MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. D

laquelle le passage des gaz a lieu doit varier beaucoup, suivant que le Ussu organique interposé de la sorte entre le liquide nourricier et l'atmosphère est plus où moins perméable.

En parlant des procédés mis en usage par la Nature pour diversifier les produits de la Création, j'ai dit que les différences introduites dans les organismes animés dépendent en grande partie des divers degrés de puissance et de perfection avec lesquels leurs instruments physiologiques fonctionnent. Nous pouvons done prévoir que l’activité respiratoire sera très inégale chez les Animaux, et l'observation nous montre qu'elfectivement il en est ainsi. Les uns ne consomment que peu d'oxyoène et ne dégagent qu'une faible quantité d'acide carbonique; ils résistent aussi pendant très longtemps à l'interruption de cet échange respiratoire. D'autres absorbent l'oxygène avec une grande rapidité, émettent en même temps des quantités considérables d'acide carbonique, et périssent très vite lorsque ce phénomène physiologique se trouve suspendu. Nous verrons plus tard que ces différences dans la puissance respiratoire et dans l'importance de ce travail sont en relation directe avec l'activité vitale et avec le degré de perfectionnement auquel l'organisme arrive; en ce moment il me suffit d'annoncer le fait, sauf à fournir ailleurs les preuves de ce que j'avance,

Nous devons done nous attendre à trouver l'appareil respitas toire disposé de façon à agir avec des degrés de puissance trés variés chez les divers animaux ; et si les règles que j'ai postes dans ma première leçon (4) relativement aux moyens de ve fectionnement physiologique sont vraies, nous POUVONS prévoir comment la Nature aura procédé di nsla constitution de ces instruments, à mesure qu'elle en aura demandé un service plus actif.

Ces perfectionnements pourront porter sur (rois choses :

4) Voyez ci-dessus, page 16 et suivantes,

Conditions de puissance de la surface respiratoire.

Respiration diffuse.

506 RESPIRATION

Sur la manière dont l'oxygène de l'atmosphére est fourni à la surface respirante et dont l'acide carbonique exhalé par cette surface est entraîné au loin ;

Sur la puissance absorbante et exhalante dont cette surface est douée ;

Sur l’activité avec laquelle le fluide nourricier, séparé de l'atmosphère par un tissu perméable, fournit de l'acide earbonique pour alimenter cette exhalation, et s'empare de l'oxygène qui doit y être dissous, pour pénétrer ensuite dans les profondeurs de l'organisme.

& 7. — Examinons d'abord ce qui a trait à la constitution et au perfectionnement de l'organe respiratoire lui-même, c'est \-dire de la cloison perméable qui sépare le sang de l'air atmosphérique et qui doit livrer passage aux deux courants en sens inverse, formés l’un par Poxygène absorbé, l'autre par l'acide carbenique exhalé.

La division du travail physiologique est le procédé le plus puissant employé par la Nature pour arriver au perfectionnement des organismes; mais la Puissance créatrice, ai-je dit, semble être toujours économe dans les moyens mis en usage pour produire le résultat voulu, et n'arrive à spécialiser l’action des divers instruments de la vie que là où des organes, chargés à la fois de plusieurs fonctions différentes, ne sufliraient plus aux besoins de l'animal. Nous pouvons done prévoir que chez les membres les plus dégradés de la grande famille zoologique la respiration ne s'exercera pas à laide d'instruments SpéCiaux et aura son siége dans toutes les parties qui remplissent les conditions énuméréestei-dessus, quels que soient d'ailleurs les autres usages auxquels ces parties peuvent être destinées.

Or, chez les Animaux les plus simples, et par conséquent aussi les plus imparfaits, les Hissus organiques qui occupent la surface du corps ne diffèrent que peu des parties intérieures ; et lors même qu’ils constitnent une tunique bien distincte plus

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES, 597 ou moins analogue à la peau des Animaux supérieurs, leur substance est toujours facilement perméable aux gaz. Les téguments communs, tout en servant d’organe protecteur au reste de l’économie, tout en étant l'agent unique des fonctions de relation, et remplissant, comme nous le verrons ailleurs, beauevup d’autres usages encore, pourront donc être aussi l’instrument de la respiration. Chez ces Animaux inférieurs , nous pouvons «done prévoir que la respiration sera uniquement cutanée.

Nous pouvons prédire aussi que chez les Animaux les plus simples elle sera diffuse ; car la dégradation organique suppose l’uniformité de structure, et la similitude dans la constitution des instruments de la vie entraine l’uniformité dans leurs fonctions. Par conséquent la peau, étant partout semblable à ellemême, devra être un agent respiratoire dans tous les points où elle recoit le contact du fluide respirable, c'est-à-dire dans toute l'étendue de la surface extérieure du corps.

Une première condition de perfectionnement de l'instrument respiratoire sera l'augmentation de la surface de contact avec le fluide respirable. Examinons done tout d'abord l'influence que le volume et la forme générale du corps peuvent exercer Sur l'aptitude des téguments communs à remplir le rôle de pourvoyeur de la combustion physiologique.

Nous avons vu déjà que les besoins de la respiration sont déterminés par des réactions chimiques qui se manifestent dans la substance même de toutes les parties de l'organisme et se lient au travail de nutrition dont toute matière vivante est le siége. Nous pouvons donc SUPPOser que là où la matière organisée se trouve douée d’une puissance nutritive égale, Pactivité du travail respiratoire devra être proportionnelle à là quantité de e à la constitution de la machine vivante.

toutes choses égales d’ailauront besoin d’absorber,

cette matière employé Ainsi nous devons présumer que, leurs, les animaux d'un même volume

Influence de l'étendue de la surface respiratoire.

508 RESPIRATION

en un temps donné, une même quantité d'oxygène et d’exhaler uné même quantité d'acide carbonique. Or, la forme sphérique est de toutes les formes celle sous laquelle les corps à volumes égaux offrent le moins de surface. Nous devons done la considérer comme la moins avantageuse à l'exercice de la respiration cutanée, el nous pouvons prévoir que chez les animaux où la combustion vitale s'alimente par cette voie, elle ne pourra se rencontrer que si les besoins de cette combustion sont très bornés. Par conséquent, la forme sphérique et les formes qui s’en approchent seront, à nos veux, un indice d’infériorité zoologique ; car la grandeur de la force respiratoire se lie, comme je l'ai déjà dit, au développement de la puissance vitale.

Il est aussi à remarquer que le volume d’une sphère, on, ce

qui revient au même, la quantité de matière dont elle se com=

pose, n’est pas en rapport direct avec l’étendue de sa surface, et que la quantité de cette matière qui correspond à une étendue donnée «le cette surface décroît rapidement à mesure que le diamètre de la sphère devient plus petit (4). Il en résulte que la forme sphérique sera d'autant moins défavorable à l'exercice de la respiration cutanée, que le corps.de animal conformé de la sorte sera lui-même plus petit. Nous pouvons donc comprendre pourquoi la Nature n’a adopté des formes de ce genre que pour la constitution des animalcules inférieurs dont la masse est si faible , que pour les apercevoir il nous faut le secours du microscope.

Ces applications de la géométrie élémentaire à l'étude des conditions du travail respiratoire chez les Animaux où les relations entre l'air et l’organisme ne s’établissent que par la surface générale du corps, nous conduisent aussi à prévoir qu'un des premiers procédés employés par la Nature pour augmenter la

(4) On doit se rappeler en effet que rayons ; tandis que le rapport de leurs le rapport des surfaces de deux sphères volumes est égal à celui des cubes de est égal à celui des carrés de leurs leurs rayons.

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 909 puissance absorbante et exhalante de ces appareils à combustion sera de substituer à la forme sphérique de l'organisme une forme plus ou moins lamelleuse ; de la sorte l'étendue de la surface respiratoire se trouvera augmentée sans que rien ail été changé dans le nombre où la grandeur des particules de matière vivante aux besoins desquelles le travail exécuté par ectte surface doit subvenir. Et, effectivement , lorsque nous étudierons le mode de développement des animalcules inférieurs, nous verrons qu'en général leur forme tend à se modifier de Ja sorte à mesure que leur organisme se perfectionne.

Mais si l'exiguité de la masse des corps vivants à respiration diffuse est une condition favorable à la puissance relative de cette fonction, elle est d'autre part une cause d'infériorité physiologique , et nous avons déjà vu'qu'un des moyens mis en usage pour perfectionner les organismes est d’en augmenter le volume. Toutes choses égales d’ailleurs, l'accroissement de Ja masse vivante doit amener à sa suite une augmentation dans les besoins auxquels la respiration est appelée à satisfaire. Ainsi, soit que le corps vivant devienne plus grand sans que l’activité fonctionnelle de chacune de ses parties intérieures augmente , soit que le volume de ce corps restant le même, la combustion physiologique dont il est le siége s'active, il faudra que la surface respiratoire se modifie, et Si sa faculté absorbante reste la même, il faudra que son étendue S'ACCTOISse.

Or, cet accroissement de la surface respiratoire s'obtient facilement par quelques modifications dans la forme extérieure du corps. Si la masse vivante, au lieu de se terminer par une surface bombée et lisse, se hérisse de parties saillantes ; Si la membrane tégumentaire, au lieu d'être unie, présente des prolongements ; si elle se plisse au lieu de rester tendue, et si ces plis, au feu d'être continus, Se sillonnent transversalement de facon à constituer des folioles ou des filaments appendi-

eulaires , la surface absorbante et exhalante ainsi constituée

Localisation de la respiration.

Emprunts physiologiques.

Division du travail.

910 RESPIRATION

par la même quantité de tissu organique deviendra de plus en plus étendue , et cette surface recevant toujours le contact du fluide respirable par chacun de ses points, l’activité fonction-

nelle de la respiration augmentera d’une manière correspon-

dante.

Ainsi ce sont les parties sallantes de la surface du corps qui doivent tendre d’abord à devenir plus spécialement le siége d’une respiration active, et à constituer les instruments prineipaux à l’aide desquels cet acte s'effectue. Ces parties sont en même temps les mieux appropriées aux besoins de Ja locomotion, et par conséquent nous pouvons nous attendre aussi à voir les organes du mouvement et ceux de la respiration souvent confondus chez les animaux inférieurs où la division du travail physiologique n’a fait que peu de progrès. Mais pour agir avec force à la manière de rames, et pour être des instruments puissants de natation, ces parties saillantes doivent offrir dans leur structure une solidité, une consistance qui sont incompatibles avec une grande perméabilité ; lorsqu'elles servent à la fois aux mouvements généraux de l’animal et à l’absorption du fluide respirable , elles ne sauraient être que des instruments très imparfaits tant pour la respiration que pour la locomotion, et 1e1 encore le perfectionnement physiologique entraîne la spécialité d'action. I y aura donc division dans cet appareil à usages mixtes ; certaines parties seront affectées uniquement à la respiration et d'autres aux mouvements. Ce progrès cependant pourra être insuffisant pour correspondre aux besoins croissants des organismes de plus en plus élevés , et alors, d’après les principes posés au début de ce cours, nous devons voir apparaître des organes de création nouvelle dont la structure est combinée uniquement en vue des besoins de la respiration.

La théorie zoogénique dont j'invoque ici le secours nous apprend donc que chez les Animaux les plus simples la respi-

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. o11 ration doit être diffuse; qu'à un degré un peu moins bas de l’organisation, elle tendra à se localiser, et tout en restant cutanée, s'exercera principalement à l’aide des parties appendiculaires du corps qui servent en même temps à d’autres services physiologiques, aux mouvements ou à la préhension des aliments par exemple ; puis, qu’en devenant plus parfaite, elle aura son siége dans des parties de l'enveloppe générale qui seront adaptées spécialement à cet usage ; enfin que des productions organiques nouvelles pourront être créées pour satisfaire à l’activité toujours croissante de cette fonction chez Îles êtres dont les facultés sont plus parfaites. Nous voyons aussi que les parties saillantes affectées au service de là respiration doivent se plisser et se digiter de plus en plus à mesure que leur action devient plus intense , car pour elles une première condition de puissance est d'offrir sous un petit volume une grande surface, afin d'offrir au fluide respirable des points de contact très multipliés sans que la substance vivante employée à les former soit en quantité suffisante pour accroître notablement les besoins éréés par la combustion physiologique.

Ainsi les instruments spéciaux de la respiration, après avoir été obtenus par emprunt et avoir été constitués à laide de rames nafatoires où de quelques autres appendices de nature analogue, seront des parties nouvelles surajoutées à celles dont se compose l'organisme des Animaux inférieurs , et ce seront d'abord des parties saillantes qui auront l forme de lamelles , de filaments, de panaches où d’arbuscules , suivant que leur structure se perfectionnera plus où moins. On les désigne alors sous le nom de branchies , tandis qu'on appelle pates branchiales les organes qui en tiennent lieu, lorsque celte division du travail ne s’est pas encore effectuée el que la respiration s'opère essentiellement à l'aide des rames locomotrices.

$ 8. — Il est également facile de comprendre que la structure du tissu dont ces instruments sont formés, afin d’être plus

Créations organiques spéciales.

Appropriation des tissus,

Localisation de la respiration cutanée,

Nécessité d'un appareil protecteur.

512 RESPIRATION

perméable aux gaz, doit devenir aussi de plus en plus délicate, Mais lorsque la respiration est cutanée et diffuse, cette condition ne peut se réaliser qu'au détriment d’une autre fonction, dont la tunique membraneuse de l’organisme est également chargée : celle d'agent protecteur des parties intérieures. Les propriétés en vertu desquelles la peau préserve ces parties internes des lésions auxquelles le contact des corps étrangers les exposerait sont inverses de celles qui favoriseraient son action comme agent d'absorption et d’exhalation. Par conséquent, sous ce rapport aussi, le développement de la puissance physiologique nécessite la division du travail, et pour obtenir un premier degré dans cette division, il suffit d'approprier plus spécialement une portion de la surface tégumentaire à son rôle d’organe défensif, et de placer sous la protection de l'espèce de gaine ou d'armure ainsi obtenue une autre portion de la tunique commune, dont le tissu, devenu plus délicat et plus perméable, est par cela même apte à fonctionner plus spécialement comme organe absorbant, La respiration cutanée, de diffuse qu'elle était, tendra donc à se localiser dans certaines régions de la surface générale du corps avant même que l'organisme se soit enrichi d'instruments spéciaux pour l'exercice de cette fonction.

Ce que je viens de dire relativement au perfectionnement de la tunique commune du corps considérée comme organe respiratoire est également vrai pour les pattes branchiales ou Îles autres appendices qui, chez les Animaux plus élevés, deviennent les agents spéciaux de la respiration. Toutes choses égales d’ailleurs, leur activité fonctionnelle sera en rapport direct avec le degré de leur perméabilité, et eette dernière propriété sera subordonnée à la délicatesse de leur structure. Mais lorsque ces parties sont saillantes à l'extérieur, une grande délicatesse de tissu les exposerait également à une multitude de lésions, et par conséquent aussi nous pouvons prévoir que ce genre de