CINQUANTE ET UNIÈME LEÇON

Suite de l'histoire des organes digestifs des Animaux articulés. — Du tube alimentaire et de ses annexes chez les Crustacés, les Arachnides, les Insectes et les Myriapodes.

§ 1. — D'après le mode d'organisation complexe et puissant de l'appareil buccal chez les Crustacés, nous aurions pu supposer que les aliments, avant d'arriver dans l'estomac de ces Animaux, se seraient trouvés dans un état de division suffisante pour rendre efficace l'action des sucs digestifs, et n'auraient pas à subir dans l'intérieur du corps une nouvelle trituration. Mais il en est autrement, et chez les Crabes, les Écrevisscs et tous les autres Crustacés supérieurs, l'estomac est le siège d'un travail de mastication complémentaire qui est opéré par un appareil particulier dont la structure est très remarquable.

En effet, chez tous les Décapodes, l'estomac est une grande poche arrondie qui surmonte immédiatement la bouche, et qui n'en est séparée que par un œsophage court et vertical (1), Cette chambre digestive se trouve par conséquent dans la tête, et la

digestif

des

Crustacés.

Estomac.

(1) L'œsophage des Crustacés Décapodes est large, plissé lonsitiulinalenient, et pourvu de fibres musculaires transversales très puissantes, qui constituent un sphincter. Son orifice supérieur, que l'on appelle quelquefois le cardia (nom emprunté à l'anatomie humaine), débouche vers le milieu de la face inférieure de l'estomac, et se trouve entouré de plusieurs tubercules mous, ou replis tégumentaires, qui

font office de valvules, pour empêcher la sortie des aliments (a).

Chez les Crustacés inférieurs, l'œsophage ne présente en général rien de particuher ; mais il est à noter que chez les Cirrhipèdes, qui appartiennent au même groupe zooiogique, cette portion vestibuiaire du canal digestif se termine par une expansion en forme de cloche qui maintient la partie cardiaque de l'estomac dilatée {b).

[a] Milne Edwards, Atlas du Règne mriînal de Ciivier, Crustacés, p). 5, ùg. 1 a et 1 b.

(b) Mariiii-Saint-Aiige, Mém. sur V organisa lion des Cirrhipèdes, p. 16, pi. 2, fig. i D. — Darwin, A Monograph of Cirripedia : Balanid.-e, p. 85 [Ray Society, 1854).

b5'2 ORGANES DE LA DIGESTION.

région qu'elle occupe est d'ordinaire reconnaissable extérieurement, à raison d'un sillon de la carapace qui la sépare des parties adjacentes (1). L'estomac se compose de deux portions dont la structure est très différente : dans sa moitié antérieure ses parois sont même membraneuses et tlasques (2); mais dans sa moitié postérieure, au fond de laquelle se trouve le

(1) La région sloinacaie de la carapace est un comp;irlimenl de ce grand bouclier céphalo-tlioracique qui se trouve sur la ligne médiane, immédialenient derrière le front. Chez les Écrevisses , les Homards, etc., elle se confond latéralement avec les régions hépatiques, et n'est bien délimitée que postérieurement , où se trouve un grand sillon transversal et oblique, appelé sillon cervical ; mais chez les Cancériens et beaucoup d'autres Brachyiues , elle est séparée de toutes les parties voisines de la surface supérieure du test par une dépression linéaire plus ou moins profonde (a).

La cavité dans laquelle rcstomac est logé renferme aussi tous les autres viscères, et se continue dans toute la longueur du corps, mais elle n'est élargie que dans la région céphalique.

Dans la région thoraciquc, elle est resserrée entre les cellules épimériennes qui logent les muscles de la base des pattes, et se trouve adossée à la voûte des flancs. Enfin, dans la

région abdominale, elle est rendue étroite par la forme de celte partie du corps, chez les Brachyures, et par la présence des muscles de la queue chez les Macroures. En dessus elle est limitée par la carapace.

(2) L'estomac est revêtu extérieurement par une portion de la tunique périlonéale, membrane séieuse qui tapisse la totalité de la chambre viscérale et qui se replie autour de tous les organes contenus dans cette grande cavité.

La tunique interne de l'estomac est revêtue d'une lame épithélique composée principalement de chitine, qui, dans certains points, acquiert une très grande épaisseur, et s'ossifie pour ainsi dire par le dépôt de matières calcaires dans son intérieur. On y remarque aussi par places des poils ou soies roides dont la structure est souvent fort remarquable ; ainsi beaucoup de ces appendices, au lieu d'être siyliformes , comme d'ordinaire , sont élargis et digilés en manière de peigne (b).

(a) Dcsmai'cst, Considérations générales sur la classe des Crustacés, dSSS, p. 20.

— Milno Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, 1834, t. 1, p. 248, pi. 14 bis, fig. 2, elc, — Observations sur le squelette térjumenlaire des Crustacés Décapodes {Ann. des sciences nat., 2' série, I. XVI, pi. 8, Rg. 5, 6, etc.).

(bj Valenlin , Ueber das Vorkommen von verschiedenartigen und eigenlhûmllchen Haarformationen auf der innern Oberflâclie dcr Schleimhaut des Nahrunskanates (Reperlorium fur Anat. tmdPhysiol., 1837, t. I, p. 115, pi. 1, lig. 15-20).

■ — Œsierlen, Ueber den Hlagen des Flusskrehses (Miillcr's Archiv fiïr Anat. und Physiol, 1840, p, 411, pi. 12, fig. H et 12),

stomacale.

TCCE ALlMENTAlltE Î)ES CRUSTACÉS. 553

pylore ou oritiee conduisant à l'intestin, ces mêmes parois sont Armature soutenues par une charpente solide, composée d'un grand nombre de pièces cornéo-calcaires articulées entre elles, et appartenant au système épiihélique, comme le squelette extérieur (]j. Plusieurs de ces pièces l'ont saillie dans l'intérieur de l'estomac, et y constituent des tubercules dentiformes et des espèces de cardes qui entourent l'oritice pylorique, et qui sont disposées de façon à se rencontrer. Enfin des muscles qui s'étendent entre ces pièces dans l'épaisseur des parois de l'estomac, ou qui se yiortent des principales d'entre elles aux parties voisines de la carapace, mettent cet appareil en mouvement, et déterminent l'écrasement complet des matières alimentaires à mesure que celles-ci s'engagent dans le pylore pour se rendre à l'intestin. Les principales dents stomacales, ainsi constituées, ont la forme de gros tubercules jaunâtres, d'une grande dureté, et sont toujours au nombre de trois : l'une est supérieure et occupe la ligne médiane; les deux autres sont

(1) L'iirmaliire slomacale des Crus- mer un sac niembraneiix dans lequel lacés esl sujcUc à des mues périodi- le résidu des aliments est évacué au ques , comme les autres parties du dehors par l'anus. M. Darwin a consqueletie léj^umentaire de ces Ani- slaié ce singulier phénomène chez les maux. Ce phénomène a été connu de Anatifes aussi bien que chez les Ba- Van Helmont et observé par plusieurs lanes (6). C'est probablement une dénaturalistes pins modernes (a). ponille épiihélique de ce genre que

Chez les Cirrhipèdes, la tunique épi- M. Martin-Sainl-Ange a prise pour un

théiique de l'estomac se détache sou- second tube intestinal inclus dans le

vent tout d'une pièce, de façon à for- premier (c).

{a) Van Helmont, TractaHis de lithiasi (Opuscula medica, idiS, cap. vu, p. 67).

— GoofFroy, Observations sttr les Écrevisses de rivière [Mcin. de l'Acad. des sciences, 1109, p. 309).

— Réaumnr, Sur les diverses reproductions qui se fout dans les Ecrevisses, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1712, p. 239).

— K. E. von B:ur, Ueber die sogenannte Erneiierung des Magens der Krebsc (Miiller's Archiv fur Anat., 1834, p. TvlO).

— Œslcrlon, Op. cit. (Miiller's Archiv fiir Anat. und Physiol., 1840, p. 419).

(6) Darwin, A Monograph of Cirripedia .-Lepadid.e, p. 4G ; Balanid^ , p. 80 (F,ay Society, 1851, 1S,Ï4).

paires, hérissées de pointes ou de poils roides, et placées sur les côtés, de façon à se rencontrer et à s'opposer également à la précédente. Il en résulte une espèce de pince à trois branches, que les aliments sont obligés de traverser pour arriver au pylore; et en général d'autres pièces accessoires latérales ou inférieures sont disposées de manière à exercer aussi une action triturante et à compléter cet appareil de mastication stomacale (1).

(1) L'appareil triturant de l'estomac des Crustacés Décapodes a été étudié chez l'Écrevisse et quelques autres espèces par plusieurs naturalistes (a).

Dans mon ouvrage général sur les Crustacés, j'ai donné ime description détaillée des diiïérentes pièces dont il se compose (6). Ici je me bornerai à en indiquer les dispositions principales.

On remarque d'abord, vers le milieu de la face supérieure de l'eslomac, une bande cartilagineuse transversale qui est composée de trois pièces dites cardiaques (savoir, une mésocardiaque et deux ptérocardiaques) ; en arrière, elle s'articule avec une pièce impaire et médiane qui se prolonge postérieurement vers le pylore, et qui peut être appelée dentaire supérieure ou urocardiaque ; puis, de l'extrémité de chacune des branches de l'espèce de T ainsi formé, part une

pièce latérale courbe, qui se rend vers le bout pylorique de la pièce dentaire supérieure, et s'y articule par l'intermédiaire d'une autre pièce médiane nommée pylorique antérieure. Vues en dessus, ces pièces latérales semblent être seulement des bandes cornéo-calcaires étroites, qui simulent la corde tendue d'une arbalète dont la tige et l'arc seraient représentés par les pièces réunies en forme de T; mais postérieurement elles s'élargissent beaucoup en dessous , et elles méritent le nom de pièces dentaires latérales (c). En effet, à leur exlrémité postérieure, ces deux pièces, de même que la pièce dentaire supérieure, se renflent en dedans de façon à faire saillie dans l'intérieur de la cavité de l'estomac, et à y constituer un gros tubercule dentiforme dont la disposition varie un peu suivant les genres. Au-dessous de chacune des

(a) Rosel, Insecten-Belustigwuj, 1. 111, pi. 58, fig. 12 et 13.

— Sucltow, Anatomisch-physiologische Untersuchungen der tnsektenund Krustenthiere, 1R18, p. 52,pl. lO.fig. 11 et 12).

— Brandt et Ratzeburg, Medizinische Zoologie, t. M, p. 62, pi. 11 et 12.

— F. Œsterlen, Ueber den Magen des Flusskrebses (Miiller's Archiv fur An ai. und Physiol., 1840, p. 390, pi. 12).

(b) Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, 1834, t. I, p. C7 et suiv., pi. 4, fig. 1, 0, 7, 8, 9 et 10.

(c) Dans mon enseignenr.entau Muséum d'histoire n'aturelle, j'ai substitué ce nom à celui de pièces cardiaques latéro-inférieures, que j'avais adopté dans mon ouvrage sur l'histoire naturelle des Crustacés, mais que j'ai trouvé d'un emploi incommode.

L'estomac de ces Crustacés est donc un véritable gésier, comparable à l'estomac triturant que nous avons déjà rencontré chez divers Mollusques, les Aplysies, par exemple; mais il n'est pas seulement un instrument mécanique, il est aussi le siège des principaux phénomènes chimiques de la digestion. En effet, la bile et probablement d'autres sucs dissolvants y

pièces dentaires latérales, on remarque sur les côtés de l'estomac une large plaque cartilagineuse qu'on peut appeler dentaire accessoire (ou cardiaque latérale), dont l'angle postérosnpérieur donne également naissance à un tubercule dentiforme, et dont le bord interne est liérissé de poils.

Enfin la paroi postérieure et inférieure de l'estomac est garnie aussi d'une plaque médiane nommée cardiaque postérieure , qui se porte obliquement vers le pylore, et se termine au-dessous du tubercule médian dépendant de la pièce dentaire supérieure, en constituant parfois une dent médio-inférieure très remarquable {a). D'autres petites pièces solides, d'une moindre importance, servent à réunir les précédentes entre elles. Enfin, derrière la pièce à trois branches formée par le rapprochement des tubercules dentiformes dépendants des trois grandes pièces déjà décrites, on trouve une autre charpente composée de pièces cartilagineuses dites pyloriques, qui soutiennent les parois du fond de l'espèce d'entonnoir conduisant de l'estomac à l'intestin, et y donnent naissance à divers tubercules ou replis membraneux dont quelques-uns fonctionnent à la manière de valvules pour

empêcher le retour des matières alimentaires dans l'eslomac (6).

Les principaux muscles moteurs de cet appareil de trituration consistent en deux paires de gros faisceaux charnus qui naissent de sa partie supérieure, et vont prendre leur point d'appui sur les parties adjacentes de la carapace. Une paire de ces muscles, appelés gastriques antérieurs , se fixe d'une part au front, et d'autre part à la traverse formée par les pièces ptérocardiaques; l'autre naît (le la région pylorique de l'estomac, et remonte obliquement en arrière pour s'insérer à la partie teruiinale de la région stomacale de la carapace. Une troisième paire de muscles extrinsèques de l'estomac, beaucoup plus grêles que les précédents , descend de la portion pylorique de ce viscère au bord postérieur de la bouche. Enfin, on trouve aussi divers faisceaux musculaires étendus d'une pièce à une autre dans l'épaisseur des parois de l'estomac.

Il est aussi à noter qu'à l'époque de la mue, une sorte d'ampoule discoïde se développe de chaque côté de l'estomac, dans l'épaisseur des parois de sa partie cardiaque, et qu'une concrétion calcaire se forme dans la loge

(a) Par exemple, chez le Paijurus granulalus, où celte pièce constitue sous l'entrée du pylore une dent en forme de fer à cheval finement striée en râpe.

(b) Milne Edwards, Crustacés de l'Atlas du Règne animal, pi. 5, fig. 1 a et 1 6.

556 orCanes De la digestion,

afllLient (1), et les aliments n'en sortent, ponr se rendre dans l'intestin, qu'après avoir été transformés en une pâte chymeuse.

Chez les Squilles et les Édriopbtbalmes, la charpente solide de l'estomac se simplifie et se dégrade beaucoup; enfin, chez les Crustacés inférieurs, on n'en découvre plus de trace (2);

ainsi conslituée. Celte pièce se détache ensuite et devient libre dans la cavité de l'estomac, mais ne tarde pas à disparaître, soit parce qu elle est expulsée au dehors, soit parce qu'elle est résorbée. Ce sont ces concrétions que les pharmacologistes désiL'naient jadis sous le nom û'rjeux d'Écrevisse.

(1) Chez la plupart des Crustacés il n'y a, dans le voisinage de l'estomac, aucun organe qui puisse être considéré comme une glande salivaire ; quelques auteurs (a) ont pensé que l'on pourrait attribuer des lonctions de ce genre à un organe verdàtre qui se voit de chaque côté de l'œsophage chez l'Écrevisse {b\ et qui est beaucoup plus développé chez le Homard; mais j'ai constaté que ces glandes débouchent à l'extérieur du corps par un orifice pratiqué dans le tubercule dit auditif, qui se remarque à la base des antennes externes de tous les Décapodes ; par conséquent, il n'y a aucune raison pour regarder ces

organes comme étant des annexes de l'appareil digestif (c). Un peu en arrière de l'o'sophage, on trouve , chez le Homard, une seconde paire de corps verdàtresqui paraissent être aussi des organes sécréteurs, mais je n"ai pu leur découvrir aucune connexion avec la cavité alimentaire. Chez les Cirrhipècles, au contraire, on voit autour de l'extrémité postérieure de l'œsophage un groupe d'ampoules disposéesen grappes, qui paraissent être des organes sécréteurs de ce genre {dj.

!\I\I. Pickeringct Dana allribucnldes fonctions analogues à un petit organe glanduliforme qu'ils ont trouvé près de la bouche, chez les Caligcs (e).

Enfin, M. Leydig pense qu'une paire de tubes disposés en anse, cl attachés à la partie postérieure de l'œsophage, chez rx\rgule foliacé, est aussi une glande salivaire ou un appareil vénénifique (/).

(*i) Ainsi, chez les Palémons, presque toute la partie supérieure de la char-

fa) Carus, Traité élémentaire d'anatomie comparée, t. II, p. 2-40.

(b) V,bi(i\,lnseklen-Bclusti(]imçj, t. III, p. 3-22, pi. 48, fig. d.

(d) Ces grappes ont élé l'cpicsunloes clicz les Analil'cs par Cuvier (il/cm. sur les Animatox des Anatifes et des Balanes^ p. 10, pi. 1, fig. 9 cl H. Mém.pour servir à l'histoire des Mollusques).

— Chez les Balancs, elles ont été observées par Karslen (Disquisitlo microscopica et ehemica hepatis et bilis Crustaceorum et Molluscorum, m Nova Acta Acad. Nat. curios., t. XXI, pi. 20, fig. 1).

(e) Pickerini? and Dana, Dcscript. of a Speclcs of Caligiis, p. 32, |il. 4, ùg. 0 cl 9 a (American Jourii. of Science, t. XXXIV).

(D Le^rfig, Ueber Arguliis (Zeitschrilt fiiv îvissensch. /.oologie, 1850, 1. II, p. 333, pi. 19, f.g. 2).

TUni-: ALIME.MAIUE OKS CIl'JSTACÉS.

mais chez presqno tous ces Animaux la portion postœsopliagiennc du tube aliinentaire est dilatée en manière de poche

pente solide de l'estomac disparaît.

Par exemple, chez le P. jamaicensis, où cet organe se prolonge poslérieuremcnt en un grand cul-dc-sac membraneux au-dessus de l'œsophage, on y voit un disque carlilagineux qui paraît correspondre à la pièce cardiaque médiane . et sou plancher est revêtu d'une pièce disposée eu forme de gouttière et analogue à celle que j'ai appelée cardiaque inférieure ; enfin l'entrée du pylore est garnie de quelques autres pièces dont une inférieure est renflée en forme de boîte. Mais, chez d'autres Salicoques, cet appareil est très d(iveloppé et présente des particularités remarquables.

Ainsi, chez le Caridina Desmarestii, ^]. .!oly a trouve à la partie inférieure de l'estomac un appareil triturant bivalve qui est très complexe, et qui )ne paraît correspondre aux pièces dentaires accessoires de l'Écrevisse ; puis, dans la portion pylorique de ce viscère, il a rencontré d'autres pièces dont le mode d'action n'a pu être bien délerminé (a). Chez les Mysis , au contraire , Tar mature stomacale est réduite à un très petit nombre de pièces peu développées (6).

Chez les Scjuilles, ainsi que je l'ai déjà dit, l'armature stomacale est en partie remplacée par un prolongement des mandibules qui s'élève verti-

calement dans l'intérieur de l'estomac, au-devant du pylore (c). Il y a, en outre, des plaques cornées qui garnissent le pourtour de cet orifice. Il est aussi à noter que la portion cardiaque de l'estomac s'avance dans la tète, très loin au-devant de l'ouverture œsophagienne.

• Diuis la grande division des Édriophlhalmes, l'armature stomacale est moins puissan te que chez la plupart des Décapodes, mais sa structure est cependant en général Ibrt compliquée :

ainsi, chez les Cloportides, où l'estomac, logé tout entier dans la tête, est petit et globuleux , cet organe est pourvu aussi d'un appareil triturant fort complexe et assez semblable à celui des Décapodes. M. Lereboullet en a donné une description très détaillée, et y a reconnu des pièces épithéliques analogues à celles dont il vient d'être question, sous les noms de pièces dentaires supérieures et latérales. Mais les pièces cardiaques manquent. La portion pylorique de' l'appareil est très développée et fort compliquée (d).

M. liathke a constaté l'existence d'une armature stomacale bien développée chez Vldothea entomon ; mais la description qu'il en a donnée n'est pas assez détaillée pour que l'on puisse établir utilement une comparaison entre les pièces dont cet appareil se

(a) Frey et Leuclcari, Beilràge sît/- Kenntniss wlrbelloser Thiere, p. 1 18. (6) .loly, Éludes sur les mœurs, le développement et les métamorphoses d'une petite Salicoque d'eau douce {Ann. des sciences nat., 2» série, 1843, t. XIX, p. 74, pi. 3, fig. 27 à 3)).

(d) Lereboullet, Mém. sur les Crustacés de la famille des Cloportides, p. 85 et suiv. , pi. , lig-. 134 ùl3{), et [il. G, (iy. 131 (cxtr. des ;)/ei)i, de la Société d'histoire naturelle de Slrasbourrj, t. IV, 1853).

L'intestin

et ses

dépendances.

arrondie, et l'appareil biliaire débouche dans sa partie pylorique (1).

§ 2. — L'intestin, qui naît à la partie postérieure de l'estomac, se porte généralement en ligne droite jusque dans le dernier anneau du corps, où il débouche au dehors par un anus médian situé à ]a^ face inférieure de ce segment. Il passe sous le cœur et repose d'abord sur le foie, pais sur les muscles fléchisseurs de l'abdomen. Chez les Crustacés supérieurs, tels que les Crabes et les Écrevisses, il est étroit et cylindrique dans

compose et celles de la charpente solide de l'estomac des Grustacés supérieurs (a).

Cliez les Cyames, qui vivent en parasites sur la peau de la Baleine, l\estomac présente encore des vestiges de l'appareil de trituration. Roussel de Vauzème y a trouvé une paire de colonnes charnues portant chacune trois arêtes cartilagineuses, dont l'exirémilé, bifide et libre dans la cavité de cet organe, est opposée à une pièce triangulaire médiane (6).

L'appareil triturant paraît manquer complètement chez quelques autres Édriophthalmes, tels que TZ/ypena Latreillii{c) et le Nelocira bivittala(d).

(1) Chez les Limules, la conformation du tube alimentaire est un peu différente. L'œsophage se dirige horizontalement en avant, et débouche dans une espèce de gésier qui se recourbe en haut, puis en arrière, et

qui a des parois charnues très épaisses garnies intéiieurement de quinze rangées longitudinales de tubercules cornés. L'extrémité postérieure de ce gésier se prolonge en un cône étroit qui pénètre dans la portion suivante du canal digestif. Celle-ci, qui peut être considérée comme un duodénum cylindrique assez large, s'étend en ligne droite vers l'anus, à quelque distance duquel elle se rétrécit brusquement pour constituer un intestin rectum. En (in , de chaque côté de la partie moyenne du céphalothorax , on y remarque deux pores qui sont les orifices de l'appareil hépatique.

L'anus se trouve à la partie postérieure de l'abdomen, au-devant du stylet caudal (ej.

Chez les Isopodes du genre Gyge, qui vivent en parasites dans la cavité branchiale des Gébies, l'estomac est ovoïde, et sa surface interne est garnie

(a) Rathke, Anatomie der Idothea entomon {Beitrdge zur Geschichte der Thierwelt. Schriften '.r Naturforschenden Gesellschaft vu Damig, 1820, t. 1, p. 120, pi. 4, fig. 19 et 20).

(b) Roussel de Vau/ème, Mém. sur le Cyamus Ceti (Aim- des sciences nat., 2' série, 1834, t. I, , 251, pi. 8, ûg. 13 et 14).

{d) LerebouUet, Op. cit., p. 90.

(e) Van der Hœven, Recherches sur l' lUsloire naturelle et l anatomie des Limules, p. 17, pi. 2, ç, 1 à 6.

toute sa longueur, mais divisé plus ou moins distinctement en deux portions par un étranglement qui correspond à un cercle de petits replis valvulaires de la tunique interne. La première portion, que l'on désigne ordinairement sous le nom de cluodénum, par assimilation à ce qui existe chez les Mammifères, varie beaucoup en longueur : ainsi, chez les Crabes, elle est courte et ne constitue pas le tiers ou même le quart de la totalité du tube intestinal, tandis que chez le Homard elle en forme près de sept huitièmes (1). En général, ses parois sont assez épaisses, et souvent leur surface interne est garnie de petites villosités; enfin on y voit déboucher quelques appendices tubulaires qui paraissent être des organes sécréteurs. Ainsi, chez

d'uue multitude d'appendices fili formes, semblables à de grosses villosités qui flottent librement dans sa cavité (a). Une structure analogue paraît exister chez les Bopyres [h).

Jl est aussi à noter que chez quelques espèces de Balanides, telles que \&,Coronula halœnaris et le Xenohalanus, il existe à la partie supérieure et élargie de l'estomac des replis longitudinaux serrés les uns contre les autres (c).

(1) La ligne de démarcation entre ces deux portions du tube intestinal est en général très nettement tracée, soit par la présence de replis valvulaires, ainsi que cela se voit chez le Maia (d) , soit par un changement dans la structure de la tunique muqueuse. Ainsi, chez le Homard, cette

membrane est lisse dans le duodénum et plissée longitudinalement dans le rectum, et chez l'Écrevisse elle est villeuse dans la première de ces deux portions de l'intestin et lisse dans la seconde.

Chez les Cloportides , le duodénum est très dilatable, et se trouve séparé du rectum par un sphincter fort large. A sa surface interne, on remarque un sillon médio-dorsal qui loge une sorte de bourrelet longitudinal élargi en an-ière, et qui otTre de chaque côté une série de cellules. On ne sait rien quant aux usages de ces parties (e).

11 est aussi à noter que chez les Gypris, l'intestin est pyriforme et séparé de l'estomac par un étranglement très marqué (f).

(a) Cornalia e Panceri, Osservazionisoologico-anatomiehe sopra un nuovo génère de Crostacei isopodi sedentarii, p. 15, pi. 2, fig. 9 (extr. des Mém. de VAcad. de Turin, 2« série, 4858, t. XIX).

(6) Ratlike, De Bopyro et Néréide, p. 8.

(d) Milue Edwards. Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, p. 5, lig. 1 c.

(e) LerebouUet, Op. cit., p. 91, pi. 5, fig. 123; pi. 6, fig. 136 à 139.

(/■) Straus, Mm. sur les Cypris, p. 18, fig. 10 (exlr. des Mém. du Muséum, t. VII).

MocUficalions

de l'appareil

digestif

chez

les Crustacés

inférieurs.

560 OliGANES DE LA DIGESTION.

les Crai3es, on trouve, à peu de distance du pylore, une paire de cœcums longs et filiformes qui s'enroulent sur eux-mêmes en manière de pelote, et qui s'ouvrent dans la partie antérieure de cet intestin. Un troisième organe de même forme est []\6 à son extrémité postérieure. Chez les Macroures, ce dernier tube membraneux manque complètement, et les deux autres ne sont représentés (lue par une paire de petits sacs membraneux (pii sont larges, très courts et simplement recourbés (i).

La portion terminale de l'intestin, que l'on appelle quelquefois le rectum, n'offre dans sa structure rien de particulier.

Chez quelques Crustacés inférieurs , le canal digestif est d'une structure plus simple ; on n'y distingue ni renflement stomacal, ni rectum, et il présente dans toute sa longueur le même aspect (2). Mais, chez d'autres espèces appartenant aux

(1) Chez le. Carcinus Mœnas, par exemple,ces appendices pyloriqiies sont très développés. Ils consistent chacun en un tube niembianeux et fort grêle, qui est beaucoup plus long que l'intestin et se rétrécit graduellement vers son extrémité postérieure. Dans l'état naturel, ils sont coniournés et pelotonnés de façon à former de chaque côté du pylore une petite masse arrondie qui est accolée à la face latérale de l'estomac. Le troisième appendice, que j'appelle le ccecum duodénal, est de même structure , et débouche, au milieu de la face supérieure de l'intestin, immédiatement au-devant des valvules qui séparent

le rectum de cette portion du tube digestif (a).

chez rÉcre visse, les appendices py toriques sont remplacés par une paire de vésicules ovoïdes qui se remarquent à la partie latérale et inférieure du pylore {h). Il en est à peu près de même chez le Homard et les autres Macroures dont j'ai eu l'occasion d'examiner l'estomac.

Chez le licrnard Termite, ou Pagure, il exisie un cœcum duodénal lilifornie et très long (c).

['!) Ce mode d'organisation a été constaté chez le Dichelestium Slurionis [d), \(i Lamproglena j idchelki (e), et quelques autres Lernéens.

(a) Milne Edwards, Atlas du Eègne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 5, fig. 2 et 1 c. (6) Hôsel, Insecten-Belustigunq, t. III, pi. 58, fig. 22g.

— Suckow, Anat. physiol. Unlersuchvnqen cler Insekten und Krustenlhiere, pi. 10, fig. ii,i. (c) Swammerdam, Biblia Naturœ, pi. Xi, fig. '6.

\d) Railiko, Bcnievkungen ûber den Bau des Diclie'.csliiini Sturionis {Nova Acla Acad. Nat. ciirios., t. XIX, pi. n, fig. 2).

TUBL: ALlMIîNTAlRfc: DES CULSTACÉS. 561

mêmes groupes, on y remarque une disposition analogue à celle que nous avons déjà rencontrée chez beaucoup de Vers suceurs, ainsi que chez quelques-uns des Mollusques gastéropodes dits ;3/i/e7;e«fëre5. En effet, le tube alimentaire, au lien d'être cylindrique dans toute sa longueur, s'élargit dans certains points, de façon à constituer de grandes poches latérales, ou même il donne naissance à des prolongeaients tubuliformes qui se terminent en cœcnmset s'avancent jusque dans l'intérieur des pattes. Le premier de ces modes de conformation se voit chez un petit Crustacé parasite qui vit sur les branchies du Homard et en suce le sang (1) : le second, chez les Pychnogonides, Animaux qui, par leur aspect général, ressemblent beaucoup à des Arachnides (2). Enfin, on connaît aussi des

(1) Ce sing;ulier parasite, que nous avousfait connaître, V. Audouin et moi, il y a environ irenle ans, présente de chaque côté du tliorax un énorme sac dans l'intérieur duquel se logent divers viscères, et notamment l'un des deux cœcums gastriques dont il est ici question. Ces appendices de l'estomac sont très grands, et l'on y remarque des mouvements péristaliiques assez énergiques (a). Nos observations à ce sujet ont été confirmées par les recherches plus récentes de M. Van Beneden (6).

('2) Cette particularité, que j'ai fait connaître chez les JNymphons (c), a été l'objet de nouvelles recherches faites par M. de Quatrefages clicz les Pycbnogonides du genre Phoxi-

chile [d). Un œsophage très étroit conduit dans un estomac longitudinal d'où naissent cinq paires de tubes membraueux très longs et très grêles, ainsi qu'un petit intestin terminal.

Ces appendices pénètrent les uns dans la tète, les autres dans les pattes, et arrivent jusqu'auprès de l'extrén)ité de ces organes. Eulin ils sont le siège de contractions périslal tiques, et les liquides contenus dans leur intérieur sont chassés par ondées tantôt dans un sens, tantôt dans un autre.

Chez les Daphnies, on voit naître de la partie antérieure de l'estomac deux caecums intestiniformes (e), qui ressemblent un peu aux prolongements

(a) Audouin et Milne Edwards, Mémoire sur la Nicotitoé, animal sinoulicr qui suce le sang des Homards {Ann. des sciences nat., 1 " série, 1 826, t. IX, p. 350, pi. 49 fi- 2 et 3).

(b) Van Boneden, Mém. sur le développement et l'organisation des Nicothoes{Mcm. delAcad. de Bruxelles, l. XXIV, et Ann. des sciences nat., 3' série, 1850, t. XIII, p. 363).

(c) Voyez Cuvier, jRègne animai, 2° édit., l. III, p. 277, . ., , ,, . , , {d) Qualrefjgcs, Mém. sur l'organisation des Pychnogonides {Voyage en Sicile, t. Il, p. 6, pi. 1 ,

fig-. 1 ; pi. 2, tig. 1 , 2, 3, et Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. IV). " (e) Jurine', Histoire des Monocles, p. 102, pi. 8, fig. 2 ; pi. 10, fig. 7, etc.

Crustacés chez lesquels ces tubes stomacaux se ramifient dans les parties latérales du corps, de façon à rappeler tout à fait le système gastro-vasculaire d'une Douve oud'uneÉolide, L'Argule foliacé, Animal parasite qui vit sur le Brochet et sur quelques autres Poissons d'eau douce, présente ce singulier mode d'organisation (1). Les matières ahmentaires pénètrent dans ces appendices gastriques et y sont même ballottées *par des mou-, vements de va-et-vient j mais cependant ici , de même que les

latéraux de l'estomac de la Nicotlioé, bien qu'ils soient beaucoup moins grands; et M. Strans pense que les matières alimentaires y pénètrent (a), mais Jurine assure le contraire, et, d'après la couleur verdàtre ou jaunâtre du liquide qui s'y trouve, il y a queJ-que raison de croire que ce sont des appendices l>iliaires seulement.

(1) L'existence de ces appendices rameux de l'estomac des Argules a été constatée par L. Jurine, et ce naturaliste a très bien reconnu nonseulement que les aliments pénètrent dans ces tubes, mais que ces substances y sont continuellement agitées par l'effet des contractions péristaltiques dont les parois de ces organes sont le siège (6). MM. Vogt et Leydig ont été également témoins de ces mouvements. Le premier de ces observateurs a cru reconnaître un tissu glandulaire autour de ces tubes rameux (c) ; mais le second assure

que leurs parois n'en contiennent pas et ressemblent tout à fait à celles de l'estomac. Ce dernier organe est globuleux et séparé de l'intestin par un étranglement ; de chaque côté il se prolonge sous la forme d'un canal cylindrique qui bientôt se divise en deux troncs dirigés l'un en avant, l'autre en arrière, lesquels donnent naissance du côté externe à une série de branches ramifiées dont toutes les divisions se terminent en caecums (cl).

Chez quelques Cirrhipèdes, tels que les Anatifes , les Conchodermes et le Balanus perforatus, l'estomac donne aussi naissance à des caecums qui sont un peu rameux et tapissés par une tunique chilineuse comme cet organe lui-même (e). Chez quelques espèces de Balanes, ces appendices sont simples et au nombre de six à huit ; enfin, dans les genres Coronule, ïubicinelle, Xenobalanus et quelques autres, ils manquent complètement (f).

(a) Straus, Mém. sur les Daphnies (Mém. du Muséum, t. V, pi. 29, fig. 6). — Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 73, fîg. 2 c.

(b) Jurine fils, Mém. sur l' Argule foliacé (Ann. du Muséum d'histoire naturelle, 1806, t. VII, p. 440, pi. 26,fig. 1, etc.).

(c) Vogt, Beitrdge zur Naturgeschichte der schweizerischen Crustaceen, p. 8 (extr. des Nouv. Mém. de la Société d'histoire naturelle de Neufchdtel, 1843, t. VII).

(d) F. Leydig, Ueber Argulus foliaceus (Zeitschr. fur luissensch. Zool. von Siebold und KôUikei', i850, t. H, p. 332, pi. 19, flg. 2).

(e) Darwin, A Monogr. of Cirripedia : Balamd^, p. 85.

(f) Martin-Saint-Ange, Mém. sur l'organisation des Cirrhipèdes, p. 6, pi. 2, fig. 1, d'.

hépatique.

Mollusques dont je viens de parler, ces tubes membraneux qui se terminent tous en cul- de-sac me paraissent correspondre aux parties qui, chez les Crustacés supériem^s, constituent les canaux efférents de l'appareil hépatique, et chez les Apus, tout en ayant assez de largeur pour admettre dans leur intérieur les aliments en voie de digestion, ils s'entourent d'une multitude de petits csecums glandulaires et constituent avec ces organites sécréteurs un foie ramifié (1).

Chez quelques Crustacés inférieurs, tels que les Lernées, la Appareil bile paraît se former dans des cellules qui sont logées dans l'épaisseur des parois du tube stomacal , ou appliquées en couche mince tout autour de ce canal (2) ; mais chez les Crus-

(1) L'estomac de rjpws- cancrifor- sur la face externe du tube digesmis est une dilatation du tube intes- lif (6).

tinal qui se trouve dans la tête, et Chez beaucoup de Lernéens, un qui de chaque côté se prolonge en tissu ulriculaire, contenant un liquide une sorte de corne à deux branches : coloré, est disposé par traînées sur la l'une de celles-ci s'avance dans le surface externe du tube digestif, de lafront, l'autre se porte obliquement en çon à y former une sorte de réseau (c). arrière et en dehors; enfin le bord Mais, chez le Dichélestion, M. Rathke concave de l'espèce de croissant ainsi n'a pu découvrir aucune trace d'un formé donne naissance à une série de tissu hépatique quelconque (d). gros canaux coniques qui, à leur tour, Chez les Daphnies, le tube digestif fournissent un grand nombre de ra- est entouré d'une masse d'utricules muscules latéraux, autour desquels d'un volume considérable et contese groupent de petits caecums sécré- nant un liquide coloré. M. Jones, leurs renflés en manière d'am - qui a étudié avec soin ce tissu, le poules (a). considère comme constituant un ap-

(2) Chez VArtemia salina, le foie pareil hépatique, mais il n'a pu déparaît être représenté par une foule couvrir aucune communication entre de petits caecums sécréteurs insérés ces glandules et la cavité digestive (e),

{a)Zaddach, De Apodis cancriformis anatome et historia evolutionis (dissert, inaug.)- Bonn, 1841, p. 8, pi. 1, fig. 10 et H.

(b) Joly, Histoire d'un petit Criistacé auquel on a faussement attribué la coloration en rouge des marais salants {Ann. des sciences nat., 2° série, 1840, t. XIII, p. 239).

(c) Par exemple, chez le Lerneopoda elongata (Grant, On the Structure of Lernsea elongala, in Brewsler's Edinburgh Journ. of Science, i S'il, t. VII, p. 151).

— Le Lerneocera fluviatilis (Nordmann, Mierogr. Beitrage, t. II, p. 125, pi. 6, fig. 2 et 4).

— Le Lamproglena pulchella (Nordmann, Op. cit., pi. 1, fig. 4).

(d) Rathke, Bemerkungen ûber den Bail, des Dicheleslium (Nova Acta Acad. nat. cunos., l. XIX, p. 143).

[e) C. B. Jones, On theStniclure oflhe Liver (Philos. Trans., 1849, p. 115).

Foie

tacés supérieurs, l'appareil hépatique acquiert une existence indépendante et se développe beaucoup. Ainsi, chez les Crabes des Décapodes, ^t Ics Écrevisscs, il forme de chaque côté de l'estomac une grande masse glandulaire de couleur jaunâtre, qui est divisée en plusieurs lobes, composés eux-mêmes de lobules, lesquels se résolvent à leur tour en lobulins constitués chacun par une multitude de petits caecums remplis d'utricules sécréteurs et groupés autour d'un canal excréteur rameux dans lequel ils débouchent (l).Unetunique membraneuse et translucide, dépendante du péritoine, revêt extérieurement le foie, et se replie en dedans entre les principales divisions de ce viscère; enfin, les conduits excréteurs qui naissent des lobules ou paquets de petits CGBCums sécréteurs se réunissent entre eux de façon à

elM. ,de Siebold pense que les iilri- cavilé viscérale qui se trouve comprise

cilles en question sont seulement des entre les loges épimériennes ; là il passe

cellules adipeuses (a). sous le cœur, puis il se prolonge sur les

Une structure analogue a été obser- côtés de l'intestin, mais il ne s'avance

véedans la couche pulpeuse qui recou- que très peu dans la portion abdorai-

vre l'estomac des Cirrliipèdes, et qui nale du corps {d}. Chez les Kcrevisses,

est généralement considérée comme les Homards et la plupart des autres

étant le foie de ces Animaux (6). Chez Macroures, cet organe s'élargit beau-

les Analifes, ces glandules paraissent coup moins antérieurement , mais

être un peu renflées et sont en général s'étend plus loin dans l'abdomen (e).

disposées en séries longitudinales (c). Enfin, chez le Bernard-l'ermite , ou

(1) Chez les Décapodes Bracbyures, Pagure, il est très étroit en avant,

le foie s'étend beaucoup de chaque mais se loge presque entièrement dans

côté de l'estomac, où il est recouvert la région abdominale du corps, et s'y

en partie par les ovaires ou les testi- prolonge jusque sur les côtés de l'a-

cules. Il recouvre à son tour la partie nus (f). Swammerdam a connu cet

antérieure des chambres branchiales, organe, mais il le considérait comme

et il occupe la majeure partie de la une sorte de pancréas (g).

a) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 446. — Martin-Saint- Ange, Mém. sur les Cirrliipèdes, p. -10. (b) Darwin, A Monoyraph of the sub-class Cirripedia : IîalaniD/K, p. 86. (cl Idem, Oi>. cit. : Lepadiu.-e, p. 44.

id) Exemple : le Tourteau, ou Platycarcinus pagurus {Atlas du Régne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 1).

(e) MùUer, De glandularum secernentium structura penUiori, pi. S, ûg. 13. (/■) Milne Edwards, Crustacés de l'Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 5, iig. 3. {g) Swanunerdara, Biblia Naturœ, 1. 1, p. 262, pi. 21, lig. 5.

TLBE alime>;taire des crustacés. 565

constituer des canaux de plus en plus gros, lesquels se dirigent vers le pylore et y débouchent de chaque côté par un tronc unique (1). En général, les deux foies ainsi constitués sont

(1) Chez le Maia et la plupart des autres Brachyures, les caecums terminaux de l'appareil hépatique sont très courts, et renflés de façon à avoir la forme de vésicules gi'oupées autour d'un canal excréteur rameux (a). Chez le Homard, ils sont cylindriques et plus allongés; chez l'Écrevisse, ils s'allongent encore davantage {b) ; enfin , chez le Pagure ou Bernard-l'ermite, ils ont la forme de tubes grêles disposés en manière de frange sur le canal excréteur et très contournés sur euxmêmes (c).

La structure intime des caecums hépatiques a été étudiée avec soin par MM. Goodsir, Schlemai, H. Karsten, H. Meckel et Laidy [cl). On y trouve une tunique propre qui est garnie de libres disposées en réseau à mailles carrées et tapissées intérieurement d'une couche d'utricules sécréteurs arrondis et à divers degrés de développement; enlin leur axe est occupé par une

cavité en continuité avec le canal excréteur, et contenant des utricules hbres ainsi que le liquide sécrété.

D'après M, H. Meckel, cette cavité serait tapissée par une cuticule ou tunique interne ; mais cette disposition ne me semble pas exister, et la couche utriculaire me paraît y être à nu.

Duvernoy a décrit le foie des Paiémons comme étant un grand sac membraneux, à cavité anfractueuse, divisé en plusieurs petites poches et contenant une matière jaune (e) ; mais la structure de cette glande est en réalité semblable à celle du foie chez les autres Décapodes , et la disposition observée par Fanalomiste que je viens de citer ne pouvait être que le résultat de la putréfaction de toute la portion essentielle de l'appareil hépatique, dont la tunique péritonéale, vidée de son contenu, constituait probablement le sac en question.

(a) Milne Edwards, Crustacés de V Atlas du Règne animal de Cufier, pi. 5, ûg. 1.

(b) Idem, art CRUSTACEAiTodd's Cyclopœdia ol Anatomy a-ad Physiology, t. 1, p. 774, fig. 417).

— Suckoiv, Anatorii. phys. Unters. der Insekien und Krusienthiere, pi. 10, fig-. '14.

— Brandt et Ratzeburg-, }ledizinisthe Zoologie, t. II, pi. 11, fig. 9. — • Milne Edwards, Histoire des Crustacés, pi. 4, fig. -2.

— Dalle Chiaje, Descri^ione. e notomia degli A7iimaliinvertebr., pi. 86, ûg. 6.

(d) Goodsir, Secreling Structures {Anatcmical and Physiological Observations, p. 30).

— Schlemm, Le hepate ac bili Crustaceorum et ilolluscorurn, quorumdara (dissert, inaug.). Berlin, 1844, p. -2, pi. 2,%. 1.

— H. Karsten, Disquisiiio microscopica et chimica hepatis et bilis Crustaceorum et Molluscorum (Nova Acta Acad. nat. curies. , t. XXI, p. 398, pi. i 9, fig. 2 à 9).

— H. Meckel, Mikrographie einiger BrU^enapparate der niederen Thiere (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol., 184(3, p. 35 , pi. 1, fig. 13 à 15).

— Laidy, hesearches on the comparative Structure of the Liver, p. 4, pi. 2, fig. 8-13 (extr. de V American Journ. ofrned. science, 1848).

(«I Duvernoy, Du (oie des Aniraaux sa/is vertèbres, en général, et particulièrem.ent sur ceVui des Crustacés (Ann. des sciences nat., 2' série, ISStj, t. VI, p. 250;,

Foie des Squilles,

des

Édriophthal-

mes, etc.

complètement séparés entre eux; mais, chez les Maia et la plupart des autres Brachyures, ces deux glandes, quoique restant en réalité distinctes, se joignent sur la ligne médiane au-dessous de l'intestin, et y donnent naissance à un lobe médian impair (1).

Chez d'autres Crustacés, l'appareil hépatique présente un mode de conformation intermédiaire entre ces deux états opposés. Ainsi, chez les Squilles, il entoure l'intestin dans toute la longueur de cet organe, mais en outre il se prolonge latéralement en un certain nombre de lobes rameux qui en sont parfaitement distincts (i2). Chez les Bopyres, il est con-

(1) Les deux moitiés de l'appareil hépatique sont toujours symétriques, et en général parfaitement indépendantes Tune de l'autre , ainsi que cela se voit chez le Homard (a). Quelquefois elles sont plus ou moins confondues sur la ligne médiane , en arrière de l'estomac ; mais elles sont toujours complètement distinctes physiologiquement , car il n'y a jamais anastomose des canaux biliaires de droite et de gauche, et tous les caecums d'un côté se rendent au conduit excréteur qui débouche dans le pylore du même côté.

En général, on dislingue dans chacune de ces deux masses glandulaires quatre divisions principales ou lobes, qui sont tantôt simples comme chez FÉcrevisse, d'autres fois profondément subdivisées en lobules. Une paire de lobes, qu'on peut appeler céphaliques, s'avance sur les côtés de l'estomac ; les deux paires suivantes, que je nomme

thoraciques, se placent entre les deux flancs où ils embrassent l'intestin ; enfin une paire de lobes postérieurs se prolonge jusque dans l'abdomen audessous de l'intestin.

Chez le Maia, on remarque aussi derrière l'estomac un lobe médian qui est formé par la réunion d'une partie des lobes thoraciques antérieurs, et qui recouvre la portion duodénale de l'intestin ; les lobes postérieurs sont également confondus en une niasse impaire ; enfin les lobes céphaliques sont divisés en plusieurs lobules de formes très variées (b).

(2) Chez les Squilles, l'inleslin est très étroit, excepté dans le voisinage de l'anus, où il se renfle un peu, et il est pour ainsi dire enfoui dans le tissu hépatique, qui à son tour est revêtu, comme d'ordinaire, par une tunique péritonéale. Ce tissu, qui est très mou, se détruit facilement chez les individus qui ont été mal conservés dans de

(a) Audouin et Milne Edwards, Recherches sur la circulation chea les Crustacés (Ann. des sciences nat., l" série, l. II, pi. 28, fig. 2).

(6) Milne Edwards, Histoire des Crustoxés, pL 4, fig. 5, et Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 5, fig. i.

stitué par une double série de petits paquets d'ampoules sécrétoires, appendus de chaque côté de l'intestin par autant de canaux excréteurs (1). Enfin , chez la plupart des autres Édriophthalmes du même ordre, il affecte la forme de sacs grêles et très allongés , qui semblent être des appendices tubuleux de l'estomac, et qui ont beaucoup d'analogie avec les vaisseaux malpighiens des Insectes, dont l'étude nous occupera bientôt (2).

l'alcool faible, et alors l'intestiu semble flotter au milieu d'une grande poche membraneuse, disposition qui en a imposé à Duvernoy, lorsque cet anatoraiste a cru reconnaître dans la tunique du foie un sinus ou réservoir veineux (a).

Ce viscère s'étend depuis la partie postérieure de l'estomac jusqu'à l'extrémité de l'abdomen ; il est placé sous l'ovaire ou le testicule, organes qui, à leur lour, sont recouverts par le cœur, et par sa face inférieure il limite en dessus le sinus veineux abdominal (6) ; latéralement il forme dans chaque anneau, tant du thorax que de l'abdomen, un prolongement plus ou moins branchu, et dans le dernier segment du corps il constitue une série de digitations disposées en éventail (c). Les conduits excréteurs des vésicules dont il se compose ne se réunissent pas en deux gros troncs, comme chez les

Décapodes, mais se rendent presque directement à l'intestin, en formant une multitude de petits canaux rameux dirigés transversalement.

(1) M. Rathke a trouvé que chez le Bopyre femelle il existe dans chaque anneau du thorax une paire de grappes hépatiques attachées au tube digestif, chacune par un pédoncule ou conduit excréteur particulier ; ces glandes sont situées à la face inférieure du corps, sous les ovaires, et quelques lobules de même structure se montrent à la face dorsale de cet organe, derrière l'estomac {d).

MM. Dana et Pickering ont trouvé une disposition analogue chez les Caliges ; de chaque côté de l'intestin il existe plusieurs petites masses glandulaires arrondies, qui paraissent sécréter le liquide jaune dont ce tube est rempli (e).

(2) Chez les Cloportides, l'appareil

{a) Duvernoy, Mém, sur quelques points d'organisation concernant les appareils d'alimentation et de circulation et l'ovaire des Squilles {Ann. des sciences nat., 2° série, 1837, t. VIII, p. 41 , pi. 3, ;ig;. 3 et i).

(6) Voyez V Allas du Règne animal àe Cuvier, Crustacés, pi. 56, fig. i 6.

— Délie Chiaje, Descriaione e notomia degli Animait invertebrati délia Sicilia citeriore, pi. 86, fig. i.

— Duvernoy, Op. cit. , et Mém. sur le foie des Animaux sans vertèbres (Ann. des sciences nat., 2* série, t. VI, p. 247, pi. 15, fîg. 1).

(d) Raihke, De Bopyro et Néréide commentationes anatomico-physiologicce duœ. Dorpat, 1837, p. 9, pi. l.fig. 7 et 8.

(e) Pickering and Dana, DeseripU of a Speciee of CaligUs , p. 32, pi. 2, fig. 9 {Americ. Journ. of science, t. XXXIV).

Appareil

digestif

des

Arachnides.

Scorpion.

§ o. — Le mode d'organisation du tube digestif que nous venons de rencontrer chez quelques Crustacés inférieurs est dominant dans la classe des Arachnides ; mais chez ces derniers Animaux , d'une part, l'estomac n'est jamais pourvu d'un appareil triturant comme chez les Crabes et les Écrevisses, et, d'autre part, le système glandulaire annexé au canal alimentaire se perfectionne et se complique beaucoup plus que chez aucun de ces derniers Articulés.

Ainsi, chez le Scorpion, que je prendrai comme premier exemple, l'orifice buccal, très petit, logé, ainsi que je l'ai déjà dit, au fond d'une sorte de fosse sous-frontale (1), et occupant, comme d'ordinaire, la ligne médiane du corps (2), donne accès

liépalique se compose de deux paires d'appendices qui ont la forme de sacs grêles et 1res allongés, ou plutôt de tubes membraneux et fermés au bout, situés sur les côtés de l'intestin et s'étendant jusqu'à l'extrcmité postérieure du corps (a). Les parois de ces tubes présentent de petites boursouflures arrondies, disposées en spirale, et ils débouchent dans la partie pylorique de l'esiomac, de chaque côté, par un canal commun ; enfin, ils renferment un tissu utriculaire sécrétoire. M.Karsten a représenté ces cellules comme des ampoules pédiculées (6) ; mais M. Lereboullet, a constaté que cette apparence est accidentelle, et que dans l'élat normal ce sont de grosses vésicules closes renfermant dans leur intérieur d'autres vésicules plus petites,

ainsi que des globules graisseux (c).

Chez les Lygies, j'ai trouvé trois paires de ces appendices hépatiques cylindriques [d), et M. Rathke les a rencontrés en même nombre chez V/Ega bicarinata (e).

Ce mode d'organisation de l'appareil biliaire existe aussi parfois chez les Crustacés Décapodes. Ainsi M.VL Frey et Leuckart ont trouvé que chez les Mysis le foie n'est pas massif comme chez la plupart des Animaux de cet ordre , mais se compose de quatre paires d'appendices étroits et très allongés, qui naissent de la portion pylorique de l'estomac (f).

(1) Voy. ci-dessus, page 539.

[Tj Savigny, dont les descriptions sont en général d'une exactitude remarquable, s'est trompé au sujet de

(a) Lerehounei, Mémoire sur les Cloportides, p. 96, pi. 5,fig. 123(.1/em. de laSociété d'histoii'e naturelle de Strasbourg, t. IV).

(b)Brandt et Raizeburg, Medizinische Zoologie, t. II, pi. ^ô, fig-. 39.

(c) H. Karsten, Disquisitio microscopica et chemica hepatis et bilis Crustaceorum et Molluscorum (Nova Acta Acnd. nat. curios., t. XXI, p. 296, pi. IS, fig-. 1, 3).

(d) Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, pi. 4, fig. 3.

(e) Rathke, Beitrage ;iur Faiina Noriuegens , p. 30 (extr. des Nova, Acta Ac.ad. nat. curies., 1843, t. XX, p. 30).

(f) F'rcy et Leuckart, Beitrage nur Kenntniss wirhellnser Thiere, p. MO, pi. 2, fig. 13.

dansun tube œsophagien étroitdont la partie postérieure se renfle de façon à former un petit jabot, et dont les parois sont garnies de muscles extenseurs aussi bien que de fibres charnues annulaires (1). L'estomac, placé à la partie postérieure du thorax, est petit et ovalaire ^2), mais se continue de chaque côté avec deux gros appendices tubuleux qui se portent en dehors et se cachent bientôt dans une masse de tissu glandulaire située dans la région frontale. L'appareil sécréteur, ainsi constitué, verse dans l'estomac un liquide digestif très acide; enfin, il se compose d'une multitude d'utricules disposés en lobules irréguliers plutôt qu'en grappes, et d'une paire de capsules ovoïdes renfermant chacune un long tube membraneux terminé en caecum et pelotonné sur lui-même (o).

l'entrée des voies digestives des Ara- (2) La distinction enlre l'estomac et chnides; il n'a pas vu rorifice buccal, l'intestin n'est bien apparente que et il attribue à ces Animaux un double chez les individus très frais, et dispapharynx communiquant au dehors par raît chez ceux qui ont élé conservés deux trous « imperceptibles » situés dans l'alcool. Cette circonstance exsur les côtés de la langue (a). plique comment le premier de ces (1) Vers le milieu de l'œsophage, organes, après avoir été décrit par on voit de chaque côté de ce tube une Meckel (c), a échappé aux recherches bandelette musculaire qui se porte en de Treviranus {cl). Ses parois sont arrière, et un peu plus loin une se- minces et lisses (e). conde paire de faisceaux semblables (3) Ces glandes gastriques ont été dirigés en avant. Ces brides contrac- considérées par J. Millier, Newport liles se fixent aux parties voisines du et la plupart des autres anatomisles, squelette tégumentaire et doivent dé- comme étant des organes salivaiterminer la dilatation de celte partie res (/"); mais, ainsi que M. Blanchard du canal digestif. Il est donc à présu- l'a fait remarquer, elles versent les mer qu'ils interviennent dans le méca- produits de leur sécrétion non dans nisme de la succion [h). la bouche, mais dans l'estomac, et le

(ffl) Savigny, Théorie des pièces de la bouche des Insectes, p. 57.

(&) Blanchard, Organisation du Règne animal, Arachnides, p. tîO, pi. 4, ûg. i.

(d) Treviranus, Ueber den innern Eau der Arachniden, p. 6.

(e) Blanchard, Op. cit., p. 01, pi. 4, i\g. 4 et (3.

(f) i. Mùller, Beitrcige %ur Anatomie des Scorpions (Meckel's Archiv fur Physiologie und Anatomie, 1S28, p. 52).

— Newport, On the Structure, Relations and Development of the Nervous and Circulatory Systems in Myriojwda and Macrouroiis Arachnida, pi. 15, fig. 39 {Philos. Trans., 1843).

— L. Dufour, Histoire anatomique et physiologique des Scorpions, p. 622 (Mém. de l'.Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV).

L'intestin, qui fait suite à l'estomac, est un long tube divisé en deux portions, l'une antérieure et très étroite, l'autre postérieure et plus ou moins renflée (1).

L'intestin grêle occupe toute la longuem^ de la portion élargie de l'abdomen, et ses parois, bien que très minces, se composent de deux tuniques et logent dans leur épaisseur beaucoup de granulations. Latéralement, cette partie du canal digestif communique avec l'appareil hépatique dont le développement est très considérable. En effet, ou voit y déboucher de chaque côté cinq canaux grêles qui se divisent en une multitude de ramuscules autour desquels sont groupés des multitudes d'utricules sécréteurs, et dans l'intérieur de ceux-ci on aperçoit un liquide contenant des granules d'un brun verdâtre (2).

liqufde qu'elles élaborent est acide , aussi bien que sur l'œsophage, et deux

comme l'est tout suc gastrique bien latérales. Il se compose d'ampoules

caractérisé (a). arrondies, serrées les unes contre les

Les deux capsules ovoïdes (b) ren- autres, et communiquant avec l'esto-

fermant les tubes contournés sont mac par deux paires de canaux larges

réniformes, et reposent sur la lame et courts.

aponévrotique qui constitue une sorte Les usages du suc gastrique fourni

de diaphragme entre la cavité céphalo- par cet appareil ne sont pas douteux ;

thoracique et l'abdomen. Elles sont car, en y plongeant des matières ali-

constituées par une membrane mince mentaires, M. Blanchard a pu opérer

et transparente. Le tube qu'elles ren- des digestions artificielles (d).

ferment est long, grêle et très difficile (1) M. Léon Dufour réserve le nom

à dérouler; ainsi que je l'ai déjà dit, d'intestin à cette dernière partie, et

il se termine en cul de- sac, maison appelle la portion antérieure le tJenin-

ne connaît pas bien ses connexions cule chylifique (e).

avec l'estomac ou avec le tissu utricu- ('2) Le foie du Scorpion, après avoir

laire adjacent (c). Celui-ci constitue été sommairement décrit par Mec-

trois masses assez distinctes : l'une kel (/■), a été considéré par Treviranus

médiane , qui repose sur l'estomac et quelques autres naturalistes comme

(a) Blanchard, Organisation du Règne animal, Arachnides, p. 61.

(b) Ces corps sont les seules parties de l'appareil glandulaire gastrique qui aient été décrites dans la monographie anatoniique de M. Léon Dufour.

(e) L. Dufour, Op. cit., p. 626.

(f) Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. VIT, p. 239.

Deux paires d'autres canaux s'ouvrent aussi dans la partie postérieure de l'intestin grêle, et se ramifient entre les grappes formées par les utricules sécréteurs dont je viens de parler, mais ne proviennent pas de ces organites, et, comme nous le verrons dans une autre Leçon, ils paraissent constituer un appareil urinaire (1).

itant seulement un corps graisseux entourant une série de prolongements tubuleux du canal digestif (a); mais les recherches plus récentes de Newport, de M. Léon Dufour et de M. Blanchard, ne laissent aucune incertitude sur la nature glandulaire de cet organe et sur le déversement de ses produits dans le tube alimentaire (6). C'est une glande volumineuse très molle et de couleur jaunâtre, qui occupe la presque totalité de la portion renflée de la cavité abdominale, et qui se compose de deax moitiés parfaitement distinctes, logées sur les côtés du tube digestif. Elle est revêtue d'nne tunique péritonéale très mince, qui envoie des prolongements latéraux sur les parois de la cavité viscérale , et elle est maintenue aussi en place par des muscles qui sur divers points traversent sa masse. Son tissu se compose de petits sacs ovoïdes longs d'environ un quart de millimètre et disposés en manière de grappes autour de petits canaux excréteurs très

déliés. Ces tubes se réunissent entre eux , et , en se dirigeant vers l'intestin , deviennent ainsi de plus en plus gros ; enfin ils s'y terminent sous la forme de cinq paires de gros canaux à parois membraneuses. Les conduits biliaires des quatre premières paires sont dirigés transversalement ; mais ceux de la dernière paire, beaucoup plus gros que les autres et à ramifications plus fortes , marchent obliquement d'arrière en avant (c).

Suivant M. Léon Dufour, le nombre des canaux hépatiques ainsi constitués varierait de 4 à 6 paires. Le calibre de la portion terminale de ces tubes est assez considérable pour que les matières alimentaires puissent y pénétrer facilement, et cette introduction paraît en effet avoir lieu {d) ; par conséquent, ces cliverticulum intestinaux doivent être considérés comme ayant des fonctions analogues à celles des appendices gastro-hépatiques des Crustacés inférieurs.

(1) Treviranus, Audouin et les au-

ra) G. R. Treviranus, Ueber den innern Bau der Amchniden, 1812, p. 0.

— J. Mûller, BeUrage %ur Anatomie des Scorpions (Meckel's Archiv fur Anal, und PhysioL,

— Audouin, art, Arachnida (Todd's Cyclop. ofAnat. and PhysioL, t. I, p. 204).

(6) L Dufour, Recherches anatomiques et observations sur le Scorpion roussdtre {Journal de physique, 1817, t. LXXXIV, p. Ul). — Hisloire anatomique et physiologique des Scorpions, p. 62T {Mém. des Savants étrangers, t. XIV).

Blanchard, Organisation du Règne animal, classe des Arachnides, p. 63,

— Newport, Op. cit. {Philos. Trans., 1843, pi. 14, %. 32). (c) Blanchard, Op. cit., pi. 4, fig. 4.

{d) Idem, ibid., p. 67.

Tliél.vphones.

Galéodes.

Enfin le gros intestin commence par une dilatation assez brusque, et ses parois, plus ou moins renflées d'anneau en anneau, laissent apercevoir des bandes musculaires disposées les unes en long, les autres en travers. L'anus consiste en une fente transversale située ïi la face inférieure de l'abdomen, entre le dernier anneau du corps et l'article en forme de crochet qui constitue le dard caudal du Scorpion.

Chez les Thélyphones , la structure générale de l'appareil digestifestàpeuprèslamêmeque chez les Scorpions, si ce n'est que l'estomac se développe davantage et donne naissance à quatre paires de gros prolongements qui ont la forme de poches plutôt que de tubes; disposition qui établit le passage vers le mode d'organisation propre aux Aranéides et à la plupart des autres Animaux de la même classe, où les espèces de diverticulum ainsi constitués acquièrent des dimensions énormes (1).

L'appareil digestif des Galéodes ou Solpuges présente quelques

très naturalistes qui considéraient le foie comme un corps adipeux , ont décrit ces vaisseaux sous !e nom de canaux biliaires (a). M. Léon Dufour pense que ce sont des filets « in fonctionnels y), représentants inactifs des vaisseaux biliaires des Insectes (6).

M. Blanchard les appelle des vaisseaux urinaires , et il a constaté l'existence d'une anastomose fort sing;ulière entre ceux de la dernière paire et les canaux biliaires postérieurs (c).

(1) On voit par les belles figures anatomiques de la Thélyphone , publiées récemment par M. Blanchard (d), que chez ces Arachnides

l'œsophage est grêle et fort allongé ; les glandes salivaires sont très développées et recouvrent l'estomac dans toute la longueur de la région thoracique du corps; les caecums gastriques, au nombre de quatre paires, sont de gros tubes terminés en cul-desac; la portion antérieure de l'intestin est renflée vers ses deux bouts, et reçoit latéralement cinq paires de canaux hépatiques dont les ramifications prennent naissance dans une masse glandulaire qui occupe la plus grande partie de l'abdomen et qui constitue un foie lobule ; enfin, la portion terminale du tube digestif est étroite et s'engage dans la base de la portion

(a) Treviranus, Ueber den innern Bail der Arachniden, p. 6, pi. 1, fig. 0, i, i, (h) Léon Dufour, Histoire anatomique et physiologique des Scorpions {Mém. des Savants étrang., t. XIV, p. 633, pi. 3, fig. 25).

(d) Blanchard, Organisation du Règne'animal, Arachnides, pi. 9, fig. :1 , 2 et 3.

particularités remarquables ; les appendices cgecaux de l'estomac s'allongent plus que chez les divers Arachnides dont je viens de parler, et ceux des deux dernières paires, au heu d'être simples comme d'ordinaire, se bifurquent. Les glandes salivaires sont formées chacune par un long tube tortueux assez gros et terminé en csecum, qui est peletonné sur lui-même, et qui se rend dans une masse utriculaire située autour de la portion postérieure de l'œsophage et la partie voisine de l'estomac. Enfin, le foie se compose d'une multitude de petits sacs presque tubuliformes, réunis en groupes, et ressemblant beaucoup à ceux que nous avons vus constituer l'appareil biliaire chez les Crabes et les autres Crustacés supérieurs (1).

L'appareil digestif des Aranéides est constitué aussi d'après Aranéides le même plan général que celui des Thélyphones, miais offre d'autres particularités de structure importantes ànoter. La cavité pharyngienne qui surmonte la bouche est garnie en dessus d'une pièce cornée longitudinale et convexe qui est reçue dans une sorte de gouttière cornéo-membraneuse formée par la paroi opposée du canal (2). Cette première portion du tube

caudifornie de l'abdomen, pour ga- complété ses premières observations

gnei' l'anus, qui est situé à la face in- par une étude plus attentive du foie

férieure de cette partie du corps (a). et des glandes qu'il considère comme

(1) M. Blanchard a fait connaître la des organes salivaires , tandis que

conformation du tube digestif des M. Kittary les regarde comme étant

Galéodes en 18Zi7 ; l'année suivante, les analogues du pancréas. M. Léon

des recherches sur le même sujet fu- Dufour a présenté à l'Académie des

rent publiées par .M. Kittary ; enfin le sciences une monograpliie anatomi-

premier de ces naturalistes a donné que des Galéodes, mais ce travail est

plus récemment de très belles figures encore inédit,

anatomiques de ces Animaux, et a (2) Latreille a confondu cette pièce

(a) Blanchard, Observations sur l'orga^iisation d'un type de la classe des Arachnides, le genre Galéode {Ann. des sciences nat., 3« série, 184", t. VIII, p. i228 et suiv., pi. 6, flg. 1).

— Kittary, Anatomische Untersuchung der gemeinen (Galéodes aranoïJes) und der fitrchtlosen (G. intrepidà),Solpuga, p. 35 et suiv., pi. 8, %. 12(exlr. daBulletinde laSoclété des naturalistes de Moscou, -1848, t?XXI).

— Blanchard, Organisation du Règne animal, Arachnides, pi. 28, fig. -1 , 4 et 5.

— L. Dufour, Anatomie, physiologie et histoire naturelle des Galéodes (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858, t. XL VI, p. 1247).

alimentaire s'élève à peu près verticalement, et l'œsophage s'en détache sous un angle presque droit pour traverser le collier nerveux et se rendre à l'estomac. En y arrivant, elle débouche dans une cavité à parois cartilagineuses qui est disposée de façon à agir à la manière d'une pompe aspirante, et qui est pourvue à cet effet de muscles dilatateurs, dont l'un monte obliquement vers la voûte de la cavité céphalothoracique et s'y insère au squelette tégumentaire (1). Ce jabot aspirateur se con»

palatine avec le labre, sous le nom de camérostome ; mais Dugès en a fait mieux connaître la disposition. Ce dernier le compare à l'épipharynx des Insectes et le désigne sous le nom de palais. De même que les autres parties épithéliques, cette lame chitineuse se renouvelle à chaque mue, et elle s'emboîte dans la pièce pharyngienne inférieure, que Dugès appelle la langue. Sur la ligne médiane de l'une et de l'autre, il y a un sillon lon- ■ gitudinal qui sert pour le passage des liquides vers l'estomac (a).

(1) L'œsophage est très grêle et ses parois sont membraneuses en dessous, mais de consistance cartilagineuse en dessus. Il se recourbe en arrière, et, après avoir traversé l'anneau nerveux, débouche dans une sorte de boîte cartilagineuse élargie en arrière, et, garnie de quatre crêtes longitudinales qui en occupent les angles. Dans l'état de repos, les parties

comprises entre ces crêtes se rapprochent au point de se toucher presque ; mais, par l'action des muscles circonvoisins, elles s'écartent entre elles et dilatent la cavité de l'espèce de pompe ainsi constituée. Une paire de ces muscles aspirateurs s'insère sur les côtés de la boîte cartilagineuse dont je viens de parler, et s'étend transversalement jusqu'aux parties latérales de l'endosquelette ; un autre faisceau charnu naît de la face supérieure de cet organe, et va prendre son point d'appui sur la partie dorsale du système tégumentaire, verslemilieudu thorax, en traversant l'anneau formé, comme nous le verrons bientôt , par l'estomac de ces Animaux. Cet appareil, qui semble devoir servir à opérer la succion, a été vu en partie par Lyonnet et par Dugès (6) ; M. Brandt l'a fait mieux connaître (c) ; mais c'est Wasmann qui l'a décrit et figuré de la manière la plus complète {d).

(a) Dugès, Observations sur les Aranéides (Ann. des sciences nat., 2° série, t. VI, p. 178, et Atlas du Règne animal de Cuviei*, Arachnides, pi. 3, ûg. 1 et 3).

(6) Lyonnet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 97, pi, 10, fig. 4.

— Dug-ès, Op. cit.

— Brandt et Ratzeburg, Medizinische Zoologie, t. II, pi. 15, fig. 6.

(d) A. Wasmann, Beitrdge &ur Anatomle der Spinnen {Abhandlungen aus dem Gebiete der Naturwissenschaften in Hamburg, 1846, t. I, p. 142, pi. 13, fig. 13, jw, et 17, 6; pi. 12, fig. i, e).

tiiiLie avec la partie postérieure de l'estomac, et celui-ci donne naissance antérieurement à deux prolongements qui embrassent la colonne charnue dont il vient d'être question, et se réunissent entre eux au-devant de ce muscle, de façon à constituer un anneau du pourtour duquel on voit partir une série de grands tubes gastriques assez semblables à ceux de l'estomac simple des autres Arachnides (1). En arrière, ce singulier estomac,

(1) M. Brandt a fait bien connaître cette singulière disposition de l'estomac antérieur, ou froventricule des Aranéides , qui , au lieu d'être une poche arrondie ou fusiforme comme d'ordinaire, est annulaire, et se trouve traversé par un gros muscle étendu obliquement de la paroi dorsale du céphalothorax à la pièce cornée du jabot aspirateur à laquelle cet anatonaiste applique le nom d'hyoïde [a).

M. Grube a trouvé que chez les Argyronètes et quelques Épéires cette disposition annulaire est plutôt apparente que réelle, car les deux branches semi-circulaires de l'estomac sont simplement accolées l'une à l'autre au-devant du muscle central, et ne s'anastomosent pas entre elles (6).

Mais M. Wasmann s'est assuré que chez les Mygales il n'existe en ce point aucune cloison, et que par conséquent la cavité stomacale est annulaire, comme la forme extérieure de cet organe l'indique (c).

Le second estomac, ou ventricule

chylifique, pour employer ici la nomenclature adoptée par M. Léon Dufour et la plupart des autres entomologistes, naît du milieu du bord postérieur de cette couronne, et une autre poche membraneuse s'en détache inférieurement pour se porter en avant, au-dessous du proventricule, et constituer un estomac accessoire inférieur. Enfin, de chaque côté de l'anneau gastrique susmentionné, on voit partir quatre poches tubulaires (d) qui, après avoir gagné les côtés du corps, se recourbent en bas et en dedans, passent enlre les muscles de la base des pattes (e), et reviennent ensuite en dedans, vers l'estomac accessoire ou poche stomacale inférieure.

D'autres appendices plus courts, et dont le degré de développement paraît varier beaucoup suivant les espèces , naissent de la partie antérieure de cet estomac annulaire et s'avancent plus ou moins vers le front. Chez la Mygale aviculaire, ces derniers caecums sont très allongés et se rendent

(a) Brandt, Recherches sur l'anatomie des Araignées {Ann. des sciences nat., 2» série, 1840, t. VI, p. 182, pi. 4, fig. 2).

(b) Grube, Einige Resultate ans Untersuchungen ûber die Anatomie der Aramideii (MuUer's Archiv fiir Anat. und Physiol., 1842, p. 298).

{d} Treviranus n'a représenté que deux paires de ces poches chez la Tégénaire domestique {Ueber deii innern Bau der Arachniden, p. 2, fig. 24), et la figure qu'il en a donnée se trouve reproduite dans plusieurs ouvrages modernes, mais ne me paraît pas être exacte.

(e) Wasmann, Op. cit., pi. 13, fig. 17.

en l'orme de couronne, donne naissance à une poche gastrique inférieure qui se porle en avant, au-dessous de sa portion cardiaque ; puis il devient cylindrique et pénètre dans l'abdomen, ou se renfle un peu de nouveau, et reçoit les canaux biliaires provenant d'un foie très volumineux et assez semblable à celui des Scorpions (1). Un intestin grêle, un peu fluxueux, fait

à la base des pieds-mâchoires (a).

Il en est de même chez VEpeira diadema (6); mais chez la Mygale de Leblond (c), et chez une autre espèce du même genre, étudiée par M, Wasmann, celle cinquième paire d'appendices gastriques est rudimen taire. Suivant ce dernier anatomisie, les grands tubes gastriques se ramifieraient et s'anastomoseraient en ire eux à leur extrémité qui se recourbe sous le proventricule {d) ; mais .\J. Blanchard a trouvé qu'ils s'unissent aux parois de la poche slomacale inférieure ou estomac accessoire, et il pense qu'au lieu de se terminer en cul-de-sac, ainsi que le font les appendices gastriques analogues chez les autres Arachnides, ils s'ouvrent directement dans la cavité de ce viscère, de façon à constituer des tubes en forme d'anse, el non des caecums.

Sous le premier estomac on trouve une masse glandulaire qui est formée par des tubes sécréteurs pelotonnés, mais on ne connaît pas bien ses connexions avec la cavité digestive [e).

Elle est désignée, par M. Blanchard,

sous le nom de glande gastrique, et elle paraît être l'analogue de l'organe que les anatomistes appellent tantôt glandes salivaires, tantôt pancréas, chez les Scorpions et les Galéodes.

(1) Cette portion du canal alimentaire, c'est-à-dire l'estomac abdominal ou ventricule chylifique (f), est élroite en avant, mais renflée dans sa partie postérieure qui se trouve vers le milieu de l'abdomen, et elle se continue postérieurement avec une paire de conduits biliaires très larges. Le foie, composé d'une multitude de pelites ampoules réunies en grappes, est très volumineux, et se divise en un grand nombre de lobules d'un aspect granuleux, dont les canaux excréteurs se réunissent successivement entre eux pour constituer de chaque côté une série de troncs principaux qui se dirigent en dedans et vont .s'ouvrir dans le tube digestif {g). Ceux des deux premières paires sont très grêles; mais ceux de la troisième paire sont assez forts, et ceux de la paire postérieure .sont si larges, que les matières alimentaires doivent facile-

fa) Dugès, Arachnides de l'Atlas du Règne animal de Cuvicr, pi. 3, fig. 6. (b) Brandt et Ra.zeburg, Mediainische Zoologie, t. II, p. 89, i-l. 1 5, fig. 6. — Recherches sur l'anatomie des Araignées {Annules des sciences naturelles, 2° sûiic, t. VI, pi. 4, fig:. 2).

le) Blanchard, Orga?nsation du Règne animal. Arachnides, pi. 14, fig-. 1 et k.

(d) Wasiiiaun, Op. cit., pi. 13, fig. 18.

(e) Blanchard, Op. cit., pi. 1-4, %. 2, c, et fig. G.

(/■) Dugès, Atlas du Règne animal de Cuvier, Arachnides, [il. 3, fig. 6 cl 7. (jf). Blanchard, Op. cit., pi. 14-, fig. 1 et 0.

Arancides

suite au second eslomac ainsi constitué, et débouclie dans un réservoir fécal en forme de poche arrondie, où vient également s'ouvrir une paire de canaux rameux très grêles, qui sont des organes sécréteurs et qui paraissent constituer un appareil urinaire (1). Enfin, l'espèce de cloaque ainsi formé s'ouvre au dehors par l'anus, qui se trouve à la partie inférieure et postérieure de l'abdomen.

Il est aussi à noter que chez les Aranéides il existe de chaque .^lanaes cote de 1 extrémité antérieure du tube digestif un organe sécré- ^ de^ teur qui paraît être l'analogue d'une glande salivaire, mais qui est destiné à produire non un liquide digestif, comme d'ordinaire, mais une humeur vénéneuse à l'aide de laquelle ces Animaux engourdissent ou tuent leur proie. En effet, le canal excréteur de ces glandes va s'ouvrir au dehors sous la pointe de la griffe mobile des chélicères, et quand elle est versée au fond de la petite piqûre faite par un de ces instruments, elle détermine promptement des effets toxiques très puissants (2) . C'est à l'aide de cet appareil venimeux que les Araignées par-

ment y pénétrer, comme cela a lieu dont elles se gorgent paraissent péné-

dans les canaux hépatiques de cer- trer non-seulement dans l'estomac,

tains Mollusques. , mais aussi dans les grands canaux

Plusieurs anatomisles ont considéré biliaires qui communiquent avec cet

le foie des Araignées comme étant seu- organe (6).

lement un amas d'ntricules adipeuses, (1) Ces tubes (c), qui sont extrêmeet l'ont désigné sous le nom de corps ment grêles et difficiles à bien séparer graisseux (a) ; mais aujourd'hui que de la substance du foie, ont été déla structure de cet organe est mieux crits sons le nom de vaisseaux biconnue, il ne peut y avoir aucune liaires par les anatomistes qui ont incertitude quanta sa détermination. méconnu la nature du foie, et ont ap- 11 est aussi à noter que lorsque les Y)c\é cet ovgane un corps adipeux (d). Araignées sont repues, les liquides (2) On trouve dans l'ouvrage pos-

{(7.) Treviranus, Ueber den innern Bau der Arachniden, p. 27.

— Audouin, art. Arachnida dans Todd's Cycîopœdia ofAnat. and Physiol., t. I, p. 203. (b) Dugès, Observations sur les Aranéides {Aim. des sciences nat., 2' série, t. VI, p. M (v) Voyez Blanchard, Organisation dn Règne animal, ARACHNiDiis, pi. 14, fig. 4 et 7. (d) Treviranus, Op. cit., p. 3t, pi. 2, fig. 24, B.

— Audouin, Op. cit. (Todd's Cijciopœd., t, I. [>. 203).

viennent facilement à s'emparer de grosses Mouches et d'autres Animaux dont la taille est très considérable relativement au volume de leur propre corps ; mais, ainsi que nous le verrons plus tard, quand nous étudierons les instincts, ces Arachnides savent aussi dresser des pièges pour arrêter leur proie au pas-

thume de Lyonnet, publié en 1832 (a), une description de l'appareil venimeux des Araignées dont Treviranus avait fait connaître la disposition en 1812 (6), De chaque côté, dans la région frontale de la tête, ou bien dans l'article basilaire des chélicères , il existe une poche presque cylindrique, formée par une tunique membranomusculaire, tapissée intérieurement d'unja couche de petites cellules, et débouchant au dehors par un canal membraneux qui est logé dans la gritTe et se termine à l'orifice pratiqué près de la pointe de ce crochet (c).

Chez les I\îygales , on remarque à l'extrémité postérieure de ces glandes un petit appendice tubuleux [d], ou des ligaments suspenseurs (e).

La petite quantité de venin qui peut être déposée au fond de la plaie faite par le chélicère d'une Araignée est en général à peine suffisante pour

déterminer, chez l'Homme, un peu de douleur et de rougeur de la peau {f); mais on connaît des espèces dont la piqûre n'est pas sans danger. Ainsi la morsure faite par le 'J'héridion marmignatte ou malmignatle {Latrodectus malmignattus , Walck.), qui habite quelques parties de l'Italie , de la Corse, etc. , est parfois suivie de symptômes nerveux graves ; elle peut même déterminer la mort chez les Oiseaux et les Mammifères de petite taille [g), et il est à remarquer que l'appareil vénénifique de cette Araignée est très développé (/i).

Quelques médecins ont attribué à la morsure d'une Araignée appelée vulgairement la Tarentule, mais dont l'espèce n'est pas bien déterminée par les entomologistes , des accidents nerveux fort singuliers ii) ; cependant celte opinion ne paraît reposer sur aucun fait bien constaté.

(a) Lyonnet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 92, pi. 9, fig. 16.

(6) Ti-eviranus, Ueber den innern Bau der Arachniden, p. 31, pi. 2, fig. 21.

(d) Dugès, Arachnides de VAllas du Règne animal de Cuvier, pi. 2, fig. 6.

(e) Blanchard, Organisation du Règne aîiimal, Arachnides, pi. 17, fig. 1.

(f) Dugès, Observations sur les Aranéides (Ann. des sciences nat., 2° série, t. VI, p. 211).

(g) Toli, Mem. sopra il Falangio o Ragno veneflco delV Agro volterrano (Atti dell'Acad. délie Scienxe di Siena, 1794, t. VII, p. 245).

— Cauro, Exposition des moyens curatifs de la morsure du Théridion malmignatte (ihèse). Paris, 1833.

— Raikem, Recherches, observations et expériences sur le Théridion marmignatte de Volteri'a et sur les effets de la morsure {Awi. des sciences nat., 2' série, 1839, t. XI, p. 5).

(h) Lambotle, Notice sur le Théridion marmignatte {Bulletin de l'Académie de Bruxelles, 1838, t. IV, p. 488).

(i) Voyez Walckenaer, Hist. nat, des Insectes aptères, t. I, p. 178.

sage, et c'est là un des principaux usages des toiles légères qu'elles tendent avec un art admirable.

Les poches appendiculaires de l'estomac, qui sont tubulaires chez les Araignées, se dilatent beaucoup plus chez les Faucheurs, et présentent chez ces Animaux une structure plus complexe. On compte jusqu'à trente de ces organes: mais l'appareil hépatique est rudimentaire (i).

Estomac

des Faucheurs

(1) Dans le genre Phalangium, de même que chez les Arauéides, la partie antérieure du tube digestif est constituée par un pharynx cornéo-membraneux logé dans une cavité formée par un prolongement du squelette tégumentaire que ^1. Tulk a décrit sous le nom d'épipharynx [a). Sa paroi supérieure est garnie d'une crête cornée longitudinale qui, par son bord inférieur, rencontre deux autres lamesanalogues appartenant aux parois latérales de ce conduit, de façon a circonscrire un canal triangulaire ; et c'est probablement celte circonstance qui a induit Savigny en erreur, lorsque cet habile observateur a cru qu'il existait chez ces Animaux trois orifices œsopliagiens.

Des prolongements cornes qui naissent des pièces pharyngiennes dont je viens de parler donnent attache à divers muscles ; enfin l'œsophage qui fait suite à cet appareil complexe est membraneux, et, après avoir traversé le collier nerveux, présente un petit renflement avant que de s'ouvrir dans l'estomac.

Cette dernière poche , qui est très large et ovalaire, donne naissance à

un grand nombre de prolongements caecaux (6) , parmi lesquels on remarque : i° une paire de grandes poches postéro-dorsales qui occupent toute la longueur de l'abdomen , qui laissent entre elles, sur la ligne médiane, un sillon où se loge le cœur, et qui adhèrent à l'intestin ; 2' quatre paires de poches antéro - dorsales , qui sont de petites dimensions et se trouvent au - devant des précédentes, dans la région céphalo-thoracique du corps ; 3" une paire de grandes poches laléro-inférieures, qui sont très allongées et se placent sur les côtés du rectum ; W quatre paires de petites poches iatéro-postérieures, qui se dirigent de côté entre les poches postéro-dorsales et les grandes poches latéro -inférieures, mais qui ne naissent pas de celles-ci, comme Raradohr et Treviranus le supposaient; 5^ enfin trois paires de petites poches laléroantérieiires, qui se portent en dehors, au-dessous du caecum dorsal antérieur dont il a été déjà question. L'estomac descend et s'élargit beaucoup entre les caecums latéro -postérieurs; en

(a) Tulk, Upon the Aiiatomy of Phalangium opilio (Ann. of Nat. Hist., lS4o, t. Xtl, pi. 4, fîg. 15).

(6) Ramdohr, Abhandlung ûber die VerAa,mmgswerkx,euge der Inseclen, p. 205, pi. 29, fig. 1 à 5.

— Treviranus, Ueber den Innerii Bail, der ungeflûgelteii Insekten (Vermischte Schriflen, I. I, p. 30, pi. 3, %. 16 et 17).

— Tulk, Op. cit., p. 246, pi. 1-2, fîg. 17 et 18.

Estomac

ries Acariens.

580 AP)'ARE1L UlGIiSTlF.

Elnfin, les Acariens, qui se nourrissent, les uns de sues végétaux, et les autres des liquides qu'ils prennent dans le corps des Animaux sur lesquels ils vivent en parasites, sont pourvus de caecums gastriques dont le développement est non moins remarquable. En effet, ces appendices forment de chaque côté de l'intestin une ou plusieurs grandes poches lobulées, ou même rameuses, et souvent c'est aux matières alimentaires accumulées dans leur intérieur que sont dues les taches verdâtres ou d'un brun rouge qui se voient sur l'abdomen de ces petits êtres (1) ; mais chez quelques Aiachnides de cet ordre, le canal digestif se simplifte, et l'estomac est tubulaire, .ou dilaté seulement, de façon à offrir une multitude de petites boursoullures (2).

arrière, il se conliiuie avec un intestin ou rectum qui se dilate Ijeaucoiip , puis se termine à l'anus.

Le foie paraît être représenté par un tissu granuleux disposé en bandes longitudinales, de façon h ofTrir l'apparence d'une série de canaux variqueux à la surface inférieure de l'estomac («). Enfin, il existe au-dessus de ce viscère deux paires de tubes sécréteurs fort grêles qui ont été considérés comme des vaisseaux biliaires par Treviranus [b); maison ne connaît pas leurs connexions avec l'intestin, et M. Tulk est porté à croire que ce sont des glandes salivaires, parce qu'ils lui ont paru se rendre h la partie antérieure du tube digestif (c).

Il est aussi à noter que chez ces

Arachnides qui ne se bornent pas à sucer leur proie, mais l'écrasent et en avalent des fragments, les parties non digestibles des aliments se trouvent réunies dans l'estomac en une masse ovalaire revèUie d'une sorte de capsule membraniforme, résultant probablement d'une mue de la tunique épithélique de ce viscère {d).

(1) Cette circonstance a été souvent notée par Dugès : par exemple, chez le Tetraniclius telarius, qui vit sur le tilleul, le rosier, <^\<:.,ç.\.VEr\jthrœus ignipes, qui est carnassier (e).

(2) Nous ne savons encore que fort peu de chose relativement à la structure des parties intérieures de tous ces petits Arachnides; mais rien ne me paraît justifier l'opinion émise par

(a) Treviranus, Op. cit. (Vermischte Schriften, 1. 1, pi. 3, fig. 17). — Tull<, Op. cit. {Ann. ofNat. HisL, I. XII, pi. 4, fig. 18, Vj. {b) Treviranus, Op. cit., pi. 3, fig. 16. (c) Tulk, Op. cit., pi. 4, Rg. 17, sv. {d) Idem, Op. cit., p. 248.

[e] Dugès, Recherches sur l'ordre des .\carieiis (.\nn. des sciences nal., -J.' séiio, 1. 1, p. t!5, 44, pi. 1 , ûg. 27).

§ /l. — Le canal alimentaire des Insectes est constitué comme Apiweii chez les autres Animaux articulés, par une membrane muqueuse revêtue d'une couche musculaire et garnie extérieurement d'une

ligeslif

(les

Insectes.

M. Dujardin, relativement à la disposition de la cavité digcstive des Trombidions, des Leninocliaris , des Hydrachnés , etc. , cliez lesquels ce zoologiste a bien distingué un œsophage et un orifice anal , mais n'a pu apercevoir de parois propres à l'esto mac ; d'où il conclut que cet organe est remplacé par des lacunes qui existeraient dans le foie, et se prolongeraient entre les muscles, etc. ; enfin, que les aliments se répandent ainsi directement entre les difTérenls organes intérieurs (a). M. Bourguignon a décrit à peu près de la même manière l'appareil digestif du Sarcopte de la gale {b), mais il y a tout lieu de croire que c'est In ténuité des [uniques membraneuses de l'esiomacquia empêché CCS observateurs de les distuiguer, et que cet organe ne manque pas de parois propres.

En elfet, ïreviranus a trouvé chez VIxodes americanus une poche stomacale allongée, qui donne naissance antérieurement à une paire de cœcums tubiformes et bifurques vers le bout , et postérieurement à une seconde paire d'appendices analogues, qui bientôt se divisent on deux branches dont l'une se trifurque vers le bout, et l'autre, après s'être portée en

arrière , se recourbe en bas et en avant. L'intestin est très court et situé vers le tiers postérieur de la face inférieure de l'abdomen. De chaque côté de cette dernière portion du canal alimentaire se trouve un tube sécréteur que Trevivanus considère comme un vaisseau biliaire. Enfin cet anatomisle a vu dans la région tlioracique une autre paire de caecums longs et très grêles qui se rendaient vers la bouche, et qui lui ont paru être des vaisseaux salivaires (c).

M. de Siebold est arrivé à des résultats analogues par l'examen de divers Ixodes ; et cliez les Oribates, où cet anatomiste avait reconnu également l'existence des parois propres du tube intestinal [d], M. JNicolet a vu que ce canal se contourne beaucoup sur lui-même et offre des boursouflures considérables , mais ne donne pas toujours naissance à des appendices gastriques : par exemple, chez VHoplophora magna (e). Chez le Damœus geniculatus, cet entomologiste a trouvé de chaque côté de l'estomac un appendice en forme de poche ovoïde ; enfin il a distingué aussi chez cet Acarien, à la suite de l'œsophage, un jabot, un estomac ou ventriculechylifique,séparédu réceptacle précédent par un sphincter,

la) Duiardin. Mémoire sur les Acariens {Ann. des sciences nat., 3» série, 1845, t. III, p. 15). (6) Treviranus, Ueher den Bau der Nigua {Zeilschrift fur Physiologie, 183-2, 1. 1\ , p. 189,

pi. 16,fig. T et8). . . , , vTj ao

(c) Bourguignon, Traité entomologique et pathologique de la gale del Homme, p. 99. td] SieboM et Stannius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. 514. .e)Nicolet, Histoire naturelle des Acariens qui se trouvent aux environs de Pans {Archives

du Muséum, 1855. t. VU, p. 4H, pi. 24, lig. 18).

tunique séreuse (1); mais il présente de nombreuses modifications de forme et de structure : on n'y rencontre que des vestiges du système d'appendices gastriques qui acquièrent, comme nous venons de le voir, un si grand développement chez la plupart des Arachnides, et ses annexes glandulaires sont généralement moins nombreuses que chez ces Animaux. L'étude de cet appareil a été poursuivie chez un très grand nombre d'espèces par un des entomologistes les plus distingués de l'époque

un intestin grêle, et un rectum qui est aussi long que l'estomac et séparé de l'anus par un léger rétrécissement (a).

L'estomac du Sarcopte de la gale a été décrit par M. Lanquetin, comme étant placé transversalement à la suite de l'/KSophage, et offrant à peu près la forme d'un rein (b].

Chez les ïardigrades, qui se rattachent au groupe des Acariens, et qui ont été très bien étudiés par M. Doyère, l'armature pharyngienne dont j'ai déjà parlé (c) est suivie d'un bulbe musculaire très puissant et d'une structure très complexe, qui paraît être un organe de succion. Puis vient un œsophage garni d'un sphincter cardiaque et débouchant dans une grande poche stomacale dont les parois offrent une multitude de boursouflures irrégulières et ont un aspect tomenteux ; on y aperçoit des utricuies sécréteurs qui se colorent sous l'influence de certains aliments et qui constituent probablement un appareil hépatique. Postérieurement l'estomac s'ouvre dans une espèce de cloaque qui conduit à l'anus.

Enfin, de chaque côté du pharynx on aperçoit une glande salivaire d'nn volume considérable (d).

(1) La tunique interne ou muqueuse du tube intestinal des Insectes est pourvue d'une couche épithéliqne qui présente les caractères d'un tissu sécréteur dans la portion moyenne de cet appareil , mais qui est chilineuse vers les parties terminales, et acquiert parfois sur certains points, une consistance cornée. Lors de la mue, il arrive souvent que la portion postérieure de ce tube intestinal se dépouille de cette tunique sans que celle-ci cesse de tenir aux téguments extérieurs. : ce phénomène s'observe chez le Ver à soie, par exemple (e).

La tunique musculaire se compose de deux couches de fibres : les unes transversales et circulaires, les autres longitudinales ; sa puissance -varie beaucoup dans les différentes parlies de cet appareil.

La tunique externe ou péritonéale est extrêmement délicate.

Enfin, on trouve dans l'épaisseur

(a) Nicolet, Op. cit., pi. 24, fig. 4 7.

(6) Lanquetin, Notice sur la gale et sur l'Animalcule qui la produit, 1859, p. 44.

(d) Doyère, Mémoire sur les Tardigrades, p. 62, pi. 14, fig. 1 et 2 ; pi. 15, fig. 1 i fig. 3 (extr. des Annales des sciences nat., 2" série, t. XIII et XIV).

(e) Cornalia, Monografia del Bombice del gelso, p. 106.

4; pi. 10,

actuelle, M. Léon Dufoiir (1)-, et pour en faire connaître ici la structure, je crois utile de décrire d'abord d'une manière brève sa constitution chez un Insecte où il offre un haut degré dô complication ; puis de passer en revue les principales variations qui se rencontrent dans chacune de ses parties constitutives.

Chez une Sauterelle du genre Épippigère, par exemple, le Disposuion tube digestif est étendu presque en ligne droite d'un bout du de f^ap^pareii corps à l'autre (2), et il est retenu en place, au milieu de la les saute'eiies.

des parois ainsi consliluées un grand Diifour que l'on doit les recherches

nombre d'ulricuies sécrétoires et de les plus variées et les plus conipa-

ramifications du système trachéen. ralives sur ce sujet ; ses principaux

(l) Malpighi et Swammerdani (a) travaux ont été publiés dans une

furent les premiers à faire bien con- série de monographies sur l'organi-

naîlre la disposition générale de l'ap- salion des différents ordres de la

pareil digestif d'un certain nombre classe des Insectes (c) ; mais il a con-

d'Insectes, et, de nos jours , l'ana- signé aussi beaucoup d'oiiservations

tomie en a été faite avec soin chez importantes dans une foule de mé-

plusieurs espèces par Ramdohr, Tre- moires spéciaux insérés dans ;les An"

viranus, Suckow et quelques autres nales des sciences naturelles.

naturalistes (6) ; mais c'est à M. Léon {'2) 11 ne présente qu'une seule cir-

(a) Malpig;lii, Disscrtatio epistoHca de Bombyce {Opéra omnia, 1686, t. II).

— Swamtnerdam, Biblia Naturce, 2 vol. in-fol. avec 53 planclies, dont 32 sont relatives à l'organisation des Insectes, publié en 1767.

(ft) Ramdolir, Abhandlung ûber die Verdauungsvjerkzeuge dcr Insecteii,. 1 vol. in-4 avec 30 planches. Halle, 1811;

— Posselt, Beitrdge ziir Anatomie der Insekten. Tiibingen, 1804.

— Marcel de Serres, Observations sîir les Insectes considérés comme ruminants, et sur les fonctions des diverses parties du tube intestinal dans cet ordre d'Animaux, in-i, 1813 (extr. des Annales du Muséum, t. XX).

— Gacde, Beilrcige zur Anatomie der Insekten, 1815, in-4 avec 2 planclies. — Wiedemann's Zoologisches^ Magasin, 1817, 1. 1, p. 87.

— Treviramis, mber die Saugiverkx-euge und den Sit% des Geruchssimis bei den Insekten {VermiscUte Schriften, 1817, t. Il, p. 95 et suiv.).

— Suckow, Verdauungsorgane der Insekten (Heusinger's Zeltschrift fiir organische Physik, 1828, t. m, p. 1, pi. 1 à 9).

(c) li. Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques et plusieurs autres Insectes coléoptères, in-8 avec 28 planches (extr. en majeure partie des Annales des sciences naturelles pour les années 1824, 1825 et 1826).

— Recherches anatomiques et considérations entomologiques sur quelques Insectes coléoptères compris dans les familles des ^ermestins, des Byrrhiens, des Acanthopodes et des Leptodactytes (Ann. des sciences nat., 2* série, 1834-, t. I).

— Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hémiptères, in-4, 1833, avec 19 planches (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. IV).

— Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, in-4, 1841, avec 13 planches (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. VU).

— Études anatomiques stir une Mouche, in-4, 1848, avec 3 planches (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IX).

— - Recherches anatomiques et physiologiques stir les Diptères, 1851, in-4, avec 11 plnnclios (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XI).

i)Sh APPAREIL DIGESTIF.

grande cavité viscérale, par des brides membraneuses, et une multitude de petites trachées qui naissent des conduits aériens voisins et qui vont se ramifier dans l'épaisseur de ses parois. On y distingue : 1° un œsophage, qui se dilate graduellement, de façon à constituer dans sa portion postérieure un premier réservoir alimentaire que l'on désigne sous le nom de jabot; 1° un gésier, ou estomac triturant /qui est garni intérieurement de plusieurs arêtes longitudinales en forme de râpes composées de séries de pièces épithéliques triangulaires et de consistance cornée ; 3° un estomac proprement dit , ou ventricule chylifique (1), dont la partie antérieure se prolonge latéralement de façon à donner naissance à une paire de sacs ou appendices caecaux, appelés bourses ventriculaires ; k" un intestin grêle, qui est cylindrique ; et 5" un gros intestin, dont la portion'antérieure se dilate de façon à constituer un réservoir stercoral qui est garni de six bandes musculaires écartées entre elles et croisées par des faisceaux charnus transversaux, de manière à circonscrire des boursouflures, et dont la portion postérieure, d'une structure plus simple, est communément désignée sous le nom de rectum. Sur les côtés de l'œsophage, on remarque un appareil salivaire très volumineux et d'une structure fort complexe. Enfin, un nombre considérable de tubes sécréteurs très longs, simples, fort grêles et terminés

convolution dans sa portion intesli- sur des considérations physiologiques

nale, et sa longueur ne dépasse que que je ne puis admettre sans beau-

de peu celle du corps. Pour ce qui est coup de réserves , mais il est assez

relatif à sa forme générale et à ses généralement adopté par les ento-

diJférentes parties constitutives , je niologistes, et je ne vois aucun in-

renverrai à la figure qui en a été convénient à en faire usage comme

donnée par M. Léon Dufour (a). synonyme du mot estomac propre-

(1) Ce nom , introduit dans la ment dit. science par M. Léon Dufour, est fondé

(a) L. Diifour, Recherches anatomiques et physioloqiques 'sur les Orthoptères, etc., pi, 3, fig. 35.

en caecum par un de leurs bouts qui est libre, s'insèrent à l'extrémité postérieure du ventricule chylifique et débouchent dans la cavité de cet estomac. La plupart des entomologistes les désignent sous le nom de vaisseaux biliaires^ mais d'autres les considèrent comme des glandes urinaires ; et afin de ne rien préjuger quant à leurs fondions, beaucoup de physiologistes préfèrent les appeler tubes de Malpighi, d'après le naturaliste illustre à qui on en doit la découverte. Je dois ajouter que chez cet Orthoptère on ne trouve pas de glandes anales groupées autour de l'intestin, mais que, chez beaucoup d'autres Insectes, des organes de ce genre existent, et que parfois ils prennent un développement considérable (1).

(1) On trouve une figure de l'appareil digestif de la giaiide Sauterelle verle ( Locusta viridissima ) dans l'ouvrage de Uaindolir , et celui de VEphippigera diurna a été très bien représenté par M. L. Dufour (a). Le jabot est plissé longiludinalenient ; le gésier est petit et globuleux; les plaques cornées qui en constituent l'armature intérieure ont la forme de chevrons placés à la file, avec leur angle médian dirigé endedans et en avant (6); enfin, dans les sillons qui séparent les arêtes triturantes ainsi constituées, se trouvent des tubercules cornés. Les deux caecums gastriques, ou boui'ses ventriculaires, sont arrondis et formés par la dilatation des angles latéro-antérieurs du ventricule chylifique, qui, dans tout le reste de sa longueur, est cylindrique et intestiniforme. Chez les fiphippigères, les Phanéroptèreset les Conocéphales, il est assez long pour

faire une circonvolution sur lui-même ; mais chez les Locustes ou Sauterelles proprement dites , il est court et droit. Les tubes malpighiens, qui s'inicrenl à son extrémité postérieure, sont très nombreux , fort grêles et souvent colorés en violet ou en brun.

Us sont réunis en cinq faisceaux qui débouchent chacun dans l'estomac par un petit trou commun; enfin plusieurs d'entre eux adhèrent au sommet des bourses ventriculaires par leur portion supérieure, de façon que leurs bouts flottants constituent une sorte de pinceau ou de couronne fixée à ces organes. Mais c'est à tort que quelques auteurs ont cru qu'ils s'ouvraient dans celle partie du canal digesUf(c). L'intestin grêle est beaucoup plus long chez la Sauterelle verle que chez l'Épliippigère, mais il ne présente rien de remarquable dans sa structure.

(a) Ramdohr, Abhandl. ûber die Verdauungswerkzeuge der Insecten, pi. 1, fi;:^. 3.

— L. Dufour, Recherches anatomiques sur les Orthoptères, etc., pi. 3, fig. 33.

(6) Ramdohr, Op. cit., pi. t, fig-. T et 8.

De l'œsophage et du jabot des Insectes.

§ 5. — La série des réservoirs alimentaires que je viens de décrire n'existe pas toujours d'une manière complète. Le ventricule chylifique ne manque jamais ; mais chez un grand nombre d'Insectes l'œsophage est très réduit (i), et l'on ne trouve ni jabot , ni gésier : par exemple , chez les Criocères, les Leplures et les Donacies, parmi les Coléoptères (2), ainsi que chez beaucoup de larves de Diptères (â). Le jabot

(1) Quelques auteurs ont pensé que, chez les Lépidoptères, l'œsophage était bifurqué à son exlvéïiuté antérieure pour correspondre aux deux tubes que l'on avait cru reconnaître dans la trompe de ces Insectes (a); mais ni l'une ni l'autre de ces dispositions n'existent en réalité, et cette portion vestibulaire de l'appareil digestif est toujours un canal simple et médian^

(2) Chez les Crioccres, l'œsophage, court et cylindrique, s'ouvre directement dans un estomac ou ventricule chylifique très simple, dont la partie postérieure est rétrécie et donne insertion à trois paires de tubes malpighiens; l'intestin grêle est assez long et flexueux; enfin le gros intestin est renflé, et donne attache à l'extrémité postérieure et caecale des tubes malpighiens, de façon que ceux-ci sont disposés en forme d'anse (6).

Chez les Leptures, l'œsophage est encore plus court et le ventricule chylifique presque cylindrique, mais le gros intestin est plus allongé (c). Il en est à peu près de même chez les Anthrènes {d), les Dryops (e), les Colaspis (/■), etc., ainsi que chez beaucoup de larves : par exemple, celles des Priones et des Ténébrions {g).

Chez les Donacies, l'œsophage s'allonge davantage et devient presque filiforme; les tubes malpighiens présentent aussi des particularités de structure sur lesquelles je reviendrai bientôt (h).

Il en est à peu près de même chez les Urocérates (z), parmi les Hyménoptères.

(3) L'œsophage est très court et débouche directement dans l'estomac, ou ventricule chylifique, non-seulement chezla larve de divers Diptères, tels que

Idem, ibid., pi. 7, Rg. 2.

I Idem, Recherches anatomiques sur quelques Insectes coléoptères compris dans les familles )ermestins, des Byrrhiens, etc. (Ann. des sciences nat., 2' série, d834, 1. 1, pi. 2, dg. 8).

î/1nin ^'/ii/7 .-.1 Ci r.-v. A O

(a) Treviranus, Ueber die Saugiuerk%euQe der Insekten (Vermichten Schrifte, t. II, p. 10^).

— Burmcister, Handhuch der Entomologie, t. I, p. 132.

(b) L. Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques, etc. {Ann. des sciences nat., t. IV, pi. 7, fig. 3).

des Der\

(e) Idem, ibid., pi. 2, Rg. 10.

if] ^o\y, Recherches sur les mœurs , l'anatomie et l'embryologie d'un petit Insecte coléoplère (Colapsis atra) qidravage les luzernes, etc. [Ann. des sciences nat., 3= série, ■1844, I. II, pi. 4, Rg. i).

(g) Posselt, Beitrage xtir Analomie der Insekten, pi. 3, fig-. Il et 22.

[h) L. Dufour, Rech. sur les Carabiques. etc. [Ann. des sciences nat., 1" série, t. IV, pi. 7).

(i) Suckow, Verdauungsorgane der Insekten (S^BiKmscv' s Zeitschrift fur die organisehe Phy~ sik, 1833, t. m, pi. 8, ùg. 14S).

— L. Dufour, Recherches anatomiques .tur les Hyménoptères de la famille des Urocérates (Ann. des sciences nat., i" série, 1854, t. I, pi. 4, fig. 9).

est , en général , comme chez les Sauterelles , une simple dilatation de la portion postérieure de l'œsophage ; mais, chez divers Insectes, cette poche tend à se séparer du canal parcouru par les aliments, pour arriver dans l'estomac, et elle constitue quelquefois un organe appendiculaire tout à fait, distinct de ce tube. Son mode de formation a été très bien observé chez le Papillon du chou par Hérold. Quand cet Insecte est à l'état de larve ou de chenille, la portion œsophagienne du canal digestif est d'abord courte et cylindrique; mais, par les progrès du développement, elle s'allonge plus que ne le fait le ventricule chylifique, et se renfle un peu vers son extrémité postérieure. Ce changement se prononce davantage quand l'Animal est arrivé à l'état de nymphe ou chrysahde, et alors, à l'extrémité de l'œsophage, qui est devenu long et grêle, on distingue un petit jabot fusiforme; mais cette dilatation ne continue pas à se faire d'une manière régulière, et s'avance du côté dorsal seulement , de façon à donner naissance à une petite poche latérale dont le fond s'agrandit plus que l'entrée. A mesure que les métamorphoses du Papillon s'avancent, l'appendice œsophagien, ainsi constitué, grandit rapidement et son col s'allonge beaucoup, de sorte qu'au terme de son développement, il constitue un sac pyriforme suspendu à la partie postérieure de l'œsophage et communiquant avec l'intérieur de ce tube ahmentaire par un canal étroit (1).

le Cecidomyia popuîi {a), mais aussi Hérold , sur le développement des

chez quelques Insectes du même ordre Papillons, une série très intéressante

qui sont arrivés à l'état adulte : par de figures représentant les diverses

exemple, les OEstres (6). formes de l'appareil digestif du Poniia

(1) On trouve dans l'ouvrage de ou P<e?'2s irassicœ à l'état de chenille,

(a) L. Dufour, Histoire des métamorphoses des Cécidomyies du pin maritime et du peuplier [Ann. des sciences nat., ^840, t. XVI, pi. 44, ûg. 9).

(6) Joly, Recherches iooiogiques, anatomiqties et médicales sur les Œslrides, p. 50, pi. G. fig. 3.

Lorsque le jabot est simplement une portion dilatée de l'œsophage, il ne sert que comme réservoir pour les matières alimentaires, qui s'y accumulent avant dépasser dans l'estomac proprement dit, et qui sont parfois destinées à être régurgitées en partie. Ainsi les Abeilles, après avoir recueilli sur les fleurs des liquides sucrés, retiennent ces matières dans leur jabot pour les transporter à leur demeure, puis en regorgent la majeure partie, soit pour nourrir leur reine et leurs compagnes retenues au logis par d'autres travaux, soit pour constituer le miel dont elles emmagasinent des quantités considérables dans les alvéoles de leurs gâteaux, afin de s'en nourrir en temps de disette (I). Quelquefois il en est de même chez les Insectes

de nymphe et d'Insecte parlait (a). Les métamorphoses du tube digestif

Des observations analogues, mais ont ('té étudiées aussi avec beanconp

moins complètes, ont été faites par da soin cA^cz le G astrophaga pini pav

Newportsur le Sphinx iigustri, dont Snckow (e) ; mais chez ce f^épidoptère

cet entomologiste a représenté com- il ne se forme pas de jabot, comme

parativement l'appareil digestif chez chez la plupart des Insectes du même

la larve , la nymphe et l'Insecte par- ordre.

fait (6). Enfin, les transformations su- (1 ) Comme exemples d'hisectes dont

bies par le tube digestif du 5om?^î/cc le jabot est bien développé, mais ne

mori ont été décrites par M. Corna- consiste qu'en une dilatation régulière

lia (c). Dulrochct s'était occupé pré- de l'œsophage , je citerai les Four-

cédemment du même sujet, mais ses mis (f) , les Andrènes (g), les Cy-

observations sont très incomplètes et nips (/i), les Scolies (») etles Sphex (7),

souvent inexactes (d). parmi les Hyménoptères ; les Blattes (/.;)

(rt) Herold, Eiitwickelungsgeschichte dei' Sclimelterlinge, '1815, pi. 3, ûg. 1 à 12. (6) Newporl, On the Nervous System of the Sphinx Iigustri {Philos. Trans , 1834, pi. ■14, fig. H, 12 et 13).

(d) Duirocliei, Recherches sur les métamorphoses du canal intestinal che% les Insectes {Journ. de physique. 1818, t. LXXXVI. p. 131. fig. 1 à 8).

(e) Suckow, Analomische physiologische Untersuchungen der Insekteii und Kruslenlhiere, 1818, t. 1, pl. 2.

(f) Ramdolir, Abhandlung iiber die Yerdauungsiverkzeuge der Insecten, pl. 14, fig-. 3. — L. Diifour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pl. 7, %, 86.

(g) Idem, ihid,, pl. C\, fig. 72.

\h) Idem, ibid., pl. 9, fig. 122.

(i) Idem, ihid., pl. 8, fig. 89.

(j) Ranidohr, Op. cit., pi. 14, fi^'. 1 .

(fe) L. Onfour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pl, 5, fig. 44.

TUBE ALIMENTÂIHE DKS INSECTES. 58')

OÙ le jabot se développe latéralement en forme de panse : par exemple, chez- la Courtilière (1); mais quand cet organe se sépare davantage du canal œsophagien pour constituer un sac

parmi les Orllioplèies ; les Phrygaiies (a) et les Perles (6), parmi les Névroplèies ; les Lépismes (c), parmi les Tliysonoiires ; enfin les Carabes (d), les Harpales (e), les Cicindèles {f), dans Tordre des Coléoptères.

Chez l'Abeille, la partie poslérienre de l'œsophage se dilate moins régulièrement, et constitue un jabot un peu excentrique dont la capacité est considérable {g] :, chez le Bourdon terrestre (/i), les Guêpes (t), VAthalia centifoliœ ( j) , les Xylocopes [k) et quelques autres espèces d'Hyménoptères, l'élargissement de cette portion du canal digeslif se fait principalement en dessous, de façon à donner naissance à un sac qui a presque la forme d'une panse.

(1) La panse de la Courtilière {Gryllotalpa vulgaris) est une poche ovoïde qui communique latéralement avec la partie postérieure de l'œsophage, par un orilice dépourvu de valvules (/), et non par deux ouvertures, comme M. Marcel de Serres l'avait supposé (m). Ses parois sont principalement musculaires, et M. L.

Dufour a reconnu que les matières brunâtres accumulées dans son intérieur consistent en petits fragments des substances végétales dont ces Insectes se nourrissent. Dans le Hrillon domestique, qui appartient à la même famille, le jabot est quelquefois déjeté de côté(n), mais ce réservoir alimentaire ne constitue pas une panse latérale bien caractérisée, comme chez la Courtilière.

(a) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 13, fig. 208.

{b)ldem,ibul., pi. i3, fig. 198.

((/) Gaede, Beitrâge zur Anatomieder Insekten, 1815, pi. 2, fig. 4.

— Ramilohr, Op. cit., pi. 25, (ig. 2.

(e) L. Dufour, Anatomie des Carabiques {Ann. des sciences nat., l. II, i-il. 21, lis,', 'à)-

(f) Idem, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. III, pi. 10, llg-. 2).

(g) Swararaerdam, Biblia Naturœ, pi. 18, fiir. 1.

— Treviranus, Op. cit. [Verm. Schrift., t. II, pi. 14, fig. 3).

— Suekow, Op. cit. (Heusinger's Zeitschr. filr organ. Physik, t. III, pi. 6, llg. lil).

., • — ■ L. Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, les llijincuoptères et les Névroptères, pi. 5, fig. 48.

(h) Ramdohr, Op. cit., pi. 13, fig. 1.

(i) Idem, ihirf., pi. 12, %. 6.

— Suekow, Op. cit. (Heusinger's Zeitschr., l. III, pi. 5, fig. 128).

— Burnieister, Op. cit., pi. 9, fig. 10.

()) Newport, Observation» on Ihe Anatomy, Habits and Economy of Ihe Alhalla cuiilifolia;, 1 838, p. 7, fig. 0 et 7.

(k) L. Dufour, Op. cit., pi. 6, fig. 122.

(l) Suekow, Op. cit. (Heusinger's Zeitschrift, 1833, I. III, pi. 7, fi..^-. 134),

— L. Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, 1841, p. 65, pi. -2, fig. 19.

— Burnieister, Handbuch der Entomologie, t. I, pi. H, fig. 7.

(m) Marcel de Serres, Observations sur les Insectes considérés comme ruminants, p. 08. («) Ramdohr, Op. cit., pi. 1, fig. 1.

— Marcel de Serres, Op. cit., pi. 1, fig. 1.

appendiciilaire, ainsi que cela se voit chez les Lépidoptères, il paraît être quelquefois destiné à intervenir principalement dans le mécanisme de la succion, et faire fonction de pompe aspiratoire; du reste, son jeu n'est pas encore connu d'une manière satisfaisante (1). Il est aussi à noter que dans l'ordre des Diptères, où le jabot présente presque toujours ce -mode d'organisation, cet appendice œsophagien est pourvu d'un col étroit et fort long qui naît dans le voisinage de la bouche, au lieu de se détacher du tube alimentaire près de l'estomac, comme chez les Papillons (2).

(1) Chez les Lépidoptères, cette il est fort réduit (e); enfin, chez le

poche , que les entomologistes aile- Chelonia caja (/'), ainsi que chez le

mands appellent V estomac suceur. Cossus ligniperda et le Gastrophaga

ou vessie aspiratoire (a) , consiste pini, où la trompe est rudiraentaire,

ordinairement en un sac arrondi qui cette espèce de panse paraît manquer

naît à angle droit de l'œsophage par complètement {g).

uu col étroit, et se prolonge en arrière 11 est aussi à noter que, chez les

au-dessus de l'estomac proprement Lépidoptères, cet organe ne contient

dit (6). Quelquefois il est profondé- ordinairement que de l'air, et ce serait

ment bilobé, par exemple chez les en cédant à la dilatation de la partie

Zygènes (c), et son développement voisine de la cavité viscérale, qu'il

paraît être généralement en rapport pourrait déterminer dans l'œsophage

avec celui de la trompe. Ainsi, chez un mouvement d'aspiration,

le Vanessa urticœ, cet appendice œso- (2) Chez les Diptères, ce jabot ap-

phagien est très grand (cl), tandis pendiculaire contient souvent des ma-

que chez VAttacus pavonia minor tières alimentaires (/i), et ses fonctions

(a) Saugblase (voy. Treviranus, Op. cit., in Verm. Schrift., t. II, p. 104-).

— Saugmagen (voy. Burmeister, Op. cit., t. I, p. 134).

(b) Exemples : Pontia brassicœ (voy. Nowport, art. Insecta in Todd's Cyclopœdia of Anat. and Physiol., 1. 11, p. 973, fig. 431).

— • Sphinx liguslri (voy. Newport, art. Insecta, loc. cit., p. 973, fig. 430).

— Yponomeuta evonymella {\'oy. Suckow, Verdauungsorg. der Insekten,mïieus\ngoT'sZeitschr. fur org. Physik,t. III, pi. 9, fig. 161).

— Suckow, Anat. Physiol. Uiitersuchungen der Insekten und Krustenthiere, pi. 2, fig. 10.

(d) Treviranus, Ueber des Saugen und das Geruchsorgan der Insekten (Annalen der Wetterauischen Gesellscliaft fiir die gesammte Naturkunde, 1812, t. III, p. 158, pi. IG, fig. 7).

(e) Idem, ibid., pi. 17, fig. 8.

if) Idem, ibid., pi. 17, fig. 9.

(g) Treviranus, Ueber die Sauwerkzeuge und den Sitz des Geruchssins bey der Insekten (Verm. Schriften, t. II, p. 109).

[h) Ramdolir, Op. cit., p. 173, etc.

— Newport, art. Insecïa (loc. cit., t. II, p. 972).

— L. Dufom-, .inatomie des Diptères, p. 253, etc.

Les parois de ce premier réservoir alimentaire sont revêtues, comme l'œsophage, d'une couche chitineuse qui est souvent lisse et homogène, mais qui, d'autres fois, s'épaissit sur certains points plus que sur d'autres, et donne ainsi naissance à des plaques squamiformes dont le sommet se dirige

Armalui'c inlerne du jabol.

comme organe de succion me paraissent encore moins probables que chez les Lépidoptères. Quoi qu'il en soit , ce réservoir ne manque presque jamais dans cet ordre, et se compose généralement d'un canal cylindrique très long et étroit qui se termine par une dilatation en forme de poche simple ou bilobée. Chez !a larve de la grande Mouche commune {Sarcophaga hœmorrhoidalis),cet appendice œsophagien consiste seulement en un caecum membraneux qui prend naissance près de la bouche, et qui est susceptible de se distendre beaucoup (a) ; mais chez l'Insecte parfait son col s'allonge considérablement, et il se termine par un grand sac bilobé (6). Comme exemples de Diptères à panse bilobée , je citerai aussi la Mouche de la Viande, ou Sarcophaga carnaria (c), YEphip-

pium thoracicum {d) et le Tabanus tropicus (e).

La poche terminale de cet appendice œsophagien est même nniltilobée chez quelques Diptères , tels que la Mouche domestique ( /" ) , le Bombyiius major (^), le Leptis tringaria {h) et le Dolichopus nitidus [i).

Cet organe est au contraire simple chez les Cousins (j), la pUipart des Tipulaires [k], les Dasypogons (/), le Scenopinus fenestralis (??^),etc.

Chez le Phora paUipes, son pédicule, au lieu de naître près de la bouche comme d'ordinaire, provient de la partie postérieure de l'œsophage , comme chez les Lépidoptères !nj.

Enlin, la panse manque chez les Pupipares, et peut-être aussi chez les

(a) L. Dufour, Études anatomiques et physiologiques sur une Mouche, p. 38, pi. 3, fin'. 20 (exlr. des îlém. de V Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IXj. (&) L. Dufour, loc. cit., pi. 3, %. 27,

(d) L. Dufour, Recherches mmtoniiqties et physiologiques sur les Diptères, pi. 4, fig. iS.

(e) Ramdohr, Op. cit., pi. 21, fig. l.

— h.'Quioxiv, Recherches anatoir^ques et physiologiques sur les Diptères, pl. 4, Cg. 37. (/■) Ramdohr, Op. cit., pl. 19, fig. 2.

(g) Idem, ibid., pl. 20, fig-. 2.

(/!) L. Dufour, Op. cit., pl. 0, fig;. 70.

(i) Idem, ibid., pl. 6, fig. 73.

(j) Exemples : Tipula lunata (voy. Ramdolir, Op. cit., pl. 20, fig. 1).

— Tipula oleracea (voy. L. Dufour, Recherches anatomiques et physiologviues sur les Diptères, pl. 3, fig. 23).

(k) Exemple : Culex annulatus (voy. Dufour, Op. cit., pl. 2, fig-. 18). (J) L. Dufour, Op. cit., pl. 5, fig. 52. (m) Idem, ibid., pl. 7, fig. 84.

{n) Idem, ibid., pl. 11, fig. 134.

59'2 APPAtŒIL DIGESTIF.

en arrière, ou à des filamenls qui ressemblent à des poils (1). Entre la tunique muqueuse qui porte ce revêtement ëpithé-

Asiles («]. En général, les larves en sont également privées (6).

Plusieurs Névroplèrcs sont, à l'état adulte, pourvus d'une panse à col étroit, qui naît à la partie postérieure du jabot : les Foumilions (c) , les Corydales (d), les Siaiis (e) , les Ilémérobes [f) et les Osmyles [g) , par exemple ; mais cet organe n'est pas encore développé chez leurs larves {h).

11 n'en existe aucune trace chez d'autres Insectes parfaits du même ordre , tels que les Éphémères (ij, les Perles (j) , les Panorpes {k), les Phryganes (/), les Termites {m), et les.LibelIuliens (n).

Chez quelques Hyménoptères, il existe une panse à col très court à peu près comme chez les Lépidoptères :

par exemple, chez les Crabronites du genre Lyrops (o), le Palarus et le Trypoxylon. Mais , en général , dans cet ordre, l'œsophage ne se dilate que circulairement, de manière à constituer un jabot simple. Quelquefois il est bilobé de façon à simuler une double panse , disposition qui se voit chez plusieurs Chrysidiens {■[>).

(1) Ainsi, chez VOryctes nasicornis, la couche épithélique du jabot est lisse {q), tandis que chez les Hannetons elle est hérissée de pointes (r) ;

(a) L. Bixiom, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, 1242.

(b) Exemples: Ceciiomijia pini mantimœ (voy. L. Diifour, Histoire drs métamorphoses des Cecidomyies, dans Ann. des sciences nat., 3" série, t. VII, pi. 14, llg. 9).

— Supromyza blepharipteroides {voy. L. Diifour, Mém. sur les métamorpltoses de plusieurs larves fonyivores, dans Ann. des sciences nat., 2" série, t. XII, pi. 1, li;;. 4).

— L. Diifour, Recherches sur les Orlhoplères, les Hyménoptères et les Névroptères, pi. 12, llg. 179.

(d) Lnidy, On the internai Anatomy of Coryilalus corniitus (Journal of the American Academy of Arts and Sciences, 1848, pi. 2, fig-. 2).

(e) L. Dnfour, Op. cit., pi. 12, fig. 184.

(f) Ramdoln-, Op. cit., pi. 17, fig. G.

— L. Dnfour, Op. cit., pi. 13, fig. 191.

(g) L. Dufoui-, Recherches sur l'anatomie et l'histoire ualurelle de TOsmylus inaculalus (Ann. des sciences nat., 3° série, 1848, t. L\, pi. 10, lig. 17).

(h) Exemple : la larve du Fourmilion (voy. Ramdohr, Op. cit., pi. 17, lig. 1).

(i) L. Dulbur, Op. cit., pi. 11, fig. 1G7.

IJ) Idem, ibid., pi. 13, fig. 198.

(fc)kloni, ibid., pi. H, fig. 109.

{l) Ramdohr, Op. cit., pi. 10, fig. 1 . ^

— L. Dnfour, Op. cit., pi. 13, fig. 208. (m) Idem, ibid., pi. 13, fig. 190."

(n) Ramdohr, Op. cit. pi. 15, fig. 3 cl 4.

— L. Dufonr, Op. cit., pi. 11, fig. 158.

(o) Idem, ibid., pi. 8, fig. 90, 97, 98 et 100.

(p) Exemples : Chrysis fulgida (voy. L. Dufour, Op. cit., pi. 9, fig. 113).

— Hedychrum luciduhim (voy. L. Dufour, Op. cit., pi. 9, fig. IIG).

(q) H. Meckol , Mikrographie einiger Drilsenapparate der niederen Thiere (Miiller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1840, p. 19.

• — Basth, Unlcrsuchuny iiber das chylopoctische und îwopoetische System der Blatta orienlalis (Sitaungsber. der Wietier Akad., 1858, t. XXXllI, p. 241, pi. 2, fig. 2 et 3).

— Sirodoi, Recherches sur les sécrétions chez les Insectes (Ann. des sciences nat., 4" série, 1858, l. X, p. 153).

(r) Slraus, Considérations sur l'analoniie comparée des Animaux articulés, pi. 5, fig. 8.

du gésier.

lique et la couche musculaire qui l'enveloppe, on trouve parfois un nombre considérable de petites cellules ovoïdes : le développement de ce tissu utriculaire paraît être en raison inverse de celui des glandes salivaires, dont j'aurai bientôt à parler, et, chez les Insectes où ces divers organes sont plus ou moins rudimentaires, les ampoules en question ici présentent tous les caractères de follicules et communiquent avec la cavité du jabot par des conduits excréteurs d'une grande ténuité (1).

Le gésier, que nous avons vu faire suite aujabot chez la Saute- structure relie, et y constituer un appareil de trituration, est également très développé et armé d'une manière puissante chez la plupart des Insectes broyeurs qui se nourrissent d'herbes, d'animaux à téguments coriaces, ou d'autres substances dont la consistance est assez considérable pour être difficilement attaquées par les sucs digestifs ; mais cet organe manque ou se trouve réduit à un état rudimentaire chez les espèces dont les aliments sont Hquides

mais, dans ce cas, cette portion du ovoïdes dont il a vu naître des cylin-

tube digestif me semble, en général, dres très grêles, et, en étudiant ceux-

mériter le nom de gésier plutôt que ci, il a reconniique ce sont des tubes

celui de jabot. d'une ténuité extrême qui vont débou-

(1) M. Sirodot n'a pu découvrir au- cher à la surface interne du jabot (a).

cune communication entre les grandes II en conclut que ce sont autant de

utricules sous-muqueuses du jabot et glandes simples, et des considérations

la cavité de cet organe chez les Gril- dont j'aurai à parler ailleurs l'ont

Ioniens, qui ont un appareil salivaire conduit à les regarder comme des

très développé ; mais chez les larvesde organes sécréteurs de la salive. Quel-

VOryctes nasicornis, qui sont privées quefois les glandulesdu jabot se pro-

de glandes de ce genre, il a trouvé longent même à la surface externe de

sous la tunique muqueuse de cette cet organe sous la forme de petits

portion du tube digestif une couche caecums villeux : par exemple, chez

épaisse composée de grandes utricules les Cicindèles (6).

(a) Sirodot, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 4" série, t. X, p. 174 ot suiv., pi. il , fig. 1 à 4). (&) L. Uufoui-, Reclierches sur les Carabiques, etc. {.inu. des sciences nat., 1824, t. lU, pi. 10, fi-. 2).

OU très mous. Ainsi, chez tous les Orthoptères (1), il existe un gésier très bien constitué ; chez les Grilloniens, surtout les dents cornées qui garnissent l'intérieur de cet organe, et qui constituent six râpes disposées de façon à agir les unes contre les autres, sont extrêmement nombreuses et fortes ("i) . Il existe aussi un estomac triturant chez un grand nombre de Coléoptères qui se nourrissent, soit de matières végétales plus ou moins dures,

(1) M. Léon Dufour considère les Criquets ou Acridiens comme faisant exception à cette règle ; mais La portion de leur tube digestif, que cet anatoraiste appelle jabot, me semble être en réalité un gésier. En effet, la tunique interne de cet organe est garnie d'un grand nombre d'arêtes linéaires de consistance subcartilagineuse et armées d'une série de petites pièces dentiformes, de façon à agir à la manière de râpes très fines. Ces plaques épidermiques manquent à la partie antérieure de la paroi inférieure de ce premier estomac, où l'on remarque un espace inerme qui est limité par un filet calleux (a).

(2) Chez la Gourlilière, par exemple, le gésier, qui est d'une forme ellipsoïdale (6) et qui se trouve à la partie antérieure de l'abdomen, a une consistance cartilagineuse, et présente à sa surface interne six côtes longitudinales saillantes et armées d'un nombre très considérable de dents

chitiniques, brunâtres, disposées sur cinq rangées longitudinales et offrant des formes variées (c). Les sillons, situés entre les espèces de râpes ainsi constituées présentent chacun deux filets cornés qui donnent insertion aux fibres musculaires destinées à mettre en mouvement cet appareil triturant.

Chez les Blattes, les pièces dentaires du gésier sont moins nombreuses, mais plus robustes que chez la plupart des autres Orthoptères ; elles ont une dureté presque osseuse, et leur forme varie, les unes étant simplement conoides, les autres garnies d'arêtes denticulées ; par leur réunion elles constituent une râpe tabulaire, et quand on les renverse en dehors , en retournant la portion du canal digestif dont elles dépendent, elles simulent une rosace à six branches {cl). La disposition de cet appareil triturant est à peu près la même chez les Mantes (e).

L. Dufour, Recherches si{,r les Orthoptères, etc., 5, 0, 7, 8).

(a) Exemple : l'Œdipoda cœrulescens (voy. pi. 1, fie. 8 et 10).

(6) Kidd, Oti the Anatomy of the Mole-Cricket {Philos. Trans., 1825, pi. iô, fi — L. Dufour, Op. cit., pi. 2, fig. 19).

Suckow, Op. cit. {Hcnsinger's Zeitschr. filr oryan. Physik, 1. 111, pi. 7, Cig. 130),

Idem, ibid., pi. 3, fip;. 24.

Ramdohr, Abhandl. ûber die Verdauiingswerkzeurje der Iiisecten, pi. 1, fig. 10 et 12.

Marcel de Serres, Observ. sur les Insectes considérés comme j'undnants , etc., pi. 2, fig. 2

• L. Dufour, Op. cit., pi. 4, fig. -iG. Marcel de Serres, Op. cit., pi. 2, fig. 5.

et 3.

soit de substances animales coriaces qui, pour être facilement digérées , ont besoin d'être très divisées. Chez les Cicindéiètes , les Carabes , les Dytisques et les Bostriches , par exemple, le gésier est bien constitué et pourvu d'une armature puissante (1); mais chez les Insectes de cet ordre qui se repaissent de débris de corps organisés, du pollen des fleurs ou de feuilles tendres, ainsi que le font les Coprophages, les Hannetons et les Coccinelles , on n'en trouve aucune trace. Cet organe manque aussi chez beaucoup de Névroptères, mais est assez puissamment organisé chez les Termites, qui, par leur régime, ressemblent à certains Orthoptères, et qui dévorent des substances très dures (2). Enfin, le gésier manque ou se

(1) Le gésier des Colëopères de la grande famille des carnassiers est globuleux ou ovoïde et de consistance cartilagineuse. A Tintérieur, il est garni de quatre plaques cornées principales, qui sont échancrées en avant et suivies en arrière de denticules acérées; elles laissent entre elles autant de sillons longitudinaux au fond de chacun desquels se trouve une arête cornée ; enfin, sur les côtés de celle-ci sont rangés des poils roides et pointus qui sont disposés en manière de brosse (a).

Chez les Dytisques, ces huit séries de pièces, alternativement simples et doubles, sont toutes portées sur des tubercules cliarnus (6).

Chez les Staphylins, il existe aussi

un gésier oblong dont 'les parois ont une consistance rénitente et sont garnies intérieurement de quatre arêtes brunes; mais l'armature de celles-ci est beaucoup moins puissante, et ne consiste qu'en denticules sétiformes disposées en manière de brosse, avec leurs pointes dirigées vers l'axe de l'organe (c).

(2) L'existence d'un estomac triturant chez les Termites a été signalée par M. Burmeister [d), et une description détaillée de cet organe a été donnée par M. Lespés. Sa surface interne est garnie de douze lames cornées et poilues, qui sont reployées sur ellesmêmes et disposées par paires sur six tubercules charnus (e). Il existe aussi un estomac triturant, très fortement

(a) Exemples : Carabus auratus (voy. L. Dufour, Rech. sur les Carabiques, dans Ann. des sciences nat., i" série, t. II, pi. 20, dg. 2).

— Cicindela canipestris (voy. RamJolir, Op. cit., pi. 3, Rg. 1 et 4). (6) Ranidolir, Op. cit., pi. 2, fig. 4.

— Léon Dufour, Op. cit., p. 25.

(d) Bm-meister, HMidbuch der Entomologie, p. 137, pi. H, fig. 8, 9 et 40.

{e) Lespés, Recherches sur l'organisation et les mœurs du Termite lucifuye {Ann. des sciences nat., 4»' série, 4 856, t. V, p. 236, pi. 6, fig. 38).

596 Al»l>AUElL Î)1GESTIF.

trouve réduit à un état rudimentaire chez les Hyménoptères (1), les Hémiptères, les Lépidoptères et les Diptères, dont les aliments, eomme je l'ai déjà dit, sont toujours liquides {'2). L'orifice qui conduit soit du gésier, soit du jabot, ou môme

.Trmé, chez la larve du Corydalus cornutus. Mais, chez le même Insecte à Tétat adulte, les plaques dentaires dont cet organe était gainii n'existent plus, et cette portion du tube digestif ne mérite plus le nom de gésier (a).

Chez la plupart des autres Névroptères, le gésier est rudimentaire.

Cependant, chez les Fourmilions, cet organe, quoique très petit, est armé intérieurement de huit écailles ou pièces cornées, lancéolées postérieurement et disposées en entonnoir (6).

Chez la l'anorpe, le gésier, qui fait suite à l'œsophage, est plus volumineux (c) , et sa tunique épithélique est garnie de poils ou appendicules cornés disposés en brosse {d). Enfin, chez les llémérobes, cet estomac triturant est globuleux et garni seulement de huit petites pièces cornées subtriangulaires et linéaires (e). Chez les Libelluliens, les ferles, les Sialis, les Éphémères et les Phryganes, il n'y a pas de gésier.

(1) Chez les Hyménoptères, il existe généralement un gésier rudimentaire qui ressemble à un sphincter cardiaque

plutôt qu'à un véritable estomac triturant , et qui est souvent engaîné dans la partie postérieure du jabot, de façon à ne pas être visible extérieurement. Cette dernière disposition se remarque chez l'Abeille, le Bourdon, la Guêpe, etc., où le gésier est garni intérieurement de quatre petites colonnes charnues à surface calleuse, et s'élève en forme de tubercule au fond de la cavité du jabot (/").

(2) Chez les Lépidoptères qui sont encore à l'éiat de larves et qui se nourrissent d'aliments solides, on trouve parfois, à la suite d'un jabot assez développé, un gésier charnu, mais dont la tunique interne n'offre pas d'armature comparable à ce qui se voit chez les Orthoptères et beaucoup de Coléoptères. Celte disposition organique est très bien caractérisée chez la chenille du Cossus ligniperda, où le jabot constitue la partie du tube alimentaire que Lyonnet a appelée la portion moyenne de l'œsophage, et le gésier est représenté par celle que cet anatomiste a figurée sous le nom de portion postérieure de l'œsophage [g).

(à) Laidy, Internai Analomy of Corydalus cornulus (Journal of tlie American Academy of Arts and Sciences, 1848, pi. 2, lig-. G).

(6) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroplères, p. .333.

(d) L. Dufoiir, Op. cit., p. 320, pi. ii, lig. 169 et 170.

(e) Idem, ibid., p. 338.

if) Exemples : Abeille (voy. Treviraiius, Op. cit., Vermischte Schriften, t. H, pi. 14, fig. 3 ; — L. Dufour, Op. cit., pi. 5, fig. 48).

— Dombus (errestris (voy. L. Dufour, Op. cit., pi. 5, fig-. .50, 51 , 52).

— Vespacrabro (voy. Suckow, Op. cit., pi. G, fig. 128 et 129; — L. Dufour, Op. cit., pi. 7, fig. 77, 79 et 80).

((/) Lyonnet, .inatomie de la Chenille qui ronge le bois de saule, p. 463, pi. 13, tig. 1 et 2,

directement de l'œsophage dans le ventricule chylifique, ou estomac proprement dit, et^qui peut être appelé le cardia (1), est généralement pourvu d'un] sphincter, ou même d'un appareil valvulaire disposé de façon à empêcher le passage trop facile des aliments de l'une de ces portions du tube digestif dans l'autre. Chez les Orthoptères, cet appareil cloisonnaire est très développé, et, chez la plupart des Hyménoptères, le gésier , fort réduit et enchatonné dans le jabot, remplit les mêmes fonctions (2).

§ 6. — Le ventricule chylifique constitue toujours la partie Estomac