QUATRE-VINGT-QUATRIÈME LEGON

Suite i>e l'histoire du développement de l'embryon, — Appareil circulatoire. — Placenta. — Formation des autres organes de la vie végétative.

l'oi ination

du cœur, etc.

§ 4 . — Le pliénomène organogéiiique le plus remarquable qui se manifeste pendant la seconde période du développement de l'embryon du Vertébré, c'est-à-dire après que celui-ci cesse d'être constitué d'une manière semblable cbez tous les Animaux de cet embranchement et acquiert des caractères propres aux subdivisions de ce groupe zoologique, consiste dans l'ajtparilion du cœur et des parties ])éripliériques du système circulatoire. Chez les Vertébrés supérieurs, cet organe propulseur commence à se former lorsque le corps du jeune Animal est à peine ébauché, et les |)rogrès de son développement sont si rapides, qu'il entre en fonctions avant (ju'aucun aiilrc appareil physiologi(iue soit en état d'agir (1). Ainsi, cliez le Poulet, avant la fin de la première journée d'incubation, c'est-à-dire ])cu d'heures après que l'extrémité c('i»haruiue de l'embrvon s'est nettement dessinée et a commencé à se cacher sous le capuchon cé[)hali(pie, on aperçoit les premiers rudiments du cœur; vers le milieu de la seconde journée, cet organe se contracte, et, peu d'heures après, ses mouvements

(1) La formation précoce du cœur chez le Poulet n'avait pas échappé à ratlention d'Arislote, bien que ce naturaliste n'eût pas les moyens nécessaires pour bien observer les phénomènes embryogéniqucs primordiaux. En parlant île l'œuf après trois jours d"inci'.balion, i! dit qu'on voit

alors sur le blanc une espèce de point de sang;, qui est le cœur, et qui saule comme s'il était animé (a). De là est venue l'expression de punctum saliens que les anciens physiologistes employaient souvent pour désigner le cœur à cette période peu avancée de son développement.

(o) Arislole, Histoire des Animavx, liv. VI, § 3, Irad. de Camus, t. I, p. 351,

DÉVELOri'EMENT DE l'e.MBUYON. 509

deviennent rhythmiqnes. Chez les Anallantoïdicns, le cœur esl. moins précoce; mais, de même que chez tous les autres Vertébrés ordinaires, il naît au moins d'aussi bonne heure que le tube digestif et il se perfectionne plus tôt (1), tandis que chez les Animaux invertébrés il ne se constitue que d'une manière plus tardive (2).

Chez les Poissons, comme je viens de le dire, le cœur se développe avec moins de rapidité que chez le Poulet ou chez tout autre Vertébré allantoïdien, et son mode de constitution primitif est plus facile à étudier. 11 consiste d'abord en un amas cylindrique de substance blastémique d'apparence cellulaire qui se montre sous la tête, dans l'espace compris entre la région pharyngienne et le col du sac vitellin ou ombilical. Ce cylindre est d'abord plein ; mais bientôt il se creuse d'une cavité centrale, et il se transforme ainsi en un vaisseau (3) (jui ne tarde |)as à se

(1) De lous les Vertébrés ordinaires, cœur est également postérieure à celle ce sont les Batraciens qui sedévelop- des membres (c).

pent le plus, sans (pie le cœur se soit Chez les Mollusques, le cœur se

encore constitué (a). constitue aussi à une époque assez

(2) La iormalion tardive du cœur avancée de la vie embryonnaire, chez les Animaux articulés a été si- lorsque le développement de l'appagnalée par beaucoup d'observateurs. reil digestif est très-avancé (d). Ainsi, chez TÉcrevisse, on n'a vu les (3) Cette première période du dépremiers vestiges de cet organe qu'à veloppement du cœur a été étudiée la fin de la période caractérisée par avec beaucoup de soin par M. Vogt, la formation des membres (6). chez la l'alée (e), et par Lerebouliet,

Chez les Arachnides, l'apparition du chez la Truite (/"), etc.

(a) Prévost et Lebcrt, Méin. sur la fofinalion des organes de la circulalion et du sang chez, les Batraciens [Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. I, p. 2ii}.

(b) Raihke, Recherches sur le développement de l'Ecrevisse {Ann. des sciences nat., i" série, 1830, t. XX, p. 454).

— Lerebouliet, Recherches embrxjologiques sur le développement du Brochet^ de la Perche et de l'Ecrevisse, p. 300 et suiv.).

— Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées, p. 50, pi. 1, flg-. 18 (Mém. de la Soc. des sciences d'Utrecht, 1852'.

(d) Par exemple, chez le Limnée ; voy. Lerebouliet, Recherches d'embryologie comparée {Ann. , des sciences nat., 4^ série, 1863, t. XX, p. 61, pi. 13, fig-. 63).

(e) Vogt, Eiri,brijologie des Salmoties, p. 184, pi. 2, i\g. 34 (Agassiz, Poissons d'eau douce). (/■) Lerebouliet, Recherches sur le développement de la Truite, etc. {Ann. des sciences nat.,

4e série, 1861, t. XVI, p. 154).

510 RKI'UODIJCTION.

replier un peu sur lui-nieine en manière d'unse et à se dilater inégniemeul, de façon à ol'tiir deux renllemenls silués l'un au devani del'aulre el destinés à devenir, l'un une oreillette, l'autre un veniricnle. Il commence à se contracter d'une manière rhytlnnique avant d'èiro devenu lubulaire, mais on ne distingue des fibres musculaires dans rc[iaisseur de ses parois qu'à une période beaucoup plus avancée de son développement (1); c'est aussi plus tard (pie la troisième dilatation cardiaque dont j'ai parlé précédemment sous le nom de bulbe aorlique se dessine au devant du ventricule, et complète ainsi la série des réservoirs pulsatiles destinés à mettre le sang en mouvement (-2). A ses deux extrémités ce vaisseau cardiaque ou cœur à l'état d'ébaucbe est bifurqué, el lorsque le courant circulatoire s'établit dans son intérieur, le liquide rentre par ses branches postérieures (ou cuisses), qui sont en rapport avec la vésicule vitelline, et en sort par le bout opposé, qui se cache dans l'épaisseur de la région pharyngienne de la tête du jeune embi von (3). Ce li(iuide est d'abord incolore et ne paraît tenir en suspension aucun corpuscule solide; mais, bientôt après,

(1) Les comraciions du cœur ont été observées aussi chez le l'onlet avant l'appaiilion de (il)res musculaires dans les parois de cet organe (a).

(2) On désigne communément sous le nom de canal auriculaire le rétrécissement qui sépare Toreiliette des ventricules, et l'on appelle le détroit de Huiler le col du ventricule qui relie cette dilatation cardiaque moyenne (ou ventriculaire) au bulbe artériel ou bulbe aortique.

(S) Ilarvey pensait que les mouvemeuls du cœur étaient déterminés par la présence du sang rouge dans cet organe {b); mais lialler a vu, chez le Poulet, le cœur battre lorsqu'il n'existait encore que des liquides incolores dans l'économie (c); et le même fait a été depuis lors constaté par beaucoup d'observateurs, non-seulement chez le Poulet (d), mais aussi chez plusieurs autres Animaux : la Perche, par exemple (e).

(a) Pri'vost et Leberl, Mém. sur le dcvelo]:pement des organes de la circulation et du sang dans l'embryon du Poulet (Ann. des sciences nat., 3* série, 1844, t. 1, p. 308). {b) Harvey, Exercit. de molu cordis, p. 52.

(d) Piévosl et Dumas, Op. cil. {.\nn. des sciences nat., 1824, t. 111, p. 100).

(e) Lcreboulki, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, etc., p. 134.

LÉVELOPPEMliNT DE L*E!V1B1\Y0N. 51 1

des globules commencent à s'y montrer, et, en se mnllipliant, lui donnent la couleur rouge, (jui est propre au sang de tous les Vertébrés ordinaires (1).

Ainsi que nous l'avons déjà vu en étudiant l'appareil circulatoire des Vertébrés C^), le cœur est conformé primitivement de la même manière chez tous ces Animaux (3) ; mais il ne

(1) >îous avons déjà vu que les globules hématiques qui apparaissent dans le sang de l'embryon très-jeune sont en général différents, par leur volume ou même par leur forme, de ceux qui existent chez l'Animal parfait, et qu'ils semblent naître de !a substance blastémiqne dans laquelle les canaux circulatoires sont creusés (a). Mais on ne saurait admettre que ce soient des cellules préexistantes dans les tissus organiques circiunvasculaires (h). Ils se montrent d'abord dans les petits lacs de l'auréole vasculaire.

(2) Voyez tome III, page 309.

(3) Le mode de développement du cœm' chez le Poulet et les métamorphoses qu'il subit ont beaucoup occupé les embryogénistes. Harvey, Malpighi et Haller en ont fait une étude atten-

tive {c), et depuis un demi-siècle nos connaissances à ce sujet ont fait de grands progrès, qui sont dus principalement à Pander, Uolando, Prévost et Dumas, Baer, tleichert, Prévost et Lebert, Hemak {d). Il résulte de l'ensemble de ces observations que chez le Poulet, de même que chez les Poissons, la première ébauche du cœur est un cylindre plein qui se creuse ensuite d'une cavité longitudinale. Je dois ajouter, cependant, que tous les auteurs ne sont pas d'accord sur ce point, car, suivant Serres et M. Dareste, cet organe serait formé primitivement de deux blastèmes distincts, et les deux cœurs pairs ainsi constitués se réuniraient sur la ligne médiane pour donner naissance au cœur tubuliforme dont je viens de parier (e).

(a) Voyez tome I, pages 339 et suiv.

(fc) Lereboullet, Embryologie du Brochet, etc., p. 121, 128. — Embryologie de la Truite {Ann. des sciences nat., 4" série, t. XVI, p. ISS).

— Reichert, Op. cit.., p. 138, pi. 3, fig. 8, r.

— Malpighi, De formatione l'ulli in ovo [Opéra omnia, t. 11^ 1G86).

— UMiir, Sur la formation du cœur dans te Poulet, etc., 3 vol. Lausiinne, 1758.

(d) Paiider, Beitràgc zur Entwickelunysgescliichte des Hiilinchens Eté, 1817.

— riolaiido. Sur la formation du cœur, etc. {.Journal omplémentaire du Diction taire des sciences médicales, t. XV et XVI, 1823).

— Prévost et Dumas, Développement du cœur et formation du sang l.\nn. des sciences nat. 1824, t. III, p. 96, pi. 4.

— Baer; voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. III.

— Reichert, Das Eiitwickelungsleben im Wirbelthierreicli, 1849.

— Bischoir, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, 1843, p. 243 et suiv.

— Prévost et Lebert, Stir le développement des organes de la circ.^^lation et du sang dans l'embryon du Poulet (Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. III, p. 9(5).

— Remak, Untersuch. ûber die Entwiclielung der Wtrbelthiere, 1855, p. 49 et suiv.

(e) Serres, Principes d'embryogénie, Je zoogénie et de tératologie, p. 249 et suiv. (.ï/e'm. de l'Acad. des sciences, t. XXV, 1860).

— Dareste, Uech. sur la dualité primitive du cœur et sur la formation de l'aire vasculaire dans l'embryon de la Poule [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18(50, i. LXIII, p. (lOa.i.

conseï ve nulle pari ce caractère embryonnaire, et, en se développant, il subit des modifications dilïérenles suivant la classe à laquelle appartient l'espèce où on l'observe. Toujours la poche cardiaque moyenne ou ventriculairc grossit plus que ses voisines et descend au-dessous d'elles, on même temps que celles-ci se rapprochent plus ou moins l'une de l'autre (1). Chez les Verlébrës allanloïdiens, il s'y opère aussi d'avant en arrière un mouvement de conceniralion, par l'effet duquel le bulbe aorlique se rapproche du veniricule, l'étranglement qui l'en séparait s'efface, et ces deux réservoirs se confondent; tandis que chez les Poissons, et même cliez les Batraciens, nonseulement ils conservent leur individualité, mais le bulbe se

(1) Ce sont les belles fip;ures données par M. Keniak que je citerai ici de préférence à toutes autres, pour donner une idée de la forme initiale de cet organe. [Op. cit., ni. o et /i.)

Elles montrent très-bien qn'au commencement de la seconde journée, le cœur occupe la ligne médiane et ne présente qu'une très-légère dilatation à sa partie moyenne (lig. 25, A). Au trentième jour, il est encore étendu en ligne droite d'avant en arrière, maisil est beaucoupplus renflé (fig. '26), cl à la trente-sixième heure il commence à se montrer courbé notablement en bas et sur le côté gauche (fig. 27, A). Pendant les heures qui suivent, la dilatation ventriculaire se prononce de plus en phis et Panse formée par le C(pur s'allonge ; un rétrécissement commence à se montrer entre sa portion ventriculaire et sa portion auriculaire (lig. 28, 29, 36 et 37). C'est vers la quarantième heure que le bulbe

artériel commence à se dessiner, et déjà alors le renflement auriculaire, ([uoique simple, commence à se bilober. Par les progrès ultérieurs de son développement le cœur se coude de plus en plus, la petite courbure de sa portion moyenne se raccourcit, tandis que sa grande courbure se dilate de façon que le ventricule prend la forme d'un sac suspendu dans les deux portions terminales du nivur, et que sa pointe devient bien sensible. Le cœur subit aussi un mouvement de torsion sur lui-même, et il résulte des observations de MM. Lcbert et Prévost que, dès la première moitié du troisième jour d'incubation, la cavité ventriculaire se trouve divisée en deux loges parle développement d'une cloison verticale. Pour plus de détails au sujet des transformations ultérieures du cœur du Poulet, je renverrai aux travaux des deux auteurs que je viens de citer (a).

(rf) Prévost et Lebert, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3« série, 1844, t. I, p. 372, pi. io et 14 5 t. II, p. 252, tt t. m, p. 96, pi. 1).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 513

perfectionne par le développement d'un appareil valvulaire à son entrée. Chez tous les Vertébrés à respiration aérienne, la cavité vestibulaire du cœur, ou réservoir auriculaire, se divise ensuite en deux loges, et chez les Reptiles, ainsi que chez les Batraciens, la cloison intérieure qui détermine cette séparation se complète avant que la cavité ventriculaire ait subi aucun changement notable (1). Mais, chez les Oiseaux et chez les Mammifères, elle reste longtemps incomplète, et son développement est précédé par l'établissement d'une division analogue dans l'intérieur du ventricule {'2) ; en sorte que du moment où la constitution du cœur commence à se compliquer, ce viscère présente un mode d'organisation différent chez le Reptile et chez l'Oiseau ou le Mammifère. Par conséquent aussi, le cœur d'un Vertébré supérieur, en se développant, ne passe jamais par la forme que cet organe présente chez un Reptile ou un Batracien arrivé à l'état parfait. Chez ceux-ci, les deux oreillettes sont complètement séparées, tandis que la cavité ventriculairç' reste en général simple ou n'est qu'imparfaitement divisée. Chez les Mammifères et les Oiseaux, au contraire, les deux ventricules se constituent de bonne heure, et les oreillettes continuent pendant longtemps encore à communiquer l'une avec l'autre, {)ar suite du développement tardif de la cloison qui les sépare, et qui, pendant toute la durée de l'état

(1) On doit d P.aihke une série recherches sur le développement de

d'observations très-inléiessantes sur le cet organe chez des Tortues propres

développement du cœur de la Cou- à l'Amérique (c), et Lereboullct en a

leuvre [a). Le même cmbryologistc a décrit les principales formes transi-

étudié aussi le mode de foiination de toires chez le Lézard {d}.

cet organe chez la Tortue (6). Plus (2) Voyez tome lU, pages 1x71 et

récemment, 1\I. Agassiz a publié des /|82.

(a) Ratlike, Entivick. der Natter, dS39, p. 49, pi. 4, fig. l-d8.

(bjRathke, Ueber die Entwick. der Schildkroien, 18i8, pi. 2, fig. 9, 10, 16, etc.

(c) Agassiz, Contributions to Ihe Natural History ofthe United States of America, 1857 t II p. 591,pl. 12, lig. 7; pi. 13, li-. 2, etc.

(d) Lereboullet, Op. cit. (Ann. des sciences nat., i' série, 1802, t. XVII, p. 125, etc.;.

51/l REPRODUCTION.

embryonnaire du jeune Animal, reste percée d'une sorte de fenêtre appelée trou de Botal (1).

Formation Pendant que le cœur commence à se constituer ainsi sous

système la formc d'un vaisseau contractile placé à la partie inférieure

vasculaire.

delà région pharyngienne, un système de canaux périphériques prend naissance dans les parties circonvoisines de l'organisme et se met en communication avec les deux extrémités de ce réservoir central. Toutes ces cavités se remplissent d'un liquide aqueux, qu'on peut déjà appeler sanf/, bien qu'il soit encore incolore. Lorsque le cœur commence à se mouvoir, ce liquide est simplement ballotté dans son intérieur; mais, lorsque ses contractions deviennent plus fortes et plus régulières, rinijjulsion se propage au loin, et bientôt des courants s'établissent dans l'ensemble de l'appareil irrigatoire ainsi formé. Le flot poussé parles battements du cœur s'échappe de l'extrémité antérieure de cet organe, et se dirige vers la tête de l'embryon, en se divisant en deux branches qui se recourbent en dehors et en haut, puis se rapprochent de nouveau et se portent en arrière, en longeant la face dorsale de la grande cavité ventrale près de la ligne médiane du corps. Les deux canaux dans lesquels le sang sorti du cœur coule ainsi constituent les rudiments du grand système artériel aortique, et forment dans la région pharyngienne de l'embryon une paire de crosses divergentes dont naissent bientôt les carotides. Plus tard de nouveaux arcs vasculaires naissent en arrière de ces crosses primitives, et établissent de nouvelles communications entre la branche inférieure ou cardiaque de ces anses artérielles et leur branche supérieure ou dorsale. Une double série de crosses aorliques paires, dirigées à droite et à gauche, se forme ainsi au devant du cœur, et, après avoir embrassé l'extrémité pharyngienne du tube digestif, ces troncs

(1) Voyer tome III, page 50/i.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 515

transversaux se réunissent pour constituer les deux racines de l'aorte dorsale, qui, d'abord distinctes dans toute leur longueur, se confondent bientôt sur la ligne médiane dans toute la région abdominale du corps, et se transforment ainsi en une grosse artère impaire. Chez les Poissons (1), le nombre des crosses aortiques qui se développent de la sorte s'élève à sept de chaque côté, et, de même que chez les autres Vertébrés, ces vaisseaux sont d'abord simples dans toute leur longueur ; mais chez les Anallantoïdiens, ainsi que nous l'avons déjà vu (2), ils subissent de bonne heure des transformations qu'ils n'éprouvent ni chez les Mammifères, ni chez les Oiseaux ou les Reptiles : des anses rameuses en naissent et établissent dans le courant circulatoire une dérivation latérale, de façon qu'à une certaine période du développement, le sang, chassé dans l'aorte cardiaque par les contractions du cœur, n'arrive pas directement de ce vaisseau dans l'aorte dorsale par l'intermédiaire des crosses aortiques, mais traverse préalablement un système capillaire dont les canaux efférents forment les racines de l'aorte dorsale. C'est de la sorte que Tappareil vasculaire branchial s'établit chez les Poissons et chez les Batraciens à l'état de larve (3); mais, à aucune période de la vie, l'embryon

(1) Voyez tome III, page 328 et suivantes.

(2) Voyez tome III, page 378 et suivantes.

(3) Ce système vasculaire, appendiculaire et respiratoire ne s'établit pas delà même manière chez tous les Vertébrés allantoïdiens, el sous ce rapport les Poissons de l.i famille des Plagiostomes ressemblent en général, sinon toujours, aux Batraciens, tandis que les uns et les autres diffèrent des

Poissons osseux. Chez les premiers, les anses appendiculaires se forment d'abord près de la parlie latérale des crosses aortiques, et donnent naissance à des branchies extérieures qui font saillie de chaque côté du cou et affectent la forme de panaches ou de houppes. Chez les Batraciens désignés pour cette raison sous le nom de Pérennibranches, ces branchies peuvent être des organes permanents (a) ; mais M. A. Duméril a constaté dernière-

fa) Voyez tome II, pafe 205.

d'un Vertébré nllantoïdien quelconque ne présente rien de semblable. Chez les Poissons, les appendices qui constituent ainsi un appareil respiratoire spécial persistent chez l'Animal adulte; mais chez la plupart des Batraciens ils n'ont qu'une existence temporaire, et, par suite d'une sorte de développement rétrograde dont j'ai déjà indiqué les diverses phases, les crosses aortiques redeviennent simples et continues, comme elles l'ont toujours été chez les Vertébrés supérieurs (1).

Lorsqu'on veut se rendre bien compte des transformations que ce système d'arcs artériels subit pour donner naissance aux carotides, aux artères pulmonaires et à la crosse aorti(|uc unique des Mammileres et des Oiseaux, il faut se rappeler que

ment qu'il n'en est pas toujours ainsi, et que (liuis certaines circonstances les Axolotls perdent leurs panaches branchiaux coinnjc le font toujours les Tritons, .les Salamandres et les batraciens anoures (a). Chez les Poissons qui, à l'état dV-nibryon, possèdent des branchies extérieures (6), ces organes disparaissent aussi avant l'époque de la naissance, et sont remplacés par un autre système d'appendices vasctilaires qui naissent en amont des précédents, le long des mêmes troncs vasculaires et qui constituent les branchies intérieures (t). Ces dernières branchies sont permanentes chez tous les Poissons, ainsi que chez quelques Batraciens, et chez les Poissons osseux elles ne sont pas précédées de branchies extérieures.

Il est aussi à noter que chez les Vertébrés anallantoïdiens le développement des branchies est un caractère typique qui n'est pas subordonné à l'existence d'une respiration aquatique, bien que les organes constitués de la sorte soient essentiellement appropriés à l'exercice de cette fonction. En elfet, les branchies se forment non-seulement chez les Batraciens qui sont destinés à vivre dans l'eau pendant leur jeune ilgc, mais aussi ciiez les espèces dont l'œuf éclôt dans l'intérieur de l'ovlducte ((/), et chez celles dont l'incubation se fait à la surface du sol, comme cela a été constaté pour la Salamandra erythronota (e) .

(1) Voyez tome 111, page 3B4 et suivantes.

(a) Aiig. Duméril, Observ. sur la reproduction, dans la Ménagerie des Reptiles du Muséum, des Axolotls du Mexique {Nouv. Arch. du Muséum d'hist. nat., 18GG, l. II, p. 2G5).

(&) Voyez lomc II, p. 214. Depuis la publicalion de ce volume, de nouvelle? observations sur les branchies extérieures des Plagioslomcs ont été f.iiles en Amérique par M. Wjnian (On Ihe Development of the Raia balis, in-4°, 1864).

— Voyez aussi R. Lcuckart, Ueber die allmàhlige Bildung des Korpenjestalt bei dcn liochcn {Zeitschr. fiir vAssensch. ZooL, 1850, t. II, p. 254, pi. 10, f\g. 1-4).

(d) Voyez tome VllI, p. 495.

{e) Wyman, On the Surinam Toad (Silliman's Amei'ican Journal of Science, 2e série, 1854, t. XVII, p. 373).

DÉVELOPPEMENT DE L*EMBRYON. 517

par le progrès du travail organogéniqiie, non-seulement telle ou telle crosse aortique peut donner naissance à de nouvelles branches, tandis que sur un autre point elle s'oblitère et disparaît; mais que cette atrophie peut porter sur la totalité de certains arcs, et que par suite du mouvement de concentration qui détermine, comme nous l'avons déjà vu, la fusion du bulbe aorlique dans le ventricule, une portion plus ou moins considérable du tronc de l'aorte ascendante peut se confondre avec le cœur, et disparaître de telle sorte que certaines branches de cette même artère, qui, dans le principe, naissaient plus ou moins loin de l'entrée unique du système artériel, peuvent être ramenées en arrière de façon que leur base rentre dans le cœur, et que, par conséquent, au lieu de partir d'un canal artériel coumiun, elles sortent directement du ventricule. C'est ainsi que les artères pulmonaires formées aux dépens de la dernière paire de crosses aortiques sont des branches de la portion cardiaque de la grande artère aorte chez les Batraciens (1), tandis que chez les Vertébrés allantoïdiens, elles naissent directement du cœur, parce que chez ceux-ci cet organe central envahit une portion plus considérable de la base du système artériel (2).

§ 2. — Pour bien saisir les caractères du reste de l'appareil Appmeii circulatoire dans la première période de son existence, c'esl-àdire longtemps avant l'accomplissement des métamorphoses dont je viens de parler, il me paraît utile de l'étudier d'abord chez les Poissons, où le développement des vaisseaux est moins rapide que chez les Mammifères ou les Oiseaux, et la substance du corps est plus transparente (3). Le sang, chassé du cœur

(1) Voyez tome III, page 382. sysième vasculaire chez les Poissons

(2) Voyez tome III, page 609, etc. a été étudié avec soin par plusieurs

(3) Le mode de développement du physiologistes (a).

(a) Baer, Enlwkkehingsgesch., 1. 1, p. 54, et t. II, p. 214.

— Railikc, Ueber die frûhere Form und die Enhuickelung des Venenssystems uni die Lun-

vasculaire des Poissons.

dans l'aorte ascendante, puis dans les crosses, se rend en partie dans la tête de l'embryon au moyen des artères carotides qui naissent de la partie supérieure de la première paire de ces arcs vasculaires; mais le courant principal se recourbe en arrière et pénètre dans l'aorte dorsale, située, comme je l'ai déjà dit, sous le rachis. Parvenu dans la portion postérieure de la grande cavité ventrale en voie de développement, ce courant centrifuge se recourbe en bas, puis en avant, se divise en deux branches longitudinales et retourne vers le cœur. L'aorte dorsale se termine donc par une anse dont la branche inférieure, en se bifurquant, constitue une paire de vaisseaux centripètes ou veines qui passent sur le sac vitellin, et vont ensuite déboucher dans l'extrémité postérieure du cœur, après s'être Joints à une paire de canaux analogues appelés veines jugulaires, et servant à ramener de la tête le sang porté dans cette partie de l'organisme par les artères carotides. Les troncs terminaux ainsi formés constituent les deux branches du cylindre cardiaque dont j'ai déjà fait mention sous le nom de cuisses postérieures du cœur. L'appareil circulatoire des Poissons, dans son état primitif, est donc d'une simplicité extrême ; mais il ne tarde pas à se compliquer par l'établissement d'anses secondaires dont le nombre et l'importance augmentent rapidement. Une série de ces anses se développent à l'extrémité postérieure de l'aorte dorsale, de façon à prolonger ce vaisseau dans la région caudale du corps de l'embryon, et à y constituer un réseau

gen beim Schafe (Meckel's Archiv, 1837. p. 63, 134). — Ueber den Bau uni die Entwickelung des Vene/issystetns der Wirbelthiere {Driller Dericht ûber das naUirwissenschaftliche Seminàr bei der Universildl su Koaigsberg, 1838).

— Carus, Tabules dnatomiamcomparativam illustrantes, pars m, p. 13, pi. 3, fig. 12 et 1 3 {Cyprinus dobula).

— Quaiiefages, Mém. sur les embryons des Syngnathes (Ann. des sciences nat., 2* série, t. XVIII, p. 204, pi. 7, fig. 1 et 3).

— Vogt, Embryologie des Salmones, p. 183 et suiv., pi. 2-4 (Agassiz, Histoire iiaturelle des Poissons d'eau douce, 1842).

— Aubert, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der Fische {Zeitschr. fur viissensch. Zool., 1856, t. VU, p. 346, pi. 18).

— LerebouUet, Développement du Brochet, de la Perche, etc., p. 118 et suiv., pi. 3 et 4 (Mém. de l'Acad. des sciences., Savants étrangers, t. XVII). — Embnjologie de la Perche, etc, {Ann. des sciences nat., 4« série, t. XVI, p. 157 et suiv.).

DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 519

vasculaire; d'autres branches plus ou moins analogues aux précédentes partent latéralement du même tronc aortique pour constituer les artères intercostales, et le sang qui revient de tous ces rameaux centriluges passe dans une paire de canaux centripètes longitudinaux placés sous la corde dorsale à côté de l'aorte, et allant s'anastomoser avec les veines jugulaires. C'est de la sorte que se forment les veines cardinales et les canaux de Cuvier, dont j'ai parlé dans une autre partie de ce cours, lorsque j'ai décrit l'appareil circulatoire des Poissons (1). Enfin, d'autres anses vasculaires se développent dans l'épaisseur des parois du sac vitellin et se mettent en communication avec les veines ventrales constituées par le recourberaent de l'aorte dorsale primitive, et détournent de la voie directe une partie plus ou moins considérable du sang qui, de la partie postérieure du corps de l'embryon, se rend au cœur. Une circulation active s'établit ainsi à la surface de la vésicule ombilicale, et en général il arrive même un moment où la totalité du liquide nourricier reçue par les veines ventrales dont je viens de parler passe dans le réseau vasculaire développé de la sorte, car l'un de ces trous centripètes s'atrophie tout entier, et la portion moyenne de l'autre disparaît de la même manière : d'où il résulte que les deux extrémités du système, représentées chacune par un tronc veineux unique, ne communiquent entre ' elles que par le lacis capillaire répandu sur les parois du sac ^vitellin. Le tronçon postérieur de la veine ventrale primitive constitue alors une veine vitelline afférente, et le tronçon antérieur du même conduit sanguifère devient une veine vitelline efférente (2). Enfin le sang, en traversant le réseau intermédiaire disposé à la surface de la vésicule ombilicale, se met en

(1) Voyez tome III, page 35i. Une antérieure. Leur mode de distri-

(2) On désigne communément ces bution sur les parois de la veinule vaisseaux sous les noms de veine ombilicale varie un peu suivant les vitelline postérieure ti dt veine vitel- espèces, ainsi qu'on peut le voir par

rapport avec le milieu ambiant, et ce réseau vasculaire remplit ainsi les fonctions d'un ajipareil respiratoire (1). ciicuiaiion § 3. — Chez les Vertébrés allantoïdiens, la circulation

vilelline

chez vitelline se développe plus rapidement et acquiert une impor-

les

Aiianloidiens. tancc blcu plus graudc. En effet, chez les ^lammilcres, les Oiseaux et les Reptiles, pendant que la première ébauche du cœur et du système vasculaire céphalo-rachidien se constitue, on voit naître dans la portion circonvoisine du blastoderme qui entoure le corps de l'embryon en forme d'auréole et qui s'étale sur la zone sous-jacente du globe vitellin, un riche réseau de canaux sanguifères limité par un cercle bien tracé dont le jeune Animal occupe le centre. Ce réseau se développe donc dans la portion du blastoderme dont j'ai déjà parlé sous le ]]om (V aire translucide, et dans une sorte de bordure plus épaisse (pii entoure cet espace clair. Le feuillet proligère moyen, que nous avons déjà vu fournir la majeure partie des parois du corps de l'embryon et donner naissance au cœur, s'étend sur la vésicule vitclHne constituée par le feuillet blastodermique inférieur, ou feuillet miupieux, et c'est dans l'épaisseur de cette couche intermédiaire que se creusent les cavités destinées à former l'auréole vasculaire. Ces cavités semblent

les figures que dilTérenls auteurs eu (1) Pour plus de détails au sujet

ont données («). Quelquefois Taire vas- de l'état primitif du système vascu-

culaireestentourée d'un vaisseau annu- laire des Poissons, je renverrai prin-

laire dont la disposition rappelh; beau- cipalement à l'important travail de

coup celle du sinus terminal chez les M. Vogt sur l'embryologie des Salino-

Vertébrés allantoïdiens : par exemple nés (page 210 et suiv.). chez la Torpille (6) et chez la Raie (c).

(a) Par exemple chez la Blennie vivipare ; voy. Raihke, Abhandl. zur Bildungs- xmd Enlwickelungsgeschidite des Menschen und der Thiere, Bd. H, lab. 1, fig. 5, 6, 7 etll.

Chez la Palée ; voyez Vogt, Embryologie des Salmones, pi. 2, 3, i.

— Choz les Syngnathes; voyez Quatrefages, Mém. sur les embryons des Syiignathes {Ann. des sciences nat., 3^ série, t. XV, pi. 7, flg. i).

— Chez la Perche; voyez Lerelioullet, Op. cit. {Mém. de VAcad. des sciences, Sav. étrangers, I. XVII, pi. 3, flg. 15).

(b) i. Davy, Besearch. Fhysiol. and Anatom., 1. 1, pi. 3, fig. 1 et 2.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 521

être primitivement de simples lacunes produites par le retrait, la liquéfaction ou la résorption de la substance blastémique ; elles se montrent d'abord sous la forme de petits lacs irréguliers qui deviennent bientôt confluenis sur certains points et laissent entre eux des espèces d'îlots dont les bords se continuent avec les couches superficielles du tissu commun, entre lesquelles les lacunes en question prennent naissance. Le réseau vasculaire ainsi constitué communique d'une part avec les deux branches veineuses qui terminent le cœur en arrière, d'autre part avec le sinus terminal^ sorte de canal marginal circulaire creusé dans l'épaisseur du cercle obscur qui limite extérieurement l'aire translucide. De même que le cœur, ce système de canaux périphériques est occupé d'abord par un liquide séreux et incolore ; mais bientôt des globules rouges s'y montrent comme dans le reste de l'appareil irrigateur, et le mouvement circulatoire déterminé par les contractions du cœur s'y établit.

Dans le principe, ces cavités sanguifères sont très-irrégulières, et semblent être de simples, lacunes creusées dans la substance du blastoderme, car elles paraissent n'être limitées que par elle et ne pas avoir de parois propres. Mais bientôt elles se régularisent, se rétrécissent, deviennent tubulaires, et se revêtent intérieurement d'une lame membraniforme particulière, de (liçon à constituer des vaisseaux tubulaires parfaits. La circulation du sang ne s'y fait d'abord que d'une manière irrégulière, mais de très-bonne heure la division du travail s'y établit: certains de ces canaux sont uniquement employés à porterie sangducorpsde l'embryonjusqu'au sinus terminal, etd'autres à ramener ce liquide de ce canal marginal vers le cœur(l).

(1) M. Bischoir a donm; d'cxcel- le Lapin (a), mais c'est chez le Poulet lentes figures de l'aire vasculaire chez qu'on peut réludier le plus facilement ,

(a) Bischoff, Traité du dévelorpement de l'Homme et des Mammifères, pi. 4, 13 et U.

5l22 REPRODUCTION.

Cet appareil vasculaire est le représentant du réseau sanguin développé sur les parois de la vésioule ombilicale des Poissons: il est desliné, d'une part, à opérer l'absorption des substances assimilables dont le vitellus se compose, et, d'autre part, à eiïectuer les échanges respiratoires qui doivent s'établir entre l'embryon et le milieu ambiant. Ses connexions avec le cœur sont à peu près les mêmes que chez les Anallantoïdiens, mais ses vaisseaux afférents, au lieu de naître de la portion postérieure du système veineux, procèdent directement de l'artère aorte dorsale.

Ainsi, chez les Mammifères, où cet appareil vasculaire vitellin ne doit fonctionner que peu de temps et ne se développe en général que peu, le sang y arrive par plusieurs petits canaux qui, de chaque côté, naissent des troncs aortiques dans la région abdominale du corps de l'embryon, et se portent en dehors. Par les progrès du travail organogénique, une de ces paires de canaux transversaux se développe beaucoup, et constitue les vaisseaux appelés artères vitellines ou omphalo-mésenlériques ; les autres, au contraire, restent à peu près slationnaires ou disi>araissent plus ou moins promptemenl. Les artères vitellines ainsi constituées se confondent en un tronc unique à leur partie itasilaire, tandis qu'à leur extrémité opposée elles se divisent en une multitude de branches capillaires qui, en s'anastomosant, forment un lacis très- riche, et versent le sang dans un système de canaux veineux disposé également en forme de réseau dans l'espace circulaire déjà occupé par les artères dont je viens de parler. La plupart de ces veinules vont aboutir dans le sinus terminal de l'aire vasculaire, qui, sur les côtés et en arrière, occupe le bord de cet espace discoïde, mais qui, à la partie antérieure de celui-ci, se recourbe brusquement en arrière, longe les côtés du capuchon céphalique et va gagner l'extrémité postérieure du cœur. Deux autres troncs efférenls, situés plus près du corps de l'embryon, se dirigent presque

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 523

directement d'arrière en avant, et vont déboucher à peu de distance du cœur, dans les branches correspondantes du sinus ternninal. Ainsi, en définitive, la totalité du sang en circulation dans le réseau vitellin revient au cœur par une paire de troncs vasculaires qui débouchent dans la portion vestibulaire ou auriculaire du cœur, et qui ont reçu le nom de veines omphalomésentériques. Plus tard le sinus marginal ou veine terminale se rétrécit, et sa partie postérieure s'atrophie de façon à rendre plus indépendantes les deux moitiés du système vasculaire efférent. La portion subterminale de ce système subit aussi de grands changements dont j'aurai bientôt à parler plus en détail. Enfin, toute la portion périphérique de cet appareil irrégulier s'atrophie plus ou moins rapidement, et n'est plus représentée que par des troncs principaux.

La disposition de l'auréole vasculaire est à peu près la même chez les Oiseaux. 11 est cependant à noter que ses connexions avec la portion centrale du système circulatoire diffèrent un peu, et se modifient davantage par les progrès du travail organogénique.

Une paire d'artères vilellines naît de la partie postérieure de l'aorte, comme chez les Mammifères, et ces vaisseaux, se portant directement en dehors, se ramifient de chaque côté dans l'aire vasculaire, dont le bord est occupé par un sinus ou veine terminale (1) qui en avant est interrompue sur la ligne médiane, et s'y continue avec une paire de veines longitudinales dont l'extrémité postérieure, parvenue derrière le cœur, se

(1) Les partisans de la théorie de de la portion marginale du système

l'unité de plan organique et de la di- gastro -vasculaire des Méduses (a);

veisification des espèces par des arrêts mais il serait difficile de choisir des

de développement ont cru voir dans termes de comparaison plus dissem-

ce cercle le représentant transitoire blables.

[a) Oken, Zoologie, t. XXX, p. 362.

— Carus, Traité d'anatomie comparée, t. II, p. 481

52/| REPUODUCTION.

recourbe en dedans pour aller déboucher dans la portion auriculaire de cet organe. Une autre paire de veines longitudinales marche en sens inverse, c'est-à-dire de la portion postérieure du cercle vasculaire vers le cœur; chemin faisant, chacun de ces vaisseaux reçoit une grosse branche latérale venant de la portion externe de l'auréole vasculaire. Enfin ces veines postérieures débouchent dans la portion terminale des veines antérieures, tout près de l'embouchure de celles-ci dans le cœur, et l'une d'elles se développe beaucoup plus (jue sa congénère. Par les progrès du travail organogénique, l'une des deux veines antérieures s'atrophie plus ou moins complètement, et, par suite de ces changements dans la disposition des vaisseaux circumembryonnaires, l'aire vasculaire n'est traversée alors que par quatre courants principaux, dont deux centrifuges se dirigent transversalement, et deux, centripètes, marchent longitudinalement, de façon à couper à angles droits la direction des précédents. Plus tard la veine terminale ou annulaire s'efface peu à peu, et la portion périphérique des troncs veineux longitudinaux Icnd à s'atrophier; mais les branches latérales qui se rendent à la partie j)récardiaque des veines postérieures s'agrandissent rapidement, et constituent alors les voies principales suivies par le sang qui se rend à l'oreillette; ces vaisseaux côtoient les artères vitellines ou omplialo-mésentériques, et ils sont désignés de la même manière (1). Le système irrigateur.

(1) Le développement des diverses les courants qui les charrient faciles

parties de l'auréole vasculaire ne se à apercevoir. Les veines primitives

fait pas toujours avec la régularité paires sont assez neltenient indiquées

que je viens d'indiquer, et plusieurs dans quelques-unes des figures dues

des changements qui s'y opèrent ont à Pander ou publiées plus récemment

lieu avant que les globules sanguins par M. Owen , d'après des dessins

soient assez abondants pour rendre de Hunier (o) ; mais la plupart des

(a) Pander, Beilràge ztir Entwkkelungsgeschich.te des Hûhnchens im Eije, pi. 8. — J. Huntcr's Observations on Animal Development edited and his Illustrations of that Process in the Dird desciibed by It. Owen, in-fol., 1841, pi, 70-74.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5^5

ainsi constitué par une paire d'artères et une paire de veines omphalo-mésentériques, envahit peu à peu la totalité de la surface du sac vitellin, et, au lieu de rester superficiel et de disparaître promptement, comme cela a lieu chez la plupart des Mammifères, il persiste pendant toute la durée de la période embryonnaire de la vie de l'Oiseau, et il se développe de façon à plonger dans la substance vitelline que ce réservoir contient, car il en naît une foule de prolongements qui pénètrent dans des pHs dont la surface interne du sac vitellin se hérisse, et les appendices vasculaires ainsi formés constituent un appareil absorbant dont la puissance est en rapport avec l'importance du rôle que le vitellus doit jouer dans la nutrition de l'embryon (1). En effet, des agrégats de cellules, dans l'intérieur

embryologistes représentent rauréolc Hiinter, Pander et M. Baer (c) ; plus

vasciilairc à une époque où l'on y récemment, M. Courty en a fait une

remarque quatre troncs principaux, étude très-attentive {d).

savoir : lesdeux artères viiellinesdiri- Chez la Poule, vers lecinquième jour

gées transversalement, et deux veines de l'incubation, lorsque le sinus termi-

longitudinales, l'une antérieure, Tau- nal s'est déjà en partie effacé et que les

tre postérieure (a). Quelques auteurs principaux vaisseaux sanguins ont com-

désignent sous le nom de première mencé à envahir les partiescirconvoisi-

circulation le mode de distribution du nés du sac vitellin, les grosses branches

sang ainsi établi, et appellent scco/»/^ dccelui-cideviennentsaillanlesàlaface

circulation l'état suivant, dans lequel interne de cette vésicule, s'y entourent

les veines longitudinales se sont atro- de petits globules et de cellules de la

phiées et les veines transversales bien substance vitelline, appelées cellules

développées (6). acjminécs par quelque-^ auteurs {e) ;

(1) Ces appendices vilellins qui se des bourgeons vasculaires naissent

trouvent ainsi suspendus à la face in- ensuite le long de ces troncs (parii-

terne de la vésicule ombilicale (ou sac culièrement sur les veines), et, après

vitellin) ont été aperçus par Malpighi, s'être allongés, s'anastomosent entre

et décrits sommairement par Haller, eux de façon à former des anses qui,

(a) Wagner, Icônes physiologicœ, pi. i, fig. 4.

(&) Courly, Mém. stir la structure et sur les fonctions des appendices vitellins de la vésicule ombilicale du Poulet (Ann. dss sciences nat., 3' série, 1848, t. IX, p. 16).

— Haller, Sur la formation du cœiu\ t. II, p. 147.

— Hunter's Observ. on Animal Development edited bjj R. Ou/en, pi. 75, %. 5, et pi. 11.

— Pander, Beitrage zur Entwickelung des Hûlmchens, pi. 10, fi^r. C, 7.

(d) Courly, Op. cit (.Un. des sciences nat., 3' série, 1848, t. IX, pi. 2 et 3).

desquelles la substance du jaune semble passer, se développent autour de ces vaisseaux, et transmettent au courant sanguin qui traverse ceux-ci les matières dont elles sont chargées. Peu à peu le sac vitellin se vide ainsi au profit de l'embryon.

Le système vasculaire vitellin se développe à peu près de la même manière, sur le sac ombilical chez les Reptiles; et, chez tous les Allantoïdiens ovipares, il constitue un appareil respiratoire qui va s'étaler sous la membrane coquillière de l'œuf (1). IMais, ainsi que nous le verrons bientôt, il ne tarde pas à être déplacé par la vésicule allantoïdienne qui vient le recouvrir, et se mettre ainsi en rapport avec le milieu ambiant.

Principales § û. — Jc liB pourrais , sans dépasser les limites de ce iransformaiions ^^^^^^ décrirc ici toutcs Ics modifications qui ont lieu successi-

vSSre. vement dans les diverses parties de l'appareil circulatoire dont je viens de faire connaître l'état primordial, et je me bornerai à

en se mullipliant, deviennent des réseaux dont les mailles sont remplies par les cellules agminées. Les appendices ainsi constitués ont été comparés aux valvules conniventes des intestins, à cause de leur mode de conformation, et ils plongent dans la substance du jaune à une profondeur de 3 à 5 millimètres ou même davantage. Le huitième ouïe neuvième jour de Tincubation, ils sont complètement développés, et forment à la face interne du sac vitellin une multitude de bandes plus ou moins serrées entre elles et ondulées le long de leur bord libre : ils occupent environ les deux tiers périphériques du champ vasculaire, mais ne s'étendent pas dans la portion du sac vitellin qui est oppo-

sée à l'embryon. Lorsque le jaune a été en partie résorbé, les parois de ce sac se plissent de façon à plonger vers l'intérieur, et le divisent ainsi eu lobes ; enfin les amas cellulaires qui recouvrent les appendices vasculaires disparaissent, et les anses elles-mêmes s'atrophient à leur tour.

Chez quelques Poissons où la vésicule ombilicale est très-développée, les vaisseaux sanguins affectent une disposition analogue à la face interne du fond de ce réservoir appendiculaire (a).

(1) La membrane coquillière ne se détruit pas comme la tunique vitelline primitive, mais se modifie un peu. Ainsi, chez les Oiseaux, elle devient déplus eu plus opaque à mesure que l'incubation s'avance (6).

(a) Par exemple, chez l'espèce de Squale appelée Mustella lœvis ; voyez J. Millier, Ueber den glatten Hat des Aristoteles, pi. 2, fig. 4 (Mém. de VAcad. de Berlin pour 1840). (6) Courty, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, t. IX, p. 8).

DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 527

mentionner brièvement quelques-unes de ces transformations qui me paraissent les plus importantes à signaler et les plus propres à donner une idée nette des procédés employés par la Nature dans celte partie du travail organogénique.

Dans le principe, les deux branches terminales du système veineux vitellin se rendent directement au cœur, et, en se confondant avec l'embouchure des canaux de Cuvier, constituent les deux troncs que nous avons vus déboucher dans le renflement auriculaire, et qu'on appelle parfois les cuisses postérieures du cœur. Mais, par l'effet d'une sorte d'envahissement analogue à celui qui amène la disparition du bulbe aortique à l'extrémité opposée de cet organe, la portion commune de ces troncs se confond avec les parois de l'oreillette, et alors les deux canaux de Cuvier débouchent isolément dans ce réservoir vestibulaire : ils deviennent les veines caves antérieures, qui, chez la plupart des Vertébrés, se développent à peu près symétriquement, mais éprouvent chez divers Mammifères des changements ultérieurs très- considérables, car l'une d'elles disparaît plus ou moins complètement après avoir versé dans sa congénère le sang dont le transport continue toujours à être effectué par sa portion radiculaire (1). Dans une Leçon précédente, j'ai eu l'occasion de signaler les changements subis aussi par les veines cardinales, qui, en s'anastomosant avec les jugulaires, forment primitivement les troncs de Cuvier, mais qui s'atrophient ensuite en grande partie, et donnent ainsi naissance aux veines azygos et à quelques autres vaisseaux d'une importance secondaire. Je ne reviendrai donc pas sur ces phénomènes, mais je m'arrêterai un instant sur l'histoire des transformations du système vasculaire ombihcal. Ainsi que je l'ai déjà dit, une des branches efférentes de ce système se développe plus que les autres, et bientôt même sa portion terminale devient la seule voie par laquelle le sang en circulation dans les vaisseaux répandus à la

(1) Voyez tome III, pages 578, 595.

surface du sac vitellin peut se rendre au cœur. Le tronc de la veine vitelline, ainsi constitué, va déboucher dans l'oreillette, entre les deux veines caves supérieures ou un peu plus en arrière, et s'allonge à mesure que la vésicule ombilicale se porte en arrière. Le tube intestinal se développe en même temps avec rapidité, et fournit à cette veine le sang que les artères lui ont apporté. Dans les premiers moments, la quantité de fluide nourricier qui arrive ainsi dans la veine vitelline est très-petite ; mais elle augmente à mesure (pie l'intestin grandit, et en môme t(Mnps l'importance de la circulation vitelline demeure proportionnelle aux progrès de la résorption des matières nutritives en dé[)ot dans la vésicule ombilicale. Il en résulte que bientôt la I)ortion antérieure du vaisseau efférent cesse d'être affectée uni- (jucment ou même principalement au service de la circulation vitelline , et devient un tronc commun à deux svstèmes de veines : aux veines vitellines proprement dites et aux veines intestinales ou mésentériques. Ce vaisseau mérite donc alors un nom s[)écial, et on lui a donné celui de veine omphalo-mésentérique. .Alais les transformations (ju'il doit subir ne sont pas encore terminées, et, lorsque la vésicule ombilicale, après s'être vidée, se flétrit et disparaît, la racine vitelline de ce tronc s'atropbie également, en sorte que la veine omplialo-mésentéri(iue devient simplement la portion terminale de la veine mésentérique (1). Du reste, ce ne sont là que des changements

(1) Des cliangemcnts analogues s'opèrent en même temps dans rartère vitelline, donl la portion initiale, d'abord donble, se Iranstorme bientôt en un tronc unique, dit omphalo-mésentérique, qui fournit ime petite brancbe à rintestin avant de se ramifier sur la vésicule ombilicale. A mesure que cette branche mésentérique prend de l'importance, les branches vitellines

s'amoindrissent, et il arrive enfin mi moment où la totalité du sang qui, venant de l'aorte, pénètre dans le Ironc destiné primitivement à conduire ce liquide à la vésicule ombilicale, se dirige vers l'intestin. Par conséquent, toute la portion persistante de l'artère omphalo-mésentérique devient alors une artère mésejitériquc proprement dite.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 529

bien minimes en comparaison de ceux que ce tronc lui-même va subira mesure que le foie se développera et viendra l'envelopper (1). En effet, il se forme là deux groupes de petits vaisseaux qui s'anastomosent entre eux dans leur partie périphérique et qui communiquent par leur base avec le tronc omphalo-mésentérique; l'anse rameuse ainsi constituée dans l'intérieur du foie devient un chemin accessoire par lequel le sang peut passer de la portion postérieure ou ventrale dans la portion antérieure ou cardiaque de ce dernier vaisseau, et, à mesure que cette voie détournée s'élargit et acquiert de l'importance, la portion de la grande route primitive comprise entre les deux points de communication de ce tronc principal avec ce système de vaisseaux hépatiques se rétrécit, s'oblitère et disparaît plus ou moins complètement. Il en résulte que la portion postérieure ou radiculaire de la veine omphalo-mésentérique, réduite à sa branche intestinale par l'atrophie de sa branche vitelline, ne se continue plus avec la portion antérieure ou cardiaque du même tronc vasculaire, mais se ramifie dans la substance du foie, et constitue de la sorte la veine porte hépatique. Enfin le tronçon antérieur du vaisseau qui était primitivement une veine vitelline, puis la veine omphalo-mésentérique, à alors pour racines les vaisseaux sanguins du foie, ou veines hépatiques, et devient la portion terminale de la veine cave inférieure, vaisseau dont la portion initiale est constituée par la réunion des veines de la partie postérieure de la cavité ventrale et des annexes de cette région du corps de l'embryon (2).

(1) Voyez tome VI, page/il9. prendre plus tard, elle s'approprie, en

(2) Chez les jeunes embryons, la quelque sorte, le tronçon de ce vaisveine cave inférieure n'est évidem- seau primitif compris entre son emment qu'une branche de la portion bouchure et le cœur, et l'on donne terminale de la veine omphalo-mé- à la totalité du vaisseau ainsi constitué sentérique ; mais, par suite du déve- le nom de veine cave, tandis que la loppement considérable qu'elle doit portion de la veine omphalo-mésenté-

JX. 34

Ce dernier système de vaisseaux centripètes se développe à mesure que les veines cardinales s'effacent plus ou moins complètement, et son tronc principal, bifurqué dans la région pelvienne, longe Taorte dorsale en passant sur les corps de VVolff et les autres glandes qui occupent la portion supérieure de la cavité ventrale. Chez les Poissons, les Batraciens, les Reptiles et même chez les Oiseaux, il y subit des transformations ar)alogues à celles qui s'opèrent dans la veine omphalo-mésentérique, pour donner naissance au système de la veine porte hépatique; et, par suite de l'établissement de cette espèce de diverticulum rameux qui se loge dans les glandes uriuaires, tous ces Animaux se trouvent pourvus d'un système de veines portes rénales plus ou moins important (1). Mais chez les Mammifères, rien de semblable n'a lieu, et le tronc de la veine cave inférieure se continue sans interruption de la partie postérieure de l'abdomen jusqu'au cœur, où, après s'être anastomosé avec les veines hépatiques, il débouche dans l'oreillette

droite. Circulation § 5. — Chcz Ics Polssous ct Ics Batracicns, la portion pelvienne du système vasculaire ne présente aucun autre changement important à noter ici, sauf le développement des vaisseaux destinés à ramener le sang des membres abdominaux lorsque ceux-ci se constituent; mais, chez les Vertébrés allantoïdiens, il n'en est pas de môme, et, à mesure que la circulation vitelhne s'affaiblit, on voit a[)paraître dans la région pelvienne un nouvel appareil vasculaire qui est destiné à remplir des fonctions analogues pendant la période suivante de la vie embryonnaire, mais à disparaître aussi de Torganisme avant que le jeune Animal ait réalisé sa forme définitive.

Ainsi que nous l'avons déjà vu, les Mammifères, les Oiseaux

riqne située entre cette même embou- (1) Voyez tome 111, page 355 et

chure et le foie devient la veine lié- suivantes; page 399, pages M2 et patique. ^68'

allantoïdienne.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5âl

et les Reptiles acquièrent de bonne heure une vésicule appendiculaire qui ne se constitue ni chez les Poissons ni chez les Batraciens, et qui naît comme une sorte de bourgeon sous la partie terminale du tube intestinal, puis se creuse d'une cavité, et grandit rapidement de façon à s'avancer au dehors jusque sous les tuniques communes de l'œuf : ce sac est Vallantoïde, et ses parois sont bientôt pourvues d'un appareil sanguifère très-remarquable qui communique avec les troncs artériels et veineux adjacents. Effectivement, en pénétrant dans la région pelvienne du corps de l'embryon, l'aorte dorsale donne naissance à une paire de branches qui se dirigent en bas et en dehors, qui gagnent le col de la vésicule allantoïdienne et qui vont se ramifier sur les parois de cette poche membraneuse. Ces artères aJlantoïdiennes naissent ainsi avant que les membres abdominaux se soient constitués, et, dans le principe, elles ne fournissent aux parois de la cavité ventrale aucune branche importante; mais, lorsque les membres postérieurs se sont développés, elles donnent à ces appendices, ainsi qu'aux autres parties adjacentes, leurs principaux vaisseaux nourriciers, et, parla suite, ces vaisseaux, acquérant plus d'importance que les branches répandues sur l'allantoïde, s'approprient en quelque sorte la portion supérieure des troncs artériels qui naissent de l'aorte; cette portion initiale des artères allantoïdiennes primitives devient ainsi une artère dite iliaque, et la portion suivante de ces mêmes artères allantoïdiennes ne semble être alors que de simples branches de ces troncs iliaques : on les désigne communément sous le nom d'artères ombilicales (1). Le sang distribué de la sorte aux parois de la vésicule allantoïdienne revient vers la cavité abdominale par une paire de veines dites

(1) Ce nom est mal choisi, car il ment sur ce que ces vaisseaux, de

semble indiquer que ces artères ap- même que Pallantoïde, traversent

partiennent à la vésicule ombilicale, rombilic externe et s'avancent dans

ce qui n'est pas. Il est fondé seule- l'épaisseur du cordon ombilical.

532 HEPHODUCTION,

ombilicales, 'dont la réunion constitue un vaisseau uiiique qui se dirige en avant, passe sous le foie, et va déboucher dans la portion antérieure de la veine omphalo-mésentérique, transformée déjà, comme nous l'avons vu, en un tronçon de la veine cave inférieure. La veine ombilicale communique aussi avec la portion précédente de la veine omphalo-mésentérique, qui est destinée à se ramifier dans le foie et à constituer le tronc de la veine porîe; et, lorsque la circulation vitellinc s'affaiblit, cette branche anastomotique s'élargit de façon à envoyer dans les vaisseaux sanguins du foie la majeure partie ou même la totalité du lluidc nourricier provenant des veines de l'allantoïde. Enfin la portion de la veine ombilicale située entre l'embouchure de cette branche de communication et la veine cave s'atrophie et constitue un conduit accessoire appelé canal veineux ou canal d'Arantius, tandis que le canal de dérivation, considérablement dilaté, devient la continuation de la veine ouibilicalc, et le tronc commun résultant de son union avec la veine porte, et allant se ramifier dans le foie, fait suite à ce même canal dérivatif. 11 en résulte que la portion terminale de celte veine, formée d'abord par la veine omj)halo-mésentérique, semble être alors une partie de la veine ombilicale (1).

Chez les Reptiles et les Oiseaux, les vaisseaux ombilicaux se développent beaucoup et forment à la surface de l'allantoïde un réseau très-riche qui devient, pendant la troisième période de la vie de l'embryon, le principal organe de respiration; mais ses ramuscules restent toujours logés dans l'épaisseur des

(1) Lorsque cette portion sus-lié- une poilioi» du sang de la veine poric patique de la veine ombilicale pri- arrive au cœur sans traverser le niitive reste perméable, chez Tadulle foie (a).

(aj Voyez lomc III, p. 593, cl tome VI, p. 440.

DÉVELOPPEMENT DE i/eMBRYON. 53o

parois de cette vésicule appendiculaire, et ne forment à sa surface ni houppes ni végétations sanguifères.

Cfiez les Mammifères didelpliiens, c'est-à-dire chez les Marsupiaux etlesMonotrèmes, les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux restent renfermés dans les mêmes limites; mais, chez tous les Mammifères ordinaires, ils se développent davantage et concourent puissamment à la formation du placenta^ organe transitoire d'une grande importance dont l'élude doit maintenant nous occuper.

§ 6. — Nous avons vu précédemment que, chez la plupart piace.na. des Animaux, les substances assimilables renfermées dans l'intérieur de l'œuf avant que l'embryon ait commencé à s'y constituer, suffisent à l'entretien du travail nutritif dont celui-ci est le siège jusqu'au moment de la naissance; tandis que chez d'autres espèces, le dépôt ainsi préparé est trop faible pour qu'il puisse jouer un rôle aussi important, et le jeune Animal en voie de formation a besoin de recevoir du dehors un complément de matières nutritives, complément qui sera puisé dans le corps de sa mère et lui sera fourni par les parois de la chambre incubatrice dans laquelle il se développe. Il faut donc que des relations intimes s'établissent entre l'embryon et l'utérus, et que ces relations soient telles que le jeune Animal puisse absorber rapidement les fluides nourriciers tirés de l'organisme maternel. Or, nous savons que tout instrument puissant d'absorption est un appareil très- perméable, riche en vaisseaux sanguins et offrant une surface très-étendue, susceptible d'entrer en contact avec les substances à introduire dans le torrent de la circulation. Nous pouvons donc prévoir que ce sera à l'aide d'appendices vasculaires allant s'appliquer contre les parois de l'utérus, ou s'enfonçant dans la substance de ses parois, que l'embryon puisera dans le sein de sa mère le supplément de matières assimilables dont il a besoin, et que la partie correspondante delà chambre incubatrice sera constituée

de façon à fournir à ces appendices les fluides nourriciers dont ceux-ci sont, destinés à opérer l'absorption. En effet, c'est de la sorte que les choses sont disposées, et l'appareil vasculaire au moyen duquel ces relations entre la mère et l'embryon s'établissent, consiste principalement dans l'organe transitoire qu'on appelle le placenta.

Les Vertébrés supérieurs ne sont pas les seuls Animaux chez lesquels des rapports de ce genre ont lieu entre le système circulatoire de l'embryon et les parois de l'utérus. Quelques Poissons de la famille des Squales sont pourvus d'un placenta constitué parla vésicule ombilicale, dont les vaisseaux vitellins se développent beaucoup, et forment sur une portion de sa surface des prolongements appendiculairesqui s'enfoncent entre des replis correspondants de la tunique muqueuse de l'utérus (1). Mais, chez les Vertébrés inférieurs, cette disposition est

(l) La fixation de l'embryon aux parois de l'utérus au moyen d'un cordon ombilical, chez les Poissons appelés vulgairement Chiens de mer, avait été remarquée par Aristote.

Rondelet parle également de cette particularité physiologique; mais ce sont principalement les recherches récentes de J. Millier qu'il faut consulter pour avoir plus de renseignements sur ce sujet (a).

Les Plagiostomes diff^rent beaucoup entre eux, quant à la manière dont le développement de l'embryon a lieu.

Les uns sont ovipares (6), les autres vivipares ; et, parmi ces derniers, les uns, appelés Acutylédonés par J. Millier, ne contractent pas d'adhérence avec les parois de la chambre incubatrice (c); tandis que les autres, désignés sous le nom de Plagiostomes cotijlédonés, se soudent à l'utérus par

(a) Aristote, Hist. nat. des Animaux, liv. VI, g 19, trad. de Camus, 1. 1, p. 349.

— Rondelet, Histoire des Poissons, d558, liv. XII, p. 294.

— J. Mûller, Ueber den glalten Hai des Ai-istoteles und ûber die Verschiedenheiten unter den Hai/ischen und Rochen in der Eniwickelung der Eies, 1842, pi. 1-5 {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1840).

(6) Par exemple plusieurs Squales, tels que : le Scyl'ium canicula, le S. catultis, le S. Edwardsii, Cuv. ; le Pristiurusmelanostoinus, Bonap., le Chiloscullium griseum, et le Ginglymostoma cirratum, Mûller et Henle. Quelques Plagiostomes de h famille des Raies sont également ovipares, savoir : le Platyrhina Schœnleinii, M et H., le Raia rubus, Cuv., le R. clavata, le R. vomer, le R. microcellata, le R. radiata et le Myliobatis aquiUi. (Voyez A. Duméiil, Hist. nat. des Poissons, 1864, t. 1, p. 246.)

(c) Ce mode de reproduction a été constaté chez le Prionodon glaucus, le Zygœna maliens, le Z. tiburo, le Galeus eanis^ le Galeocerdo tigrinus, le Thalassorhinus vulpecula, le Muslelus vulgaris., le Lamia cornubica, VOxyrhina gomphodon, le Carcharodon Hondeleli, le Selache maxima, VAlopias vulpes, VHexanchus griseus,\' Heptanehus ànereus, VAcanthias vulgaris, le

DÉVELOPPEMENT DE l'rMBRYON. 535

extrêmement rare; elle ne se rencontre aussi ni chez les Reptiles, ni chez les Oiseaux, tandis que dans la classe des Mammifères elle est dominante.

Jusque dans ces derniers temps on croyait que, chez tous les Mammifères, l'embryon était pourvu d'un placenta, c'est-àdire d'un appareil vasculaire appendiculaire au moyen duquel il se trouve attaché aux parois de l'utérus et y puise directement les matières nutritives complémentaires dont il a besoin pour

l'intermédiaire de leur vésicule ombilicale et sont pourvus d'une sorte de placenta comparable à celui des Mammifères. Ces derniers sont en trèspetit nombre : ce sont le Mustelus lœvis, les Prionodon et les Scoliodon. Chez ces Poissons, le conduit vitello-intestinal, ou col de la vésicule ombilicale, se détache de la portion valvulaire de l'intestin, et forme avec les vaisseaux omphalo-mésentériques qui l'accompagnent un cordon ombilical dont l'extrémité est renflée en manière de sac piriforme, à la face interne duquel se ramifient les vaisseaux sanguins dont je viens de parler. Le fond de ce sac, composé de deux tuniques, l'une cutanée, l'autre muqueuse, s'applique contre la partie correspondante de la tunique membraneuse de l'œuf qui est extrêmement mince, et donne naissance à un grand nombre de plis saillants qui s'engagent entre d'autres plis analogues développés sur la partie adja-

cente et la face interne de l'utérus et pourvus d'un grand nombre de vaisseaux sanguins. Il se forme aussi un placenta fœtal et un placenta utérin qui s'unissent entre eus, et servent à mettre l'embryon en communication directe avec l'organisme de sa mère.

C'est à tort que Flourens a considéré le placenta de ces Poissons comme étant produit par un allantoïde (a) ; cet organe est formé par la vésicule ombilicale et les vaisseaux omphalomésentériques seulement.

Chez les Pipas, dont l'œuf se développe dans une loge cutanée située sur le dos du mâle (6), l'embryon paraît tirer un complément de matière assimilable du liquide sécrété par les parois de cette cavité incubatoire adventive, car le volume qu'il y acquiert est notablement supérieur à celui de l'œuf dont il provient (c),mais il ne s'établit entre le contenant et le contenu aucune connexion organique.

Spinax niger, le Centrina Salviani, le Seymnus lichia, le Squatina vulgaris, le Pristis antiquo7nim,\e Pihinobatus Columnœ, le Torpédo oculata, le T. marmorata.le Tnjgon pastinaca, le Cephaloptera giorna elle G. Johnii. (Voyez A. Duméril, Op. cit., t. I, p. 244.)

{a) Flourens, Cours sur la génération, l'ovologie et l'embryologie fait au Muséum en 1856, recueilli par M. Deschamps.

(6) Voyez tome VII, page 496.

(c) J. Wyman, Observ. on the Development ofthe Surinam Toad (Silliman's American Journal of Science and Arts, séries 2, t. XVII, p. 259).

536 r.EPRODUCTFON.

vivre et pour se développer jusqu'au moment de la naissance; mais les observations importantes dues à M. Richard Owen tendent à prouver que ce mode de commuuieation entre la mère et le fœtus n'existe que chez les Mammifères monodelphiens, et manque chez les Marsupiaux ainsi que chez les Monotrèmes, c'est-à-dire cliez tous les Didelphiens. En effet, cet anatomisle a constaté que chez l'embryon du Kanguroo, déjà parvenu à une période très-avancée de son développement, l'allantoïde est dans un état presque rudimcnlaire, les vaisseaux sanguins de la vésicule ombilicale ne donnent pas naissance à des appendices placentaires, et le chorion,ou tunique externe de l'œuf, n'adhère nulle part aux parois de l'utérus, il est donc bien probable que la gestation utérine s'acliève sans qu'il y ait établissement d'aucune connexion vasculaire entre la mère et le fœtus, et c'est pour celte raison qu'aujourd'hui beaucoup de zoologistes, à l'exemple de M. Owen, désignent sous le nom de Mammifères imj^lacentariés {Implacentalia) la grande division naturelle qui com[)rend ces Animaux (l). Nous manquons encore d'observations suftîsantes pour pouvoir établir que chez les Monotrèmes le développement de l'embryon s'achève sans qu'il y ait production d'un placenta, mais on peut

(1) Chez le • Kanguroo en état de gestation examiné par M. Owen, le foetus ne différait que peu de ceux qui passent de l'utérus dans la poche mammaire, et par conséquent il n'était probablement destiné à rester que peu de temps dans le premier de ces organes. Le chorion dans lequel il était renfermé ne présentait pas de villosités ou de plicatures vasculaires à sa surface ; la vésicule ombi-

licale était très -grande et portait des vaisseaux omphalo-mésentériques très-développés (a), mais il n'y avait aucune trace d'artères ou de veines ombilicales proprement dites. L'allantoïde n'était pas encore formée, et ce fut seulement sur un autre individu déjà parvenu dans la poche mammaire que M. Owen parvint à constater la présence de cet organe transitoire.

(a) Owen, On the Génération of the Marsupial Animais {Philos. Trans., 1834, p. 33G, pi. 7, fig. 1).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRVON. 537

le présumer d'après les caractères de l'œuf de rOrnilhorhynque, constatés par M. Owen (1).

Chez les iMammifères ordinaires, le chorion, dont nous avons déjà vu le mode de formation (2), se garnit de villosités de trèsbonne heure ; et lorsque les vaisseaux sanguins dépendant soit de la vésicule ombilicale, soit de l'allantoïde, arrivent à la face interne de cette tunique membraneuse, leurs branches terminales ne tardent pas à y pénétrer et à se continuer dans l'intérieur des prolongements de sa lace opposée ou à y former de nouveaux appendices du même ordre (3). Chacune de ces villosités se trouve ainsi pourvue d'une anse vasculaire qui bientôt se ramifie. Les villosités grandissent alors rapidement, et donnent de la sorte naissance à de petites arborisations sanguitëres plus ou moins complexes qui s'insinuent dans les cavités dont est creusée la partie correspondante de la membrane muqueuse de l'utérus et qui constituent le placenta.

La conformation et le mode de distribution de ces api)endices vasculaires du chorion varient dans les divers groupes naturels de la classe des Mammifères ; mais les différences qu'on remarque dans la constitution du placenta dépendent aussi de l'union plus ou moins intime qui s'établit entre la partie de l'œuf revêtue de la sorte et les parties adjacentes des parois de la cavité utérine, ainsi que des modifications subies

(1) Les œufs trouvés dans riUérus pares (6), mais cela me paraît peu

de ces animaux étaient libres et corn- probable,

plélement lisses; il est aussi à noter (2) Voyez ci-dessus, page /|80.

que le vitellus y était très-volumi- (3) Les villosités primitives du clio-

neux (a). Quelques naturalistes pen- rion peuvent disparaître de bonne

sent que les Monotrèmes sont ovi- heure.

(a) Owen, On the ova of the Orniltiorhynchus paradoxiis (Philos. Trans., 1834, p. 555, pi. 25, fig. 3-5).

(6) E. GeotVioy Saint-Hilaire, Note où Von établit que les Monotrèmes sont ovipares {Bulletm de la Soc. philom., 1822, p. 95). — Nouvelle révélation de ioviparité dans les Monotrèmes. — Études progressives d'un naturaliste, 1835, p. 1.

pnrla tunique muqueuse dont ces parois sont revêtues. Tantôt les prolongements du chorion sont simplement engagés dans les dépressions des follicules glandulaires correspondants de la muqueuse utérine, sans contracter avec celle-ci aucune adhérence intime, et peuvent en être détachés sans entraîner avec eux aucune portion de l'organisme maternel ; ils sortent des anfractuosités qui les logeaient sans se rompre, à peu près comme les doigts de la main se retireraient d'un gant dont ils auraient été revêtus, et leur individualité ne se perd jamais. J3'autres l'ois, au contraire, la meuibrane muqueuse, dans laquelle ces viilosités s'enfoncent, s'hypertrophie, comme nous l'avons vu dans une Leçon précédente (1), et s'y soude d'une manière si intiuje, que non-seulement les parties ainsi réunies font corps entre elles, mais que l'œuf ne peut se détacher de l'utérus sans entraîner avec lui une portion plus ou moins considérable du tissu sous-jacent qui appartient à l'organisme maternel. La cavité incubatrice fournil donc alors à l'icuf non- seulement des sucs nourriciers, mais une portion de la substance constitutive de ses parois dont elle se dépouille au moment de la parturition, et la couche de tissu muqucux utérin destinée à être éliminée de la sorte forme ce qu'on appelle communément la decidua ou la membrane caduque.

C'est dans l'espèce humaine que l'appareil transitoire ainsi constitué pour établir des relations organiques entre la mère et l'embryon atteint son plus haut degré de puissance physiologique et de perfectionnement sous le rapport morphologique. C'est également là que l'étude de son mode de formation et de sa structure a été poursuivie avec le plus de persévérance et de succès (2). Par conséquent, je crois devoir en parler d'abord,

(1) Voyez ci-dessus, page 120. ce sujet, je citerai paiticulièremenl les

(2) Parmi les travaux récents sur suivants (a).

(a) Coste, Recherches sur la gestation dans l'espèce humaine (Comptes rendus de l'Acad. des

DÉVELOPPEMENT DE l'rMBRYON. 539

afin d'avoir un terme de comparaison bien connu lorsque j'aurai à signaler les particularités organiques propres aux autres Mammifères.

§7. — L'œuf humain, en arrivant dans la matrice, est libre comme celui des autres Mammifères; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu dans une précédente Leçon (1), les parois de cette chambre incubatrice sont déjà tuméfiées, et la tunique muqueuse qui les tapisse, devenue molle, fortement injectée de sang et comme spongieuse, ou plutôt caverneuse, par l'agrandissement des cryptes et autres follicules creusés dans son épaisseur, ainsi que par la dilatation de ses vaisseaux, forme alors une espèce de lit dans lequel ce petit corps reproducteur s'enfonce. Bientôt le tissu muqueux adjacent, hypertrophié de la sorte, entoure complètement l'ovule, (jui se trouve alors renfermé dans une petite loge dite chambre embryonnaire ou ovigère, séparée de la cavité générale de la matrice et creusée dans l'épaisseur de la couche utérine nouvellement développée, qui constitue, ainsi que je l'ai déjà dit, lacaduque(2). A mesure

Placenta humain.

• (1) Voyez ci-dessus, page 118.

(2) Cette loge embryonnaire est en général située près de l'un des angles supérieurs de la matrice, dans le voisinage de l'undes oviductes(a), mais parfois elle se constitue ailleurs, par exemple près du col utérin. Elle est complètement close, mais on aperçoit

souvent très-distinctement, au milieu de la paroi qui la sépare de la cavité utérine proprement dite, une marque indicatrice du point de clôture de l'espèce de bourse ovifère dont elle provient. On doit à M. Coste des observations intéressantes sur ce sujet , ainsi que d'excellentes figures repré-

sciences, i842, t. XV, p. 162). — Histoire générale du développement des corps organisés, atlas.

— Schrôder van der Kolk, Waarnemingen over het Maaksel van de Menscheliike Placenta {Verhandl. van het Nederlandsche Institute, 1851, t. IV).

• — Virchow, Ueber die Bildung der Placenta {Verhandl. der Physieh.-med. Gesellsch, in Wûrzburg, 1852, t. IV, p. 370).

— Robin, Recherches sur les modilications des villosités du chorion et du placenta {Mém. de la Soc. de biologie, 2' série, 1855, 1. 1). — Note sur les connexions du placenta avec l'utérus {Même recueil, 1857). — Mém. sur la muqueuse et l'épithélium utérins pendant la gestation {Journal de physiologie, 1858, 1. 1).

— Farre, art. Utérus AND ITS ApPENDAGEs'(Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol, Siippl., t. V, p. 315 etsuiv,, 1859).

(a) Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés, atlas, Espèce humaine, pi. 1, fi^. 5, 2o, etc.

5/iO REPRODUCTION.

que l'œuf grossit, l'espèce de poche ainsi formée fait de plus en plus saillie dans la cavité utérine proprement dite, et finit par la remplir complètement ; de sorte que la portion de la couche cadu(|ue qui séparait la loge ovigère de la cavité adjacente dont je viens de parler, se trouve refoulée contre la portion de cette même couche muqueuse située du côté opposé de la matrice, et que la cavité intermédiaire se trouve oblitérée. Ainsi, quoique la couche hyperlro|)hiée de la muqueuse utérine soit d'abord disposée d'une manière uniforme tout autour de la chambre incubalrice primitive, on peut y distinguer alors trois portions différentes : l'une, formant l'espèce de cloison qui sépare la loge embryonnaire du reste de la cavité utérine, et qui a reçu le nom de cadn(j ne réfléchie; une autre, appelée caduque vraie ou caduque utérine, qui ne concourt pas à la formation des parois de ladite loge ovigère, et qui tapisse les parois de la matrice du côté opposé à celui occupé par l'œuf; enfin une troisième, qui se trouve entre la jielite cavité servant de nid pour l'embryon et la partie contiguë de la paroi utérine, et qui est désignée communément sous le nom de sérotine (1). La caduque

sentant la disposition de la petite chambre emjjryonnaire (a).

(1) En 177Zi, William Hunter décrivit et figura avec soin un utérus de femme en état de gestation, et désigna sous le nom de decidua une couche membraniforme qui tapissait l'intérieur de cet organe, et qui se trouvait interposée entre Tœuf et la cavité de cet organe (6). D'autres physiolo-

gistes cherchèrent ensuite à se rendre mieux compte des rapports de cette membrane caduque avec l'œuf, et furent conduits à penser qu'elle était due à l'organisation d'unecouchedelymphe coagulable exhalée par la muqueuse utérine, et s'étendant au devant des embouchures des oviductes aussi bien que sur l'entrée de la matrice, de façon à constituer une sorte de poche

(a) W. Hunter, Anatomia ulerl gravidi tubiilis illiistrata, illi.

(b) i. Hunter, Animal Œcoiiomy. — Structure du placenta (Œuvres, Irad. parRichelol, t. IV, p. 125 et suiv.).

— Moreau, Essai sur la disposition de la membrane caduque. Paris, 1814.

— Velpeau, Ovologie humaine, 1833.

— Brescliet, Études anat., phjjsiol. et palhol. sur l'œuf dans l'espèce humaine, etc. [Mém. de l'Acad. de médecine, 1838, t. H).

— Burdacli, Traité de physiologie, t. Il, p. 124, etc.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 541

réfléchie est donc tout entière une sorte d'excroissance de la muqueuse utérine qui recouvre l'œuf en manière de calotte, et qui est en continuité avec la caduque vraie et avec la sérotine, ainsi qu'avec les parois de la matrice par son bord basilaire, tandis que la caduque vraie et la sérotine sont en continuité de substance avec ces parois par la totalité de leur surface externe. La première est destinée à disparaître complètement lorsque le travail de la gestation sera achevé ; mais les deux dernières ne se détacheront qu'incomplètement et laisseront sur les parois de l'utérus une couche de tissu muqueux permanent. Il en résulte que la portion basilaire ou utérine de la chambre embryonnaire se compose de deux couches : d'une sérotine caduque, dont l'existence est transitoire comme celle de la caduque réfléchie ; et d'une sérotine permanente, qui demeure toujours comme revêtement de la surface interne des parois de la matrice.

L'œuf, au lieu d'être libre dans la cavité utérine, se trouve donc renfermé dans une cavité particulière creusée dans l'épais-

adhérantà la surface de celte chambre incubaloire. Ils expliquèrent la position de l'œuf en admettant que ce corps, lors de sa sortie de la trompe, refoulait en dedans la portion correspondante de cette pseudo-membrane et s'y encapuchonnait. Enfin ils donnèrent le nom de caduque réfléchie à la portion de decidua qui était soulevée par l'œuf, et ils appelèrent caduque utérine l'autre portion qui, restée en place, se trouvait toujours en rapport avec la surface de la matrice, et s'unissait plus tard avec la caduque réfléchie lorsque celle-ci, en s'agrandissant, allait s'y appliquer. La caduque, ayant primitivement la forme d'une poche simple, serait devenue ainsi une poche double dont le feuillet externe

serait constitué par la caduque utérine, et le feuillet interne (ou poche incluse) serait formé par la caduque réfléchie. Enfin la portion de decidua qui correspond à la partie des parois utérines, dont la caduque primitive se serait détachée pour constituer la caduque réfléchie, a été appelée sérotine ou caduque consécutive, parce qu'on la supposait formée consécutivement à ce décollement. Dans l'élat actuel de nos connaissances, ce nom devrait donc être abandonné si l'on voulait avoir égard à son étymologie, et quelques auteurs ont cru devoir y substituer d'autres expressions ; mais ces changements de nomenclature me paraissent avoir plus d'inconvénients que d'avantages.

Cordon ombilical.

seur de la caduque, et limitée d'un côté par la sérotine, de l'autre côté par la caduque réfléchie. La surface interne de cette loge ovigère se trouve donc en contact avec la surface externe du chorion, et les villosités qui garnissent cette membrane s'v accolent. Ces prolongements delà tunique externe de l'œuf sont de petits filaments simples ou rameux, composés de tissu utriculaire seulement, et ils ne renferment dans leur épaisseur aucun vaisseau sanguin (1); mais bientôt d'autres végétations analogues, creusées de canaux en communication avec le système circulatoire de l'embryon, se développent sur certaines parties du chorion, et alors les relations de l'œuf avec les parois de la loge qui le renferme acquièrent plus d'importance; or, ces villosités vasculaires du chorion sont des dépendances des vaisseaux de l'allantoïde, et, par conséquent, leur disposition est subordonnée à la manière dont cet organe appendiculaire se comporte.

§ 8. — Ainsi que nous l'avons déjà vu, l'embryon est suspendu dans la cavité de la poche amniotique par une sorte de pédoncule creux dont la base se conliime avec la paroi antérieure de son abdomen (2), et dont le sommet se confond avec la partie correspondante des parois de la vésicule membraneuse qui constitue cette poche. Ce pédoncule, d'abord court et infundibuliforme, loge la vésicule ombilicale, ainsi que l'allantoïde

(1) Quelques anatoniisies ont con- tant plus près de la région pelvienne, sidéré ces villosités comme étant vas- que l'embryon est plus jeune. C'est culaircs , mais l'absence de vaisseaux seulement vers le sixième mois de la sanguins dans leur intérieur a été dé- vie intra-utérine que Pombilic exmontrée par plusieurs observateurs (a;. terne, ou oriiice par lequel ce cordon

(2) Le point dans lequel le cordon communique avec le ventre, se trouve ombilical sort de l'abdomen est situé au milieu de celui-ci.

sur la ligne médiane du corps, etd'au-

(a) Brescliet et Raspail, Anatomie microscopique des tlocons du chorion de l'œuf humain (liépertoired'anatomie, 18-28, t. V, p. 380). . . ,00- vu

— Velpeau, Recherches sur l'œuf humain {Ann. des sciences nat., t" série, 18 Jl, t. xn,

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 543

elles vaisseaux sanguins qui en dépendent; mais, dans l'espèce humaine, la vésicule ombilicale s'atrophie et disparaît de trèsbonne heure; bientôt aussi l'allantoïde se modifie profondément : toute sa portion extrapelvienne cesse de constituer un sac et se transforme en un cordon plein, servant de conducteur pour les vaisseaux sanguins qui sortent du corps de l'embryon par l'anneau ombilical et se dirigent vers la surface externe de l'œuf. La gaine amniotique qui renferme ces appendices et ces vaisseaux entourés de tissu conjonctif se resserre alors de façon à devenir à peu près cylindrique dans toute sa longueur, et l'espèce de cordon suspenseur constitué ainsi par cette gaîne et son contenu devient l'intermédiaire entre le fœtus et le placenta : on le désigne sous le nom de cordon ombilical (1). A son

(1) Le cordon ombilical est constitué de la sorte avant la fin du premier mois de la vie intra-utérine ; mais la vésicule ombilicale et les vaisseaux omphalo-mésentériques ne tardent pas à disparaître complètement. Plus tard l'allantoïde s'atrophie également, en sorte qu'alors le cordon ombilical ne se compose que de la gaîne tégunientaire fournie par l'amnios, les vaisseaux ombilicaux et le tissu conjonctif qui unit ces parties entre elles et qui contient une substance de consistance gélatineuse, appelée gélatine de Wharton. La veine ombilicale est quelquefois double, comme chez beaucoup

de Mammifères, ou même triple (a) ; mais en général elle est simple et située au centre du cordon. Les artères s'enroulent autour de ce vaisseau (6).

L'existence de nerfs dans le cordon ombilical, quoique formellement niée par quelques anatomistes (c), paraît bien démontrée, surtout par les recherches de Home, de Schott et de M. Valentin (rf). Wreiberg et Fohmann croyaient y avoir constaté la présence de vaisseaux lymphatiques ; mais cette opinion, combattue par beaucoup d'autres auteurs, est généralement abandonnée aujourd'hui (p). La structure du tissu conjonctif du cordon

(a) Haller, Elem. physiol.^t. VIII, p. 221.

(6) Voyez Burdach, Traité de physiologie, l. III, p. 545.

— Bischoif, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 102.

— Simpson, On the Causes of the Spiral Direction of the Umbilical Vessels in the convolutions of the Cord in the Hiiman Fœtus (Edinb. Med. Journ., 1859, t. V, p. 22).

(d) Everard Home, On the Existence of Nerves in the Placenta (Philos. Trans., 1824, p. 66, pi. 2, 3, 4).

— Schott, Die Controverse ûber die Nerven des Nabelstranges und seiner Gefàsse. Francfort,

— Valentin, Repertorium, t. II, p. 151.

(e) Bischoff, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 160.

èlik REPRODUCTION.

extrémité périphérique, l'allanloïde rencontre le cliorion ; mais elle ne s'étale pas entre celte tunique et la poche sous-jacente constituée par l'amnios de façon à envahir la majeure partie ou même la totalité de la surface de l'œuf, comme nous l'avons vu chez les Oiseaux et chez beaucoup de Mamuiifères inférieurs; elle n'occupe qu'une portion très-restreinte de cette surface. Les vaisseaux sanguins qu'elle transporte avec elle n'arrivent donc qu'à la portion du chorioh qui avoisine l'embouchure ou extrémité péri{)hérique du cordon ombilical; mais bientôt ils s'y étendent dans la substance de cette tunique et en activent le travail nutritif. Des anses vasculaires se montrent alors dans l'intérieur des villosités de la portion correspondante du

ombilical et les rapporis de cet organe avec les parties adjacentes des parois de Tabdonien ont été étudiés d'une manière particulière par plusieurs anatoniistes (a).

Dans quelques cas très-rares, on a trouvé le cordon ombilical divisé en deux branches à quelque distance de l'embryon (6). En général, dans l'espèce humaine, le cordon ombilical acquiert une longueur très-considérable, que Velpeau considère comme étant, à toutes les périodes de la gestation, à peu près égale ou un peu supérieure à la longueur totale du corps du fœtus (c); mais les exceptions

à cette règle sont fréquentes et les écarts très-grands. Chez le fœtus à terme, la longueur de cet organe suspenseur est le plus souvent d'environ Zi8 centimètres, mais atteint souvent à 0™,5ù ou même 0"',G0, ainsi qu'on peut le voir par les mesures prises par Tiedemann {d). On cite des cas dans lesquels il n'avait que 0"',07 ou était encore plus réduit, de façon que le placenta reposait directement sur le ventre de l'embryon (e). Les exemples d'un cordon ombilical exceptionnellement long sont plus nombreux (/), et l'on assure que parfois il a mesuré jusqu'à 2 mètres (g).

(a) Flourcn?, Recherches sur la stritchire du cordon ombilical et sur sa contimdlé avec le fœtus {An», des sciences nat., 2" série, 1835, l. III, p. 334; t. IV, p. 40 et 129).

— Coste, Embryologie comparée, 1. I, p. 144.

— Bresdiei et Glugc, Recherches sur la structure des membranes de l'œuf des Mammifères (Coinptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VI, p. 79).

Ib) Solingen, Embryologie, l'313, obs. 9G, p. 44.

— Graof, De supeiietalione conjectura:, nso (Haller. Coll. dissert, anat., t. V, p. 34U). (c) Velpeau, Embryologie, p. 59.

{d) Tiedemann ; voyez Bisclioff, Traite du développement, p. 163.

(e) Chaiissier, Fœtus difforme (Bulletin de la Faculté de médecine, t. V, p. 319).

(/■) Sandiford, Obs. anat. path., p. 101 et siiiv.

— Bischofr, Op. cit., p. 163.

{g) Morlanne, vojez Gardien, Traité des accouchements, t. II.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5^5

chorion, et le saner en circulation dans l'organisme de l'em- Mode bryon se trouve amené ainsi dans un système d'appendices développement

du placenla

extérieurs qui ressemblent beaucoup aux arbuscules branchiaux humain. de quelques Animaux aquatiques, mais qui, au lieu de flotter dans un liquide, s'enfoncent dans les anfractuosités des parois de la loge ovigère. Or, la jonction de l'allantoïde au chorion a lieu du côté de l'œuf, qui est dirigé vers la paroi adjacente de l'utérus, et qui se trouve par conséquent en rapport avec la sérotine. C'est donc dans cette région du chorion que les vaisseaux ombilicaux se répandent, et c'est là aussi que les villosités, devenues vasculaires et se développant rapidement, donnent naissance au placenta. Ailleurs, ces appendices floconneux restent à l'état rudimentaire ou s'atrophient, de façon que, dans une grande partie de son étendue, le chorion, au lieu de conserver son aspect rugueux ou velouté, devient presque lisse, et ne contracte avec la caduque réfléchie et les parties adjacentes de la matrice que des adhérences peu importantes (1). Mais, dans la région allantoïdienne du chorion correspondante à la portion basilaire ou sérotine de la chambre ovigère, les touffes villeuses de cette membrane tégumentaire de l'œuf s'implantent dans les cavités dont les parois de cette chambre sont creusées, s'y ramifient comme des racines qui s'enfoncent dans le sol, et établissent ainsi des connexions organiques des plus intimes entre le corps de l'embryon et le

(1) Cette disposition est plutôt ap- vent alors très-(?caitt5s entre eux et

parente que réelle, car, sur les par- extrêmement petits, comparativement

lies du chorion qui, dans les derniers au corps dont ils procèdent (a).

moisde la grossesse, deviennent chau- Pour plus de détails au sujet du

ves, il existe encore des villosités ; mode de transformation de ces villo-

seulement ces prolongements du clio- sites, on peut consulter un travail

rion, ne s'élant ni accrus ni multipliés spécial publié par M. Robin il y a

à mesure que l'œuf grossit, se Irou- quelques années (b).

[a] E. H. Weber, ZuzaHe %ur Lehre vom Bau der Geschlechtsorgane, 1S59. (6) Robin, Recherches sur les modifications graduelles des villosités du chorion et du placenta {Mém. de la Soc. biologique, 2^ série, 1854, t. I, p. 67).