclimidI, Die Vevdaimngssàfle und der SloU'weehsel, 1852, p. 272 el suiv.

— l.elimann, lehrbvcU der physiologisclien Cliemie, I. 11, p. !•!•.

CONDITIONS DE VF^RFECTIONNEMENT. 279

même conduit, qui, à raison de son volume, est appelée le gros intestin et qui sert de réservoir pour le résidu excrémentitiel.

J'ajouterai que les physiologistes désignent souvent sous le nom de clujmiflcation cette digestion complémentaire qui s'effectue dans l'intestin grêle, parce que l'un des produits les plus remarquables de ce travail est un liquide généralement laiteux, appelé chyle (1).

(1) La plupart des anciens physiologistes emploient presque indifféremnient les mots chyme et chyle pour désigner les produits uliles de la digestion sioniacaie. Ainsi Wiilis, Sylvins , Fabricius , Lower, l'itcairne , Riolan et Bartliolin, parlent de la formation du chyle dans l'estomac (a), et Boerhaave ne paraît même avoir reconnu aucune différence essentielle entre les matières alimentaires élaborées dans cet organe et dans Tintestin (b). Haller semble avoir eu des notions plus justes à cet égard, bien qn'il ne s'en explique pas d'une manière précise. Cependant Juncker avait déjà établi une distinction nette entre les fonctions de ces deux portions du canal digestif, car il avait dit positivement que les aliments sont transformés en chyme dans l'estomac, puis poussés dans le duodénum, où ils se changent en cliyle par leur mélange avec d'autres substances.

C'est dans cette dernière acception que les mots chymification et chylification ont été employés par Sœmliiering, Chaussier, iMagendie et la plupart des physiologistes du siècle

aciuel (c). Quelques auteurs récents en critiquent l'emploi, parce que ces mots ne peuvent s'appliquer à aucun résultat nettement délini , et qu'on réalité la digestion commencée dans l'estomac est continuée dans l'intestin. Mais ces objections ne me semblent pas avoir beaucoup de valeur, et il est utile de pouvoir désigner par un nom particulier les deux périodes principales du travail digestif.

Ainsi j'emploie le mot chyme pour désigner la matière pulpeuse obtenue dans l'estomac par l'action du suc gastrique acide et chargé de pepsine sur les aliments, et chymification l'acte (|ui amène ce résultat; tandis que je me sers de l'expression chylification pour indiquer la digestion complémeniaire qui s'rffectuc dans l'intestin à l'aide des sucs alcalins ou neutres et plus ou moins chargés de diastase, pliéiiomène qui di^lermine la formation du chyle ainsi que des autres liquides nourriciers dont l'absorption a lieu dans l'intestin grêle.

Quant au mot chyle, on le réserve généralement au fluide nourricier qui pénètre de l'intestin dans la portion

(a) Voyez Castelli, Lexicon, art. Chvmus cl Chvlus, 1712.

(b) Boerhaave, Prœlect., g§ 18, 95.

— Cliaiissicv, Digestion (Dictionnaire des sciences médicales, t. IX, p. 400 et 429).

— Magciiclif, Précis élémentaire de physiûloijie, t. II, p. 81 et siiiv.

— Bérard, Leçons de physiologie, t. III, p. ISt, etc.

OlCiESTION,

ciinnçrcmenis § 13. — Le SUC gnstrif|ue et les antres humeurs que les ali-

chimiques

déterminés meiils rcncoutrent dans les diverses parties de l'appareil diges-

pur

le suc gastrique, lif nc déterminent pas seulement dans ces substances le changement d'état qui est nécessaire pour les rendre absorbables ; souvent la constitution chimi(pie de ces corps est profondément inoditiée par l'action de ces agents, et les transformations effectuées de la sorte peuvent se produire dans les liquides aussi bien que dans les solides. Il paraîtrait même que dans certains cas les matières alimentaires, tout en présentant les conditions voulues pour être absorbées, ne sont utilisables dans l'économie qu'après avoir éprouvé des changements de cet ordre.

Ainsi le sucre de canne, et le sucre de raisin, ou glycose, sont l'un et l'autre très solubles dans l'eau et traversent assez facilement les membranes organiques ; mais lorsque ces substances se trouvent mêlées au sang et circulent dans l'économie animale, elles ne se comportent pas de même : le sucre de canne est rapidement expulsé par les voies uiinaires, tandis (pjc la glycose est d'ordinaire employée comme combustible respiratoire et utilisée de la sorte pour l'entretien du mouvement vital (1). Le sucre de canne, néanmoins, est un aliment dont les Animaux peuvent tirer grand parti, mais c'est à la condition

correspoïKlaiile du système des vaisseaux lyiiiplialiques ou vaisseaux cliyiifèrcs, et qui présente d'ordinaire un aspect laiteux. IS'ous verrons plus loin quelle idée doit y être attachée.

(1) M. Cl. Bernard a obtenu la preuve expérimentale de ce fait en injectant d'une manière comparative dans les veines de divers Animaux vivants les deux espèces de sucre. Le sucre de canne introduit ainsi directement dans le torrent d(î la circulation s'est montré bientôt dans les urines, et a été expulsé de l'organisme

par la sécrétion rénale, sans avoir subi aucun changement, par conséquent sans avoir été utilisé dans le travail chimique dont la machine vivante est le siège. La glycose, au contraire, di.sparaîl rapidement du sang, et, dans la plupai t des cas, n'arrive pas dans les urines. Or, M, Cl. Bernard a reconnu que le sucre de canne se transforme en glycose sous l'inllucnce du suc gastrique, cl que si on l'injecte dans les veines après l'avoir mis en présence de cet agent, au lieu de tiaverser simplement l'organisme, il devient

CONDITIONS DE PEnFECTlONNESlENT. ^81

de le transformer préahiblement en glycose. Or, le suc gaslriqne détermine ce changement, et par conséquent le sucre de canne, tout en étant absorbable, a besoin d'être digéré, c'est-à-dire de subir une certaine élaboration déterminée par l'action des agents digestifs.

Les substances albuminoïdes sont également modifiées dans leur constitution chimique par l'action de la pepsine et des autres ferments qui interviennent dans le travail de la digestion ; elles acquièrent ainsi des propriétés particulières, et constituent des matières que l'on désigne généralement sous le nom de peptones (1); enlln, dans certains cas, les matières

utilisable dans l'économie (a). Or, cette transforma lion du sucre de canne en sncre de raisin ou en glycose, dans l'intérieur de l'cslomac des Animaux vivants, est un des plH-nomènes ordinaires de la digestion, ainsi que cela a clé constaté par MM. Sandras et Boucliardat , Lelimann , von Becker et plusieurs autres physiologistes [h), contrairement à l'opinion de MM. Frerichs et Biondiot (c). Dans certains cas, la modification de celte substance est portée même beaucoup plus loin, et le sucre se trouve changé en acide lactique par l'action soit du

suc gastrique, soit des liquides qui se rencontrent dans l'intestin (d).

(l) M. Mialhe a appelé l'attention des chimistes et des physioloi;istes sur les niodilicalions que le suc gastrique détermine dans les matières albuminoïdes (ej, et ce sujet a été éludié d'une manière plus complète par M. Lelimann, qui donne à ces substances le nom de peptones quand elles ont été transformées de la sorte (/'). Je reviendrai sur ce phénomène lorsque je traiterai des produits de la digestion.

(a) Cl. Beriuii'il, Mémoire sur le suc gastrique et son rôle dans la nuirition [Gasette médicale, 184/t),

{b) Boucliardat et Sandras, De la digestion des matières féculentes et sucrées, et du rôle que ces substances Jouent dans la nuirition {Supplém. à l'Annuaire de thérapeutique pour t846, {), 83 ei sliiv.),

— Lelimann, Lehrbuch der physiolôgischcn Chcmie, t. Il, p. 255.

— Von Beckcr, Ueber das Verhalteii des Z^ickers Deim thleriscUen StoffU'echsel{BiehoUnnd kollikcr's Zeitschfift ftir wissenschnftl. Zoologie, 185i, t. V, p. 1:24).

-— Loni;ct, Traité de physiologie, 1857, t. 1, 2" partie, p. Sid.

(c) Frcrichs, Verdauung (Wogiier'f Handworterbuch der Physiologi-e, I. lll, p. 802). ^-Biondiot, Traité analytiqiie de la digestion, p* âttt'i

(d) Boucliardat et Sandras, Op. cit. [Supplément à l'Annuaire de thérapeutique pour 1840, p. 102).

— Ch. Schinidt, De digestionis natura (dissorl. inaiiif,), Uorjial, 1840, cl Ann> der Cheni. xntd P/iam., t-LXI.p. 2'2,

— Lclimann, Lehrbuch der phijsiologischen Chemie, t. Il, p. 249.

(e) Mlalile, Mémoire sur ta digestion et l'assimilation des matières albhminoldcs, 1847, p. 31 et suiv.

(/■) Lehmann , Lehrbuch der physiolôgischcn Chemie, I. H, p. 4(i <l suiv.

grasses subissent aussi des transformations remarquables sous l'influence des mêmes agents (1).

Nous voyons donc que la digestion n'est pas une fonction aussi simple qu'on aurait pu le supposer d'après les résultais obtenus par les recherches de Réaumur et de Spallanzani. Les réactions chimiques qui en dépendent sont même très complexes; mais, pour le moment, nous pouvons laisser de côté l'étude des transformaiions qui sont effectuées ainsi dans la nature des matières alimentaires, et ne prendre en considération que les phénomènes les plus apparents et les plus généraux de ce travail physiologique, c'est-à-dire le changement d'état qui s'opère dans les aliments solides et qui les rend propres à pénétrer à travers les tissus pour aller se mêler aux lliiidcs nourriciers de l'organisme.

Actions § ^^- — Indé[)endamment des actes essentiels que nous

adjuvantes, ^çj^^j^g ^q passcr rapidement en reVue, il en est d'autres qui offrent parfois aussi une grande importance, et qui viennent en aide aux précédents sans produire ce qui est fondamental dans le phénomène de la digestion. Ainsi, quoique l'agent par lequel ce travail s'accomplit soit un dissolvant chimique, il est aisé de comprendre que le concours de puissances méphénomènes canlqucs puissc être très utile, ne fût-ce que pour diviser les

mécaniques. ., • ^ i^- n i . • »

matières soumises a 1 influence du suc gastrique ou autres, et à multiplier ainsi leurs points de contact avec ces liquides. La pression exercée sur les aliments, dans l'intérieur du tube digestif, par la contraction des libres charnues dont ses parois sont garnies , peut suffire pour assurer cette division , et lorsqu'elle doit devenir très puissante, une portion particulière de ce conduit se trouve appropriée à l'exercice de cette

(1) Dans certains cas, les matières gras ; mais en générai les graisses grassesneuires paraissent pouvoir être sont absori)ées sans avoir subi aucune décomposées en glycérine et en acides transformation.

CONDITIONS DE PEUFKCTIONNEMRNT, 283

fonction. De là encore une nouvelle complication de l'appareil, et l'apparition d'un réservoir gastrique à parois essentiellement charnues, qu'on nomme gésier. Mais cette adaptation d'une partie préexistante à des usages nouveaux ne suffit pas toujours pour obtenir le résultat voulu, et la nature a alors recours à la création d'instruments nouveaux ({ui viennent s'aiouter aux organes déjà si nombreux, dont se compose le organes

■• D j 7 -^ masticateur;

système digestif, et qui constituent un appareil de mastication. Ces organes sécateurs ou triturants interviennent aussi d'une manière active dans le phénomène de la préhension des aliments, et chez beaucoup d'animaux cette portion préliminaire du travail digestif s'effectue aussi à l'aide d'autres instruments accessoires empruntés à des parties voisines de l'économie ou obtenus par l'adaptation des bords de l'orifice buccal à ce genre d'usages.

Il est aussi à noter que l'appareil masticateur est perfectionné progressivement par les mêmes procédés que les autres organes digestifs. La bouche ne tarde pas à s'enrichir de leviers qui augmentent la précision et la force des mouvements déterminés par la contraction des muscles qui l'entourent, et ces parties rigides sont d'abord empruntées à l'appareil de la locomotion, puis obtenus à l'aide d'une création organique spéciale. Ainsi, chez certains Animaux, les pattes, ou des parties analogues à ces appendices, constiluent des mâchoires et des mandibules qui agissent à la manière de pinces, soit pour saisir, soit pour couper ou pour broyer les aliments; chez les Animaux supérieurs, non-seulement les leviers buccaux sont le résultai d'une création ad lioc^ mais encore ils se garnissent d'instruments qui sont destinés à en rendre le jeu plus j)arfait, et qui constituent l'armature dite dentaire. Or, ces organes complémentaires, qui sont d'abord de simples tubercules ou crochets épidermiques, sont bientôt constitués par des tissus spéciaux, et chez les Animaux les plus élevés ils offrent dans les différentes parties de la

^S/i DIGESTION.

cavité buccale des formes variées, de façon à être mieux appropriés à des modes d'action divers. La division du travail s'introduit donc dans les phénomènes mécaniques de la digestion, aussi bien que dans les actions chimiques dont il a été déjà question, et en assure aussi le perfectionnement. rcifcciionnc- § 15. — Eutîn, les dispositions anatomiques à l'aide des-

ment

de l'appareil qncllcs la Naturc accroît la puissance de l'appareil digestif,

diijestif comme i ^ 17 ,•!• ■• 1 1 • . i . m i

instrument V^^ rapport a 1 utilisation des produits du travail physioabsorpiion. JQgiq^^,g accompli dans son intérieur, c'est-à-dire considéré comme un agent absorbant, sont également faciles à comprendre, et je dirai même à prévoir. En effet, la première condition à remplir pour rendre facile et rapide ce passage des matières li(juéfiées de la cavité digestive dans la profondeur de l'organisme, c'est de donner une étendue considérable à la surface perméable baignée par ces matières, et cela peut s'obtenir de diverses manières. Le procédé le plus simple consiste à subdiviser le réservoir alimentaire de façon à rétrécir beaucoup la cavité dont il se compose sans en diminuer la capacité totale. Chez beaucoup de Zoophytes, cette disposition se trouve réalisée et coïncide avec l'adaptation de l'estomac à une autre fonction : celle de l'irrigation physiologique. En étudiant les premières ébauches de l'appareil circulatoire, nous en avons vu divers exemples (1), et je me bornerai à ajouter ici que le développement de certaines portions de la cavité digestive en tubes appendiculaires, tantôt simples, tantôt rameux, se voit aussi chez beaucoup d'Animaux où la division du travail physiologique est parfaitement établie entre les grandes fondions de la vie végétative, et où l'état imparfait du mouvement circulatoire des fluides? nourriciers ne semble commander en aucune façon cette particularité organique, mais où elle paraît être destinée seulement à activer l'absorption des matières nutritives préalablement

(1) Voyez tome III, page 55 et suivantes,

isnio

CONDITIONS DE PliKFECTlONNEMKIST. 285

élaborées clans l'cslomac. Nous verrons bientôt que chez plu- Phiébemér sieurs Vers, ainsi (lue chez certains Mollusques, les appendices gastriques ainsi constitués affectent la forme de vaisseaux, et composent parfois un système dendroïde des plus remarquables. C'est ce inode particulier de conformation qui a été désigné par jM. deQuatrefages sous le nom de phlébentérisme; et lorsque nous étudierons le mode de formation de certaines glandes annexées au tube digestif, le foie, par exemple, nous verrons que c'est en empruntant les canaux gastro-vasculaires dont je viens de parler, ou leurs analogues, (jue la Nature paraît avoir constitué les canaux excréteurs de ces organes.

Ailleurs, les ciiecums ainsi développés autour du tube intes- vaivuics

. , .,,.,. coiiniventes

tmal disparaissent ou cessent de recevoir dans leur intérieur etvinosiiés

, ,.,,,.. , ., delà muquoiibo

les produits de la digestion, et, par conséquent, ne contribuent intesunaic. plus à faciliter l'absorption des matières nutritives, mais cette absorption est favorisée par une autre disposition anatomique. La portion du canal alimentaire qui fait suite à l'estomac, et qui est le siège du complément du travail digestif effectué à l'aide de la bile, du suc pancréati(|uc et de quelques antres liquides analogues, s'allonge beaucoup et se recourbe sur elle-même , de façon à constituer une multitude de circonvolutions. Les matières élaborées par les sucs digestifs trouvent donc là une surface absorbante très vaste où elles s'étalent en couche mince ; et chez les Animaux supérieurs l'étendue de cette surface est encore augmentée par l'existence d'une multitude de replis, upi^elés valvules conniventes^ que la membrane muqueuse intestinale forme dans l'intérieur de ce conduit long, étroit et tortueux. Souvent cette membrane se garnit même d'espèces de franges molles et perméables, appelées villosités, qui en augmentent encore la puissance absorbante.

§ 16.— Ce coup d'œil rapide sur l'ensemble des phéno- P'««™«'mènes de la digestion et sur les instruments qui y sont employés, nous fait voir que ce travail est fort complexe, et

286 iUGESTlON.

résulte de deux séries d'actes principaux : les uns mécaniques, les autres chimi(pies.

Les premiers ont pour objet la préhension des aliments, leur division , leur introduction dans l'estomac et les autres cavités où ils peuvent être soumis à l'intluence des dissolvants chimiques ; puis l'expulsion des résidus qu'ils auront

laissés.

Les seconds sont destinés à donner à ces corps une forme et des propriétés telles qu'ils puissent pénétrer de la cavité digestive dans la profondeur de l'organisme, et y être employés à la nutrition ; résultat qui s'obtient au moyen de certaines transformations apportées dans leur constitution chimique, et qui s'effectuent à l'aide de liquides particuliers tels que le suc gastrique.

Pour compléter l'histoire de cette fonction importante, il nous faudrait donc examiner le mode de production de ces agents chimiques ; mais celte étude ne pourrait, sans inconvénients graves, être séparée de celle du travail sécrétoire considéré d'une manière générale, et par conséquent je ne l'aborderai pas en ce moment. En parlant ici de l'action des sucs digestifs sur les aliments, je ne pourrais me dispenser de faire connaître les organes qui en sont la source, et d'indiquer les relations qui existent entre ces parties et les cavités digestives; mais je ne m'occuperai pas de la manière dont elles remplissent leurs fonctions, et je me bornerai à étudier ceux de leurs produits qui ont un rôle à remplir dans le travail de la digestion.

Le transport des matières ainsi élaborées de l'intérieur de la cavité alimentaire jusque dans le système irrigatoire ne dépend pas du travail digestif lui-même, bien qu'il en soit le complément ; c'est un phénomène d'absorption, et il résulte, par conséquent, du jeu d'autres instruments. Chez les Animaux inférieurs, les liquides noui'riciers i>assent directement de l'estomac

CUNUITIOIVS DE PEKKECTiOISNEMEINT. 287

OU de rinlestin dans le sang, et les veines de ces organes sont les canaux qui puisent en quelque sorte dans la masse alimentaire la totalité des matières récrémentitiellcs dont le sang s'enrichit. Mais, ainsi que nous l'avons déjà vu, il existe chez l'Homme et les autres Animaux supérieurs un système vasculaire spécial qui est annexé à l'appareil sanguin et qui est aussi un instrument d'absorption , savoir, le système lymphatique (1). Or, une partie notable des produits de la digestion traverse ces conduits pour se rendre dans le torrent de la circulation, et la portion du système lymphatique qui est employée de la sorte, et qui se compose de vaisseaux dits chylifères ou lactés, est par conséquent, de même que la portion correspondante du système veineux, un auxiliaire nécessaire de l'appareil digestif: on pourrait même la considérer comme taisant partie de cet appareil.

Pour mettre dans nos études l'ordre désirable, nous n'aurons donc à nous occuper d'abord que de la constitution de l'appareil digestif, des actes mécaniques qui s'y accomplissent, et des phénomènes chimiques dont il est le siège. Les deux premiers points sont tellement connexes, que je ne crois pas devoir les séparer ; mais la partie chimi(pie du travail ne dépend pas de la disposition matérielle des organes où elle s'accomplit, et son examen devient plus facile quand on la sépare de tout ce qui n'y est pas essentiel.

Je diviserai donc l'histoire de la digestion en deux parties. Dans la première, je traiterai des instruments qui sont employés à l'exercice de cette fonction, de leur jeu et des phénomènes mécaniques résultant de leur action. Dans la seconde, j'étudierai les agents chimiques qui interviennent dans l'accomplissement de ce phénomène, et je ferai connaître les changements qu'ils déterminent dans la constitution des matières alimentaires.

(1) Voyez lome IV, page /|/|7 et suivantes.

Enfin, après avoir exposé l'état actuel de la science en ce qui concerne la digestion proprement dite , considérée ainsi au point de vue de l'anatomie et de la physiologie, je passerai à l'étude des actes complémentaires de la fonction, et j'examinerai comment les n^^atières ainsi élaborées sont absorbées, soit par les veines, soit par les lymphatiques, et mêlées au sang.

Dans la prochaine Leçon j'aborderai donc simultanément l'examen de la constitution de l'appareil digestif et des actions mécani(|ues qui s'y effectuent. Pour point de départ, je choisirai, comme d'ordinaire, les Animaux dont l'organisation est la plus simple, et je passerai successivement à ceux dont la structure est de plus en [ilus complexe, ^fais afin de ne pas trop scinder l'histoire de l'appareil digestif dans cliacune des diverses classes dont j'aurai à parler, je subordonnerai quelquefois cette marche à la distribution méthodique des êtres qui se trouvent liés entre eux par la sorte de parenté dont le zoologiste cherclie à présenter le tableau dans ses systèmes de classification.

atlvenlive ues Sarcodaiies.