UES MOLLUSQUES ACÉPHALES

§ 7. — Dans la grande division des Mollusques proprement dits, l'appareil digestif est (constitué d'après le nienie |»lari général que ehez les MolUiscoïdes dont je viens de parler, mais il se perfectionne davantage; le tube alimentaire affecte d'ordinaire la forme d'nne anse, et presque toujours l'anus est encore plus ou moins rapproché de la bouche ; mais les organes sécréteurs dont ce canal s'entoure acquièrent un très grand développement : le foie surtout devient fort volumineux, et des glandes salivaires très remarquables ne tardent pas à se montrer dans le voisinage du pharynx ; souvent la bouche est armée d'un appareil sécateur puissant; enfin les instruments de préhension dont cet oriiice s'entoure arrivent [)arfois à nn haut degré de complication. ]Mais ces divers perfectionnements ne sont introduits (pie successivement, et nn grand nombre de ces Animaux , de même que les Molluscoïdes, ne peuvent se nourrir que des Animalcules ou des petits fragments de matières aliinentaires tenues en suspension dans les courants que l'appareil respiratoire dirige vers la bouche.

§ 8. — Tel est en effet le régime de l'Huître et de tous les autres ^lollusques dont se compose la classe des Acéphales, et chez tous ces Animaux l'orifice buccal se trouve logé plus ou moins profondément dans l'espèce de chambre branchiale for-

Appai'oil

digestif

lies

Mollusques

proprement

dits.

Appareil

digeslif

Acéphales.

Poil vertiire œsophagienne (a). Les parois de l'estomac ont une structure glandulaire, et M. Huxley a découvert récemment un système de tubes rameux qui débouchent dans la partie inférieure de cette poche et qui pourraient bien constituer un ap[)areil !iépatique (6). Une masse utricnlaire entoure ces parties, et se trouve renfermée avec elles dans le petit sac pé-

ritonéal qui circonscrit la cavilé abdominale; quelques auteurs ont considéré ces cellules comme étant tm foie, etje les avais prises pour l'ovaire ; mais il paraîtrait, d'après des recherches plus récentes, qu'elles ne peuvent être rapportées ni à l'uu ni à l'autre de ces organes ; elles contiennent en général une matière huileuse, et M. Krohn les a désignées sous le nom d'élœoblastes.

(«) Voyez Milnc Edwai'ds, Atlas du Règne animal de Cuvici-, Mollusquks, pi. 121, tig. 2 c et a (/ ; pi. 120, tig-. Irt.

(b) Huxley, Op. cit., p. 5T0, pi. 15, fig. ."> et G {Philos. Trans., ISôl).

Ui'.ichiopodes.

350 AI'l'.vniilL DlGl^STIF

mée, coniiTic nous l'avons déjà vu, par le rapprochement des deux grandes expansions du système cutané dont se compose le manteau (i). Il n'existe pas de glandes salivaires distinctes (2) ; enfin, le tube alimentaire et le foie, ainsi que les organes de la reproduction , sont réunis en une masse viscérale dans le voisinage de la région dorsale, où se trouve la charnière de la coquille, et s'avancent plus ou moins dans l'intérieur du pied, quand la partie ventrale du corps se développe de façon à constituer un organe de progression.

C'est dans Tordue des Brachiopodes que l'appareil digestif est le moins compliqué, et ressemble en général le plus à ce que nous avons vu chez les Tuniciers. Si les résultats fournis par les recherches anatomiques les plus récentes sont exacts, ces Molluscjnes nous offriraient même des exemples de dégradation que nous n'avons rencontrés ni chez les Bryozoaires, ni chez les Tuniciers, car dans plusieurs espèces l'orifice anal manquerait et l'intestin se terminerait en cul-de-sac ; mais je conserve encore beaucoup de doutes au sujet de l'existence de cette imperforation (3). La bouche est -située surlahgnemé-

(1) Voyez tome II, page 23.

('J) Ouelqiies anatomisios ont considéré les lobes antérieurs du foie, chez les Brachiopodes, comme étant les glandes salivaires [a] ; mais toutes les masses glandulaires qui entourent Testomac de ces Mollusques dirent les mêmes caractères, et doivent être rapportées à l'appareil hépatique (6).

(3) M. Huxley n'a pu découvrir au-

cune trace de Texistence d'un orifice anal dans les Térébratules des genres Bhynchonella et Waldheimia, dont il a fait l'anatomie, et il pense que l'intestin de ces Mollusques se termine en cul-de-sac {c). Plus récemment, M. Hancock est arrivé au même résultat en étudiant, soit les deux genres don! il vient d'êlre question, soit le Terebratula caput serpentis (d) ; et il

(a) Cuvier, Mém. stiv l'anatomie de la Lingulc, p. 1 {Mém. du Muséum, t. II, el Mcm. pour servi)' à l'histoire des Mollusques).

— Vogt, Anatomie dcr Ling'iila anatina, |i. i'i (extr. des Nouv. Mém. delà Soc. d'hist. nat. suisse, U\l\, Npufchàlol, 184;!).

(b) Oweii, On the Analomy of Urachiopoda {Trans. of the Zoological Society, t. 1, p. 152 et 157).

(f) Huxley, Contributions to the Anatomy nf the Urachiopoda (Proceedings of the Itoyal Society o/'Lo)i(io», 1854, I. VIII, p. lOG, i\g. 1 el -2).

(d) HaiKofli, On the Oryauisatiuu of Urachiopoda {Philos. Traits., 1858, p. 814).

DES MOLLL'SQUES ACEriI\LES.

diîine, entre deux grands appendices qui s'enroulent en spirale et qui semblent tenir lieu des lopliopliores ou lobes lentaeulifères que nous avons vus cliez les Bryozoaires d'eau douce. Chez les Térébratules, ces appendices, communément appelés bras^ acquièrent un développement énorme, et sont portés sur une sorte de charpente intérieure de nature calcaire, qui présente en général la forme d'un fer à cheval reployé sur luimême, de façon à avoir sa portion transversale dirigée en arrière, et située au-dessous de la partie basilaire de ses deux branches, dont l'extrémité est fixée à la valve dorsale de la coquille, près de la charnière (1). Ils sont peu protractiles, mais

est à noter que le point où celte portion du tube alimentaire vient aboutir, et où quelques anatomistes supposaient qu'il y avait un anus (a) , le corps est recouvert par la coquille, de façon que les fèces ne trouveraient aucune voie libre pour continuer leur route vers le dehors. î\iais avant d'admettre l'existence d'une disposition si anormale dans l'embranchement des Mollusques, il faudrait èlre bien certain que le cul-de-sac observé par MM. Huxley et Hancock est bien la portion terminale de l'inleslin, et non un appendice analogue à celui qui naît de l'estomac chez beaucoup d'Acéphales lamellibranches; enfin il faudrait s'assurer de la non-existonce de lout prolongem* nt latéral, qui 1 pourrait aller débouchrr au dehors, et qui constituerait alors l'intestin proprement dit. Ainsi que nous le verrons bientôt, il n'y a aucune incer-

titude quant à la position de l'anus chez les Lingules.

(1) Chez les Térébratuliens du genre Bhynchonella, cet appareil apophysaire n'est constitué que par une paire de petites lames calcaires allongées et coiu-bes, qui s'attachent jjostérieurement à la valve dorsale de la coquille, près de i'échancrure articulaire {b); mais, en général, ces deux pièces se confondent entre elles sur la ligne médiane par leur extrémité antérieure, de façon à donner naissance à une arcade transversale, ou anse en forme de fer à cheval, qui laniôt ne se prolonge que médiocrement et reste à peu près horizontale (c), mais qui, d'autres fois, après s'être avancée très

oin au-devant des muscles adducteurs de la coquille, se recourbe en bas, puis en arrière, de manière à offrir

la disposition indiquée ci-dessus {cl) .

L'extrémité postérieure de chaque

(a) Graliolel, Recherches sur l'anatomie de la Térébratule auztrale [Comptes r:ndy.s de l'Acad. des sciences, 1853. t. XX.WII, p. 47).

{b) Exemple : Tcvehratula (ou Hhynchonella] psitlacea (voy. Davidion, Brilish fossil lirachio poda , intiodiiciioii, Palœoiit. Soc, 1853, p. 94, fig. 31).

((/) Exrin|iles : Teveiratula {]Valdheimia) austmlis (voy. Davidson, Op. cit., p. C4, fig-. G, et Hancock, Op. cit , pi. 5i, iig. 4). — T. jlnvcscens (voy. Owcii , Lectures on the Comp. Aiiat. o Invertebr. Animais, 18 55, p. 487).

les franges qui les garnissent sont très mobiles, et des eourants, délerminés probablement par l'action de cils vibratiles, s'établissent à leur surface, et suivent une sorte de gouttière longitudinale qui est creusée à leur face interne et va aboutir sur le côté de la bouche. Chez les Orbicules et les Lingules, ces bras sont très élargis à leur base , mais peu développés dans leur portion enroulée, et s'insèrent seulement sur les

apophyse, ou de cliaque moitié du fer à cheval ainsi constitué, est généralement bifurquée , et c'est par leur branche supérieure qu'elles s'unissent entre elles; l'autre branche est le plus ordinairement libre ; mais chez quelques-uns de ces Mollusques elle se réunit à sa congénère , de façon à former une seconde arcade transversale, et ù changer l'anse en un anneau fermé, disposition qui se voit dans le genre Terehratulina (a).

Dans le petit groupe dont d'Orbigny a formé le genre Terebratella, un prolongement droit naît du bord dorsal de chaque moitié de l'anse , et après s'être réuni à son congénère sur la ligne médiane, se soude aussi en dessus à la valve dorsale de la coquille {b). Enfin, dans d'autres familles du même ordre, la charpente brachifère acquiert un développement encore plus considérable : ainsi, chez lesThécidies elle prend la forme de grandes crêtes contournées d'une manière fort complexe (c) , et chez les Spirifères elle

constitue deux longues lames enroulées en spirale, qui occupent la plus grande partie de l'espace compris entre les deux valves de la coquille {cl). Chez les Lingules et les Orbicules, au contraire, on ne trouve plus aucune trace de cette charpente intérieure.

C'est par l'intermédiaire d'une membrane aponévrotique disposée de façon à constituer la paroi antérieure de la cavité viscérale, que les bras sont fixés à la charpente intérieure dont il vient d'être question.

Ces tentacules consistent chacun en une sorte de lige creuse dont le côté externe est garni d'une gouttière longitudinale de consistance subcartilagineuse, et porte une série d'appendices grêles et cylindriques disposés comme les dents d'un peigne, ou plutôt en forme de frange. AI, Owen n'a observé qu'une série simple de ces cirres ou filaments {e) , mais dans toutes les espèces dont M. Hancock a fait l'anatomie ils étaient insérés sur deux rangs (f). Leur longueur di-

(a) Excinplc : Terebratitla (ou Terebratulina) cciput serpentis (voy. Davidson, Op. cit., r- 63, fig. 4).

(b) Exemples : Tcrebratula (Terebratella) chilensis (voy. Owen, On the Anat. of the Hrachiopoda , in Trans. of the Zool. Soc., t. I, pi. "2"J, lig. 4). — Terebratella dorsata (voy. DaviHson, lac. cit., \>. 60, fiff. 9).

(c) Exemple : Thecidia vermicularis, voyez Suess, Notice sur l'appareil brachial des Thécidés, dans Mém. de la Soc. linn. de Normandie, 1855, t. X, pi. 3, fig. 7).

(à) Exemple ; Spirifcr striatui: (voy. Davidson, Op. cit., pi. 6, Cij;. 48). (e) Owen, Lectures on the Comp. .\not. of Inverlrhr. .\nmah, p. 4111. (/■) lliMicock, Op. cit., p. Sfl7.

parois membraneuses de la cavité abdominale, sans y trouver une charpente calcaire pour les soutenir. Chez ces derniers Mollusques, le tube alimentaire ne s'élargit que peu pour constituer l'estomac, et, après avoir décrit plusieurs courbures, va s'ouvrir au dehors, sur le côté droit du corps, entre les lobes du manteau (i). Chez les Térébratules, l'estomac est au contraire fort renflé et occupe la partie dorsale de l'espèce de siphon représenté par l'ensemble de l'appareil. L'intestin redescend vers la valve ventrale, et s'y recourbe brusquement sur le côté

miiiiie graduellement de la base à l'extrémité libre du bras, de façon que celui-ci se rétrécit de plus en plus, et se termine en pointe. A leur base, les bras sont unis enlre eux sur la ligne médiane, et chez les Térébratules ils se portent d'abord en avant, en longeant en dehors la portion supérieure de l'apophyse calcaire, puis se recourbent brusquement en arrière, jusque vers leur base, et ensuite s'enroulent en spirale, de façon à former deux cônes frangés, unis entre eux par une bande aponévrotique médiane et non déroulables («).

Les mouvements de ces appendices ont été observés sur le vivant par M. Barrelt [b), et sont dus en partie à des libres musculaires logées dans leur tige, en partie à l'afflux du li-

quide contenu dans les canaux longitudinaux dont celle-ci est creusée.

L'im de ces canaux, le plus grand, se termine à sa base par une ampoule, ou rendement fermé, qui se trouve sur le côté de la bouche ; l'autre communique avec le système lacunaire viscéral. Tour plus de détails relatifs ù la structure de ces organes, je renverrai au mémoire de M. Vogt sur la Lingule, et au travail récent de M. Hancock sur les Térébratules (c).

(1) L'œsophage est de longueur médiocre, et, de même que l'estomac et la portion antérieure de l'intestin, il occupe la ligne médiane du corps; la portion moyenne de l'intestin forme plusieurs circonvolutions , et sa portion terminale se dirige eu avant (d).

(a) Voyez Ovven, Anat. of Terebraiula, in Davidson's British fossil Brachiopoda, pi. 2, fisf, 1 cl 2; pi. 3, fig. 2.

— Hancock, Op. cit., pi. 55, fit?. 1, 2, 3 ; pi. 57, fig-. 2 ; pi. GO, fig. 3 ; pi. 01, fig. 2.

{b) BaneU, Notes on Ihe Brachiopoda ohserved in a dredging tour {.Ann. ofNat. Ilist., 2"'si'rie, t.XVl, p. 258).

(c) Vogt, Analomie der Lingula analina, p. 4, pi. 2, fib. 13-10 (exli-. dn Netien Denkschriften des Schwci%erischen GeselUchaft, 1843).

— Hancock, Op. cit. {Philos. Trans., 185S, I. CXLVIII).

(d) Cuvier, Mémoire sur l'anatomie de ta Lingule (Ann. du Musctun, 1802, t. I, pi. C, fig. 10 tt 13).

— Vogt, Op. cit., pi. 1, fig. 10.

— ilaiicock. Op. Cit., pi. 65, fig. 1, 3 el 4; pt. 00, fig. 3.

— Owen. Anat. of Terebraiula, m T)a\khon'ii British fossil Brachiopoda, pi. 1 , fig. 0 (/i»!/. Society, 1853).

pour se terminer |»nr un renflement en forme d'ampoule où l'existenee d'un orifice anal est généralement admise, mais par analogie plutôt que par le Mi de l'observation directe (1). Il est aussi à noter (jue le tube alimentaire des Bracbiopodes est pourvu d'une tunique musculaire bien développée, et revêtu extérieurement d'une membrane péritonéale qui, sur plusieurs points, se prolonge sous la tonne de brides ou de lames d'attacbe analogues au mésentère des Animaux supérieurs (2). Le joie, de couleur verdàlre, est très volumineux, et se compose de plusieurs masses arrondies ou lobes dont l'aspect est granuleux, mais dont la subslance consiste réellement en une multitude de petits tubes courts et aveugles f[ui ressemblent à des doigts de gant et se continuent avec des canaux rameux. Enfin les conduits biliaires ainsi constitués se réunissent en quatre gros troncs (pii vont déboucher dans l'estomac (3).

(1) Voyez ci -dessus , page 356, noie 3.

(2) Ces expansions membraneuses sont plus développées chez les Térébratules que chez les Lingiiles; elles ont été décrites avec soin par ]\1. Huxley et par M. Hancock. Le mode de conformation générale du tube alimentaire des Téréhratules a été représenté pai' M. Owon , mais cet anatomisic a figuré à Pextrémilé de Tampouie terminale de Tinlestin un orilicc anal (n) qui, dans l'état normal, ne paraît pas exister dans ce point {h). Les belles ligures anatomiques qui accompagnent le mémoire de M. Hancock sur les Térébraiules font très bien connaître la disposition

et les rapports des dernières pnriies de l'appareil digestif avec les organes voisins (c).

(3) Le foie entoure toute la portion stomacale du canal alimentaire, et ses lobes, ou divisions principales, sont de forme très irrégnlière. Chez les Lingulcs, les quatre grands canaux biliaires qui en naissent, sont disposés par paires; deux se voient dans le voisinage de l'œsopliage, au devant des grandes expansions mésentériques de l'estomac; les autres débouchent derrière cette membrane, près de l'origine de Tinleslin {d). Chez les Téréhratules, la disposition de ces canaux est moins régulière ; les lobes antérieurs du foie donnent naissance

(a) Ovven, On the Anutomy of the Drachinpoda, pi. 22, fii,'. 12 {Trans. of thc Zool. Snc, 1835, t I). — Anat. of Terebvatula, m flavidson's liriti.ih fossil Brachiopoda, pi. \, fx'g. 4. (6) Huxley, Op. cil., tv^. \ el 2 c [Vroceed. oflhe noyai Soc, 1854, I. VHI, p. 108). (fl) H:iiieock, Op. cit., pi. 57, (1;^. 2; ]>\. 01, fig'. | ri 2, l'Ic. [d) \\<\C7. Hancock, Op. cil., pi. Ii5, fii;'. 2 ol ;;.

Oks Mollusques ac^^pUales lamiîllibranches.

§ 9. — Dans Tordre des Acéphales Lamelluîranches , la Appardi

'^ , \ A f (lia^estif

bouche est située à peu près de ineme, et se trouve logée plus des Xcéphaios

, 1 • ^ 1 Lamellibranclios

ou moins profondément sous le manteau, derrière le muscle adducteur, qui, chez la plupart des Animaux de ce grou[)e, s'étend d'une valve à l'autre, au-devant et au-dessous de la charnière. Elle n'est pas pourvue d'un appareil tentaculaire frangé, comme chez les Brachiopodes; mais les bras de ces derniers sont remplacés par deux paires de lobes membraneux qui ont en général la forme de voiles triangulaires et sont striés obliquement à leur surHice. Ces tentacules labiaux sont garnis de cils vibratiles, et ils concourent, avec les organes respiratoires, à diriger vers l'entrée du canal alimentaire les courants qui charrient les particules de substances nutritives dont ces Mollusques font leur subsistance (1).

à un troisième conduil qui débouche près de l'œsophage, et les lobes inférieurs communiquent avec la cavité de restomac par un quatrième canal (a).

(1) Les tenlacides labiaux de la paire antérieure sont d'ordinaire réunis entre eux par un ,)rolongement basilaire, qui passe au-devant de la bouche, et ils sont appliqués par leur face interne contre les tentacules de la seconde paire, dont la commissure s'avance derrière la bouche. Cet orifice se trouve par conséquent au milieu d'un sillon transversal, plus ou moins profond, qui se continue en dehors et en arrière avec la rigole formée par le rapprochement de la base des deux tentacules (6), et sou-

vent l'une des branchies vient occuper l'extrémité postérieure de cette dernière gouttière; de façon que les courants déterminés par le jeu de l'appareil respiratoire (c) s'engagent en partie dans ce passage, et se trouvent ainsi dirigés vers la bouche , phénomènes dont I\IM. Aider et Hancock se sont assurés en suspendant des particules d'indigo dans l'eau qui arrivait aux branchies des Pholades et des .Myes {d). L'existence de cils vibratiles à la surface des lenlaculcs labiaux a été constatée par M. Sharpey (e). La face externe ou antérieure des tentacules de la première paire et la face postérieure de ceux de la seconde paire sont en général lisses, ou faiblement striées, mais sur les sur-

fa) Voyez tlancocli, Op. cil., pi. Gt, lig. 2 et 3, etc. (b) Voyez tome II, pag-o 3S.

\u) voyez loiiie ii, paifc on.

(c) Ailler and Hancock, On the Branchial cuvrenls in Pliolas and Mija{Ann. ofNat. Hist., 2" série, IS'.I, I. VIII, p. 37."), pi. 15, fi-. 1).

(d) Sliarpey, Cilia (Todil's Cyclopœdia of Anatomu and l'hysiology, I. I, p. 022/. (c) Exinipio : l'IInilre (voy. l'oli, Op. cit., t. II, pi. 29, f\g. 2).

o6'2 APPAREIL DIGESTIF

L'œsophage est en généra! conrt et resloinac fort renflé. Tantôt ce dernier organe est simple , dans l'Huitre , par exemple (1) ; mais chez beancou|) des Aninianx de cet ordre, il présente en arrière un grand prolongement lerminé en cul-de-sac et renlermant un corps styliforme, de consistance cartilagineuse, qui semble devoir être destiné à remuer les matières alimentaires pendant qu'elles sont soumises à l'action des sucs gas-

faces adjacentes de ces appendices on remarque une multitude de lignes parallèles qui sont plus ou moins saillantes et dirigées Iransversalement ou obliquement (a).

Chez les Arches et les Pétoncles, la portion lohulaire de ces tentacules ne se dévelojipe pas, et leur portion basilaire, réduite à une bande étroite, constitue seulement la gouttière transversale destinée à conduire les matières alimentaires vers la bouche (6).

Il en est à peu près de même chez l'Anomie (c).

Chez la Moule commune de nos côtes, ces organes sont au contraire très grands et reployés longitudinalement {d).

En général, les bords de l'ouverture buccale sont lisses, et ne présentent rien de remarquable ; mais ciiez les

Pecten et les Spondyles , on y voit une sorte de frange labiale (e).

(1) Chez l'Huître, l'estomac fait immédiatement suite à la bouche, et n'est que médiocrement reniîé; les vaisseaux allérenls du foie y débouchent, et en arrière il se continue avec l'intestin, qui est grêle et très long. Ce tube se poite d'abord en arrière et en bas, entre les branchies et le muscle adducteur; puis se recourbe brusquement en avant, revient vers la partie antérieure de l'estomac, entoure cet organe, et se dirige ensuite en airière, au dessus du nmscle, pour aller se terminer à la partie supérieure et postérieure de celui-ci, entre les lobes du manteau (/).

L'estomac est également simple, c'est-à-dire plus ou moins globuleux, et dépourvu de prolongement cœcal.

(a) Exemples : Soleil (\oy. Poli, Testacea utriusque Sicilice eorumque historia et anatome, t. 1, pi. 10, fig. 15; — lieshayef, Expédition scienti/iquc de l'AUjérie, Mollusques, pi. t8B, fig. ii). — Fsammobm (voy. Gariicr, On the Anat. of LamelUbranclUale Conchifera, pi. 18, lig. 2, in Trans. of the Zool. Soc, 1838, t. 11).

(b) l'uli, Up. cit., t. 11, pi. 24, fig. 3, elpl.2(î, lig-. 7.

— Voyez aussi Desliayes , Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 80, fig. la, \b, le.

{d) Laciizc-Oulhiers, Mém. sur l'organisation de l'Anomie {Ann. des sciences nul., 4= série, 1854, t. Il, p. 12, pi. 1, fig. 4).

{e) Exemples : Vecten (voy. Poli, Op. cit., t. 11, pi. 27, fig. 5 cl 10). — Spondglus gœdvopus (voy. Poli, Op. cit., t. II, pi. 22, fig. 8 et 13). — Desliayes, .Ulas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 7 4, fig. 2«.

(/•) Voyez Poli, Op. cit., pl. 2lJ, fig. 3 (reprod. dans VAtlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 70, fig. 2).

— Home, Comp. Anal., pl. 77.

IJranill ei J'.alzbnrg, Medicinische Zoologie, t. Il, pl. 3r., fig. 2.

DES JMOLLLSQUES ACÉPHALLS LAftlELLHU'.A^iCHES.

triques. Ce singulier organe est libre dans la eavité qui le loge, et [jaraît être le résultat d'une sécrétion épithélique, car il se (X)nipose de couches concentri(iues; son volume est très variable, suivant les individus, et parfois il manque dans des espèces où d'ordinaire on le rencontre. Enfin il est aussi à noter que chez quelques Acéphales dont l'estomac ne porte pas de cgecum, on voit cependant un stylet hyalin semblable s'avancer dans son intérieur, et alors ce corps est logé dans l'intestin (1). Ce stylet est toujours cylindrique et atténué postérieurement, mais son extrémité antérieure, qui fait s;iillie dans la cavité de l'estomac, est souvent obtuse on branchue (2).

chez lesSpondyles (a), les Pecten (6), les Ptioncles (c), les Glycimères {d;, l'Aiiocloale (e), les l'innes (/";, les Cyclades {g), etc.

(1) Cette disposition se voit dans la famille des Naïades [h). Chez les Anodontes, le stylet n'est représente quelquefois que par un petit corps dentifornie situé à la partie supérieure de Testoniac (/), d'autres fois par une pièce irrégulièrement quadrilatère {j).

(2) Chez quelques Acéphales, l'estomac est pourvu d'un appendice cœ-

cal très grand, sans avoir de stylet hyalin. Ainsi, chez les Mytilacées du genre Dreissena, M. Van Beneden a trouvé à côté de l'inieslin une poche cylindrique très longue, qui naît du côté droit de l'estomac, et qui ne renferme qu'une suhstance gélatineuse (fc); M. Owen a constaté l'exislence d'un petit appendice caecal post-stomacal chez la Clavagelle, mais n'y a pas vu de stylet [l).

Chez la l'holade, l'estomac donne aussi naissance à un appendice caecal

(a) Voyez Poli, Op. cit., pi. 22, fig. 13, cl Atlas du Ri'jr.e animal de Cuvier, Mollusques, pi. 10, %. 2.

(6) Voyez Poli, Op. cit., pi. 27, lig. 0.

— - Ganier, Op. cit. {Trans. oftheZool. Soc, 1. Il, pi. 19, fig'- 2).

((/) Auilouiii, Mém. sur l'Animal de la Glyci.mfre {A7in. des sciences nat., t82fl, I. XWIII, pi. 16, fig. 2).

(ê) Home, Comp. Anat., t. III, p. T8.

— Bojanus, Teichmuschel (Okeu's Isis, 1827, t. XX, pi. 0, fiif. 2 et 3).

— Moquin-Tundon, Histoire natiirelle des Mollusques liuviatiles et terrestres, pi. 40, fij. 9. (/■) Voyez Poli, Op. cit., pi. 30, fi-. 2.

((/) Moqiiin-Taiidoii, Op. cit., pi. 53, Cig. 2,

(h) Siebold el Slannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 206.

(() Bojanus, Teichmuschel (Okeu's Isis, 1827, t. XX, p. 758, pi. 9, fig. 7, 9 et 10).

(j) Moquin-TanJon, Hisloire naturelle des Mullusques terrestres et liuviatiles, p. 48, pi. 43, fig-. 11).

(fc) Van Bcrieden, Méin.sur le Dreissena (Auu. des sciences nat., 2° série, 1835, t. III, p. 203, pi. 8, fig. 5).

(/) Owen, On the Anatomy of Clavagella (Trans. ofthe Zool. Snc, t. I, p. 272).

L'intestin est en général étroit et très long; il décrit plusieurs circonvolutions entre les lobes du foie, et, ainsi que

très grand, et celui-ci ne renferme qu'un stylet liyalin fort petit (a).

Chez les Mactres, où la disposition de celte portion de l'appareil digestif a été éliidiée avec beaucoup de soin par Poli, le caecum stomacal naît audessus et on arrière du pylore ; sa forme est conique, et il descend très bas au milieu des faisceaux musculaires de la partie postérieure du pied ; enfin il renferme un slylet hyalin 1res grand , dont l'exlrémilé antérieure fait saillie dans la cavité de l'estomac (6). L'appendice caecal el le Slylet hyalin oH'renl à peu près la même disposition chez les Donaces (c), les Tellines {d), les Soien (e), l'Anomie (/"), etc.

Chez le Cardiinn echinatum, l'intestin naît de l'estomac, très près de la portion réirécie de cet or{j;ane qui représente l'appendice caecal et qui renferme le stylet hyalin, dont l'extrémité antérieure est recourbée et branchue (g).

Chez les Tarets, l'appendice caecal est développé d'une manière remarquable, et paraît être quelquefois occupé par les matières alimentaires

seulement, car M. Deshayes, qui l'a décrit sous le nom de second estomac, ne fait pas mention d'un slylet dans son intérieur (h) ; mais dans les individus étudiés par ^\. de Quatrefages, un corps cristallin de ce genre existait toujours el offrait des dimensions très considérables (/).

La substance constitutive du stylet est d'une transparence hyaline, et à l'étal frais, M. Quatrefages n'a pu y découvrir aucune trace de structure organique ( /). M. de Siebold y distingue deux parties, l'une corticale, l'autre médullaire. La première constitue un tube, el se compose de couches concentriques de matière en apparence albuminoïdo. La seconde est gélatineuse, el renferme des corpuscules solides, qui sont insolubles dans les acides. Chez l'Unio, ces corpuscules ont la forme de granules, et chez les Anodontes ils ressemblent à des bâtonnets (Â;).

Quelques analomistes ont considéré le stylet subcarlilagineux comme l'analogue de la langue des Gastéropodes (/) ; mais ce rapprocliemenl ne me paraîi pas fondé.

(a) Blanclianl, Organisation du licrjne animal, Mollusques Acéphales, pi. 3, fig. 2, 4 et 0, (/)) Poli, Op. cit., t. Il, pi. du, fig-. 1, 3, 4 et 5.

— Garner, Op. cit., pi. 18, lig-. 9.

— Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. VII, p. 273. ((/) (iariici-, loc.cit., pi. 18, fii(. 8.

(e) J. Cariis, Icônes xootomicœ, pi. 19, fig. 2.

(f) Lacazc-Dnlliicrs, Org .nisation de l'Anomie (Ann. des sciences nat., i' série, iShi, I. II, p. 13, pi. 1, fig. 3).

(g) Garner, Op. cit., pi. 18, fig. 10.

(/() Desliayes, E.tpédition scientifique de l'Algérie, Mollusques, t. I, p. 59, pi. 7, fig. 2.

(i) Qiiairc'fai;cs, Mém. sur le genre Tard (Ann. des sciences nat., 3* série, 1849, t. I.\, [i. 40)

(ji IJem, iliid.

(k) Sicliold ciSlaMiiiiis, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. 1, p. 200.

(/) Mcikul, Traiié d'analouiie cuniparéc, t. \ll, \\. 273.

r- Garnrr, Op. cit. (Trans. of tlit /ool. Suc, I. Il, ]k S").

DES MOLlASQLIiS ACÉl'H.VLES LAM1:LLIUU.V>C11ES. 3Co

nous l'avons déjà vu en étudiant l'appareil circulatoire de ces Animaux, il traverse d'ordinaire le cœur (1). Il passe ensuite au-dessus du muselé adducteur postérieur de la coquille, et se termine par un oritiee anal à la base du siphon expirateur ou dans la portion correspondante de l'espace compris entre les lobes du manteau, de façon que les matières teoales expulsées par cette voie se trouvent sur la route suivie par l'eau qui vient des branchies, et elles sont par conséquent entraînées au dehors par le courant expiratoire (2). Il est aussi à noter que l'intérieur du (uhc alimentaire est plus ou moins complètement garni de cils vibrahles (o).

Enfin, le foie est très volumineux et disposé à peu près de même que chez les Brachiopodes, c'est-à-dire divisé en lobes irréguliers qui se groupent autour de l'estomac et versent dans la cavité de cet organe les produits de leur sécrétion par plusieurs gros canaux membraneux {h).

^ 10. — Chez les Acéphales dont M. Lacaze-Duthiers a Appareil

*" des

formé l'oRDRE des Solénocoques, c'est-à-dire les Dentales, l'ap- soiénocoques pareil digestif se complique davantage, et s'enrichit d'un instru- oentaics. ment mécanique ({ue nous rencontrerons souvent dans la classe

(1) Voyez tome III, page 105. . Chez quelques Acépliales, l'anus

Je rappellerai ici que les Huîtres, occupe l'extrémité d'un tubercule cy-

les Anomies et les Tarets font excep- lindriquc très allongé, situé à la partie

lion à cette règle, et que chez les supérieure et postérieure du muscle

Arches, le rectum, tout en traver- adducteur postérieur : chez la Pinne

sant un cercle artériel, dont les deux marine, par exemple (a).

moitiés latérales sont formées par les (3) Cela a été constaté chez les

ventricules, n'est pas renfermé dans la Cyclas et les Naïades (6).

cavité du cœur; mais chez les autres {h) les parois des canaux exté-

Lamellibranches, cette portion de l'in- rieurs de l'appareil hépatique sont eu

testin passe à travers le ventricule, continuité avec la tunique muqueuse

d'avant en arrière. de l'estomac, et garnies de cils vibra-

(2) Voyez tome II, page 38. tiles (c).

(a) Voyez Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. T, pi. 28.

(5) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 331.

des Gastéropodes : savoir, une sorte de ràpc buccale. Les bras frangés des Térébratules et des Lingules paraissent être remplacés ici par deux houppes de filaments vermiformes et élargis au bout en manière de petites spatules, qui sont très mobiles et susceptibles de s'allonger fort loin hors du tube constitué par le manteau. L'appareil broyeur occupe l'arrière-bouche, et est armé d'une multitude de pièces cornées dont la réunion offre l'aspect d'un ruban hérissé de dents crochues. L'estomac se confond postérieurement avec la portion terminale de l'appareil biliaire, qui est énormément dilatée. Le foie n'est représenté que par de longs tubes aveugles d'un volume considérable. Enfin, le rectum, ou portion terminale de l'intestin, traverse le réservoir sanguin qui tient lieu de cœur ; il est le siège de contractions rhythmiques qui l'ont fait prendre d'abord pour un cœur proprement dit, et ainsi que nous l'avons déjà vu, il contribue à effectuer le travail respii^atoirc par l'introduction de l'eau dans son intérieur et le renouvellement fréquent de ce liquide (1).

(1) La bouche des Dentales présente plusieurs particularités de structure.

Elle est située au sommet d'un mamelon subproboscidiforme, au fond du tube qui est constitué par le manteau et occupé en majeure partie par le pied du Mollusque. Une rosace de six feuilles membraneuses, à bords découpés, garnit le pourtour de cet orifice (a), à peu près comme nous l'avons vu chez les Spondyles et les Peclcn , et de

chaque côté de la base du mamelon buccal on voit naîlre une touffe de filaments grêles et très contractiles (6), qui ont été tour à tour coni-idérés comme des branchies (c), des glandes salivaires (c/) et des organes tactiles (e). Morphologiquement, ils me paraissent devoir être comparés aux tentacules labiaux des Lamellibranches et aux bras frangés des Brachiopodes, et il me semble probable que ce sont à la

(a) Laoaze-Diilhiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, pi. S, fiy. 1 (extr. des Ann. des sciences nat., i" série, 1850 et 1857, t. VI et VII).

(b) Voyez Desliayes, Anatomie et monographie du genre Dentale {Mém. de la Société d'histoire naturelle, t. II, pi. 15, fig. 12, et Atlas du tlêgne animal de Ciivier, Anneliues, pi. 7, fig. le).

— Lacaze, Op. cit., pi. 3, Wg- 2 ; pi. M , li^'. 4 et 5.

— Blainville, ilanuel de malacolorjie, et Dict. des sciences nul., I. .\XXI1, p. 107.

(rf) Clark, Ou the Anat. «/■ Deiilaliiim tarcnliiuim (.!»». ofNal. llist.,^' série, 1849, t. IV,

(e) Lacazc-Duthiers, Op. cit., p. 142.

DES MOLLUSQUES GASTÉROl^OUES. 367

§11. — Les Gastéropodes, mieux organisés pour la locomotion que ne le sont les Acéphales et les Molluscoïdes, ne sont pas astreints, comme ceux-ci, à se nourrir des substances alimentaires qui leur sont apportées par les courants respiratoires ; ils

fois des instruments de préliension et de touclier, ainsi que M. Lacaze s'est appliqué à l'établir. Quoi qu'il en soit, leur surface est couverte de cils viijialiles, et par conséquent ils doivent être susceptibles d'aider à la production des courants nécessaires pour charrier vers l'entrée de l'appareil digestif les particules alimentaires en suspension dans l'eau ambiante. Il est aussi à noter que ces appendices filiformes sont tubulaires et terminés par un petit élargissement creusé en fossette, qui agit à la manière d'une ventouse. Du reste, ils ne sont pas essentiels à l'existence de ces Mollusques, car M. Lacaze a constaté qu'ils sont caducs, et que ces Animaux peuvent les perdre sans qu'il en résulte aucun trouble apparent dans leur manière de vivre. A l'intérieur du mamelon proboscidiforme, on trouve sur les côtés de la bouclie deux cavités qui ont été décrites sous le nom (Vabajoues (a) :

ce sont des poches membraneuses, garnies intérieurement d'un épithélium ciliaire, qui s'ouvrent dans la cavité buccale par une fente en forme de boutonnière, et qui logent parfois dans leur intérieur des t'oraminifères ou quelque autre proie microscopique (6).

M. Lacaze les considère comme étant des organes salivaires.

Cette première portion du tube digestif est séparée de la suivante par un étranglement au delà duquel on remarque un renflement globuleux, ou arrière-bouche (c), dont la face inférieure est occupée par l'appareil broyeur, ou langue (d). Celui-ci a pour base une pièce cartilagineuse en forme de fer à cheval très large, dont les deux branches sont réunies à leur extrémité par un faisceau de fibres musculaires, de façon à constituer un anneau (e) ; d'autres faisceaux charnus contournent les côtés de cette plaque, et dans l'excavation qui en occupe le centre se trouve une longue bande denticulée, dont la structure est très complexe. Elle constitue la râpe linguale, et se compose de cinq séries longitudinales de pièces cornées, articulées entre elles et disposées par rangées transversales. La série médiane estimpaire, et constitue une sorte de tige articulée que l'on appelle rachis. De chaque côté se trouve extérieurement une série de plaques minces et assez larges, dites pièces costales, ou pleurœ ; enfin sur le bord interne de chacune de cellesci s'articule une dent, dont l'extrémité interne se relève au-dessus de la pièce médiane correspondante. Les deux séries de pièces intermédiaires ou

(a) Lacaze, Op. cit., p. 10, pi. 3, lig. 2.

(b) Clark, Op. cit., p. 323.

{d) Lacaze, Op. cit. [Ann. des sciences nat., 4° série, t. VI, pi. 9, Hl,'. H («) Idem, ibid., pi. 9, fig-. 3 à ii).

APl'AlUilL DIGESTIF

peuvent aller à la recherche de leur nourriture et s'en saisir directement : aussi voyons-nous dans celle classe l'appareil digestif se perfectionner beaucoup sous les rapports de son action mécanique, et la bouche, au lieu d'être logée plus ou

dentées, ainsi constituées, s'engrènent au-dessus du racliis par leur extrémilé interne qui est libre, et par le jeu des muscles adjacents; elles sont susceptibles de s'écarter ou de se rapprocher comme les branches d'une pince à bord denlicuié (a). Cette râpe linguale, dont la parlie antérieure occupe la face supérieure de l'anneau cartilagino-musculaire déjà décrit, et la parlie postérieure se conlourne en dessous de cette pièce basilaire, ne paraît pas être susceptible de s'avancer hors de la cavité pharyngienne, mais doit saisir au passage les matières alimentaires et les broyer.

Immédiatement en arrière de la cavité pharyngienne, dans l'intérieur de laquelle la langue ou l'appareil broyeur faitsaillie, se trouve un petit renflement qu'on doit considérer comme un premier estomac; puis vient une portion élargie du tube alimentaire qui est disposée en forme d'anse, et qu'on peut appeler l'arrière-estomac. Le fond de ce réceptacle se continue avec deux poches autour desquelles viennent s'ouvrir les caecums hépatiques qui constituent l'appareil biliaire {b). Ces poches sont très larges, et il est probable que les aliments y pénètrent; mais, morphologiquement, elles représentent

une paire de canaux biliaires énormément dilatés : et j'insiste sur cette circonstance, parce qu'en traitant de l'organisation des Gastéropodes, j'aurai bientôt à discuter la valeur de faits du même ordre. Les cœcums hépatiques s'étalent en forme d'éventail de chaque côté de la base de l'abdomen, et ont été considérés à tort par quelques auteurs comme étant les branchies de ces singuliers Mollusques (c).

Enfin la branche ascendante de la grande anse stomacale se continue avec l'intestin, qui, après avoir décrit plusieurs circonvolutions , se dirige en arrièie et en haut pour aller se terminer à l'anus. iMais, ainsi que nous l'avons déjà vu, la portion terminale de ce tube est très élargie, et traverse le réservoir central de l'appareil circulatoire, où ses mouvements de dilatation et de contraction servent à l'établissement de la circulation, en même temps qu'ils opèrent le renouvellement de l'eau destinée à effectuer une respiration intestinale dans son intérieur (</). Jj'anus se voit sur la ligne médiane du dos, à la partie antérieure de la région abdominale et près de la base du pied, dans l'intérieur de la gaîne formée par le manteau (e).

(a) Lacaze, Op. cit. (.4jin. des sciences nat. , 4' série, I. VI, pi. 10, lig'. 1 ;i 0)

(b) Idem, ibid., pi. 8, lii,'. 1).

{d) Voyez tome II, page !)2, cl Idiiie lit, p. OU.

(e) Lacnzc, Op. cit. (.\iin. lies sciences nat., i' sciic, 1. M, pi. 0, li^', lij. i, elt.).

1 ; I. Vil, l'I.

DliS MOLLUSyLES GAtîTÉKOl'ODi:». oG9

moins profondément entre les replis dn miuitcan, occnpe l'extrémité antérieure du corps ou tête de l'Animal. Le régiine de ces Animaux est très varié ; les uns se nourrissent de végétaux , d'autres vivent de proie ou se repaissent de matières organiques en voie de décomposition. Du reste, la conformation générale du tube alimentaire ne diffère que [leu de ce que nous avons rencontré chez les Acéphales , et l'anus, rejeté tantôt sur le dos, d'autres fois sur le côté droit du corps, est toujours assez rapproché de la région céphalique où se trouve la bouche. Il existe en général des glandes salivaires très dévelo[)pécs, et le foie, dont le volume est considérable, forme d'ordinaire, avec les ovaires et les testicules, une masse viscérale qui se prolonge de façon à constituer un cône contourné en hélice , au-dessus du pied charnu auquel ces Animaux doivent leur nom commun. Cette portion |)ostérieure ou abdominale du corps est souvent appelé le tortillon^ et elle se trouve dans le fond de la coquille dont la plupart des Gastéropodes sont pourvus. Les viscères y sont serrés les uns contre les autres dans un sac membraneux; mais entre la masse compacte ainsi constituée et la tête, l'appaveil digestif flotte librement dans une grande cavité abdominale qui est tapissée par des prolongements de la tunique périlonéalc, et, ainsi que nous l'avons vu dans une précédente Leçon (1), cette chambre renqilit les fonctions d'un grand réservoir pour le sang veineux (2).

La bouche est plus ou moins protractile, et chez beaucoup de ivompo. ces Mollusques elle est pourvue d'une sorte de trompe, car la

(1) Voy. tome Ilf, p. 143 et siiiv. exemple le Colimaron, Mollusque dont

(2) Pour l'étude du mode général de Tanalomie a été faite avec beaucoup de conrormation de l'appareil digestif des soin par Cuvier, dont le travail sur cette Gastéropodes, on peut prendre comme classe d'Animaux est fondamental (a).

(a) Cuvier, Mémoire sur la Limace et le Colimaçon (Annales du Muséum, 1800, t. VII, et Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques, 1817, iii-4). Les principales figures ont été reproduites dans l'atlas de la grande édition du Bègue animal de Cuvier, Mollusques, pi. -21.

Appareil masticatoire.

portion antérieure du tube alimentaire est susceptible de rentrer en elle-même ou de se dérouler au dehors, et constitue ainsi un organe préhensile, cylindrique et très mobile, dont la longueur est souvent fort considérable (1).

Immédiatement en arrière de la bouche, quand les lèvres ne sont que peu ou point protractiles , ou tout auprès de

(1) Ainsi, chez quelques espèces du genre Mitre, la trompe est plus longue que le corps de Taniinal (a). Cet organe est également très développé chez les Tonnes [h). Chez les Tritons, il s'allonge moins, mais est très robuste (c). La structure en a été étudiée, chez le Buccinum undatum, par Cuvier et par Osier [d). Poli l'a figuré chez le grand Triton de la !\Iéditerranée ; mais le texte de cette partie de son ouvrage n'a pas été publié (e).

Lorsque la trompe de ces divers Gastéropodes est au repos, c'est-àdire dans l'élat de rétraction, on y distingue deux portions : l'une terminale et interne, l'autre basilaire et vaginale; cette dernière se continue avec les bords labiaux et se dirige en arrière; sa surface cutanée est alors en dedans et en rapport avec la seconde portion de l'organe ; enfin son extrémité postérieure se recourbe en

dedans pour embrasser l'œsophage et se continuer en avant avec la portion terminale de la trompe. Dans la protraclion, cette portion interne s'avance hors de l'espèce de fourreau formé lar la portion basilaire, en entraînant celle-ci à sa suite, de façon à la retourner. Enfin, quand la trompe est complètement déployée, la portion basilaire devient extérieure et lait suite à la portion interne, au lieu de la loger dans son intérieur. Les faisceaux musculaires circulaires sont les principaux agents producteurs de ce mouvement en avant et du renversement qui en est la conséquence, tandis que d'autres muscles qui sont disposés longitudinalement, et qui prennent leur point d'appui sur les parois latérales de la grande cavité viscérale, tirent la trompe en arrière et en opèrent le retrait. L'appareil lingual est logé à l'extrémité antérieure de cet appendice charnu (/").

(fl) Exemple : la Mitre âpiseopale {voy. Quoy et Gaimard, Voyarje de l'Astrolabe, Mollusques.

pi. 4.5, n?. 1).

(b) Exemple : le DoVmm perdix {voy. Quoy et Gainiard, Op. cit., pi. 41 , lîg. i , et .\tlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. .54, f\g. 2).

(d) Cuvier, Mém. sur le grand liuccin de nos côtes, p. 6, pi. t , ft;. 7, S, 9 et 10 {Mém. pour servir A l'histoire des Molhisques, et Ann. du Muséiim, isns, t. II).

. Osier, Observalions on Ihe Anatomy and Habits of Marine Teslaceous Mollusca {Philos.

Tram., p. 508, pi. 14, fi;,'. 14-17).

(e) Poli, Op. cit., l. m, pi. 50, fi^. 1.

(f) Exemples : le riuccin (voy. Osier, Op. cit.. Philos. Trans., 1832, pi. 14, fig. 12).

— Le Grand Triton de la Méditerranée (voy. Poli, Op. cit., t. III, pi. 51 , liu. 2 et 3).

— Les Strombes (voy. Quoy tt (laimard. Voyage de V Astrolabe, Mollusques, pi. 49, fig. 18).

— Le nolium. galea (voy. Troschel, Pas Gebiss der Schnecken, pi. 1 , fi^-. li).

— La Paludine vivipare (voy. 0. Speycr, Zootomie der Paludiua vivipara, pi. 1 , lij. 3 1 , Cassel, 1555).

l'orifice terminal de la trompe, quand ce dernier organe existe, le canal alimentaire présente un rentlement assez grand qui est composé en majeure partie de laisceaux charnus, et qui est communément désigné sous les noms de bulbe pharyngien ou de 7nasse buccale. Il est ordinairement armé de deux sortes d'organes sécateurs de consistance cornée (1), savoir, une ou plusieurs lames maxillaires qui en garnissent la voûte, et d'iuie sorte de râpe allongée qui en occu[)e le fond, et qui constitue ce que les zoologistes appellent la langue de ces x\nimaux (2j.

L'appareil maxillaire manque parfois complètement, chez les Testacelles, par exeuiple, et sa composition varie beaucoup.

(1) On U'Oiive dans un mémoire de M. Lebert et dans l'introduction de l'ouvrage de M. Troschel, sur l'appareil masUcateur des Mollusques, une revue historique de l'état de nos connaissances relatives à cette partie de l'organisme des Gastéropodes, depuis Aristote jusqu'à nos jours (a).

(2) Quelques auteurs onl considéré l'armature buccale des Mollusques comme étant composée de mucus endurci et uni à un peu de carbonate de chaux [b] ; mais on voit, par les recherches de M. Leuckart, qu'elle est formée essentiellement de la substance qui est connue sous le

nom de chitine, et qui joue un grand rôle dans la constitution de l'appareil tégumentairc des Insectes. Cela a été constaté par ce naturaliste chez les Limaçons et les Patelles (c). M. Bergh a trouvé aussi du phosphate de chauxet du fer dans les pièces linguales du Buccin (d), et d'autres analyses faites par M. Bergmann s'accordient avec ces résultats. Ce dernier a trouvé environ 9^ de ciiitine et 6 de phosphate de chaux chez V Hélix nemoralis et le Dolium galea (e). C'est à tort que quelques naluraUstes ont considéré ces pièces linguales comme étant formées de silice (/").

(a) Lelierl, Beobnchtungen ûber die Mundorgane einiger Gasteropoden (Miiller's Archiv fur Anat und PhysioL, 1840, p. 463).

— Troschel, Das Gebiss der Schneekcn , zur Begrûndung einer natûrlichen Classification, 1856, p. 5 et suiv.

{b) Bracoiinot, Analyse des Limaces {ihhn. de la Société des sciences, lettres et arts de Nancii 1845, p. 91).

— Moquin-TanHon, Hist. des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 31.

(c) R. Leuckart, Ueber das Vorkommen ûnd die Verbreitung des Chitins bei den wirbelloseii Thieren (Wiegmann's Archiv fiir Naturijeschichte, 18ô2, t. I, p. 25).

(d) Bergh, Ridrag til en Monographi af Marseniaderne (Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1853 3" série, t. III, p. 283). '

(e) Voyez Troschel, Das Gebiss der Schnecken, p. 28.

(/■) Hancock, On the Boring of Mollusca iulo Rocks, etc. lAnn. of Nal. Hist. 2« série, 1848 l.II, p. 142).

ol'l Al'PAUElL DIGESTIF

Ainsi, chez les Colimaçons et les Limaces, il n'est représenté que par une mâchoire impaire et médiane (pii est implantée transversalement dans la paroi membraneuse du palais, et qui se termine par un bord libre armé de denticules en nombre variable, suivant les espèces. Celte lame tranchante n'exécute que peu ou point de mouvements, mais l'appareil lingual qui y est opposé pousse avec force les matières alimentaires contre son bord inférieur, et effectue ainsi la division de ces substances dont le tissu est en général peu résistant, car la nourriture ordinaire de ces Gastéropodes terrestres consiste en fruits charnus, en cham[)ignons ou en feuilles tendres, bien qu'ils se montrent aussi très avides de matières animales, et que i)aribis on les voit se repaître même d'une proie vivante (1).

(1) Les Limaçons et les Limaces n'allaquent que raiemenl cerlains végétaux , .tels que les Graïuinées ou les Fougères, et même les lîosacées et les Malvacées, mais ces Mollusques sont très avides de Champignons, de Solanées, d'Ombellifères et de beaucoup d'autres plantes à odeur vireuse (a). Pour plus de détails au sujet du mode d'alimentation des (iasléropodes pulmonés , je renverrai

à l'ouvrage spécial de M. Moquin- Jandon (6).

La disposition de la màclioire, qui occupe la partie supérieure de la cavité buccale de ces animaux, a été indiquée par Swammerdam et Lister, puis par Cuvier (c), et étudiée avec plus d'attention par MM. Troschel , Lebert, Moquin-Tandon, ErdI, lîinney et plusieurs autres zoologistes de l'époque actuelle ((/). Cet organe adhère

(a) Voyez Pcpin, Observations faites sur les diverses espèces de Limai'ons qui ravagent les Jardins, el indications des plantes auxquelles ils s'attachent et à l'abri desquelles ils se réfugient de préférence (oxtr. de ['Horticulteur universel, t. V et VI).

— Recliiz, Ubscrv. sur le goût des Limaces pour les Champignons [(Giiérin, Revue zoologique, 1841, p. 3U7).

\b) Moiiuiii-Tandoi), Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 53 et siiiv.

— Swammerilam, liiblia A'aturœ, pi. 5, fig. 2.

— Cuvier, Mcm. sur la Limace et le Colimaçon (.lu:!, du Muséum, t. Vil).

(d) Troschel, Ueher die Mundlheile einheimischer Sclinecken {Archiv fur Naturgeschichtc , 1 836, l. 1, p. oST.id. 0).

— Mo(piiii-T;iiuloii, Obscrv. sur les mâchoires des -Hélices de France (Mém.de l'Xcad. de Toulouse, 1848, t. IV). — Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, t. 1, p. 30 et suiv.

— t^rill, llcitrdgc iur Anal, dcr Helicinen (dans Moritz Wagner, lieisen in dcr liegentscliaft Algier, I. III, p. iiOS, pi. 14).

— Biiincy, The Terreslrialair-brcathing Molluslis of Ihc United States, 1851 , I. 1, l'I. 1 , fig. 0 ; pi. 4, fig. 0; pi. 5, fig. 4, etc.

t)ES MOLLtSQUES GAâTKROPOOES.

Che-A d'autres Gastéropodes, les Limnées, par exemple, l'armature palatine se compose de trois pièces, savoir, une mâchoire médiane et une paire de lames latérales (1).

Ailleurs, dans la même classe, on ne trouve plus de vestige de la mâchoire médiane ; mais les mâchoires latérales acquièrent un grand développement et sont articulées entre elles par leur bord supérieur, de façon à tenir lieu de la première de ces pièces. Cette disposition est fort remarquable chez les Éolides(2).

à la muqueuse palatine par une lame basilaire, et se termine en avant par un bord libre dont la forme varie. Tantôt il présente une grosse carène médiane qui se prolonge eu manière de dent ou bec impair ; par exemple, chez le Zonite peson , ou Hélix algira (a).

D'autres l'ois il présente trois ou un plus grand nombre de petites crêtes subégales et parallèles, terminées chacune par une pointe en l'orme de dent de scie : par exemple, chez VHelix nemoralis (6). Enl'm , dans quelques espèces, il n''ofl're ni carène ni crête bien marquées, et se termine par un bord semi- lunaire à peine ondulé, ainsi que cela se voit chez la petite espèce de Colimaçon des Alpes appelée Zonites glaber (c). Cette dernière forme est encore mieux caractérisée chez les Bulimes (d). Pour les détails spéciliques èi ce sujet, on peut con-

sulter les travaux des auteurs cités ci-dessus.

Chez VAinpullaria urceus, la mâchoire supérieure est beaucoup plus développée, et encapuchonné, pour ainsi dire, la masse linguale, située au-dessous (e). Il en est à peu près de même chez une espèce de Doridiens, VAigirus punclilucens {(].

(1) Dans quelques espèces, ces mâchoires latérales sont rudimentaires :

par exemple, chez l'Ancyle lluviale.

Chez la Limnée des étangs, elles ont la forme de lames semi-lunaires [g).

(2) MM. Hancock et Embleton ont décrit avec beaucoup de soin la structure de cette portion de Tarmalure buccale chez VEolis violacea. Toute la partie supérieure et latérale de la cavité buccale est revêtue par les mâchoires. Celles-ci ont chacune la forme d'une grande plaque concave qui se termine en avant par une lame tran-

(a) Vaii lieneden, Mém. sur l'anatomie de THelix alg-ira {Ann. des sciences nat., 2* séiio, t. V, p. 281, pi. 10, i\g. 7).

(b) Voyez Moqiiin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, pi. 13, fig. i .

irf) Idem, ibid., pi. 21, lit,'. 1, 5, etc.

(e) Troscliel, Anatomia von Ampullaria {Archiv fur Naturgeschichte, 1845, t. I, p. 200, pi. 8, fin- 5).

(/■) Aider et Hancock, A Monograph of the British Nudibrancliiale MoUusca , lani. 1, pi. H, fig. 14 et 15.

(g) Moqiiin-Taniloii, 0/). cit., pi. Si, llj;-. 17.

APPAREIL DIGKSTIF

Langue

Gastéropodes.

Enfin, dans quelques cas, mais très rarement, une mâchoire palatine transversale se trouve opposée à une lame analogue i\u\ occupe la partie antérieure et inférieure de la cavité buccale, de façon qu'il existe en réalité une mâchoire inférieure aussi bien qu'une mâchoire supérieure : cela se voit chez la Nérite fluviatile (1).

§ 12. — L'appareil lingual, qui occupe le plancher de la cavité buccale et s'y élève en forme de tubercule ovalaire, ressemble beaucoup à l'organe sécateur que nous avons déjà rencontré dans la même position chez les Dentales, et se fait remarquer surtout par l'espèce de râpe dont il' est armé. Il a pour base une pièce cartilagineuse en forme de fer à cheval qui donne attache à de nombreux faisceaux musculaires et porte à sa face supérieure la râpe dont je viens de parler (2). Celle-ci est une bande membraneuse longitudinale qui est garnie d'une multitude de pièces solides en forme de crochets ou de tubercules ; antérieurement, elle est saillante et à découvert ; mais en arrière elle est engagée dans une gaine membraneuse, et elle se termine sur un tubercule mou qui naît des parois de

chante prolongée en forme de bec (a). nâlre, garnie de six à huit côtes verli- Quelquefois le bord libre de ces ma- cales et denticiilées sur le bord (d).

(2) Voyez ci-dessus, page 366.

La disposition du tubercule lingual et la manière dont la ràpc s'engage dans son fourreau ont été très bien représentées par Cuvier chez le Turbo pica (e), par I\I. Troschel chez le Dolium galeci [f), et par M. Speyer chez la l'aludine vivipare (g).

choires est fortement denliculé : par exemple, chez les Éolidiens désignés sous les noms de Janus Spinolœ (6) et (VAntiopa cristata (c).

(1) Les deux mâchoires médianes et opposées de la Nérite fluviatile sont formées l'une et l'autre d'une lame semi-cornée, arquée, de couleur bru-

(a) Hancock and Embleton, Anatomy of Eolis {Ann. of Nal. Hist., 1845, t. XV, p. 5, pi. 1, fig. 5 à H, et pi. 2, fig. 2 à 8).

(6) Bhuicliurd, Recherches sur l'organisation des Mollusques Gastéropodes de l'ordre des Opistobranches [Aiin. des sciences nal., 3° sciif, ')S49, t. 11, pi. 4, (ii;. 3).

{d} Moquiii-Tandoii, Op. cit., pi. 42, fig. 5.

(e) Cuvier, Mém. sur la Vivipare d'eau douce, etc., lig. 8 {Ann. du Muséum, ISOS, I. XI).

(fl Troschel, Dus Gebiss der Schnecken, pi. i, fig. (i.

((/) Speyer, Zoolomie der l'ahulina vivipara, pi. 1, fig. 19, 21, 31, 37.

ce fourreau, et qui paraît être l'organe chargé d'effectuer l'accroissement (le cette singulière armature (1). Les pièces solides qui la recouvrent sont en très grand nombre et se répètent longitudinalement; elles sont disposées par bandes transversales et varient beaucoup dans leur forme et leur mode d'arrangement, suivant les genres et même les espèces (2). En général, une séiie de pièces impaires 0(;cupe la ligne médiane et sert de support à une double série de pièces latérales dont les internes se recourbent en haut et en arrière, de façon à constituer des crochets ou des dents aiguës. Souvent, au lieu d'une seule rangée de ces crocliets de chaque coté de la ligne médiane, il en existe plusieurs, et quelquefois, en même temps que ces parties latérales de l'armature linguale se multiplient beaucoup, la portion médiane disparaît, de façon que le tout ne resseml>le plus à un ruban unique, mais constitue une paire de larges plaques

(1) Le cartilage lingual des Mollusques Gastéropodes a échappé à Pattention de beaucoup d'anatomistes , mais ne paraît manquer que très rarement. M. Lebert fut Tun des premiers à en faire bien connaître la disposition, qui, dans ces derniers temps, a été décrite d'une manière plus complète par M. Huxley, et surtout par M. Claparède (a). j\i. Semper pense qu'il manque dans le genre Limace, et que chez les autres Gastéropodes pulmonés le tissu des parties correspondantes à ce cartilage serait composé de fibres musculaires mêlées à

des cellules cartilagineuses (6), mais cela ne paraît pas être.

(2) Le mode de croissance de la râpe linguale me paraît avoir été très bien constaté chez la Néritine fluviatile par M. Clarapède, Ce naturaliste considère comme une espèce de bulbe ou de matrice le tubercule mou qui en occupe l'extrémité postérieure, et il a vu que les pièces dentaires, en s'y développant, sont d'abord très minces et délicates, mais se consolident en s'avançant vers la cavité buccalt; (c).

M. Semper pense que la râpe linguale ne s'accroît pas d'avant en ar^

(a) Lebert, Deobachtungen ûber die Mundorgane einiger Gasteropoden (Muller's Archiv fur Anal, und PhysioL, 1840, p. 435, pi. 13, fig. 22, etc.)-

— Huxley, On the Morpholoyy of the Ccphalous Molluscu {Plulos. Trans., 1853, p. 5S, pi. 5, %. 12 et 13).

— Claparède, Anatomie mid Entwickelungsgeschichle der Neritina tluviatilis (Miiller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1857, p. 144 et suiv., pi. 5, fig-. H-25).

(6) Semper, Zum feineren Baue der MoUuskenzunge (Zeitschr. fur wissenschaftliche Zoologie, 1858, t. IX, p. 271, pi. 12, fig. 5).

t^76 Al'i'AnKlL t)l(;HSTlP

hérissées âe dentieiilos. Quoi qu'il on soit A cet égard, les crochets sont durs à la partie antérieure de l'appareil, mais vers la base de la langue ils sont plus mous, et ils paraissent se renouveler à l'extrémité postérieure de cet organe à mesure qu'ils s'usent à sa prrtie antérieure, qui s'élève en arc de cercle. Cette partie saillante de la râpe, à raison de l'élasticité des parties sous-jacentes et du jeu des muscles insérés sur le cartilage basilaire, est susceptible de se porter alternativement en avant et en arrière ; chez les Gastéropodes ordinaires , elle ne se déroule jamais au dehors de la bouche, mais elle agit à la manière d'une scie articulée (1). La structure de cet appareil

vière, et naîUait directement comme produit épithélial de la membrane sous-jacenle (a) ; mais il ne se fonde snr aucune observation directe, et cette iiypotbèse ne s'accorde pas avec les divers degrés de développemenl qui se remarquent dans le lissu de pièces dentaires d'arrière en avant.

(1) Il existe de grandes et nombreuses variations dans l'armature de la langue des Gastéropodes, et depuis quelques années l'étude des pièces solides qui la constituent a été poursuivie avec persévérance par plusieurs zoologistes, parmi lesquels je citerai principalement M. Lovén à Stockliolm,et M. 'J'roscbel à Berlin (b). J'ajouterai que les belles préparations microscopiques faites par Al. lîappart, de VVabern, et données à beaucoup d'établissements universitaires par ce naturaliste ( sous le nom d'Hngell

et C), ont beaucoup contribué à vulgariser les connaissances relatives à ce point d'anatomie.

Le premier exemple que je crois devoir choisir pour l'étude des pièces linguales est VEolis alla. Ici la râpe (ou radula) se compose d'une seule série longitudinale de plaques cornées, armées chacune d'un prolongement conique et spiniforme qui se recourbe en arrière, au-dessus de la base de la dent suivante, de façon à constituer une rangée longitudinale de crochets simples dont la pointe est dirigée en arrière (c). On ne compte que vingt de ces dents. Chez d'autres Éolidiens, où il existe également une seule rangée de pièces linguales, celles-ci s'élargissent davantage, et offrent de chaque côté de la grosse pointe médiane une série plus ou moins nombreuse d'épines ou denticules plus petites, de façon à constituer une série de pei-

ia) Scnipcr, ù}t. cil. (Zeilschr. fur wissenschaftl. Xnol., 1858, t. IX, p. 27-i).

(6) Lovéïi, (hn tungnns bevapiiinfj hos MoUuskev {Ofrersigt afVitcnskaps-A'iademiens rui'hcnid- Hngar., 1847, p. 175, pi. 3 à 6).

— Troscliel, Dus Cebiss ilev Schnecken, iw Begrûndung einer natûrlichcn Classification. Berlin, 1850.

(r) Viiyoz H.iiii-()rl( .ind Emlilcluii, tlp. cil. {.\iiv. nf \,it. Ilisl., I. \V, pi. 2, liu^ 1 1 el 12).

t)KS MOLLUSQUES GASTÉftOVODES. 377

est extreinemenl complexe; on y distingue souvent jilusienrs milliers de pièces articulées entre elles, et la gaine qui renferme sa portion basilairc se prolonge en général au-dessous de la

. gnes : par exemple, chez VEolis nana, VE. stipata, etc. (o).

Dans un second type, Tarniature linguale se compose d'une série médiane de crochets, soit simples, soit pectines, et d'une série d'autres pièces cornées situées de chaque côté, et tantôt simples, comme cela se voit chez VEolis pi'Uucida [b) ; d'autres fois à hord (lenticule : par exemple, chez VE. lineata (c).

Chez d'autres Gastéropodes, l'armature linguale se modifie par l'addition d'un nombre plus ou moins considérable de dents latérales de chaque côté des séries déjà décrites. Ainsi chez les Buccins, les Nasses, les Murex, etc. , chaque rangée transversale se compose d'une large dent médiane (en général garnie de pointes fortes ou nombreuses) et d'une paire de dents latérales, tantôt en forme de crochets simples, d'aulrcs fois terminées par deux, trois ou un plus grand nombre de pointes courtes {d). Chez le Crasjjedoma lucidum (e), le Cyclophorus inca if), le Lamellaria prodita{g), les

AmpuUaires (h), etc., chaque rangée transversale se compose d'une grosse dent médiane et de trois paires de dents latérales à peu près de même forme.

Chez les Cyclostomes, la disposition de ces pièces est à peu près la même, si ce n'est que les dents de la rangée externe de chaque côté s'élargissent beaucoup et deviennent multidenticulées sur le bord (i). Ailleurs, on voit ces pièces latérales se développer davantage encore, et se subdiviser vers leur bord antérieur en une longue série de crochets : par exemple, chez le Trochus cinerarius (j) et le Chondropoma Poeyanum {k). Ou bien encore les dents latérales, tout en restant similaires, se multiplient énormément , ainsi que cela se voit chez l'Ancyle fluviatile (/) et chez les Bulimes (m).

Chez les Siphonaires, on compte, dans chaque rangée transversale des deux côtés du crochet médian, une cinquantaine de crocliels de plus en plus petits (n).

Il arrive parfois que dans le cas où les parties latérales de l'armure lin-

(a) Voyez, pour la forme de ces dents, la belle Monographie des Mollusques Nudibranches, p.ir MM. Aider et Hancock, pi. 47, fig. 17,4 8, elc. (Ray Society).

(b) Aider and Hancock, Nudibranchiate Mollusca, pi. 47, fig'. 12.

(d) Lovén, Op. cit. (Bulletin de l'Acadétnie de Stockholm, 1847, pi. 5). (ej Troscliel, Das Gebiss der Schneckcn, pi. 4, fig. 5.

(/■) Gray, Gn the Tceth of tlie Vneumonobrunchiate Mollusca {Ann. of Nnt. Hisl., 2* série, 1853, t. XII, p. 333, fig. G).

(g) Lovén, Op. cit. (Bulletin de l'Académie de Stockholm, 1847, pi. 4).

(h) Troschel, Op. cit., pi. 6, fig. 6 à 9.

(i) Exemple : Cyclostomus elegans (voy. Troschel, Op. cit., pi. 4, fig. 8).

( j) Lovén, loc. cit., \>\. 6.

(A) Troschel, Op. cit., pi. 4, fig. 13.

(/) Lovén, Op. cit. {Bulletin de r Académie de Stockholm, 1847, pi. 3).

(m) Troschel, Ueber die Mundtheile eini(jcr Heliceeii (.{rchii> fur iSaturaeschichle, I. I, p. 225, pi. 4, fig. 4 6, 0 b).

[n) Gray, Op. cit. (Ami. ofNat. Ilist., 2" série, I. Ml, p. 333, i]ç;. T.).

578 APPAREIL DIGKSTIF

masse viscérale. Chez la Patelle, par exemple, elle offre des dimensions très considérables, et se loge dans une poche mem-

guale se développent beaucoup, les pièces de la rangée médiane cessent de se prolonger en forme de dents, et se réduisent à de simples tubercules ou bandes cornées, dont l'ensemble constitue une sorte de tige articulée que les anatomistes désignent souvent sous le nom de rachis. Celte disposition se remarque chez le Paludinavivipara [a), le Doris diaphana (6), le Psammophora (c), etc. Ailleurs les pièces médianes disparaissent même complètement, de façon qu'alors le rachislingualmanqueetqiie toutes les parties de l'appareil sont paires : cela se voit chez la plupart des Doris, animaux qui ont généralement la langue très large et bilobée [d).

Il est aussi à noter que la forme de ces pièces latérales varie beaucoup.

Tantôt ce sont de simples papilles obtuses ou coniques et plus ou moins recourbées en arrière , ainsi que cela se voit chez la plupart des Hélicines (e) , les Janthines (/) , etc. ; d'autres fois des lames assez larges et faiblement denliculées sur le bord, par exemple chez le Valvata trica-

rinata (g) ; ou bien encore des crochets à plusieurs branches, disposition qui se rencontre chez le Cyprea helvola {h).

Quelquefois les pièces d'une même rangée ne se placent pas sur une seule ligue transversale, et forment diflérents groupes qui compliquent beaucoup l'aspect général de la râpe : par exemple, chez Va plupart des Patelles [i) et chez les Oscabrions (j).

Ainsi que je l'ai déjà dit, le nombre des pièces constitutives de la râpe linguale est soiivcnL très considérable ; on en compte environ 6000 chez le Doris tuberculata (k), environ l/i 000 chez VHelix aspersa, 21 000 chez VHelix pomalïa, et près de 27 000 chez \ii Limax maximus (/) ; enfin, chez le Tritonia Hombergii, il y en a plus de 36 000 [m).

Chez quelques Éolides on ne trouve qu'environ vingt dénis.

Il existe aussi de grandes variations quant à la longueur de la râpe linguale. Chez le Trochus pagodus, cet organe est sept fois plus long que le corps de l'animal (/t).

(a) 'froschel, Op. cit. {Archiv fur Nalurgeschichte, t83G, pi. 41, lig. 2).

(b) Vojcz Aider et Hancock, Op. cit., pi. 4G, lig. 9.

(d) Exemple : Dori^ tuberculata (Aider et Hancocli, Op. cit., pi. 1, fig. C, 7, 8 ; pi. ili, fig. 1).

(e) Troschel, Dos Gebiss der Schnecken, pi. 5, fig. 1 à 12. {[} Lovén, toc. cit., pi. 3.

{g) Troschel, Das Gebiss der Schnecken, pi. G, fig. 14.

{h} Lovén, loc. cit., pi. 4.

(i) Lovén, 0]).^ cit. {Uulletin de l'Académie de Stockholm, 1847, pi. 6).

(j) Savigny, Egypte, Mollusques gastéhop., pi. 3, fig. :>', 5**.

— Schiiï, licitrcigc :iur Anatomie von CUilon ficeus {Zeitschr. fUr tvissensch. Zoologie, I. I.\, pi. ii, fig. 10).

(A:) Aider et Hancock, 0]). cit., \>. 11, fam. 2, pi. 1. fig. 5 et 6.

(l) W. Tlionison , Uemarks on Ihe Dentition of Brilish Pidmonifera ( .Intt. of Kat. llist , 2' série, t. Vil, p. 93).

(m) Aider and Hancock, Op. cit., p. 11.

(») Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusquk.'^, pi. 02, fig. 3.

brnneiise dépendant des sinus céphaliques dont j'ai déjà eu à parler en décrivant le système artériel de ces singuliers Mollusques (d). Enfin, chez les Haliotides, la portion basilaire de la langue, revêtue comme d'ordinaire de sa gaine membraneuse, se loge dans la cavité de la grande artère aorte. Lorsque l'espèce de scie courbe ainsi constituée est située à l'extrémité d'une trompe grêle et allongée , elle permet à l'Animal de tarauder en quelque sorte la coquille des Mollusques dont celui-ci veut faire sa proie , et de ronger les parties molles situées au-dessous de cette enveloppe calcaire. C'est de la sorte que les Buccins perforent beaucoup de coquilles de nos côtes (2), et c'est aussi à l'aide de cet appareil sécateur que d'autres Gastéropodes creusent parfois dans la substance des plantes marines des excavations profondes (3); mais en général la râpe linguale est employée surtout à pousser les matières alimentaires de la bouche vers l'œsophage (k). Quelquefois elle est susceptible de se déployer à l'extérieur et d'agir à la manière d'un organe de préhension; cela se voit chez les Firoles et les Carinaires (5).

(1 Voyez tome III, page loG.

{"2) Le Buccinum lapillus se nourrit de la sorte aux dépens des Moules et de divers (lasléropodes ; quelquefois il aUaque même des Animaux de son espèce (a),

(3) Cette observation s'applique au Patella pellucida qui se trouve souvent sur les côtes de la Manche, dans des trous creusés dans le pied du Zostera marina. Le Trochus crassus de nos côtes râpe aussi les plantes marines dont il se nourrit.

(Zi) Ainsi le Turbo Uttoreus de

nos côtes se nourrit d'alguos molles, et fait pénétrer par succion les filaments de ces végétaux dans son œsophage. La Patelle commune paraît avaler aussi des fragments de plantes marines sans les diviser préalablement (6).

(5) Chez ces Mollusques, l'armature linguale se compose généralement de cinq séries longitudinales de pièces cornées, et celles de la série externe sont susceptibles de se reployer en dedans au-dessus des dents de la paire interne, ou de se renverser en dehors, de façon

(a) Osier, Observ. ou Ihe Anatomy and Habits of Marine Testaceous Mollusca,illiistrali,veof Iheir Mode of Feeding (Philos. Trans., 1832, p. 507).

(b) Osier, Op. cit. (Philos. Trans., \H>2, p. 503).

Ai'inaliire gasliique.

Gésier.

.'^80 AH'AHEIL niGESTIP

§ 13. — Les organes sécateurs dont la bouche est armée ne sont pas les seuls instruments à l'aide descjucls la division mécanique des aliments s'opère parfois chez les Mollusques Gastéropodes. Quelquefois une portion du tube digestif est disposée de façon à remplir des fonctions analogues. Ainsi, chez les Aplysies, il existe une sorte d'estomac triturant appelé gésier^ dont les parois , garnies de libres musculaires très puissantes, sont armées de plaques cornées en forme de dents et de crochets (1).

à former de chaque côté une rangée de crochets dirigés en dehors [a).

(1) Chez PAplysie (6) , l'appareil huccal, renfermant une râpe linguale multidenticnlée (c) , est suivi d'un (l'sophage étroit, qui bientôt se dilate subitement pour former un premier réservoir alimentaire , appelé jabot.

Cette première poche se contourne sur elle-même en manière de spirale et a des parois membraneuses assez minces. Les aliments passent ensuite dans un second réservoir à parois très musculaires qui constitue le gésier. La surface interne de cet estomac triturant est garnie d'une douzaine de grandes plaques épithéliqucs , de consistance semi-cartilagineuse, qui ont la forme de pyramides à hase rhomboïdalc, etqui sont disposées de façon à se rencontrer par leur sommet, quand l'organe se contracte. Un troisième estomac,

qui fait suite au gésier, est armé en dedans de petits crochets dont la pointe est dirigée en avant et dont la nature est également épithélique.

Près du pylore, on y remarque aussi deux petites crêtes membraneuses qui font saillie dans son intérieur et qui bordent l'entrée d'un gros appendice cœcal à parois membraneuses. L'inteslin n'offre rien de particulier {d).

Le second estomac du Cerithium ielescopium paraît offrir une disposition analogue : on y a trouvé une plaque solide garnie de plusieurs rangées transversales de denticules (e).

Chez les lîullées, il y a aussi un gésier armé de pièces solides propres à triturer les aliments; leur disposition varie un peu suivant les espèces (f).

Cliez le Bulla lignaria, deux de ces pièces calcaires sont unies par des libres musculaires, et ressemblent un

(a) Exemple : Cnrinaire (voy. Poli, Op. cit., l. Itl, pi. 44, fig-. 9 ot tO).

- — Firole (voy. Ijeuckart, Zuoluijisclie Untersuchungen, Hefl 3, p. 39, pi. 1, C\g. 13).

(b) Cuvi(>i-, Mémoire sur le genre Aplysia, vnUjairement nommé Lièvre marin (Mémoire jmur servir à l'Idstoire des Mollusques, et Ann. du Muséum, 1802, t. II).

(e) Lovcn, loc. cit., pi. 3.

(d) Uellc Cliiaje, Descrii. e nolmnia degli Aitimali invcrlcbnili délia Sicilia citeriore, pi. .18, fig. 3.

(e) Berkeley ami lIofTiiiaiiii, A description of the Analomical Slniclure o/'Ccriliiiiim Iclescopium [Zoological Journal, t. V, p. 434, pi. 20, fig. 0).

(f) Cuvier, Méiit. sur les Accres, p. 12, pi. 1, tij. 2t cl 22 {Ann. du .Muséum, 1810, I. XVI).

UKS MULLUSUUES G.VSTliKOl'ODfcS. 381

§ 1^. — Beaucoup de Gastéropodes sont omnivores ou même essentiellement phytophages, et il est aussi à remarquer que chez la plupart des Animaux de cette classe il existe un appareil salivaire très bien constitué. Quelquefois ces organes sécréteurs ont la forme de tubes simples à })arois glandulaires, chez les Aplysies et les Calyptrées, par exemple ; mais en général

Glandes salivaires.

pou aux valves de la coquille d'uu Mollusque acéphale ; pendant quelque temps on les a fait passer pour telles dans le commerce, et on les désignait sous le nom générique de Gioenia (a).

Chez les Scyllées, Cuvier a trouvé un gésier garni intérieurement de douze lames cornées, disposées longitudinalemcnt et tranchantes comme des couteaux [b). Une disposition analogue paraît exister chez VAuricula Midas, où le gésier est très développé (c) ; et chez les petits Gastéropodes que M. de Qualrefages a désignés sous le nom de Pavois, on voit un estomac garni de quatre plaques solides denticulées (d).

Les Bythénies, petits Gastéropodes herhivores qui ont beaucoup de ressemblance avec les Paludincs, mais qui sont dépourvus de mâchoires, ont dans l'estomac un corps cartilagineux cylindrique qui paraît être analogue au stylet cristallin des Mollusques

acéphales (e). Quelque chose d'analogue a été signalé chez les Strombes et chez le Trochus turritus {f).

Enfin M. Huxley a découvert chez les Ptérocères un stylet cartilagineux qui est logé dans un csecum pylorique, et qui fait saillie au fond de l'estomac ig).

Quelques autres Gastéropodes sont pom-vus d'un gésier qui, sans être armé de la sorte, n'en est pas moins un organe triturant. Ainsi, chez la Limnée des étangs, cette portion du tube alimentaire est garnie de deux masses musculaires, qui sont réunies par un tendon, et Cuvier la compare au gésier des Oiseaux granivores {h).

Chez les Onchidies, on trouve aussi un gésier musculaire très puissant, qui est revêtu intérieurement d'une tunique de consistance carlilagi neuse {i). Une dispusition analogue se voit chez l'Ombrelle de la Méditerranée (j).

(a) Owcii, Lectures on Ihe Comparative Aiiatomy of Invcrlebr. Aninmls, p. 557.

(b) Cuvier, Mém. sur la Scillêe, etc., p. 10, pi. 1, f\§. G (Mém. du Muséum, 1805, 1. VI, et Ann. pour servir à l'histoire des Mollusques).

((/) Qualrefages, Mém. sur les Gastéropodes phlébentérés (Ann. des sciences nat., 3» série, 1844, t. I, Y.\h'A, pi. 4, lig. 5, et pi. 5, lig. 7).

{e) Mocpiiii-Taivioii, Histoire des Mollusques terrestres et fluviatiles, t. I, p. 44, pi. 38, liy. 21, et pi. 39, tli,^ 30.

(/■) Collier, General Observations on Unlvalves [The Edinb. new Philosoph, Journal, 1829, t. VII, p. 231).

{(j) Huxley, On the Morphology of Ihe Cephalous MoUusca {l'hllos. Trans., 1852, p. (jO, pi. 5, tig. 16 et 17).

{h) Cuvier, Mém. sur la Ltmnée, etc., p. 7, |il. 1, lig. 9 m.

(i) Cuvier, Mém. sur l'Onchidie, p. 8, pi. 1 , lig. 4, 5 et 7 f.

(j) DellcCliiajc, Descr. et notom. degli .\nun. invertebr., t. H, p. 90, pi. GG, lig. 20.

ils sont massifs et consistent en un certain nombre de lobules d'apparence grenue, qui sont fixés à rextréniité d'un canal excréteur long et grêle. Ils débouchent sur les côtés de la langue, mais ils sont logés plus ou moins loin en arrière, sur les côtés de l'œsophage ou de l'estomac. D'ordinaire on n'en trouve qu'une seule paire, mais dans quekiues espèces il y en a deux paires, par exemple chez les Janthines (1).

(1) Chez les Aplysies, les glandes mais ont un aspect plus framboise ou

salivaires ont la forme de deux gros deviennent même subiobulées (g). cordons cylindriques, n)Ous et blan- Ciiez le Colimaçon, ces organes sont

châtres, qui naissent de la niasse beaucoup plus développés et s'élar-

buccale, sur les côtés de l'œsophage, gissent postérieurement en lobules

et se dirigent en arrière, traversent le minces et irréguliers qui s'appliquent

collier nerveux avec ce conduit, et sur la surface externe de l'estomac, et

vont se placer sur le côté gauche de se réunissent sur plusieurs points, de

l'estomac (a). façon à embrasser ce viscère (h). Chez

Chez la Calyptrée, ces glandes ont à la Limace ils se prolongent moins loin

peu près la même forme, mais sont en arrière, mais ressemblent davau-

beaucoup moins longues (6). tage à des glandes conglomérées

Un mode d'organisation semblable ordinaires («'). se voit chez la plupart des Doris (c). Chez les Onchidies , les glandes

chez les Calliopées {d) , les Cari- salivaires sont moins compactes, et

naires (e), les Firoles (/"), etc. ressemblent à des arbuscules toulfus,

Chez les Tritonies, les glandes sali- parce que leurs lobules ne sont unis

vaires sont encore grêles et allongées, que par leurs canaux excréteurs {j).

(a) Cuvier, Mém. siw l'Aplysie, pi. 3, fig. i (cxtr. des Ann. du Muséum, t. II).

— DelleChiaje, Descrizione e notomia degli Animali invertebi'ati délia Sicilia citeriore , jil. 58, fig. i et 3).

— Carus et Otto, Tab. Anato7n. compar. illustr., pars iv, pi. 2, ûg. 10.

(6) Ovven, On the Anatomy of Calyptridœ (Transactions of the Zoological Sociely of Londoii, I. I, p. 208, pi. 30, fig-. 6).

(c) Exemple : Doris lacera (voy. Cuvier, Mém. sur les Doris, pi. i , Rg. 3). — • Doris pilosa (voy. Aider et Hancock, Op. cit., pi. d, ûg. 12). — Doris tuberculala (XWer et Hancoc.l<, Op. cit., pi. 2, tig. 1). — Doris argo (Carus et Otto, Tab. Analom. compar. illustr., pars iv, pi. 2, fig. 3).

(d) Souieyet, Voyage de la Bonite (Hist. nat., t. II, p. 449, Mollusques, pi. 24 c, fig. 18).

{e\ Milne Edwards, Si»' l'organisation de la Carinaire (Ann. des sciences nat., 2' série, t. XVIlI, pi. H,fig. 1 et 2).

• — Souieyet, Voyage de la Bonite, Zool., Mollusques, pi. 22, fig. l.

(f) Lesueur a figuré ces organes cliez les Firoles, mais les désigne sous le nom de Poli/pes internes (Journal of the Acad. of l'hiladelphia, t. I, p. 41. pi. 2, fig. 7).

(g) Exemple : Tritoniu llombergii (voy. Aider et Hancock, Op. cit., fam. 2, pi. 1, fig. 2 et 3). (ti) Cuvier, Mém. sur la Limace et le Colimaçon, p. 18, pi. 1, fig. 3 et 4, et Atlas du Règne

animal. Mollusques, pi. 21, fig. i c.

(i) Cuvier, Op. cit., pi. 2, fig. fi et 12.

— Brandi, Mediclnische Zoologie, t. Il, pi. 34, fig. 14.

(j) Cuvier, Mém. sttr l'Onchidie, pi. 1 , fig. 4, 5 et 6 (Ann. du Muséum, t. V).

§ 15. — L'œsophage qui fait suite à la cavité buccale est en général un canal étroit et à parois minces ; sa longueur est considérable chez les espèces qui sont pourvues d'une trompe protractile, et alors il se recourbe souvent en forme d'S dans

Jabot.

Chez la Paludine commune , elles offrent à peu près la même disposilion, mais elles sont moins développées (o).

Chez le grand Triton de la .Méditerranée {T. nodnlosum), ces organes sont 1res gros et divisés chacun en deux ou trois lobes fort distincts , mais fixés à un même canal excréteur (b).

Chez la Janthine, les glandes salivaires sont grêles et cylindriques , comme chez les Aplysies, mais au nombre de quatre. Celles de la première paire débouchent au bord antérieur de la trompe, tandis que celles de la paire postérieure s'insèrent au fond de la cavité buccale, sur les côtés de la langue (c).

Chez V Agathina maiiritiana , ces organes sont complètement bilobés, mais leurs canaux excréteurs se réunissent en un tronc commun de chaque côté de Toesophage {d;.

Rang a décrit el figuré deux paires de glandes salivaires chez les Atlantes (ei; mais, d'après des recherches de Souleyet,il paraît s'être trompé sur

la détermination des parties qu'il considère comme constituant la paire antérieure de ces organes (f), et il n'en existe, en réaUté, qu'une paire ((/).

M. AUman a trouvé aussi deux paires de glandes salivaires chez l'Actéon, l'une débouchant sur le coté de la langue, et l'autre tout près du bord labial ih).

Chez les Éolides, les glandes salivaires paraissent être réduites à deux petites masses de follicules logées dans l'épaisseur de la masse linguale {ij.

La structure intime des glandes salivaires n'a été étudiée que chez un petit nombre de Mollusques. En général, ces organes se composent d'une multitude de petits cœcums membraneux et arrondis, qui sont suspendus à l'extrémité des divisions du canal excréteur et enveloppés dans une tunique membraneuse commune. M.Leydig a constaté que chez le Colimaçon chacun de ces acini renferme un certain nombre d'utricules ovoïdes pédiculées (j) ; leur canal excréteur est tapissé d'un épithélium vibratile.

(a) Olivier, Mëm. sur la Vivipare d'eau douce, fig. 3 et 8 (Annales du Muséum, 1808, t. XI). (6) f'oli, Testacea uiriusque Siciliœ, t. 111, pi- 50, ûg. \.

— Milne Eclwanls, Voyage en Sicile, l. I, y>\. 25.

((/) Quoy et Gaimanl, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. -49, fig. 21, et Aths du Règne animal Je Cuvier, Mollusques, [il. 25, fig. 1 a.

(ej Rang, Observ. stir le genre Atlante (Mém. de la Société d'histoire naturelle de Paris, t. III, p. 377, pi. 9, liK-tS).

(f) Soiilcyet, Voyage de la Bonite, Zoul., t. Il, p. 303.

ig) Hiixlèv, On the Morplwlogy of Cephalous Mollusca, elc. (l'hiios. Trans., p. 37, pi. 3, fig. 1 /■).

— Gegenhauer, Unters. iïher Pteropoden und Helcropoden,\',\. 0, fig. 1.

(h) Allman, On the Anatomy ofActœon (Ann. of Nat. Hist., 1845, t. XVI, p. 147, pi. G), (i) Hancock and Embleton, Anat. ofEolis (Anat. ofNal. Hist., t. XV, pi. 3, fig. 6).

— .\lileret Hancock, Op. cit., fam. 3, [il. 7. fig. 6.

(j) Leydig, Ueber Paludina vivipara (Zeitschr. fiir wissenschaftl. Zoologie, 1850, I. H, p. 1(3(5, pi. 12, fig. 1 l,ct Lehrbuchder Histologie, p. 348, fig. 18ft, A).

Estomac.

oSli • APPAREIL DIGESTIF

la portion libre de la cavité abdominale, quand cet organe est an repos. Quelquefois cette portion du tube alimentaire se dilate postérieurement de façon à constituer un réservoir alimentaire appelé ya6o«, qui précède l'estomac et le gésier, quand ce dernier organe existe, et qui est probablement destiné à faciliter l'action de la salive sur les matières nutritives. Ce mode d'organisation se remarque chez les Aplysies et la Limnée des étangs, par exemple (1).

§ 16. — L'estomac des Gastéropodes, comme celui des Mollusques Acéphales, est en général entouré par le foie ; il se continue toujours avec l'intestin , et les canaux biliaires y débouchent. D'ordinaire il est médiocrement développé et n'offre dans sa disposition rien de remarquable (2) ; mais chez la i)lu-

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit (page 380), le jabot des Aplysies est très développé ; il se prolonge en culde- sac postéiieuiement, au-dessus de la porlion antérieure du second esloniac ou gésier (a).

Chez la l'onne perdrix {Dnliuni perdix), Quoy et Gaimard ont figuré une poche membraneuse appendue au jabot [b] ; mais il est probable que cet appendice naissait plus en avant, et n'était autre chose que le fourreau de la langue , qui se voit très bien dans les ligures anatomiques de la Tonne cannelée faites par Poli (c).

Chez la Limnée des étangs, le jaijot est pyriforme et n'ofîre rien de remarquable {d}.

Chez pi usieursGastéropodes qui sont dépourvus de gésier, la portion du tube

alimentaire qui correspond au jabot chez les Mollusques dont il vient d'être question, s'élargit aussi en manière de réservoir, mais se confond postérieurement avec l'estomac proprement dit. Je citerai comme exemple de cette disposition le Colimaçon (e).

Il en est à peu près de même chez les Haliotides, si ce n'est que le premier estomac est séparé du second par une valvule semi-lunaire (/").

chez le Buccin onde, on voit sur le côté de l'œsophage un petit prolongement en cul-de-sac qui peut être considéré aussi comme un jabot (g).

(!2) Ainsi, chez le Colimaçon, l'estomac ne se distingue pas nettement de l'œsophage et ne s'élargit que peu ; sa portion postérieure est séparée de sa porlion antérieure par un léger étran-

(a) Cuvier, Mdm. sur VApbjsie, \à. 3, liy. l, o,c {.\nn. du ihiséuni,l. 11).

— Miliie Eilwards, Vm/age en Sicile, t. 1, pi. 23.

(()) Quoy et Gaiinaiil, Votjaye de l'Astrolabe, Mollusques, |i1. 41, ûg. 4.

(r)Poli, Testacea ulrms(iue Siciliœ, l. III, pi. 50, fig^. 8.

(rf) Ciivier, Méiii. sur la Limnée, pi. d, fig. 9, l (A)ui. du Muséum, 1806, t. VII).

[e] IJcm, Mém. sur la Limace, etc., pi. 1, tl;^. 3 et 4 {Ahh. du Muséum, t. Vil).

(f) Idcni, Mém. sur VHalislide, etc., )>. 10, pi. 1 , lig. 15, 10, 17.

{g) Idem, Mém. sur le Grand Buccin, pl. 1, lig. G et 15, h {Ann. du Muséum, t. XI).

lues.

DES MOLLUSULES C.VSTÉROl'UDKS. 385

piu1 des Éolicliens et ehez quelques autres Animaux du même ordre, la eonformation de eelte porlion de l'appareil digestif est; fort singulière.

Ainsi, en étudiant au mieroseope un de ees petits Mollusques AppeiMiices dont les téguments étaient assez transparents pour me i)ermettre tiqu d'observer direetementee (jui se [)assait dans l'intérieur de son corps , j'ai vu tort distinctement la matière végétale de couleur verte qu'il avalait, traverser l'estomac et s'engager dans mi vaste système de canaux en communication avec cet organe. Ces conduits s'avançant au loin dans le corps du Mollusque, se divisaient en branches et se terminaient par des culs-de-sac dont les uns se trouvaient dans la tète, d'autres dans l'intérieur des appendices branchiaux dont le dos de l'Animal était garni. En taisant connaître ce système de canaux dans lequel les matières alimentaires étaient charriées et parvenaient quelquefois jusque dans les [)arties les plus éloignées de l'économie, je l'ai désigné sous le nom iV appareil gaslro-vasculaire, et je l'ai comparé aux appendices tubuleux que nous avons vus naître do l'estomac des Méduses (1). Peu de temps après, des observatif)ns ana-

glement, et se prolonge un peu on forme de ciil-de-sacau delà du pylore, où commence l'intestin (a).

Cliez le Buccin onde, l'estomac est mieux délimité ; il est arrondi, mais peu volumineux (6).

Chez le Pleurobranche , l'estomac présente une disposition beaucoup plus complexe. Les vaisseaux biliaires débouchent dans une première cavité arrondie qui est suivie d'un gésier

dont les parois sont médiocrement épaisses, et dont l'ouverture postérieure donne dans un troisième estomac à parois feuilletées longitudinalemenl. Enfin une quatrième dilatation stomacale se voit entre ce dernier et l'intestin (c).

(1) Mes observations ont été faites en 18/|0 sur un petit Éolidien de la mer de Nice, que j'ai désigné sous le nom de CalUopée de Risso {d). La

(a) Cuvier, Méni. sur la Limace et le ColimaMii, p. 18, pi. 1, fi-. 4 {Ann.dtt Muséum, I. VII), et Atlas du Règne animal, Mollusques, pi. 21 , fig. l c.

(b) Cuvier, Me m. sur le Grand fiucin. p. 10, Hj. 1 fj (Ann. du Muséum, t. XI).

(c) Cuvier, Mém. sur la PInjllidie et le Pleurobranche, i\<g. 5 et 0 (Ann. du Muscun, IS'Oi, t. V), et Atlas du lièijne animal, Mollusques, pi. 3-2, l'v^. 1 /{.

((/) Mihii; Edwards, Observations sur la structure et les l'onclions de quelques ZouiiUijtes, Mollusques et Crustacés des cotes de France {Ann. des sciences nat., i' série, 1842, t VIII, p 3.'i0 pi. 10, lig. 2).

logiies furent faites sur d'autres Mollusques de la même famille par plusieurs zoologistes, et M. de Quatrefages proposa de désigner ces Gastéropodes sous le nom commun de Phlébentérés. Les vues qu'il présenta au sujet des usages de ces dépendances de l'estomac et des relations qui peuvent exister entre ces fonctions et le travail d'irrigation nutritive donnèrent lieu à des débats fort vifs, dont il serait inutile de nous occuper aujourd'hui ; mais, en laissant de coté les discussions sur les mots et en dégageant ces questions de ce qui y était étranger, il me paraît nécessaire de m'y arrêter un instant (1).

Le fait anatomiquc que j'avais signalé, et que M. de Quatrefages, ainsi que MM. Lovén, Nordmann et plusieurs autres zoologistes avaient constaté ensuite chez d'autres Éolidiens, n'est plus mis en discussion aujourd'hui. Des erreurs avaient été

disposition générale de ces canaux est d'ordinaire visible sans dissection, à raison de la transparence des téguments et de la coloration des cellules glandulaires contenues dans les parois de ces organes. Tantôt ils sont jaunes ou verts, d'autres fois bruns ou rouges , et c'est à leur présence dans les branchies dorsales des Éolidiens que ces appendices doivent les teintes particulières dont elles sont ornées.

(1) Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire, la plupart des auteurs qui ont écrit sur le phlébentérisme ont introduit une singulière confusion dans celte discussion, en appliquant ce mot à l'étal laciuiaire d'une portion du système circulatoire (a) , tandis qu'il ne se rapportait en réalité qu'éi la forme vasculaire et den-

droïde d'une portion de la cavité alimentaire.

M. de Quatrefages, il est vnii, avait supposé que ce mode d'organisation de l'appareil digestif coïncidait avec un état imparfait de l'appareil circulatoire, el pouvait contribuer à faciliter le travail d'irrigation ; mais c'est à tort que ses adversaires ont mêlé toutes ces questions sous une même dénomination. Pour éviter tout maleniendu, je pense qu'il vaut mieux abandonner les mots phlébe7itéré el phlébentérisme ; mais quand je les emploierai, je n'y altacherai d'autre sens que celui indiqué ici. En effet, pour moi, l'expression « Animal plilébenléré » a toujours signifié Animal dont les dépendances de l'estomac ont la forme des tubes rameux à la manière des veines.

(a) Voyez loiuc 111, page 233.

DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. o87

commises par ces observateurs au sujet de la structure de quel(|ues parties adjacentes de l'organisme ou du mode de division de ces appendices tubuleux (1); mais leur existence ne pouvait être révoquée en doute, et les opinions n'étaient en réalité partagées que sur deux points : relativement à la détermination de ces canaux rameux et à leurs usages.

Ainsi M. de Quatrefages reconnut parfaitement que les caecums par lesquels l'appareil gastro-vasculairc des Éolidiens se termine dans l'intérieur des branchies dorsales olïrent dans leurs parois une structure glandulaire, et qu'on doit les considérer comme les représentants d'un foie dont les éléments, au lieu d'être agglomérés comme d'ordinaire, sont épars dans l'organisme ; mais il pensa que la portion centrale de ce système de tubes qui débouchent dans l'estomac était formée par un intestin rameux. Il ne tarda cependant pas à trouver toutes ces parties disposées à peu près de même chez des Éolidiens où l'intestin se présentait avec ses caractères ordinaires. Enfin Souleyet, qui, de son côté, avait constaté la même coïncidence, fit voir que le système gastro-vasculaire tout entier était constitué à l'aide des parties qui d'ordinaire concourent à former l'appareil biliaire seulement, c'est-à-dire les follicules hépafiques et leurs conduits excréteurs. Effecti-

(1) Ainsi c'est h tort que M. de Quatrefages avait cru à la non-existence d'un anus chez l'Éolidien, où il a d'abord étudié cet appareil gastrovasculaire , et la description qu'il donna de la portion périphérique de ce système péchait à plusieurs égards (o). M. Nordniann s'est trompé

aussi au sujet du mode de terminaison de l'appareil digestif (6), et Souleyet a fait voir que chez tous ces Mollusques l'intestin proprement dit débouche au dehors de la manière ordinaire (c) ; mais ces erreurs ne pouvaient exercer que peu d'influence sur la question dont je m'occupe ici.

(n) Qualrefages, Mémoire sur l'Éolidine paradoxale {Ann. des sciences nat., 2« série, 1843, t. Xix', p. 274).

(b) Nordmann Versuch einer Monographie des Tergipes Edwarsii (ilfe'm. de l'Acad. des sciences, de Saint-Pétersbourg , partie étrangi-Te, l. IV).

(c) Souleyet, Observ. anat. et physiol. sur les genres Actéon, Eolide, Vénélie, etc. (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1845, t. XX, p. 89).

o88 M'i'AlîElL UK.i^STiF

veiricnl il en ost niiisi ; niais co dcrnior anatomislc cnt fort &cn conclure que les larges cananx rameiix cpii sont ainsi foi-més, et qni communiquent librement avec l'estomac, devaient servir seulement à livrer passage à la bile. Il me paraît indubitable que dans certains cas, sinon toujours, les matières alimentaires très divisées y pénètrent, y séjournent même assez longtemps, et y sont en partie digérées comme dans l'estomac luimême; enfin qu'à raison de la grande étendue de la surface perméable constituée par les parois de ces tubes, l'absorption des produits de la digestion doit s'y opérer comme dans le canal alimentaire, et que, par conséquent, cet appareil gastrovasculaire, tout en étant un organe sécréteur de la bile, est aussi im instrument de digestion ('!). Du reste, il n'y aurait

(l) Les observations que j'avais faites en ISZiO, sur la Calliopée de Hisso, ne nie laissèrent aucun doute à cet égard {a), et, bientôt après, la pénétration des matières alimentaires dans cette portion rameuse de l'appareil digestif fut constatée de nouveau, non-seulement par M. de Quatrefagcs (6), mais aussi par MM. Hancock et Embleton (c), M. Aider (d) et M. Nordmann {e). Un phénomène analogue a été observé aussi par M. Vogt chez les jeunes Aciéons (/").

Les corpuscules solides charriés par les liquides contenus dans l'appareil digestif sont ballottés par un mouve-

ment de va-et-vient, et on les voit souvent entraînés par les courants jusque dans les parties périphériques du système. Ces courants me paraissent être dus principalement à l'action de cils vibratiles qui garnissent la surface interne des gros conduits biliaires , aussi bien que du tube alimentaire. M. de Qualrefages a vu cet appareil ciliaire chez des Éolidiens (g), et MM. Aider et Uancok en ont consiaté l'existence chez le Deudronotus {h).

Chez les Gastéropodes non phlébentérés, tels que le Paludina vivipara, on trouve aussi des cils vibratiles très

(a) Milnc EcKvnrds, Op. cil. {Ann. des sciences nal., 2- série, 1842, t. VIII, p. 330).

(b) Qualrefa^'es, Op. cit. [Ann. des sciences nat., 2' série, t. XIX, p. 286).

(c) Hancock and Embleton, On Ihe Anatomy of Eolis {Ann. of Nat. IHst., 1845, t. XV, p. 84). {d) .\lilcr and Hancock, Monogr. of Ihe Brilish Nudibrancliiale MoUusca (texte explicaiif de la

pi. 1 , fani. 3).

{e) Nordmann, Note sur le système gnslro-vasculairc des EoUdiens {.\nn. des sciences nal., 3« série, 1850, t. XIII, p. 237).'

(/■) C. Vo^'t, liecherdies sur l'cmbrijoloijie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nal., t. XIX, p. 286).

(g) Qnatrcfagcs, Mcm. sur les Mollusques phlébenlérés [Ann. des sciences nal., 3° série, 1844, t. I, p. 160).

(h) Aider and Hancock, Nudibr. MoUusca (texte cxplicalil' de la pi. 2 de la 3* série).

DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. o89

là rien qui étonnerait ceux qui connaissent les moyens dont la Nature lait souvent usage pour répondre à certains besoins de l'oreanisme animal , et nous v voyons seulement un nouvel exemple de ces emprunts physiologiques dont il a déjà été question plus d'une fois dans le cours de ces Leçons.

Chez (|uelques Gastéropodes , cette portion de l'appareil digestif est loin de pr<;scnter la complication de structure qui la rend si remarquable chez les Éolides. Ainsi, chez les Pavois et les Chalides, elle n'est pas rameuse, et consiste en mie ou deux grandes poches membraneuses qui se confondent avec l'estomac et qui paraissent loger les follicules hépatiques dans l'épaisseur de leurs parois (1). Dans le genre Rhodope, elle consiste aussi en un énorme eul-de-sac en prolongement de l'estomac; mais les parois de cette poche se dilatent sur plusieurs points de façon à former de ])etits cœcums autour desquels se groupent les follicules biliaires ("2). Une disposition analogue se voit chez les Diphyllidies; seulement les ai)pen-

développés dans la portion anlérieure du tiihcî alimentaire, ainsi que dans Tesloniac ; mais la porlion terminale de l'iiueslin en est dépourvue. En général, ces appendices sont disposés par bandes longitudinales {a).

(1) Dans le Pelta coronata le gésier est suivi d'une énorme poche qui se prolonge en avant sur les côtés de cet organe, de façon à y former deux gros caecums qui sont bossues en dessus aussi bien qu'en arrière (6). M. de Qualrefages n'a pu découvrir l'intestin, qui d'ordinaire naît sur le côté de l'estomac et va déboucher au dehors ; mais il est probable que cette portion

terminale de l'appaieil digestif ne manque pas.

Cliez le Chalidis cœrulea, la portion centrale ou stomacale de cet appareil se continue latéralement avec une paire d'énormes poches qui se prolongent en cul-de-sac, en avant sur les côtés de la niasse buccale, et en arrière jusqu'au fond de la cavité abdominale (c).

(2) !\l. Kulliker, à qui l'on doit la découverte du petit Mollusque désigné sous le nom de Rhodope Veranii, a trouvé que l'estomac de cet Animal présente en avant deux prolongements en forme de caecums, à peu près

(o) Lcydig-, Lehvbuch dcv Histologie, p. 33t.

(b) Ûnalrofagos , Mém. sur les Gastéropodes plilchcntcrés {Ann. des sciences nal,, 3* série, 18-44, I. I,p. 153, pi. 4, lig. 5).

(f) QiialrefaiîPs, Op. rit. {.\nv. des scieiices luil., 3" soiip, t. 1, pi. i, llg-, 4).

(lices liépaliques, au lieu d'être simples, se ramifient, et constituent deux séries d'arbuscules qui se logent dans l'épaisseur des branchies situées sur les côtés du corps (1).

Dans l'Éolide papilleuse et quelques autres Mollusques du même genre, la portion centrale^de l'appareil digestif ressemble beaucoup à ce que nous venons de voir chez les Diphyllidiens; mais le grand cul-de-sac postérieur de l'estomac se rétrécit un peu, tandis que les canaux qui en partent pour pénétrer dans les appendices branchiaux et y constituer des lobules hépatiques, se développent davantage et s'élargissent beaucoup, de façon à former un système de tubes rameux en communication facile avec la portion centrale de l'estomac (2). Dans d'autres

comme chez les Pavois, et donne naissance à l'intestin du côté droit, puis se prolonge postérieurement en une énorme poche impaire qui se termine en cul-de-sac, et qui porte sur sa face dorsale un nombre considérable de petits appendices pyriformes de nature glandulaire (a).

(1) Cette dispositiou , qui avait été imparfaitement aperçue par J. Meckel , est très bien représentée dans les planches anatomiques de M. Délie Chiaje et de Souleyet (6). 11 n'existe aucune ligne de démarcation entre l'estomac, d'où naît l'intestin, et l'énorme cul-de-sac qui se prolonge jusqu'à l'exliémité postérieure du corps, et qui porte en dessus deux rangées de canaux hépatiques, lesquels passent entre les muscles sous-cutanés et vont se ramifier dans l'épaisseur

des appendices branchiaux. Là ils s'entourent d'un tissu glandulaire, et forment autant de petites touffes hépatiques.

(2) Chez VEolis papillosa, il n'y a aucune ligne de démarcation entre la portion antérieure de la grande poche stomacale où se trouve le pylore, et où par conséquent l'intestin prend naissance, et le cul-de-sac conique qui se prolonge jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Les branches latérales qui s'en détachent proviennent, les unes de la portion antérieure de la poche gastrique au-devant de l'origine de l'intestin, les autres du côté de la portion rétrécie et postérieure de la poche médiane. Elles sont très larges, et se divisent chacune en deux ou plusieurs branches qui se dirigent transversalement en dehors et don-

(a) Kollilier, Rhodope^ miovo gcnere di Gasteropodi, fig. 1 {Giorn. del Islïi. Lombardo-Venct., 1847).

(&) J. F. Meckel, Beschvcibung ciner neuen Molluska (Deutsches Archiv fur die Physiologie, 1823, t. VIII, p. 190, pi. 2, fig. 4).

— Délie Chiaje, Descri%ione e notomia degli Animali invertcbrati delta Sicilia citeriore, t. II, p. 42, pi. 45, Cg. 14.

— Souleyet, Yoyage de la Bonite, Zool., t. II, p. 458, pi. 24 R, fig. 4, ,''. nt 10.

DES MOLLUSQUES GASTÈROI'ODES. oOi

Mollusques de la famille des Éolidiens, ce même prolongement postérieur de la poche stomacale se rétrécit encore davantage, de façon à prendre la forme d'un vaisseau cylindrique, et ailleurs cet appendice médian se bifurque, ou se trouve représenté par deux tubes membraneux qui naissent de l'estomac et qui se ramifient dans les parties périphériques de l'organisme (1).

nent naissance aux caecums qui pénètrent dans les branclùes dorsales (a).

La disposition de cet appareil est à peu près la même chez VEolis Cuvierii (h).

Chez VEolis coronata et VE. olivacea, la partie centrale de l'appareil digestif se divise en deux portions assez distinctes : Tune, qui est située audevant du pylore, reste renflée, et constitue alors l'estomac proprement dit; l'autre, qui fait suite à celle-ci, se rétrécit de façon à devenir tubulaire et à avoir l'apparence d'un appendice gastrique ou d'un gros canal biliaire (c).

Le grand tronc gastro-hépatique est également impair cliez le Fionia nohilis [d), VEmbletonia pulchra {e), le Tergipes Edwards ii (/"), etc.

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, ce mode d'organisation se voit chez les Calliopées, et il se lie à celui des Chalides de la même manière que la disposition de l'appareil gastro-hépatique des Éolides se rattache à celle des Pavois. Chez les Chalides, nous avons

vu l'estomac se prolonger on deux grands culs-de-sac {g) ; chez les Actéonies , la grande poche stomacale est bifurquée dans presque toute sa longueur, et envoie latéralement cinq ou six prolongements dans les appendices branchiaux [h).

Chez YHermœa dendritica , les deux caecums postérieurs sont encore assez larges dans le voisinage immédiat de l'estomac proprement dit, mais se rétrécissent bientôt de façon à ne constituer qu'une paire de vaisseaux à peu près cylindriques, qui se prolongent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, et, chemin faisant, fournissent beaucoup de branches dont les unes se ramifient sous les téguments communs du dos, et les autres pénètrent dans les branchies pour y constituer les [grands caecums hépatiques. Une autre paire de vaisseaux rameux naît de la partie antérieure de l'estomac, et paraît correspondre aux cornes antérieures de la poche hépalo - gastrique des Chalides. Ces derniers canaux se ramifient dans

(a) Hancock and Einbleton, On the Anatomy of EoUs {Ami. of Nat. Hist., t. XV, pi. 2, fig-. 0). — Aider and Hancock, Monogr. of the Nudibr. Mollusca, fam. 3, jd. 7, fig. 1, 2 et 13.

(b) Souleyet, Voyage de la Bonite, t. H, p. 423, Mollusques, pi. 24 A, pi. 41 et 12.

(c) Hancock and Eniblelon, Op. cit. (Ann. of Nat. Hist., t. XV, pi. 3, fig. 1 et 2). {d) Aider and Hancock, Nudibr. Mollusca, fam. 3, pi. 38 A, fig. 2 et dO.

(e) Aider and Hancock, Op. cit., fam. 3, pi. 38, fig. 2 et i.

(/■) Nordmann , Versiich einer Monographie des Tergipes Edwarsii , pi. 2 (Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg , Savants étrangers, t. IV). (gi Voyez ci-dessus, page 383.

[h) Qualrefages, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3' série, t. I, |d. 4, fig. 3).

392 APPAREIL niCKSTiP

(]liez iieaucoLip d'Eolidiens, ces canaux, ainsi (juc Je l'ai déjà dit, sont assez larges pour se laisser pénétrer par les aliments inconiplétemenf digérés, et ils constituent, alors ce que j'ai appelé nn système fjastro-vasculaire; mais ailleurs ils deviennent trop étroits pour livrer passage à ces substances, et ne servent plus qu'à conduire vers l'estomac proprement dit lesli(piides sécrétés par les giandules biliaires dont leurs liranches terminales sont entourées. Ainsi la portion de l'appareil digestif qui, cbez les nns, constitue une partie de l'estomac et ne consiste qu'en un grand prolongement terminé en cul-de-sac, devient cbez d'autres un tube rameux, et cbez d'autres encore, se transforme en un système de canaux efférents pour l'appareil hépatique (1).

la lêie et s'avancent jusque dans les tubercules frontaux ; leurs parois sont garnies de giandules biliaires, comme dans tout le reste de l'appareil (a) .

Chez d'autres Éolidiens, ce système de canaux est disposé à peu près de même, et les principaux groupes de giandules biliaires sont également logés dans les appendices branchiaux ; mais ces canaux, dans le voisinage immédiat dt* l'estomac , deviennent fort grêles, et se trouvent ainsi allectés uniquement au transport des produits de la sécrélion biliaire. Il est aussi à noter qu'ils se réunissent toirs (ceux de la lète comme ceux de la région dorsale) en deux troncs principaux qui vont déboucher sur les côtés de l'estomac. Ce mode d'organisation se

voit dans le genre Janus de M. Verani , ou Antiopa de J\IM. Aider et Hancock [b).

Chez les Actéons (ou Kiysies), le foie est également dilTus et relié à l'estomac par un système de tubes étroits dont les ramifications s'étendent dans presque toutes les parties du corps (c).

(1) AI M. Hancock et Embleton ont cru que chez les Éolides ces canaux s'ouvraient au dehors, à l'extrémité de chaque appendice branchial {d). On voit, en eflet, au sommet de ces organes, un orifice : mais M. de Quati^efages a constaté que ce pore ne communique pas avec l'appareil gastrohépatique, et appariient à une petite poche qui sert de réservoir pour des nématocystes ou capsules hlifères urticantes (e). Souleyet pense même que

la) Aider nnd Hancock, Monogv. of Ihe Niidibr. MoUusca, faiii. ."î, pi. 40, fig-. \.

[h) Dulle Chiaje, Descriz. c notom. degli Aniniali invertclir. délia Sicilin rilcr., pi. 88, ùg. 2.

— Blancliaid, Op. cit. {Ann. des sr. nat., 3" scrio, IS/pS, t. IX, p. 185, it t. XI, pi. ?,, ûg. i). ■ — Aider aiid Hancock, N%ldibr. MoUusca, fam. 3, pi. i3, lii,'. i et 2.

(p) Qiialrefagcs, Màn. sur les Mollusques phlébmlcrn {Ann. des sciences nat., 18i4, I. I, p. 141, pi. 4,'fig. 2).

— Allman, On the Anatomy of Actœnn {Ann. of Nul. Ilisl., 18i.''>, i. XVI, p. 1 18, jil. C).

— Soideyet, Yni/age de la ftnnile, Zool., I. II, p. 48(>, Mollusques, pi. 2i L), i'is;. 7. ((/) Hancock ami Kinldelon, ()/). rit. {Ann. of \at. Ilisl., I. XV, p. S, p|. 4, fi?. 0). {e) Soidcvel, Voyuçie de la llouilr, i. Il, p. 12 'i.

DKS MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 393

Cliez les Éolidicns, le foie est donc épars et se trouve représenté par les branches terminales du système de canaux gastrovasculaires qui sont en quelque sorte la continuation delà poche stomacale. Cette glande ne se compose, par conséquent, que d'un certain nombre de caecums dont les parois sont occupées par les follicules ou cellules hépatiques, et ces caecums sont logés principalement dans les appendices respiratoires dont le dos de l'Animal est couvert.

Mais chez la plupart des Gastéropodes , l'appareil hépatique est centralisé (1); les cœcums sécréteurs se multiplient beau-

Foie.

celle poclie ne s'ouvre pas extérieurement, mais cette opinion ne me paraît pas être fondée.

Ces caecums terminaux de l'appareil gaslro-hépalique sont en général plus ou moins élargis, et paraissent être quelquefois des cylindres simples il parois folliculiléres : par exemple, cliez VEolis concinna (a) ; mais d'autres fois ils deviennent comme framboises ou se couvrent de végétations de tissu glandulaire {h); ils deviennent alors plus ou moins lobules tout autour, et, dans quelques espèces, le canal qui en occupe le centre se ramifie d'une manière très élégante dans l'intérieur de ces prolongements latéraux, ainsi que cela se voit chez VHermœa bificla (c).

Souvent le même tissu glandulaire se voil sur les parois des gros troncs, et ([uclquefois il s'en trouve des petites niasses qui naissent directement sur les parois de l'estomac : chez le Dendronotiis, par exemple [d].

(l) L'état dilTus de l'appareil hépatique est très ordinaire chez les Gastéropodes de l'ordre des Opislhobranches, mais ne se rencontre pas chez les Prosobranclies, les Pulmonés et les iléléiopodes.

Chez les Onchidies, le foie offre, comme d'ordinaire, les caractères d'une glande conglomérée, mais il n'est pas réuni en ime seule masse, et forme trois lobes parfaitement indépendants les uns des autres. Le foie antérieur est situé à gauche, vers le milieu de la masse viscérale , et débouche dans l'œsophage, près du cardia; le second lobe, moins grand que le précédent, est situi' à droite, plus en arrière, et s'ouvre dans la même partie du tube alimentaire ; enlin le troisième, beaucoup plus petit que les deux autres, est situé sur le dos, derrière l'estomac, et s'ouvre dans le gésier (e).

Chez la Limace, le foie se compose de beaucoup de lobules agglomérés en cinq lobes, dont les canaux excré-

(«) Hancock ami Enibleloii, Op. cil. {Ann. of Nat. Illsl., t. XV, pi. 4, ttg. i).

{b\ Exemple : Enlis papillnsa (voy. Hancock anJ Embleton, loc. cit., pi. i, fig'. 4 cl 5).

[d] AMei- and Hancock, Op. cit., fani. 3, pi. 2, fi^'. 2.

Glandes accessoires.

coup, et les tubes rameiix (\m les portent se raccourcissent, de façon ffue toutes ces parties rentrent dans la cavité abdominale et se groupent autour du tube digestif sous la forme d'une masse lobuleuse.

En général, le foie, ainsi constitué par une multitude de petits caecums disposés en grappe autour des ramuscules des canaux biliaires, est très volumineux et plus ou moins entremêlé avec les organes de la génération, de façon à former avec la portion voisine du tube digestif une masse viscérale qui est revêtue d'une tunique membraneuse assez serrée et qui se loge dans la région dorsale du corps, sous la coquille (1).

Quelques anatomistes donnent le nom de pancréas à un petit prolongement en cul-de-sac (]ui se voit à coté du pylore, à l'extrémité de l'estomac simple de divers Mollusques Gastéropodes , les Doris, par exemple (2) -, mais rien n'établit que cet appendice soit un organe sécréteur particulier , et, lors même que ses parois seraient glandulaires, il n'y aurait, dans l'état

leurs se réunissent tous en deux troncs qui vont déijouciier dans le fond de feslomac, près du pylore (a).

Cliez le Colimaçon, il n'y a que quatre lobes hépatiques, et tous les conduits biliaires se réunissent en un seul canal qui s'ouvre également à côté du pylore (6).

Enfin, chez les Testacelles , le foie est réduit à deux lobes {<:).

(1) Les canaux biliaires, qui débouchent dans l'estomac, sont en général très larges, et celui de gauche est

plus développé que son congénère {d).

Les ampoules ou organilcs sécréteurs qui terminent les ramuscules de ces tubes hépatiques sont garnis intérieurement de cellules épilhéliqiies dans la cavité desquelles on distingue souvent des gouttelettes graisseuses.

La structure en a été étudiée, chez le Colimaçon, par M. Laidy (e).

(2) Ce petit caecum naît du pylore (/'), et se voit aussi, mais moins bien développé, chez les Téthys.

(a) Cuvier, Mém. sur la Limace et le Colimaçon, \>. 19, pi. 2, fig. 12 {Ann. du Muséum, t. Vil). — *eile Cliiaje, Descn%ione e notomia deyli Anhnali invevtehrati, pi. 37, fig. 0. (6) Cuvier, loc. cit., pi. ■! , de;. 3.

(d) Voyez Poli, Testacea utriusquc Siciliœ, t. 111, pi. ,'>, frj;. 8.

— Dellu Chiiije, lk'scri%. c iiotuvi. deoli .^nimah invcrlelnall. pi. r)X, (ig. 3.

(e) i. l.aiily, Kesearches into the comparative Structure of the Liver, pi. 1, fig. 15 ù 24 (cxlr. de V American .lourn. of Médical Science, 1848).

(/') Alrler and Hancock, Nudibr. Mollusra, fam. 1 , pi. -2, lig. 1 i.

actuel de la science, aucun motif pour le considérer comme l'analogue du pancréas des Animaux supérieurs.

§ 17. — L'intestin, qui fait suite à l'estomac et qui est le plus intestin. souvent en grande partie caché entre les lobules du foie, varie beaucoup en longueur et ne présente dans sa structure rien d'important à noter. Sa portion terminale, qu'on désigne d'ordinaire sous le nom de rectum, traverse le cœur chez les Haliotides, et il est probable que chez tous les Animaux de cette classe il débouche au dehors par un orifice anal, bien que chez quelques petites espèces cette disposition n'ait pu être constatée (i).

La position de l'anus varie beaucoup ; mais presque toujours

(1) Plusieurs des petits Mollusques niant des anses fort remarquables (6).

chez lesquels on avait d'abord nié- Chez les Oscabrions, dont l'estomac

connu rexistence de l'anus en sont est aussi très simple et de médiocre

incontestablement pourvus (a) ; mais grandeur, l'intestin est extrêmement

jusqu'ici on n'est pas parvenu à long et forme diverses circonvolu-

découvrir cet orifice chez certains lions (c).

Opisthobranches, et notamment chez Chez le grand Triton de la Méditer-

les Pavois et les Chalides. ranée, l'intestin ne diflère que peu de

L'intestin des Gastéropodes paraît restomac, et décrit à peine quelques

être généralement plus long chez les circonvolutions (d). 11 en est de même

espèces phytophages que chez celles chez la Janthine (e) ; maisc'est chez les

dont le régime est carnassier. Quel- Gastéropodes phlébentérés , c'esl-à-

quefois l'intestin semble aussi compen- dire dont l'appareil gastro-hépatique

ser par sa grande longueur le peu de se développe en manière de gros tubes

développement de l'estomac. Ainsi, iameux,que l'intestin est le plus réduiL

chez les Patelles, où l'œsophage est très Ainsi chez l'Actéon il ne consiste qu'en

court et l'estomac petit, cette portion un petit cylindre membraneux très

du canal alimentaire fait plusieurs fois court qui se porte presque directement

le tour de la cavité abdominale en for- de l'estomac à l'anus, situé tout au-

(a) Quatrefages, Mém. sur les Mollusques phlébentérés {Ann. des sciences nat., 2- série, ■1844, t. T, p. 170).

(b) Cuvicr, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, fig. 9 et 12.

— Délie Chiaje, Op. cit., pi. 74, fig. 13.

— Middendorff, Beilrage %u einer Malacoioologia Rossica {Mémoires de l'Académie de Saint- Pétersbourg, 6' série, 1849, Sciences naturelles, t. VI, pi. 6, fig. 1 et 2).

(d) Milne Edwards, Voyage en Sicile, l. I, pi. 25.

(e) Délie Chiaje, Op. cit., pi. 67, fig. 3 ; pi. 68, fig. 11 .

o90 APPAREIL DIGESTIF

Position cet orifice se trouve dans le voisinage de la nuque, soit sur le

de l'anus.

dos, soit sur le cote droit du corps, et il se loge en général sous le manteau ou même dans une grande cavité formée par un prolongement de ce repli cutané. L'oviducle et l'appareil urinaire s'ouvrent d'ordinaire dans la poche membraneuse ainsi formée, et celle-ci remplit par conséquent les fonctions d'un cloaque. Chez les Patelles, elle n'a pas d'autre usage (1), mais, dans la grande majorité des cas, les branchies, ou le réseau des vaisseaux pulmonaires, viennent s'y loger, et elle devient ainsi une chambre respiratoire. Comme telle, nous avons déjà eu roccasion d'en étudier le mode de conformation (2), et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici. J'ajouterai seulement que le rectum longe la voûte de cette cavité du côté droit et débouche près de son bord antérieur, de façon à se trouver sur le trajet du courant cxpiratoire (3). Chez les Opisthobranches et un petit nombre de Pulmonés où cette cavité palléale n'existe pas, l'anus se voit tantôt dans le sillon qui sépare le manteau du pied, d'autres (bis vers le milieu du dos, entre les appendices branchiaux, (>t presque toujours il y a connexité entre ces or-

près (a), el cliez la plupart des Éoli- el sons le bord anléileur du nian-

dieiis il est également fort court et leau (c).

très simple [b). (2) Voyez tome II, page 56 et suiv.

(1) La chambre palléale des Pa- (3) Chez lesHaliotides, lereclnm fait

telles est assez grande, quoique les saillie dans la clianibre cloacale ou

organes respiratoires ne s'y logent respiratoire, entre la base des deux

pas, et elle s'ouvre au dehors par branchies {d} ; mais chez la plupart

une large fente transversale située des l'rosoi)ranches il est placé à droite

derrière la tète, au-dessus du dos de ces organes , et marche parallèle-

(a) Allman, On Ihe Aiiatomij of Aclœon {Ann. of Nat. Ilisl., 1845, t. XVI, p. 1 47, |)1. 0 g).

— Souleyet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 24 D, fig'. 1 el 8.

{h) Hyiicuck ami Emlilcloii, Analomy uf Eolis {Ann. of Nat. Hist., I. XV, |i|. 2, fi"-. 0; pi. 3, fis'- -1. 2, 4).

— Soulcyel, Op. cit., pi. il A, fig'. H el i2.

— Poli, Testacea ulriusque Siciliu', 1. III, pi. 55, fig'. 26.

— Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 27, fii?. 2. {d)Cu\\ev, Mém. sur illaliolide, etc., pi. 1,fij;. 12 ('114.

— Milne Edwards, Op. cit., pi. 2tî, li;;-. i.

HKS MULLUSQUtS G ASTÉKOrUDIiS. o')7

piiies (1). Les Gasioropodes chez lesiiiicls raims se trotivo sur la ligiio médiano sont en très |»etit nombre, et il est eneore plus rare de trouver cet orifice à l'extrémité postérieure du corps, disposition qui existe cependant cliez les Oscabrions et les Onchidies [2).

ment à la partie terminale de Tovidncte, jusque' clans le voisinage de la tète (fl). Il en est de même chez le Colimaçon [b), les Agalhines (c), etc.

(l) Chez les Gastéropodes Opislhobranches, l'anus est souvent placé beaucoup plus en arrière que chez les l'rosobranches. Ainsi, chez les Pleurobranches, il est situé à la base de la branchie, vers les trois quarts postérieurs du sillon qui sépare le manteau du pied (d), et chez les Aplysies il se trouve du même côté, mais encore plus en arrière (e).

Chezla plupart des Éolidiens, l'anus tend à devenir dorsal, mais se trouve encore du côté droit, à la base des branchies, à quelque distance de l'ori-

fice des organes génitaux, et non confondu avec celui-ci, comme le pensait Cuvier {f).

Dans le genre Janus ou Antiopa, cet orifice se porte beaucoup plus loin en arrière , presque sur la ligne médiane du dos (g). Il en est de même dans les genres Proctonotus ou Venilia [h) et Alderia (i). C'est aussi la place qu'il occupe chez les Doridiens, où il se trouve vers le tiers postérieur du corps plus ou moins complélemcnt entouré par les branchies (j). Enfin dans les genres Hermœa et Stiliger de la famille des Éolidiens, il est également dorsal, mais se trouve à la partie antérieure du corps [k). '

(2) Chez ronchidie de Pérou, où il

(a) Exemples : Turbo pica (voy. Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., fijr. 7).

— Turbo maruioratus (voy. Qiioy er GaimarJ, Voij. de l'Astrolabe, Moll., pi. 59, fig. 10).

— La Phasianelle (voy. Cuvier, Mém. sur ta Jantliine, etc., fig. 11 et 12).

— La Porcelaine (voy. Quoy et GaiiiwH, Op. cit., pi. 49, fig-. 4).

— La Tonne ou Dolium galea (voy. Poli, Op. cit., t. III, pi. 50, fig. 1).

— Le Triton de la Méditerranée (voy. Miliic Eilwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 25).

— L.impullaire de Célèbcs (voy. Quoy et Gaimanl, Op. cit., pi. 57, fig. 0 et 7).

— La Jantliine (voy. Délie Chiaje, Descrix,. e notom. degli Anim. sem-avertebr. dzlla Sicilia citeriore, pi. 07, fig. 3 ; pi. 08, fig. H).

(b) Cuvier, Mém. iur la Limace, etc., pi. 1, fig. 2 et 3 {Ann. du Muséum, t. VII).

(c) Quoy et GaimarJ, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 49, fig. 21, et Atlas du Règne animal ûc Cuvier, Mollusques, pi. 25, fig. 1 a.

(d) Cuvier, Mém. sur la Phyllidie, etc., fig. 2 (Ann. du Muséum, t. V).

(e) Cuvier, Mém. sur VAplysia, pi. 2, fig. 3 (Ann. du Muséum, 1802, t. II).

— Délie Cliiaje, Descriiione e notomia degli Animali sema vertèbre délia Sicilia citeriore, pi. 58. fig. 1.

tf) Hancock and Embleton, .inat. of Eolis (Ami. of Nat. Hist., t. XV, pi. 5, fig. 10). (g) Blancharil, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3" série, t. II, pi. 3, fig. 1 ; pi. 4, fig. 2).

— Aider and Hancock, Monogr. of the Drit. Nudibr. Mollusca, fani. 3, pi. 43, fig. 2.

(b) Aider and Hancock, Dcscr. of a ncw Gcnus of Nudibr. Mollusca (Ann. of Nat. Hist., 2» série, 1844, t. XIII, pi. 2, fig. 1).

(i) Aider and Hancock, Monogr. of the British Nudibranchiate Mollusca, fum. 3, pi. 41 , fig. 1. (j) Cuvier, Mém. sur le genre Doris, pi. 2, fig. 1 (.\nn. du Muséum, t. IV).

— Délie Chiaje, Descriz., pi. 40, fig. 3 ; pi. 41, fig. 12.

— .\lder and Hancock, Op. cit., fam. 1, pi. (fe) Aider and Hancock, Ofi. cit., p. 13.

Appareil

digestif

des

Ptéropodes.

Tentacules.

§ 18. — Dans le petit groupe des Ptéropodes, l'appareil digestif ressemble beauc-oup à ce rpie nous avons vu chez les Gastéropodes de l'ordre des Prosobranches , mais ])résente quelques particularités dignes de remarque ; et il est à noter que chez les uns sa portion antérieure est fort bien constituée, tandis que sa portion profonde est disposée d'une manière beaucoup moins parfaite, mais que chez les autres c'est le contraire qui se voit : les organes qui avoisinent la bouche sont plus ou moins rudimentaires , tandis que l'estomac et le foie ont une structure plus complexe. Le premier de ces modes d'organisation se voit chez les Ptéropodes nus, c'està-dire qui n'ont pas de coquille; le second, chez les Ptéropodes conchylifères.

Ainsi, chez quelques Ptéropodes nus, les Clios et les Pneimiodermes, par exemple, l'appareil digestif est enrichi d'organes préhensiles qui sont aussi des instruments de locomotion, et qui ont quelque analogie avec les bras circumbuccaux des Céplialopodes : ce sont des appendices labiaux en forme de papilles ou de tentacules fort courts dont la surface est hérissée de petites ventouses susceptibles d'adhérer fortement aux corps étran-

existe, comme nous l'avons déjà vu, trois estomacs {a), lïntestiu qui fait suite à ces organes a environ deux l'ois et demie la longueur du corps, et va déboucher au dehors à l'arrière de l'abdomen , sur la ligne médiane , entre le pied et le manteau , audessous de l'ouvoriure de la poche pulmonaire (6).

Chez les Oscabrions, l'anus est placé de même à l'arrière du corps, entre le manteau et le pied (c), et il occupe la ligne médiane.

M. de Quatrefages a cru trouver un anus à l'extrémité postérieure du corps chez l'Acléoii [d) ; mais cet orifice est placé sur le côté droit du cou [e).

(a) Voyez ci-dessus, page 385.

(b) Cuvior, Mém. sur l'OncIddie, pi. 1, fiij. 2 et 5.

(d) Quatrefages, Mém. sur les Mollusques phlébentérés (Ann. det sciences nat., 2' série, 1844, 1. 1, p.^38.

(e) AUman, On the Anatomu of AcUroii {Ann. uf Nal. HlsL, 1845, t. XVI, p. 147, pi. G). — Souleyet, Voyage de la Bonite, MoLLUSftUES, pi. 24 U, lig. 1 et 8.

DES MOLLUSQUES PTÉHOPODES. 399

gers (1). Chez les Hyales et les autres Ptéropodes conchylifères, on ne voit rien de semblable.

Chez les Ptéropodes nus, la bouche se prolonge souvent en Aimaïur forme de trompe rétractile (2) ; et non-seulement elle est armée d'un appareil lingual fort complexe et semblable à celui des Gastéropodes, mais parfois aussi elle est garnie d'organes pré-

buccalc.

(1) Chez les Clios, la bouche est entourée d'un certain nombre de petits appendices coniques et rétractiles dans un repli cutané que Pallas a comparé à un prépuce (a) ; ce ne sont pas des tentacules labiaux ordinaires, comme le supposait Cuvier (6), car le professeur Eschricht (de Copenhague) a trouvé que leur surface est garnie de venlouses microscopiques, et par conséquent on peut les considérer comme analogues aux bras des Céphalopodes (c). Chez le Clio borealis, il y a trois paires de ces organes, et chez le Clio lonyicaudatus deux paires seulement, mais ils sont plus développés (d).

Chez les Pneumodermes, on voit également sur les côtés de la bouche un appareil préhensile de ce genre. Il se compose de deux appendices membraneux et tentaculiformes, portant

une douzaine de ventouses pédonculées. (e) Ce mode d'organisation existe aussi dans le genre Spongiobranchia d'Alc. d'Orbigny (f). Dans le genre Euribia, on trouve, sur les côtés de la bouche , des appendices analogues , mais qui paraissent être dépourvus de suçoirs {g).

(2j La trompe est très grande et fort charnue chez les Pneumodermes (h) et les Spongiobianches (i) ; mais chez les Clios cet organe manque , et la bouche n'est pas protractile.

Chez les Ilyales, cette ouverture est située au fond de l'échancrure qui sépare en avant les deux nageoires, et ses bords sont à peine saillants (j).

Les Cléodores et les Cuviéries sont également dépourvus de trompe.

Il en est de même chez les Cymbulies, mais leur lèvre supérieure se prolonge en forme de voile plissé {k).

(a) Pallas, Spicilegia Zoologica, x, p. 28.

(b) Cuvier, Mém. sur le Clio borealis, p. 5 {Ann. du Muséum, t802, t. I).

— Souleyet, Voyage de la Bonite, Moi.lusquks, pi. 15 bis, fig. 5 et 6.

(d) Souleyet, Op. cit., t. II. p. 279, pi. U, fi-. 20.

(e) A. d'Orbigny, Voyage dans l'Amérique mêrid., t. V, Moll., p. 129, pi. 9, fig. 10 et 11.

— Van Beneden, Exevc. zootom., pi. 47, elMém. de l'Acad. deBrux., t. XI, pi. 3, fig. 1 et 2. Gegenbaur, Untersuchungen ûber Pteropoden, pi. IV, fig, 10.

if) D'Orbigny, Op. cit., pi. 9, fig. 1 à 0. {g) Sovdeyet, Op. cit., t. II, p. 245, pi. 15, fig. 1 et 3. [h) Souleyet, Op. cit., pi. 14, fig. 12.

(i) D'Orbigny, Voyage dans l'Amérique méridionale, Mollusques, pi. 9, fig. 1. (j) Gegenbauer, Op. cit., pi. 1, fig. 1.

(fc) Van Benedeu, Mém. sur la CymbuUe de Péron, p. 15, pi. 1, fig. 3 (Exercices %ootomiques, et Mém. de l'Acad. de Bru.telles, t. XII).

— Souleyet, Op. cit., t. II, p. 232, pi. Ibbis, fig. 20, 21.

ÛOO

Al'l'AHEIL DIGESTIF

hensiles latéro-supéricurs l'urt grands (]iii sont comparables aux mâchoires de ces derniers Mollusques. Chez les Ptéropodes nus, la masse linguale est petite, son armature est moins compliquée (1), et il n'y a que des rudiments de mâchoires ;!2).

(1) L'appareil lingual des Ptéropodes est disposé à peu près comme celui des Gastéropodes. Ainsi, chez le Clio boréal, la râpe se compose d'une série longitudinale de pièces rachidiennes mousses et d'un grand nombre de crochets qui forment de chaque côté de celles-ci vingt séries transversales (a).

Chez les Hyales {b) et les Lymacines (c) , l'appareil lingual est peu volumineux et ne se compose que de trois rangées longitudinales de pièces cornées, consistant en un crochet médian et une paire de crochets latéraux. Chez les Hyales, ces dents sont disposées sur huit ou dix rangées transversales. Chez le Cleodora triphyllis, il n'y a que cinq rangées transversales de dents (d).

(2) Les mâchoires des Ptéropodes diffèrent beaucoup de cellesdes Gastéropodes. Ainsi chez les Clios ces organes consistent en une paire de tubercules charnus qui sont logés dans une gaîne

membraneuse en forme de caecum, et qui portent une série d'appendices cornés disposés en faisceau ou comme les dents d'un peigne (e).

Chez les Pneumodermes, celte partie de l'appareil buccal est encore plus remarquable. De chaque côté de la masse linguale se trouve un grand appendice cylindrique qui se dirige en arrière, au-dessous de la masse viscérale, se termine en cul-de-sac, et renferme dans son intérieur un tube cartilagineux de même forme, qui est hérissé de crochets, et qui est susceptible de se dérouler au dehors, ou de rentrer dans sa gaîne par le jeu de dilTérenles fibres musculaires logées dans celle-ci (/).

Chez les Cliopsis , qui du reste ressemblent extrêmement aux Clios, il y a trois mâchoires hérissées de pointes [g].

Enfin, chez les Hyales, les Cléudores et les Cymbulies, les mâchoires sont représentées par deux séries de petites

(a) Eschricht, Op. cit., pi. 3, l'ij^. 22.

— Lovén. Op. cit. pi. 3 {Ofversirjt af li. Vetenskaps-Akad. Furhandlimjar., 1847).

— Troscliul, Das Gebiss der Schnecken, pi. 3, lisj. 8. Lovén, Op. cit., pi. 3 {Revue des travaux de V Académie de Stockholm, 1847). Soiileyet, Op. cit., pi. 9, fig. 9 et 10. ïroscliel, Das Gebiss der Schnecken, pi. 2, fig. 17. Lovén, loc. cit., pi. 3.

Troscliel, Op. cit., pi. 2, ùg. 1.5.

Troàclicl, Op. cit., p. 51.

Eschricht, Op. cit., pi. 3, fig. 20, 21 a. Souleycl, Op. cit., pi. 15 bis, frg. 10 et 11.

Van Beneclon, Recherches sur le Pneumoilerinoii viulaciuii {Kxerciccs xoolomiques, p. 47, ûg. 5, el Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. .M).

Souleyet, Op. cit., t. 11, p. 262, pi. 14, fig. 13, et pi. ir., lii? 17, 18,19 ut 20. Gegenbauer, l'nlcrsurliunijcn iiher l'teropoden, \'\. 10, lig-. 10.

Troscliel, lieitraijc v»r Keniilniss der l'teropoden {.irchiv fUr Kalurgeschichte, 1854, l. 1, 2, pi. 10, fig. 10).

pl. 1.

(il) p. 22

DES MOLLUSQUES l'TÉllOl'ODLS. /|0l

Enfin, chez ces derniers, les organes salivnires nian(|nent complètement on n'existent qn'à l'état rudinientaire, tandis qne chez les Ptéropodes nus, ils sont en général très volumineux, et consistent en une paire de longs caecums à parois glandulaires (1).

L'estomac ^st d'une structure fort simple chez les Clios et les autres Ptéropodes sans coquille ; il ne consiste qu'en une poche membraneuse aux parois de laquelle le tissu hépatique adhère directement, ainsi que nous l'avons vu chez les Mollusques Acéphales {"2). Chez les Ptéropodes conchylifères, cette

Glaiulcs

salivairos.

Eslomac.

plaques cornées qui sont très petites et difficiles à apercevoir ; aussi ontelles échappé à l'attention de la plupart des zoologistes (a). Mais M. Troscliel en a constaté Texistence (6).

Chez les Tiedemannies, il ne parait y avoir aucune pièce dure dans la cavité buccale (c).

(1) Les glandes salivaircs des Clios consistent en une paire de caecums glandulaires qui descendent sur les côtés de l'œsophage et se renflent un peu vers le fond {d).

Chez les Pneumodermes, leur disposition est à peu près la même, si ce n'est qu'on remarque une petite dilatation en forme de vésicule sur le trajet de leur canal excréteur (e).

Chez les Euribies, ces organes sont simples et plus courts (/").

Chez les Ilyales, les glandules salivaires sont rudimenlaircs et ne consistent qu'en une paire de petits corps globuleux, situés derrière la cavité buccale, et s'ouvrant dans celle-ci par des canaux excréteurs filiformes {g).

Il en Cbt à peu près de même chez les Cuviéries.

Chez les Cymbulies, ces organes manquent complètement {h) ou sont tout au moins réduits à de simples vestiges («). On n'en a pas trouvé de traces chez les Tiedemannies (j).

(2) Chez les Pneumodermes, l'œsophage est long et cylindrique. L'estomac, qui y fait suite, a la forme d'une

(a) Soiileyet, Voyage de la Bonite, t. II, p. 50.

(b) Troschel, Op. cit. (Archiv fur Naturgeschichte, 1854, t. I, p. 199 et suiv.). — Bas Gebiss der Schnccken, p. 5G et suiv., pi. 3, fig-. 4 et 5.

(c) Van Beneden , Mém. sur un nouveau genre de Mollusques voisins des Cymbulies, p. 26 {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XII).

((/) Ciivior, Mém. sur le Cliu {.inn. du Muséum, 1 802, t. l, pi. 17, fig. 4, et Mém. pour servir à l'histoire des Mollusques).

— Soulejet, Op. cit., pi. 15 bis, fig. 8 et 9.

(e) Olivier, Mém. ««?• l'Hyale, etc., p. 9, pi. B, fig. 8 (Ann. du Muséum, t. IV, 1804, et Mém. pour servir à l'histoire des Mollusques).

— Van Beneden, Op. vit. (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XI, pi. 1, fig. 4).

— Souleyet, Op. cit., pi. 15, fig. 17. (/■) Iden:., ibid., pi. 15, fig. 4.

la) Idem., ibid., t. II, p. 114, pi. 9, ûg. 8s.

(h) Van Beneden, Mém. sur la Cymbutie de Pérou, p. 17 {Mém. de l'.\cad. de Bruxelles, t. Xll).

(i) Souleyet, Op. cit., t. Il, p. 234.

( j) Van Beneden, Mém, sur un nouveau genre de Mollusques voisins des Cymbulies, p. 27.

Foie.

Anus.

portion du tube digestif est au eoiitraire divisée en deux ou plusieurs eliambres , et un de ces estomacs est armé intérieurement de plaques cornées dentiformes, de façon à remplir les fonctions d'un gésier masticateur. Enfin, le foie constitue un organe glandulaire distinct et d'un volume considérable, qui est séparé du tube alimentaire et y verse la bile par un canal particulier. 11 est aussi à noter que l'anus se trouve sur le côté du corps, vers sa partie antérieure, à droite chez les Ptéropodes nus, et à gauche chez la plupart des Ptéropodes conchylifères (1).

grande poche oblongue ; il se termine en ciil-de-sac, el communique avec rinteslin par une ouverture pylorique située à droite, assez près du cardia ; les follicules hépatiques le recouvrent extérieurement et y débouchent par un grand nombre de caecums à large orifice, à peu près comme chez les Acéphales. L'intestin est très court, et l'anus se trouve à droite, près du bord postérieur de la nageoire cervicale (a). La disposition de ces parties est à peu près la même chez les Glios [b).

Chez l'Euribie, l'estomac est également enveloppé par la substance du foie, et se prolonge au-dessous du pylore en un grand cul-de-sac, mais il présente du côté droit une dépression dans laquelle un corps dur et jaunâtre a été trouvé encliâssé. L'intestin est beaucoup plus long que dans les genres précédents, et décrit quelques cir-

convolutions autour de la masse hépatique, avant de remonter à côté de l'œsophage, et de gagner l'anus, qui se trouve à droite, près de la base des nageoires (c).

(1) Gliez rUyale, l'œsophage se dilate inférieurement en une espèce de jabot plissé longitudinalement, qui se continue avec une portion plus musculaire du lube digestif {d), que l'on désigne généralement sons le nom de gésier, à raison de son armature. En effet, ses parois sont revêtues de quatre plaques connées et jaunâtres, dont la surface libre est hérissée de deux ou trois côtes saillantes (e). Le pylore, qui en occupe l'extrémité inférieure, communique avec un caecum grêle et allongé, à l'ouverture duquel viennent aboutir les canaux biliaires. M. Van Benoden a considéré cet organe comme une dépendance \le l'estomac (/"), et

(a) Cuvier, Mém. sur le Clio {Ann. du Muséum, t. I, pi. 17, fig. A).

(b) Cuvier, Mém. concernant l'animal de l'Hyale, etc., p. 8, pi. i B, fig:. 7 {.inn. du Muséum, t. IV).

— Sotileyut, Voyage de la Oonile. Zool., t. 11, p. 2G2, pi. 45, (tg. 13 cl 17.

(d) Cuvier, Mém. concernant l'animal de l'Hyale, etc., p. S, pl. A, ûg. 0 et 7.

(e) lilainville, art. Hyale [Dictionnaire des sciences naturelles, 1821, t. XXll, p. 73).

— Van lieneden, Mém. sur l'unatomie des genres Hyale, Cléodore et Cuvlérie, p. 38, pl. 3, Cg. 2, 3 {Exercices iootomiijues).

— Soiileyet, Op. cit., I. II, p. 112, pl. 9, ûg. 7, 11, 14, itc.

(f) Van Doncdcn, Mém. sur l'anatomie des genres Hyale, etc. , p. 38,

DES MOLLUSQUES CÉPIL\LOPODES. 405

§ 19. — En général, dans la classe des Céphalopodes, la préhension des aliments est effectuée par l'action des organes locomoteurs dont la bouche est entourée et par le jeu des parties dures dont cet orifice est armé.

Chez le Nautile, les divers appendices céphaliques ne paraissent pas être susceptibles de remplir des fonctions de ce genre ; mais chez les Poulpes, les Sèches, les Calmars et les autres Céphalopodes dibranchiaux, les bras qui naissent de la partie antérieure de la tête sont des organes de préhension très puis-^ sauts (1) ; nous en étudierons la structure lorsque nous nous

Souleyel la décrit sous le nom de. vésicule biliaire («). Le foie est volumineux et de couleur verdàtre ; il est divisé en deux lobes, et se compose d'une multitude de petits caecums qui ont l'apparence de granules. Enfin, l'inleslin contourne cette glande, puis remonte à côté de l'œsophage, et va déboucher au dehors sous le bord du manteau, à la face inférieure du corps du côté gauche (6).

L'appareil digestif des Cléodores ne diffère pas notablement de celui des Hyales (c). Chez les Cuviéries (cl), les Cymbulies (e) et les Tiedemamiies (/"), on trouve la même armature stomacale, et l'anus est placé également du côté gauche ; mais dans le genre Limacine, où le gésier est conformé de même, on trouve, un peu plus en arrière, une troisième dilatation stomacale, et l'anus est placé à droite, comme

(a) Souleyet, Voyagede la Bonite, ZooL, t. II, p. 114.

(6) Gegenbauei-, Uiitersuchungeu ûber Pteropode7i, pi. t,fig- 1-

— Souleyel, Op. cit., t II, p. H3, pi. 10, Cvg. 4, 9, 44; pi. H, dg. 3, etc.

(d) Van Beneden, Op. cit.. pi. 4 B, fig. 3.

— Souleyet, Op. cit., t. II, p. 111 et suiv., pi. 12, fig. 16, 23 et 29.

(e) Van Benelen, Mêm. sur la Cymbulie, pi. 1, fig- 3.

If) Idem., Mém. sur un nouveau genre de Mollusques voisins des Cymbulies, p. 26, pi. 2,

{g) Idem., Mém. sur le Limacina arctica, p. 55, pi. 5, fig. 5, 0 et 7. (h) Gegenbauer, Op. cit., pi. 2, fig. 1.

Appareil

digestif

des

Céphalopodes.

Organes préhenseur».

chez les Ptéropodes nus (g). Chez le Creseis acicula, l'estomac est simple et inerme , mais se prolonge postérieurement en un long caicum grêle et cylindrique (h).

(1) Les Poulpes sont carnassiers et très voraces; ils se nourrissent priucipalement de Crustacés et de Poissons, et les pêcheurs des côtes de la Manche les considèrent comme l'ennemi le plus redoutable pour les Homards. Leur puissance musculaire est très grande, et leurs nombreuses ventouses adhèrent si fortement aux corps sur lesquels elles s'appliquent, qu'il est fort difficile de s'en débarrasser. Dans nos mers, ces Mollusques sont d'assez grande taille, et leurs bras ont souvent près d'un mètre d'envergure; mais dans l'océan Pacifique il en existe qui sont beaucoup plus grands et plus puissants. Ainsi, pendant le

[\0[i APPAKEIL UIGIiSTIF

occuperons de r;i|)[)areil locomoteur des .Mollusques^ et je me bornerai îÎ dire en ce moment que par l'action des faisceaux musculaires dont ils sont pourvus, ils peuvent non-seulement s'étendre ou se raccourcir, mais s'enrouler autour des corps étrangers avec beaucoup de force, et qu'ils ont la faculté d'y adhérer à l'aide d'un système de ventouses dont leur face interne est garnie; disposition qui a fait donner à ces Animaux le nom de Céphalopodes acétabulifères. Chez les Poulpes, il existe huit de ces appendices préhensiles, dont la longueur est très considérable; mais chez les Sèches, les Calmars et les autres genres de la même famille, on en trouve dix (1), dont deux diffèrent des autres par leur forme, et semblent être surajoutés à la couronne tentaculaire ordinaire ('ij.

Sepiola, Loligopsis, etc.), les Spirille et les Béleninites.

(2) C'est chez les Poulpes que l'appareil Ijracliial présente le mode d'organisation le plus simple. Il se compose de quatre paires d'appendices coniques très allongés, qui sont insérés en cercle sur la partie antérieure de la tèie, autour de la bouche, et qui ont tous la même forme. Chacun de ces organes présente vers l'axe un canal longitudinal qui renferme un gros nerf et qui est enlouré de libres musculairesdisposées radiairement ; d'autres faisceaux charnus qui en occupent la base s'élargissent et s'entrecroisent de façon à se réunir et à constituer une sorte d'entonnoir contractile qui entoure l'appareil buccal, ci s'insi-re postérieurement sur la charpente solide de la tète, formée par un cartilage annulaire (c). La peau qui revêt

{a) Owen, art. Cephalopoua (ToiM's Cyclop. of Anat. and Phys., t. I, i). 521)).

(b) Dnnis du Montfoit, Histoire nalurcUe des Mollusques, t. 1, p. 250 cl suiv.

(c) Cmicr, Mf'm. sur les Cc'phalojiodes et leur anatomie, y. iO, pi. 1, fig. 1,2; pi. 2, lig. d {}Iém. pour seiviv à l'histoire et à l' anatomie des Mollusques, 1817).

premier voyage de Cook dans ces parages, Banks et .Solander trouvèrent la carcasse d'un Poulpe gigantesque qui, à en juger par les débris conservés dans le musée Muntérien à Londres, devait avoir environ h mètres d'envergure (a). Les natifs des îles polynésiennes qui font la pèche en plongeant au fond de la mer, redoutent extrêmement ces Céphalopodes , et leurs craintes ne sont pas mal fondées ; mais quelques écrivains ont singulièrement exagéré la force et la taille de ces animaux {b).

(1) De là la division des Céphalopodes dibranchiaux en deux sections :

1° les Octopodes, comprenant les Poulpes, le Élédons et les Argonautes; 'J" \e^ Décapodes, comprenant la famille des Sèches, la famille des Teulhides (genres Calmar ou Lolitjo, Sépioteuthe, Onycholeuthe, Rossia,

La bouche, située au centre de l'appareil brachial, est entourée d'une lèvre membraneuse circulaire à bord plus ou moins

i..(,'\res.

ces prolongements céplialiques constitue à leur base une série de palmures plus ou moins grandes, et chez quelques animaux de cette famille , le Cirroteulhis de M. Eschriclit (a), ou Sciadephoriis{b), par exemple, transforme (le la sorte tout ce système appendiculaire en un vaste entonnoir ou ombrelle péristomienne. Les ventouses occupent la face interne des bras dans toute leur longueur. Ciiez les Poulpes proprement dits, elles sont disposées sur deux rangées, excepté dans le voisinage de la bouclie, où les rangées longitudinales sont simples (c); mais dans une autre division de la même famille, le genre Elédon, elles ne forment partout qu'une seule série {d). Ces organes ont à peu près la forme d'une cupule scmi-spbéri(iu(', de la convexité de laquelle des faisceaux musculaires s'étendent vers les parties adjacentes du bras ; en dedans on y distingue un disque concave qui est garni d(! plis radiaircs renfermant des faisceaux musculaires, et qui est percé au centre par l'ouverture d'une fossette, au fond de laquelle s'élève une sorte de caroncule en forme de tampon (e). Ce tubercule central est susceptible de s'avancer de façon à remplir le trou du disque, ou

à se retirer en arrière, de manière à agrandir la capacité de la fossette qui le renferme, et par conséquent la ventouse peut s'appliquer à plat sur un coips étranger, puis, par la rétraction de l'espèce de piston ainsi constitué, produire dans la partie centrale du disque un vide, en raisou duquel celui-ci adhère avec force à la surface sous-jacente.

Il est aussi à noter que le Poulpe peut à volonté mettre ses ventouses en jeu, ou faire cesser l'espèce de succion à l'aide de laquelle ces organes se fixent aux corps étrangers. Chez le Poulpe commun, on compte à peu près deux cent quarante ventouses sur chaque bras, et par conséquent leur nombre total s'élève à environ mille.

Chez les Sèches, il y a, outre les huit bras qui sont disposés h peu près comme ceux des Poulpes, mais qui sont plus courts et garnis de quatre rangées de ventouses , une paire d'appendices dont le mode d'insertion est un peu dilférent. Ces bras complémentaires naissent du cartilage céphali(jue en dedans et en avant des précédents, et traversent une cavité séreuse pour arriver au dehors, entre les bras ordinaires de

(a) Eschriclit, Cirroteiithis Mûlleri, eine neue Gathmg der Cephalopoden bildend {Nova Acta Acad. nat. curios., t. Wlll, pi. 40 et 47).

(6) J.T. Reinliardt og V. Proscli, Om Scladephorus Mûlleri (Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1840, t. XU,pl. 1).

— Savigny, Egypte, Mollusques Céphalopodes, pi. 1, fig. 1 (ou Allas du Hègne animal de Cuvier, MoLLUSQuiis, pi. 1 , fig. 1).

(d) Voyez l^ériissac, Histoire des Molhisqiies Cryptodibr anches, genre Elédon, pi. 1 et 2, ou Règne animal de Cuvicr, Mollusques, pi. 2, fig. 1.

(e) Savigiiy, loc. cit., pi. \, fig. IW (ou Règne animal de Guvier, Mollusques, pi. 1, fig. \g,\ h).

frangé, qui est garnie intérieurement d'un muscle spliincter et de fibres charnues rétractrices, disposées radiairemcnl (1). En se dilatant, ce voile complexe laisse à découvert un appâ-

ta troisième et quatrième paire , à l'intérieur de la couronne formée par ces organes. Ils sont beaucoup plus longs que ceux-ci et très rétractiles ; dans la plus grande partie de leur étendue, ils sont grêles, cylindriques et inermes; mais vers le bout ils sont élargis et garnis de ventouses. J'ajouterai que les suçoirs des Sècbes sont pédicules et plus mobiles que ceux des t'oulpes ; on y remarque également une petite bordure denticulée, et souvent ils varient beaucoup entre eux, sous le rapport de la grandeur (a).

Dans la famille des Calmaricns, ou Teuthides, la disposition générale de l'appareil brachial est à peu près la même que chez les Sèches; mais les bras complémentaires acquièrent quelquefois une longueur excessive, par exemple, cb.ez le Loligopsis Verann{b), et il existe souvent des particularités remarquables dans l'armature de ces appendices. Ainsi, chez les Calmars, les ventouses sont pourvues d'un disque annulaire cartilagineux dont le bord antérieur se

prolonge de façon à constituer une série de crochets aigus (c), et chez les Onycholeulhes ces appendices prennent la forme de grosses griffes rétractiles [d). Il est aussi à noter que chez ces derniers Céphalopodes, les deux longs bras adhèrent entre eux à l'aide d'un groupe de ventouses ordinaires, situées à la partie postérieure de la portion terminale ou spatuliforme, qui est armée de crochets, et ces organes constituenit ainsi une espèce de pince protraclile (ej.

Les Bélemnites, qui n'existent plus à l'épocjue actuelle, mais qui vivaient en grand nombre dans les mers des périodes secondaires, avaient aussi les bras armés de crochets très puissants, ainsi que M. Owen a pu le constater par l'élude des fossiles (/"),

(1) Le voile labial des Céphalopodes est double. Chez le Poulpe, il est peu développé et d'une structure assez simple {g) ; mais chez d'autres Mollusques de cette classe il se complique à divers degrés. Ainsi, chez les Calmars, la lèvre interne est frangée et entourée par une lèvre externe qui se

(a) Voyez V Allas du Rèyne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 4, fig. 2, 2 a, 2 6,2 c.

(b) Fôiiissdc, Histijire des Molhmpies Cruplodibranches, genre Calmant, pi. 2.

— Voyez aussi le lièQne animal de Cuvier, Mollusques, pi. G, fig. 1.

— Férussac, Op. cit., genre Calmar, pi. 3, fig. 8 ; pi. H, lig. 4a, 1 b, elc.

— Délie Chiajc, Descriz. c notomia deijli Animait invevtebr., pi. tO, fig. C, 7.

(d) Lesueur, Op. cit. (Journ. of the Acad. of Philad., d821, t. II, p. 13, pi. 9, fig. d, e).

— Férussac, Op. cU., genre Onyclioteuthe, pi. 1, fig. 1, 2 6, ib'^, 1 6» ; jd. 1 , fig. 1, 3, 4, etc.

— Deshayes, Atlas du Rèijiie animal de Cuvier, Mollusques, pi. 3, fig. 1, 1 a, ib.

{e) Owen, art. Cephalopoda (Todd's Cyclopœdia of Anntomy and Physiology, t I, p. 529, Cg. 215).

(/■j Owen, A Description of certain Bélemnites preserved with a (jreat Proportion of their soft Parts in the O.tford-clay (Philos, l'rans., 1844, p. 73, pi. 3, 4, .^i el 0).

(g) Cuvier, Mém. sur les Céphalopedes, pi. 3, fig. 3, 4, 5.

DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. /l07

reil maxillaire très puissant, qui se compose de deux mandibules Mâchoires. impaires et médianes, de consistance cornée, dont l'aspect est fort semblable à celui d'un bec de Perroquet. Ces organes sécateurs sont portés sur une masse charnue de forme sphéroïdale, et se composent chacun de deux lames solides convexes et concenlrifpies (]ui sont écartées entre elles postérieurement pour loger leurs muscles moteurs , mais se confondent antérieurement en un bord tranchant dont la partie médiane se prolonge

prolonge en pointe vers la base de chacun des huit, bras ordinaires (a), et porte quelquefois de petites ventouses assez bien constituées (b).

Chez les Sépioteulhes, la lèvre interne est épaisse et plissée; elle paraît papilleuse, et elle est entourée de deux autres replis labiaux dont l'externe se prolonge en huit points, coiuine chez les Calmars, mais ces appendices ne sont pas libres au bout et sont fixés entre la base des bras ; chez quelques espèces, on y aperçoit aussi de petites ventouses (c). Chez les Onycholeuthes la lèvre externe est quelquefois très développée et l'interne épaisse (d). Chez les Loligopsis, la lèvre externe s'étend beaucoup (e). Enfin, chez la Sèche, il y a une lèvre interne frangée

et une lèvre externe à huit divisions; mais celle-ci est inerme (/').

Chez les Nautiles, l'appareil labial est beaucoup plus développé que chez les Céphalopodes dibranchiaux. Audevant des mandibules se trouve d'abord une lèvre intérieure circulaire et à bord frangé; puis, plus en dehors, une couronne labiale extérieure, composée de quatre grands lobes, dont le bord est garni d'une sx'rie d'appendices cylindro-coniques, qui sont rétractiles (g). Ces tentacules ou cirres ont la même structure que ceux dont la tête est entourée , et M. Valenciennes les considère comme les représentants des ventouses dont sont pourvus les Céphalopodes dibranchiaux (h).

(a) Voyez Lesueur, Op. cit., pi. S, lîg;. c.

— Féruàsac, Op. cit., genre Calmar, pi. 5, fig. 4.

— Milne Edwards, Voijage en Sicile, t. I, pi. 18 et 19.

(b) Exemple : Loliyo Pealeii (voy. Férussac, Op. cit., genre Calmar, pi. H, fig. 3).

(d) Voyez Férussac, Op. cit., genre Onychoteiithc, pi. 3 bis, fig. 4 ; pi. 4, fig. 3, clc.

— Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 5, fig. 17, et Atlas du Règne anim.al de Giivier, Mollusques, pi. 3, fig. A.

(e) Verany, Mollusques méditerranéens, l.l, pi. 39. • (/■) Voyez Férussac, Op. cit., genre Sèche, pi. 3 bis, fig. 3.

— Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 1, fig. 3 et 13; pi. 2, fig. 3, 6.

(g) Owen, Mem. on the Pearhj Nautilus. — Sur l'Animal du Nautile (Ann. des sciences nat., 1833, t. XXVIll, p. 100, pi. 2, fig. 1).

(h) Valenciennes, Recherches sur le Nautile flambé (Archives du Muséiim, I. Il, p. 270, pi. 11, fig. 1).

Voyez aussi à ce sujet : Owen, On ihe Structure and Homology ef the Cephalic Tentacles in the Pearly NatUilus {Ann. ofNat. Hist., 1843, t. XII, p. 305).

hOS APPAREIL DIGESTIF

en manière de crochet (1). Ils se meuvent verticalement et se rapprochent par leur bord tranchant comme des ciseaux courbes, mais ils agissent surtout en déchirant la proie à l'aide de leur crochet terminal.

Langue. Enfin l'armaturc de la bouche est complétée par une râpe linguale fort semblable à celle que nous avons vue chez la plupart des Gastéropodes, et portée sur une masse charnue d'un volume considérable. Au-devant de cet organe on remarque aussi des papilles charnues qui paraissent constituer un instrument de dégustation, et le fond de la cavité pharyngienne, (pii loge toutes ces parties, est garni latéralement de papilles qui sont tantôt molles , d'autres fois dures et spiniformcs ("2).

(1) Cl lacune de ces mandibules ressemble ù un fer à cheval concave, ou plulùt à une demi-cuiller dont le bec serait ciochu et le bord postérieur échancré au milieu. La lame interne se prolonge plus loin en arrière que la lame externe, maiscelle-ci est plus large postérieurement (a). La forme de ces organes varie un peu suivant les espèces; mais, en général, le crochet de la mandibule inférieure s'avance beaucoup au-devant de celui de la mandibule supérieure.

La conformation des mandibules est la même chez le Nautile. Dans l'exemplaire disséqué par M. Owen, le bord libre de ces organes élait recouvert d'un dépôt calcaire (b) ; mais, dans

celui décrit par M. Valencienncs, rien de semblable ne se remarquait (c).

(2) La râpe lin-^niale du Calmar a été assez bien représentée par Needham {(I). Celles du Poulpe et de la Sèche ont été mieux hgurées par Savigny (e), et Poli a étudié avec soin celte partie de l'appareil digestif chez l'Argonaute [f). Enfin M. Lovén a fait connaître avec plus de précision la forme des crochets constitutifs de celte armature chez l'Élédon, la Sépiole et le Calmar {g) ; mais pour la disposition générale des diverses parties de la cavité buccale, je renverrai de préférence à une ligure faite d'après l'Onycholeulhe par M. Owen {h).

La langue de ce Alollusque, consi-

(a) Swammeidam, Biblia Naturœ, t. II, pi. 50, fig. dl.

• — Cuvicr, Méin. sxir les Céphalopodes, pi. 3, fig. 6 (Mém. sur les Mollusques, 1817).

— Savigny, Op. cil. pi. 1, iig. 1*, 1^, fig. 3^ 3^, 3*.

— DoUe Chiaje, Op. cit., pi. 10, fig. 0.

(b) Owen, Sur le Naiilile [Ann. des sciences nat., t. XXVUI, p. 110, pi. i, fiy. 2-4).

(d) Needliam, Nouvelles découvertes faites avec le microscope, pi. 3, fig. 1. {e) Savigny, É'jypte, Mollusques Céphalopodes, pi. 1, fig. le, 3 c, 3^*, clc. (/■) l'oli, Testacea ulriusque Siciliœ, t. III, pi. 42, fig. 5-9.

{g) Lovén, Op. cit. (Ofversigt of Yelenskaps-.Mcademiens Furhandlingar, 1840, p. 188, pi. 3). (/») Owen, art. Cepiialopoua (Todd's Cyclopœdia of .Anal, and Ptnjsiol., I. 1, p. 532, fig. 21),

§ 50. — L'appareil salivaire n'est que rudimentaire chez le Nautile , mais chez la plupart des Céphalopodes dibranchiaux il est très développé, et ressemble beaucoup à ce que nous avons déjà vu chez les Gastéropodes. Il se compose de deux paires de glandes dont l'une est logée dans la tête et appliquée contre la partie latérale et postérieure de la masse buccale , tandis que l'autre est située beaucoup plus loin en arrière, et se trouve à la partie antérieure de la cavité abdominale, sur les côtés de l'œsophage. Les glandes salivaires antérieures sont multilobulées et s'ouvrent isolément à l'entrée de l'œsophage; celles de la seconde paire donnent naissance à un conduit excréteur commun très long qui débouche à la base de la langue (1).

Glamie»

salivaires.

divée dans son ensemble, forme une masse ovalaire qui occupe la lotalilé de l'espace compris entre les deux branches de la mâchoire inférieure.

Sa portion antérieure constitue une sorte do caroiiciilo charnue dont la surface est garnie de papilles et présente des orifices de cryptes muqueux. La portion moyenne de la langue porte la râpe, qui est ployée à angle droit et composée de crochets cornés dirigés en arrière. Enfin sa portion postérieure est papilleuse et logée entre deux replis de la membrane pharyngienne dont la surface est armée de crochets épidermiques.

La râpe se compose ordinairement d'une dent médiane et de trois paires de crochets latéraux par rangée transversale (a).

La disposition de l'appareil lingual est à peu près la même chez le Nautile, si ce n'est que la caroncule antérieure

est plus développée et divisée en trois lobes médians {h). La râpe descend dans un cul-de-sac où se trouve un organe qui paraît être chargé de reproduire les dents spiniformes (c), ainsi que nous l'avons déjà vu chez les Gastéropodes. Les papilles de la portion postérieure de la langue sont molles, larges et épaisses. Enfin, sur les côtés, on voit deux appendices charnus très larges, dont la surface est également papilleuse et présente au milieu une ouverture salivaire.

(1) Chez le Poulpe, les glandes salivaires antérieures ou pharyngiennes sont divisées très irrégulièrement en plusieurs lobes. Celles de la seconde paire sont beaucoup plus grosses, et, quoique subdivisées en lobules, sont concentrées de façon à former deux masses à peu près ovalaires et à surface presque lisse (d). Ces organes se composent d'une réunion

(o) Lovén, Op. cil. (Ofversigt of Vetenskaps-Akademiens FOrhandlingar , 1847, pi, 3).

(b) Ovven, Op. cit. (.Ann. des sciences nat., I. XXVIII, pi. 4, fig. 7).

— Valencicnnes, Op. cit., pi. la, tic:. 3 el 4.

(rf) Cuviei-, Mém. sur les Céphalopodes, pi. 3, fig. 3.

— Milno Edwards, Voyage en Sicile, t, I, pi. 11, et Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi, le.

Jabot.

Canal digestif. ^ ^i . — L'œsoplioge (Ics Cc'phalopoiics est long et grêle; il préseute à l'intérieur beaucoup de plis longitudinaux, et, après avoir traversé le cartilage cépbalique, il arrive dans l'abdomen, où il se dilate parfois pour constituer une première pocbe stomacale ou jabot. Chez les Poulpes et l'Argonaute, cette seconde portion du canal alimentaire, élargie de la sorte, est libre dans la grande cavité péritonéalc, qui, ainsi que nous l'avons déjà vu, remplit les fonctions d'un réservoir veineux (1 j ; mais chez les Céphalopodes décapodes elle reste étroite, et elle adhère aux viscères circonvoisins, qui ne laissent entre eux aucim vide dans la région abdominale. Ses parois logent dans leur épaisseur des follicules glandulaires (2). Un second estomac fait

de petits caecums grêles et disposés en grappe (a) .

Cliez lesOnyclioteuthes, les glandes salivaires antérieures ne sont pas simplement accolées à la masse charnue de la bouche, comme chez le Poulpe, mais se prolongent dans Tépaisseur des deux replis de la membrane muqueuse du pharynx, qui se trouvent sur les côtés de la base de la langue (6). Les glandes salivaires de la seconde paire sont en général disposées comme chez le Poulpe ; mais ces organes paraissent manquer chez les Loligopsis (c).

Chez le Nautile, l'appareil salivaire ne paraît être représenté que par une paire d'organes glandulaires lo^és dans l'épaisseur des replis pharyn-

giens, et s'ouvrent dans la bouche par un petit orifice situé au centre c!e ces api)en(lices charnus [i).

(1) Voyez tome HT, page 168.

(2) Chez le Poulpe (c) , le jabot commence à peu de dislance de la tète, et se dilate brusquement en un grand cul-dc-sac dont le fond , dirigé en avant, s'avance paiallèlement à l'œsophage et occupe la partie antérieure de la cavité viscérale. En arrière, cet organe se rétrécit graduellt'mcnt et se continue avec le second estomac dont il est séparé par un sphincter.

La conformation de ces parties est à peu près la même chez l'Argonaute (/■).

Il existe aussi un jabot très bien

(a) J. Millier, De ylandalarum secernenlium structura penitiori, p. 54, pi. 5, fig. 9.

{&) Owcn, art. Cei'HALOPoua (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and Physiol., t. I, p. 532, iig. 218).

(d) Ovven, Sur le Nautile {.Ann. des sciences nnt., t XXVIlI, p. 114).

(e) Cuvier, Mcin. sur les Céphalopodes, pi. 4, lig. i.

— Férussac, Uist.des Mollusques Qrijplodibr anches, [il. 13, fig. 9.

— Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 29, fig. 14.

— Milne Edwards, Atlas du Hcijue animal lio Ciivier, Mollusques, pi. le.

— J. Cariis, Icônes anatomicœ, pi. 22, lig. 17.

(/■) l'oli, Testacea utriusquc Siciliœ, I. 111, pi. 43, fig. 1 et 2.

— Van Benedcr., Méui. s?tr l'Argonaute [Exercices %ootomiques, pi. 3, fig. 3)

— J. Canis, Icônes %ootomicœ, pi. 22, fig. IG.

Gésier,

DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. Hl

suite à cet organe, et consliliie un gésier dont les parois sont en général très charnues et les deux orifices fort rapprochés. La tunique épithélique (\m le tapisse est é|)aisse et offre souvent une consistance presque cartilagineuse (i).

A côté du pylore se trouve l'entrée d'un autre sac, qui est Append.ce

• t . pylorique.

en général étroit, allongé et contourné en spirale, disposition en raison de laquelle Aristote l'a comparé à une coquille de Colimaçon. Les fonctions de cet appendice ne sont pas bien connues. Quel(|ues naturalistes le considèrent comme un organe sécréteur, et Tassimilent au |)ancréas des Animaux supérieurs ; mais il n'offre aucun des caractères de cette glande et ressemble davantage à un réservoir biliaire, car les conduits hépatiques viennent y dél)Oucher ('2).

développé chez le Nautile, mais cette poche est plus dilatée en arrière qu'en avant, et communique avec le second estomac par un canal étroit (a).

Cliez les Calmars et les Sèches, l'cpsophage conserve à peu près le même cahbre jusque dans la région du cœur, el il n'existe pas de jabot {h).

(1) Chez le Poulpe, ce gésier est de forme ovale ellogé dans un compartiment particulier de la grande poche péritonéale, qui sert de réservoir pour le sang veineux et qui est traversé par l'altère aorte (c). Sa surface interne est profondément sillonnée.

Chez la Sèciie, cet organe est plus grand, mais ses parois sont moins musculaires (d).

Dans le Nautile, la disposition du

gésier est à peu près la même que chez le Poulpe (e).

(2) Chez le Poulpe, l'orifice de sortie du premier estomac conduit presque aussi facilement dansce caecum ou dans l'intestin que dans le gésier (/"). Cetappendice est logé à gauche et un peu en arrière de ce dernier organe, dans une cavité dépendante du réservoir péritonéal, de sorte qu'il baigne dans le sang veineux, comme le font les deux estomacs (g), c'est un caecum assez gros et intesliniforme, contourné en spirale et décrivant un tour et demi ; à l'intérieur il est garni d'une double lame saillante longitudinale, et ses parois renferment beaucoup de follicules sécréteurs. Enfin les canaux biliaires rampent dans sa columelle, et s'y ouvrent près de sa pointe, de façon que c'est dans son in-

(a) Owen, Su;- le Nautile {Ann. des sciences nat., t. XXVIIT, pi. 2, fig. 1).

(b) Voyez Carus et Olto, T'ai). Anatom. compar. illuslr., pars iv, pi. 2.

(d) Brandt et Ratzeburg, Medizinische Zoologie, t. 11, pi. 32, fig. 3.

(e) Owen, Sur le Nautile {A)in. des sciences nat., t. XVIIl, pi. 2, fig. 1). (/■) Ciwier, Mém. sur les Céphalopodes, pi. ^,iia;. 2 et 3.

— Férussac, Histoire des Mollusques Cryptodibranches, genre Poitlpe, pi. 13, ûg. i. (y) Milne Edwards, Voyage en Sicile, \. I, pi. 1.5.

/il2 APPAREIL DIGESTIF

Il est d'ailleurs à noter que, chez la plupart des Céphalopodes, on trouve dans le voisinage de ces derniers canaux un petit organe glandulaire qui est souvent disposé en grappe, et qui semble avoir beaucoup plus d'analogie avec le pancréas (1).

lérieur que les matières alimentaires se mêlent à la bile (a). Duveinoy a fait remarquer que cet organe a plus d'analogie avec le duodénum des Vertébrés qu'avec le p;incréas de ces Animaux (6); mais il faudrait le comparer plutôt à la vésicule du fiel.

Chez l'Argonaute, l'appendice pylorique est plus large et beaucoup plus court que chez le Poulpe (c); sa disposition est à peu près la même chez les Sèches {d) et les Sépioles, où une grande valvule spirale en divise l'intérieur (e).

Chez les Calmars, cet organe est, au contraire, beaucoup plus long. Dans quelques espèces il est grêle et enroulé en spirale; par exemple, chez le Calmar sagilté (/") ; mais chez d'autres, tels que le Calmar commun, ou Loligo todarus , il constitue un grand sac membraneux et pyriforme, qui ofl're à peine quelque indice de contourne-

ment et se prolonge jusqu'à l'extrémité postérieure du corps (g). Il est aussi à noter que chez ces Animaux, l'extrémité de la valvule spirale fait office de soupape, et tend à empêcher les aliments de passer directement du gésier dans l'intestin.

Dans le Céphalopode du genre Loligopsis, que M. Kathke a décrit sous le nom de Perolhis Eschscholtzii, cet organe est représenté par une poche arrondie (h). Il en est de même dans le genre Rossia [i).

Chez le Nautile, l'appendice pylorique, ou pancréas (Owen), est une poche globulaire appenduc au commencement de l'intestin et divisée intérieurement par de larges lames parallèles, froncées transversalement, qui logent dans leur épaisseur des follicules 'j). La bile y arrive par un large canal.

(1) Ces glandules, de couleur jau-

(a) Cuvier, Mcm. siir les Céphalopodes , p. 29, pi. 4, fig. 2.

(b) Duvernoy, Additions à l'Anatomie comparée de Cuvier, t. V, p. 45.

— Van Benedcn, Op. cil. {Exercices zootomiqucs, pi. 3, fig. 3).

(d) Swammerdani, Biblia Naturœ, t. II, pi. 5, fig. 5.

— Dellc Cliiaje, Uescrizione e notomia degli Animall sema vertèbre délia Sicilia citeriore, pi. 15, lig. 2.

— Biandt et Ratzebui'g, Medizinische-Zoologie, t. II, pi. 3-2, fig. 21.

(e) Grant, On the .Xnatomy of Scpiola vulgaris {Trans. of Ihe Zool. Soc. ofLondon, t. I, p. 81, pi. •H,fig. 1 et 8).

(/") Cuvier, Op. cit., p. 52.

— Home, Lectures on Compar. Anat., pi. 83.

— Owen, art. Ceplialopoda (Todd's Cyclop. of Anat. and PhysioL, t. I, p. 535, fig. 221). (g) Monro, The Structure and Physiology ofFishcs, pi. 42.

— Uellc Cliiaje, Uescriz. e notom. degli Animali invertebrati, pi. 10, fig. 3.

— Milne Edwards, Voyage en Sicile, i. I, pi. 18.

(/ijUallikc, Perothis, ein neues Genus der Ccphalopoden (Mém. de l'Acad. de Saint'Pétersboitrg, Savants élrongevs, 1835, t. 11, p. 15y, pi. 2, fig. 10 et 12).

— Owen, Cephalopoda (Todd's Cyclop., I. I, p. 53'i, fig. 223).

(i) Owen, voy. Appendix to Ross's Voyage, p. xcvi, pi. c, fig. 2 et 3.

{jjOwe.n, Sur le Nautile (Ànn. des sciences nat,, t. XVIII, p. cxvi,pl, 2, fig. 1 g).

DKS MOLLLSOUliS CÉPHALOPODES. /j 1 3

Le foie des Céplinlopodes est une glande très vukimiiieuse, de couleur rouge brunàlre, qui occupe presque toute la partie inférieure et antérieure de la cavité abdominale; elle est séparée du tube digestif par une cloison membraneuse et n'est que rarement divisée en lobes (j).

Enfin l'inleslin, qui est court et d'une structure assez simple, se dirige en avant, et va se terminer sur la ligne médiane du corps, vers la partie antérieure de la cavité brancbiale, à la base de l'entonnoir, de façon que l'anus se trouve sur le trajet du courant expiratoire, et celui-ci entraîne directement au debors les matières fécales (2).

r'oio.

nâtre, sont 1res développées dans le genre liossia, où elles constiUient une masse arborescente qui naît des deux conduits biliaires, près de l'extréniité postérieure du foie, et recouvre la moitié antérieure de l'estomac et de l'appendice pylorique {a). Elles sont assez volumineuses chez le Loligopsis (6), et se voient aussi très facilement chez le Calmar (c) , ainsi que chez les Sépioles, les Onychoteuthes etlesSépioteulhos (d). Chez le Poulpe, elles sont représentées par des follicules logés dans l'intérieur de la capsule hépatique {c;. Hunter fut le premier à les comparer ai'i pancréas des Vertébrés (/").

(1) Chez le [^oulpe, le foie constitue une grosse masse ovalaire tronquée

postérieurement; deux canaux excréteurs s'en détachent dans le voisinage du pylore, et, après avoir embrassé l'intestin , se réunissent en un seul tronc pour s'engager dans la columelle de l'appendice pylorique eu spirale (cj).

D'après M. Grant, le foie serait quadrilobé chez le Loligopsis guttata (h).

Les deux canaux biliaires se réunissent après leur sortie du foie, chez les Calmars (^).

{•>) En général, on remarque à l'intérieur de l'intestin deux replis longitudinaux adossés l'un à l'autre et en continuité avec ceux dont l'intérieur de l'appendice pylorique est garni (j) . La muqueuse de cette portion du tube digestif, ainsi que celle du caecum

(a) Owen, On Rossia {Appendix tn Sir J. Ross's Voyage, p. xcvi, pi. 2, ûg. 2 et 3).

(6) Ratlike, Op. cit. {Mém. ilel'Acad. de Saint-PélersboiLrg, Sav. étrang., 1835, I. Il, pi. 2).

(d) Owen, Cephahpoda (Tocid's Cyclopœdia nf Anat. and PhysioL, t. I, p. 537).

(e) H. Millier, Bau der Cephalopoden {Zeitschr. fur wissensch. Zool.. 1852, t. iV, p. 343). (/■) Catalogue of the Physiol. Séries of ihe Hunterian Muséum, n" 775, t. I, p. 2-29.

— belle Cliiaje, Descri-^. e notom. degli Animali invcrtebrati délia Sicilia cllcrlorc, [<\. 13, fig. 8 et 10.

{g) Ciivicr, Mcm. sur les Céphalopodes, pi. 4, ûg. 4.

— Féiiissac, Histoire naturelle des Mollusques, pi. 14, fig. G.

{h} Grani, On the Structure and Characters ofthe Loligopsis (Trans. of the Zoological Society, t. I, p. 25, pi. 2, fig. 7).

(i) Délie Chiaje, Descrix,. e notom. degli Animali invcrtebrati, pi. 13, tig. 16. (j) Cuvier, Op. cit., pi. 4, fig. 2.

Inleslin.

llih APPAREIL DIGESTIF DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES.

Résumé. § 22. — En résumé, nous voyons donc que chez les Mol- Insques les plus élevés en organisation, de même que chez les Molluscoïdes les plus dégradés, la cavité digestive est constituée par un tube à parois propres, qui est recourbé en forme d'anse, de façon à communiquer au dehors par une bouche et un anus situés, non aux deux extrémités opposées du corps, comme nous le verrons dans l'embranchement des Animaux annelés, mais dans des régions voisines. Ce rapprochement entre les orifices du canal aliuientaire n'est pas un caractère constant de la division des Mollusques, mais nous l'avons rencontré chez la plupart de ces Animaux, et, en terminant l'étude de l'appareil digestif dans ce groupe zoologique, j'appellerai de nouveau l'attention sur le défaut de symétrie que nous y avons souvent remarqué.

pyloiique, est garnie de cils viljra- Fin générai, l'exlrémilé de l'intiles {a). teslin fait saillie dans la cavilé branchez le l'oulpe, l'inleslin décrit cliialc. L'anus est simple chez les quelques circonvolulions avant de Poulpes (d) , mais chez lis Calgagner la face inférieure du foie et mars (c), les Loligopsis (/") et les Séde se terminer à l'anus (b) ; mais, pioteutlies (g), il est bordé par deux chez les Calmars, il est plus court, et petits appendices membraneux qui se porte presque directement en ont la forme de feuilles ou d'ailes et avant (c). sont dirigés en avant.

(a) H. Millier cl KôUiker, Bericht iiber einige iin Ilerbste 4 852 in Messina angestellte vergl. anal. Untei-such. (Zeitschr. fur wissenschaftl. ZooL, 1853, t. IV, p. 343).

(b) VoyezVAtlas du Règne animal de Ciivicr, Mollusques, pi. 4 c.

— Carus et Otto, Tab. Anatom. compar. illustr., pars iv, pi. 2, fig. 41. {(l) Voyez V Allas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 4 a. (e) Miliie Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 48.

(/■) Ratlike, Op. cit. (Méin. de V.\cad. de Saint-Pétersbourg, 4835, Sav. étrang., t. II, pi. 2). ig) Owen, Descript. of some new and rare Cephalopoda {Trans. of tlie Zool. Soc. of London, t. II, pi. 24. tig. 4 0).

OUAIUNTE- NEUVIEME LEÇON.

De l'appareil digestif chez les Vers.

§ 1 . — Dans rembranciiement des Animaux annelés, la caractères cavité digestive se compose d'ordinaire d'un tube ouvert à ses " deux cxtrémilés, comme chez les Mollusques , mais dont les orifices, au lieu d'être rapprochés, sont situés le plus loin possible l'un de l'autre, et dont la disposition générale est symétrique : la bouche se trouve à la face inférieure de la tête, et l'anus, |)lacé également sur la ligne médiane, occupe l'extrémité postérieure du corps. Mais dans ce groupe, de môme (jue dans les deux grandes divisions zoologiqucs dont j'ai traité dans les dernières Leçons, ce mode d'organisation ne se rencontre pas toujours, et il existe (jiKdques espèces qui offrent sous ce rapport des caractères d'infériorité très remarquables. En effet, chez quelques Vers, l'appareil digestif tout entier paraît manquer pendant une certaine période de la vie, sinon toujours, et cliez d'autres la cavité alimentaire ne communique au dehors que par un seul oritlcc, comme cliez la plupart des Zoophytes inférieurs; mais ces exceptions sont fort rares, et, dans l'immense majorité des cas, l'appareil digestif est conformé d'après le plan que je viens d'indiquer, et offre même une structure très perfectionnée dans tout ce qui a rapport à son action mécanique.

Pour le moment je laisserai de côté les anomalies que je viens de signaler, et, pour donner une idée nette do la disposition typique de l'appareil digestif de l'Entomozoaire ou Animal annelé réduit à sa plus grande simplicité, je choisirai mes \)ro-

/ll6

APPARKIL DIGESTIF

micrs exemples parmi les Vers inteslinaiiv de la classe des

Appareil Nématoïdcs (1) ou des Helminthes proprement dits {"2). Chez

dansYa^iassc les Stronglos, les Ascarides, les Pilaires et la plupart des autres

nénJoides. Animaux de ce groupe, il ne consiste qu'en un tube presque

droit, qui présente à peu près les mêmes dimensions et une

structure identique dans toute sa longueur, ex(;epté dans la