FORMATION DES

globules ressemblent extrêmement à quelques-uns des corpuscules qui sont versés dans le sang par un fluide particulier provenant du travail digestif, et appelé chyle. I] arrive souvent que plusieurs des granules ou globulins à centre graisseux dont le sang est ainsi chargé se réunissent en petits groupes, et forment des sphérules de grandeur variable qui, en passant dans certaines parties de l'organisme, se trouvent englobées dans de la matière albuminoïde plastique, et constituent ainsi des globules blancs dont la surface tend à s’organiser en une utricule membraneuse. Au premier abord ce phénomène semble ne pas différer de celui qu’Acherson a observé lors de Ia réaction chimique qui s'effectue entre des gouttelettes d'huile et du blanc d'œuf; car l'huile, en s’emparant d’une portion de la soude qui rend l’albumine fluide, détermine la solidilica-

GLOBULES

latif de ces cellules plasmiques était redescendu à 4 pour 1500 globules rouges. 11 dîna à une heure, et bientôt après les cellules plasmiques devinrent plus abondantes qu’elles ne l'avaient été après le déjeuner (1 pour environ 400 globules rouges). Deux heures après ce second repas, elles n'étaient plus que dans la proportion de 4 pour environ 1475, terme moyen.

Enfin, après le souper (à huit heures du soir), on en trouva de nouveau presque autant qu'après ie dîner (4 : 550), et à onze heures du soir elles étaient déjà descendues à environ >; du nombre total des globules (a).

Lorsque nous étudierons la digestion, nous aurons à revenir sur ces faits importants.

Le mode d'évaluation des globules blancs employé par M. Hirt est à peu de chose près celui précédemment

mis en usage dans le même but par M. Welcher (b), ainsi que par M. Moleschott, et consiste à délayer une goutte de ce liquide dans une certaine quantité d’eau chargée de selcommun ou de sulfate de soude, à placer une couche mince de ce mélange sur le porte-objet du microscope, et à compter les globules qui se trouvent compris dans les divisions d’un: micromètre mobile placé sous l’oculaire.

M. Welcher n'avait pas tenu comple de l'influence des repas sur la propor tion des globules blancs, et par conséquent ses résultats ne sont pas suflisamment comparables. En opérant sur sa personne, il à trouvé ces cellules dans la proportion de À pour 841 globules rouges ; chez une femme hystérique, 4 : 506 globules rouges, et chez une jeune fille de dix-sept ans, comme 4 : 197.

(a) Hirt, Ueber das wumerische Verhältniss zwischen den weissen und rothen Blutsellen (Müller’s Arch. für Anat. und Phys., 1856,p. 474).

(b) Voyez ci-dessus, page 221,

352 SANG

tion d’une couche mince de cette substance tout autour de chaque gouttelette, et donne ainsi naissance à des utricules à parois membraniformes (1). Mais ici il paraît y avoir quelque chose de plus, car la matière protéique qui englobe ainsi les corpuscules graisseux semble être douée d’une certaine activité physiologique et avoir les caractères de cette substance vivante dont nous avons déjà eu l’occasion de parler sous le nom de sarcode. La formation de ces globules plasmiques serait done un phénomène analogue à celui que nous avons vu se manifester lors de l’enkystement des globules rouges en voie de destruction, et le but de leur production est probablement la transformation des matières incluses en quelques produits nouveaux. En effet, les globulins graisseux contenus dans ces cellules plasmiques changent bientôt d'aspect; le contenu de ces utrieules devient plus homogène et s’éclaireit. Enfin, au bout de quelques heures, la plupart de ces globules arrivent au terme de leur existence et disparaissent.

Cette production de globules plasmiques, ou de quelque chose de très analogue, paraît être fort active dans la rate, où la destruction d’un certain nombre de globules rouges semble aussi s'effectuer. En effet, le sang qui sort de cel organe charrie une proportion beaucoup plus grande de ces corpuscules que celle observée dans le sang qui y arrive (2).

(1) Voyez ci-dessus, page 80. » vaisseaux de la rate n’offre rien de (2) C’est dans ces dernières années » très remarquable; mais en expriseulement que l'attention des physio- » mant celui qui est renfermé et

logistes a été dirigée d’une manière » comme combiné avec le tissu de cet spéciale sur les fonctions de la rate » organe, on lui trouve une compodans la production des globules blancs » sition bien digne de fixer lPattention. du sang, et M. Donné a été, je crois, le » En effet, ce sang est tellement riche

premier à signaler la grande abon- » en globules blancs, que le nombre dance de ces corpuscules dans le sang » de ceux-ci lemporte presque sur de cet organe. Voici comment il s’ex- » celui des globules sanguins parfaits ; prime à ce sujet : » mais en outre les globules blancs y

«Le sang contenu dans les gros » sont, d’une manière évidente, à tous

Lo:

FORMATION DES CLOBULES.

On à remarqué aussi que l'extirpation de la rate est suivie d'une diminution dans le nombre des corpuscules incolores

» les degrés de formation et de déve- » loppement. » Etc. (a).

En 1847, l'attention des physiologistes fut de nouveau appelée sur ce sujet par les observations importantes de M. Külliker, relatives au rôle des cellules spléniques (b) ; et peu de temps après, M. Funke, tout en difrérant de cet auteur, quant à l’interprétation des faits observés, mentionna aussi la grande abondance des globules blancs dans le sang de la rate du Cheval. Dans un cas cité par M. Funke, ces corpuscules formaient un quart ou un tiers du nombre total des globules contenus dans ce liquide (c).

Des recherches pathologiques conduisirent aussi M. Virchow à noter l'abondance des corpuscules incolores dans le sang de la rate (d).

M. H. Gray, qui a étudié d’une manière très attentive ces globules, signale aussi leur grande abondance, et les considère comme identiques avec ceux que le sang, dans d’autres parties du corps, charrie d'ordinaire en petit nombre, Il insiste aussi sur la ressemblance parfaite qui existe entre ces corpuscules et les cellules constilutives du tissu de la rate {e).

M. Vierordt a eu l’occasion d’examiner le sang splénique, une heure et demie après la mort, chez un

(a) Donné, Cours de microscopie, 1844, p. 99. (b)

Voyez ci-dessus, page 332, note 2.

homme décapité, et il y a trouvé les corpusCules blancs dans le rapport de 1 pour 4,9 globules rouges (f).

Enfin, les recherches récentes de M. Hirt tendent également à faire penser que les globules blancs se forment dans la rate. Il a comparé le nombre de ces corpuscules par rapport aux globules rouges dans le sang artériel et veineux de cet organe. Voici les résultats qu’il à obtenus, en comptant le nombre des globules rouges correspondant à un globule blanc :

Sang artériel. Sang veineux,

Are observation. . 2600 pi 2° observation, . 1843 54 3° observation. . 2095 82

Aïnsiil y avait, terme moyen, pour un même nombre de globules rouges, trente et une fois plus de globules blancs dans le sang qui sortait de la rate que dans le sang qui arrivait à cet organe (g).

Le docteur Führer, d’Iéna, a publié récemment des observations sur le mode de production de ces corpuscules dans la pulpe de la rate, et est arrivé à des résultats qui ont encore besoin de confirmation, mais qui méritent de fixer l'attention des physiologistes. D'après cet auteur, les parois des vaisseaux sanguins capillaires de la rate donneraient naissance à de petites excroissances ou fossettes microsco-

(c) Funke, Ueber das Milxvenenblut (Zeitschrift für ration. Med., 1851, t. I, p. 172). (4) Virchow, Zur pathol. Physiol. des Blutes (Archiv für pathol. Anat. und Physiol., 1853,

(e) Gray, On the Structure und Use of the Spleen, 1854, p. 150. pur (f) Vierordt, Ueber farblose Kôrperchen des Mit:venenblutes (Arch, für physiologische Heil-

kunde, 1854, t. XIII, p. 410).

(g) Hirt, Ueber das numerische Verhältniss zwischen den weissen uni rothen Blutxellen (Müller’s Archiv für Anat. und Physiol., 1856, p. 490).

Origine des globules rouges.

du sang (4). Enfin j'ai déjà eu l’occasion de dire que dans les cas de développement excessif, ou hypertrophie de ce

viscère, la proportion des globules blancs devient souvent Si considérable, que le sang

SANG

cesse d’avoir son aspect ordinaire et prend une apparence lactée (2).

Mais Ja rate ne paraît pas être le seul organe chargé de produire les globules plasmiques. En eflet, la leucémie s’observe parfois dans des états pathologiques où la rate n'est pas affectée : par exemple, dans certains cas d'hypertrophie des ganglions lymphatiques, et, lors de V’extirpation de ce viscère, ils ne disparaissent pas complétement de l’économie.

1l est aussi à noter que l'augmentation anormale du nombre des globules plasmiques n’est pas suivie d'une régénération plus active des globules rouges. Ainsi tout ce que nous Savons sur l’histoire de ces corpuscules tend à prouver que certains d'entre eux au moins ne sont ni des globules sanguins À une

piques dont l'intérieur serait OCCUPÉ par un corpuscule nucléiforme. Ces excroissances, en s’allongeant, deviendraient pédiculées, et constitueraient des tubes renflés en forme d’ampoule, qui se ramifieraient en donnant naissance à d’autres renflements occupés également par autant de corpuscules nucléiformes, et qui constitueraient ainsi des touffes ou des réseaux de tubes capillaires d’une ténuité et d’une délicatesse extrême, dont l’intérieur serait en communication avec les vaisseaux sanguins. Ces tubes n'auraient qu’une existence assez courte, mais leur production serait continue, el les corpuscules nucléiformes logés dans leurs ampoules seraient des globules sanguins en voie de développement,

lesquels ne deviendraient colorés qu'après être entrés dans le torrent de la circulation (a).

(4) Voyez ce qui a été dit ci-dessus au sujet de la leucémie, page 79.

(2) Voyez ci-dessus, page 76. Je dois ajouter cependant que M. Remak était arrivé à une conclusion qui se rapproche un peu de ceile de cet auteur, savoir : que les cellules incolores proviennent de la couche épithélique des parois des vaisseaux sanguins, et que les globules rouges y naissent par Propagation endogène (b). Mais les dernières observations de cet embryologiste, consignées dans son bel ouvrage sur le développement des Vertébrés, lui ont fait modifier de nouveau son opinion (c).

(a) Führer, Ueber die Milx und einige Besonderheiten ihres Capillarsystems (Archiv für physiol. Heilkunde, 1854, Bd. XI, p. 449, pl. 2, fig. 1-5, et par extrait dans la Gaxette hebdom., 1855,

t. Il, p. 314).

(b) Voyez Schônlein, Diagnostische und pathogenetische Untersuchung, p. 410. Berlin, 1845. (e) Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere, 1855, p. 21 et 63.

première période de développement, ni les instruments physiologiques chargés de la formation de ces globules rouges. Mais il est probable que tous les corpuscules incolores engendrés de la sorte, soit dans la rate ou dans les ganglions lymphatiques, soit dans quelque autre partie de l’économie animale, ne sont pas de même nature, et qu'un certain nombre d'entre eux, au lieu d’avorter et de disparaitre, comme je viens de le dire, sont portés par le sang dans quelque autre organe pour achever leur développement et se transtormer en slobules rouges. Il y aurait done dans le sang certains globules plasmiques qui seraient adultes, si je puis m’exprimer ainsi, et d’autres qui seraient pour ainsi dire des larves de globules rouges hématiques, ou, pour parler plus correctement, de jeunes globules en voie de développement, et qui n’offriraient les caractères des globules blancs permanents que d'une manière temporaire. L'hypothèse de M. Wharion Jones, comme je lai déjà dit, ne semble pas être l'expression de la vérité en ce qui concerne le mode de production des globules rouges des Mammifères par la libération du noyau renfermé dans les globules blanes (1). Mais tout en repoussant cette partie des idées de cet auteur, je partage entièrement son opinion quant à la distinction à établir entre ces cellules incolores à contenu granulé, ou globules plasmiques essentiels, et les utricules qui se trouvent souvent mêlées aux globules rouges du sang el qui ne paraissent en différer que par le défaut d'hématosine.

Ainsi que M. Wbarton Jones l'a remarqué, onstrouve dans le sang des Poissons et des Batraciens beaucoup de globules pales ou incolores qui appartiennent à cette dernière catégorie, et qui paraissent être de Jeunes globules sanguins typiques (2).

(4) Voyez ci-dessus, page 5/45. mais est mise presque hors de doute (2) La transformation des globules par l'existence simultanée de corpusincolores en globules rouges n’a pu cules qui présentent toutes les nuances êlre constatée d’une manière directe, intermédiaires entre ces deux élats

396 SANG

D’après la grande inégalité qui s’observe dans le volume des globules pâles ou rouges du sang de beaucoup de ces Vertébrés inférieurs, je suis porté à croire qu'au moment de leur première formation ces utricules sont beaucoup plus petites qu'elles ne le seront à une période plus avancée de leur existence, et s’accroissent pendant qu’elles flottent dans le plasma et circulent dans l’économie mêlées aux globules parfaits. Mais chez les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères et les Oiseaux, il n’en est pas de même : tous les globules sanguins ont à peu près le même volume; on ne voit rien qui dénote dans ces corpuscules une période de croissance, et l’on ne découvre aucun intermédiaire qui puisse donner l'idée d’une transformation des globulins du plasma en globules typiques. On est donc conduit à penser que ces derniers globules doivent arriver dans le sang déjà tout formés.

La plupart des physiologistes admettent que les globules sanguins s’élaborent dans un autre liquide dont l'étude nous oecupera plus tard : le chyle (4). En effet, nous verrons alors que ce produit du travail digestif, après son passage dans certains organes appelés ganglions lymphatiques, se montre chargé de corpuseules qui paraissent être des globules en voie de développement. Mais cette source ne semble pas devoir être la seule qui fournisse ces organites hématiques ; et chez l'individu adulte, de même que chez l'embryon, le foie paraît jouer un rôle important dans la formation du sang.

extrêmes. M. Wharton Jones a étéle sur le mode d'origine des globules premier à bien établir ces faits par rouges dans cette classe d’animaux (a). ses observations sur le sang de la Raie, (4) Il serait également prématuré et il est arrivé au même résultaten étu- d’examiner ici les relations qui existent diant ensuite le sang de la Grenouille. à cet égard entre le sang et la lymphe ; Mais ses recherches sur le sang des nous nous en occuperons lorsque nous Mammifères n’ont jeté aucune lumière aurons étudié ce dernier liquide.

(a) Wharton Jones, The Blood Corpuscle considered in its Different Phases of Development in the Animal Series (Philos. Trans., 1846, p. 63).

Nous ne savons encore que fort peu de chose à ce sujet, et les faits dont on peut arguer ne sont pas assez significatifs pour trancher nettement aucune des questions qui s’y rapportent ; mais les résultats déjà acquis ont cependant assez d'importance pour que nous ne devions pas les négliger, et, ainsi que je viens de le dire, ils tendent à faire penser que chez l'adulte aussi bien que chez l'embryon le développement des globules rouges s'achève au moins en partie dans le foie.

Je eiterai en premier lieu les expériences de M. Moleschott. Ce physiologiste a étudié les effets de l’extirpation de ce viscère sur la composition du sang chez les Grenouilles, animaux qui peuvent souvent résister pendant assez longtemps à cette mutilation, et il a vu qu'elle est suivie de changements très notables dans les rapports numériques des globules rouges comparés aux globules blanes. Il évalue que dans l’état normal ce rapport est comme 8 à À, tandis qu'après l’extirpation du foie il l’a vu descendre à 2 globules rouges pour 4 globule blanc (1).

Je mentionnerai aussi un résultat obtenu par M. Lehmann. Ce chimiste examina comparativement le sang qui arrive au foie et celui qui vient de traverser cet organe ; il fit son expérience sur un Cheval qui avait mangé abondamment quatre heures

mutilation portait sur la rate seulement, ja proportion des globules rouges augmenta un peu. Les résultats indiqués ci-dessus relativement à la diminution du nombre relatif des globules rouges à la suite de lextirpation du foie, sont les moyennes fournies par

(1) L’extirpation du foie détermine toujours la mort de ces animaux, et, dans les expériences de M. Moleschott, environ le tiers des individus mutilés de la sorte n’ont pas survécu plus de trois jours ; mais beaucoup ont vécu huit jours et quelques-uns jusqu'au qua-

torzième jour. Lorsque la rate était extirpée en même temps que le foie, le rapport entre les globules rouges et blancs ne changeait pas, et quand la

133 observations, et M. Moleschott s'est assuré que les hémorrhagies abondantes sont loin de produire des effets aussi considérables (a).

(a) Moleschott, Ueber Entwickelung der Blutkôrperchen (Müller's Archav für Anat. und Physuol.,

auparavant, et il trouva que dans le premier de ces liquides les globules humides représentaient seulement les 66 centièmes du poids du sang , tandis que dans celui quisortait du foie ces corpuseules étaient dans la proportion de 74 pour 400 (4).

D'un autre côté, les recherches des micrographes n'ont fourni jusqu'iei aueun indice de la transformation de globules incolores en globules rouges dans l'intérieur de l'appareil hépa-

SANG

tique des animaux adultes, et ne nous éclairent que fort peu sur le siége de ce phénomène (2). Quant à l’opinion ancienne qui attribue le travail d’hématogénèse aux poumons, elle ne repose sur rien qui soit de naturé à la rendre plausible.

D'après ces divers faits, il me semble donc probable qu'un certain nombre de globules incolores engendrés dans la raie ou dans les ganglions lymphatiques se transforment en olobules

(1) Lehmann, Lehrb. der physiol.

Chemie, t. LI, p. 195.

(2) M. Fréd. Schmid a étudié d’une manière comparative le sang qui arrive au foie par la veine porte, el celui qui vient du reste de l'organisme et qui se trouve dans le système veineux général (la veine jugulaire, par exemple), et il a cru y reconnaître des différences assez grandes quant à la forme des globules. Les premiers étaient plus granulés intérieurement et leurs bords irréguliers ; mais dans la veine hépatique ils avaient leur aspect ordinaire, et le changement qu’ils subissent pendant leur passage à travers le foie me semble être un phénomène de développement plutôt qu’un indice de la destruction de ces corpuscules dans l'appareil hépatique.

Il est aussi à noter ‘que cet auteur à

trouvé des différences notables dans la composition chimique du sang de la veine porte et dans celle du sang veineux général (a).

Je dois ajouter qu’à la suite des observations sur la multiplication des globules chez les Mammifères. nouveau-nés dont il a déjà été question ci-dessus (p. 347). M. Kôlliker est disposé à croire que chez l’adulte la rate est non-seulement Île siége d’une production abondante de globules blancs, mais que ces globules se transforment en globules rouges dans l’intérieur de cet organe aussi bien que dans le foie (b). Mais cette opinion me semble inadmissible, à raison des résultats fournis par l’analyse chimique du sang avant et après son passage dans la rate.

(Voy. ci-dessus, page 333 et suiv.).

(a) Fried. Schmid, Chemische und mikroskopische Untersuchungen über das Pfortader-Blut (Archiv für physiologische und pathologische Chemie und Mikroskopie , von Heller, Wien, 1847,

t. IV, p.97et318).

(b) Kôlliker, Éléments d'histologie humaine, 1856, p. 657.