IX

corps de sa mère (1). La porlion du chorion correspondante à l'allantoïde se couvre donc de végétations vasculaires extrêmement abondantes, qui non-seulement la fixent à la portion adjacente des parois de la chambre ovigère de la matrice, mais s'enfoncent profondément dans les cavités glandulaires plus ou moins rameuses dont ces parois sont creusées (2). Les vaisseaux sanguins de l'utérus prennent en même temps, dans toute cette portion de la chambre incubatrice, un développement énorme, et les veines, dilatées d'une manière irrégulière, constituent un vaste système de sinus à parois très-minces

(1) Dans une des prt'cédentes Leçons, j'ai rendu compte de la disposition des follicules glandulaires de la tunique muqueuse de l'utérus, qui, d'après MM. Sliarpey, Cosie et la plupart des autres embryologisles contemporains, recevraient dans leur intérieur les villosités du placenta fœtal (a) ; mais je dois ajouter ici que dans un travail remarquable sur ce sujet publié récenmient par M. Ercolani (de Bologne), cette interprétation du mode de formation du placenta est repoussée, et d'après cet auteur l'invagination des villosités de l'œuf aurait lieu, non dans les glandules préexistantes de l'utérus, mais dans des cavités sécrétoires de nouvelle formation dues au développement de végétations vasculaires à la surface bypertrophiée de cet organe, productions qui s'enchevêtreraient avec les villosités de l'œuf, les embrasseraient,

et se mouleraient en quelque sorte autour de ces prolongements sanguifères {(j),

(2) M. Coste pense que les villosités primordiales développées sur la tunique vitelline ne persistent que peu, et que cette membrane, devenue tomenteuse, et constituant ce qu'il appelle le premier chorion, disparaît lorsque la tunique blastodermique s'est développée. Cette deuxième tunique deviendrait ainsi l'enveloppe extérieure de l'œuf et mériterait le nom de second chorion. Mais à son tour elle disparaîtrait lorsque l'allantoïde, en se développant, aurait donné naissance au chorion vasculaire. 11 y aurait donc, non pas soudure et fusion de ces diverses membranes en une tunique unique, ou cborion définitif, mais substitution successive des unes aux autres (c).

(a) Voyez ci-dessus, page 118.

(6) G. Ercolani, Délie glandole otricolari delV utero e dell organo di nuove formazione che nella gravidanza si svoluppa nclV utero délie femine dei Slammiferi et nella specie umana (Mem. delV Acad. délie science dell' InstUuto di Bologna, 2» série, 1868, t. VII).— Mém. sur les glandes utriculaires de l'utérus [Journal de l'anatomie et de la physiologie de l'Homme et des Animaux, 1868, p. 501).

— Courly, De, Voiufet de son développement dans l'espèce humaine, 1845, p. 113.

DÉVELOPPEMENT DE l'EMBMON. 547

qui se moulent pour ainsi dire sur les prolongements vasculaires du chorion et les embrassent de toutes parts (1). La sérotine donne ainsi naissance à un placenta utérin qui va au-devant du placenta fœtal, et, par l'enchevêtrement des tissus hypertrophiés provenant de ces deux sources, il se forme à l'extrémité du cordon ombilical une sorte de tumeur sanguine épaisse, spongieuse, et à peu près circulaire, qui, du côté externe, est en continuité de substance avec les parois de la matrice, et qui, du côté du fœtus, fait corps avec le chorion dont celui-ci est revêtu (2). En raison de sa forme discoïde,

(1) Les villosités du chorion consistent d'abord en petits prolongements de tissu granuleux au utriculaire revêtus d'une lame membraneuse très-mince, et présentant, soit à leur extrémité, soit latéralement, des renflements qui, en grandissant, deviennent des branches susceptilîles à leur tour de se ramifier par bourgeonnement (ffl). Lorsque ces appendices deviennent vasculaires, ils se creusent de canaux disposés en anses qui communiquent avec les vaisseaux ombilicaux sous-jaccnts et qui donnent bientôt naissance à des anses secondaires, puis à un réseau capillaire (6). Vers la fin de la gestation, ces capillaires disparaissent, et il ne reste plus que des anses vasculaires.

('2) Les vaisseaux ombilicaux, en quittant le cordon, se répandent d'abord sur la face interne du chorion, en s'y divisant dicholomiquement jusqu'à ce qu'ils aient formé à peu près

eize branches, qui plongent ensuite directement dans l'épaisseur de cette membrane et se ramifient en houppes.

1 1 se produit ainsi un certain nombre de touffes composées d'anses vasculaires, dont les divisions capillaires occupent la périphérie de chaque paquet , mais se développent surtout du côté externe,c'est-à-dire du côté de la surface utérine du chorion, dont une portion de la substance les accompagne, de façon que ces prolongements vasculaires se trouvent logés dans des appendices ou villosités rameuses de celte membrane. Ces villosités, comme je l'ai déjà dit, s'enfoncent soit dans les cryptes ou glandules de la sérotine, qu'elles dilatent et refoulent en partie, soit dans les cavités analogues de nouvelle formation , aux parois desquelles elles se soudent d'une manière intime; mais ces modifications ne s'opèrent pas d'une manière uniforme dans toute l'étendue du pla-

(o) Goodsir, The Structure of the Human Placenta (Anatomical and Pathoîog . Observations,

— Robin, Recherches sur les modifications graduelles des villosités du chorion et du placenta [Mém. de la Soc. de biologie, 2' série, 1855, t. I, p. 67).

(6) Sclirôder van der Kolk, Waarnemengen over het Maaksel van d. menschetijke Placenta.

— Farre, art. Placenta (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., Suppl., p. 118, fig. 485).

5iÇl8 REPRODUCTION.

les anciens anatomistes ont comparé cet organe vasciilaire à une galette ou gâteau, et de là le nom de placenta qui lui a été donné.

Dans la couche placentaire qui avoisine le chorion, l'élément embryonnaire, c'est-à-dire les villosités du chorion et les ramuscules des vaisseaux ombilicaux prédominent, tandis que, dans la couche exicrne ou utérine de cette espèce de coussin sanguifère, les parties dépendantes de la muqueuse maternelle existent presque seules. Dans quelques points, la ligne de démarcation entre la sérotine et la portion embryonnaire du placenta est bien marquée (1) ; mais ailleurs leur union devient si intime, soit

centa naissant ; dans les espaces que caduque r(^fl(5chic, et celle-ci se con-

les toulTes vasculaires principales laissent entre elles, le tissu do la sérotine ne se trouve pas rcpouss(5e de la sorte loin de la surface amniotique du chorion, et y reste sous la forme de cloisons irrégnlières qui divisent plus ou moins distinctement le placenta fœtal en un certain nombre de lobes ou cotylédons.

Sur les bords de l'espiice de coussin vasculaire formé ainsi par l'hypertrophie de la portion sérotine do la muqueuse utérine et les excroissances de la portion allantoïdienne du chorion, los tuniques propres de Tœuf se soudent à la partie correspondante de la

lintic, d'une part avec la sérotine, d'autre part avec la caduque vraie, et il résulte de cette union une sorte de zone annulaire dans l'épaisseur de laquelle le système veineux maternel se développe beaucoup et constitue une série de réservoirs que l'on a désignée sous le nom de sinus terminal du placenta.

(1) Le mode de distribution et les relations mutuelles des vaisseaux sanguins du placenta fœtal et du placenta utérin ont été le sujet de beaucoup de discussions (o).

A l'époque où l'on considérait la caduque et ses dépendances comme

(a) On peut consulter à ce sujet :

— W. Hunier, Op. cit.

— Baer, i'eber die Gefdssverbindung zwischen Mutter uni Frucht in den Sdugethieren, i 828.

— Rilgen, Beitrdge zur Aufliellung der Verbindung der menschlichen Frucht mit dem Frucht' halter, 1835.

— E. H. Weber, voyez Webcr, Eléments of Physiology, Iranslaled by Willes, 1844, p. 290, noie.

— J. Reid, On the Blood-vessels of thc Womb and Placenta {Edinb. Med. and Surg. Journal, 1841, t. LV, p. 1).

— Bloxam, On the Structure of the Human Placenta and its connexions with the Utérus, {Med.-chir. Trans.., 1840, second séries, t. V, p. 224, pi. 3).

— Coslp, Recherches sur la gestation dans l'espèce humaine {Comptes rendus de l'Acad., 184-2, t. XV, p. 162).

— BiscliolT, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 151.

— Sclirôder van der Kolk, Op. cit. [Verhandl. van het Nederlandsche Institut, 3«sdrie, t. IV, 1851).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. S/jO

par l'effet de l'enchevêtrement et de la soudure des surfaces contiguës, soit par suite de l'amincissement des tissus dont les vaisseaux sanguins sont recouverts, que toute distinction de ce genre devient impossible. Le placenta fœtal se confond avec le placenta utérin, et les relations entre les vaisseaux provenant de la mère et de l'embryon deviennent telles, que, suivant beaucoup d'anatomistes, il y aurait anastomose directe des uns avec les autres, et que, par conséquent, ces canaux de provenances différentes ne constitueraient plus, au point de vue hydraulique, qu'un seul système de conduits sanguifères dans lequel le courant irrigateur de l'organisme maternel passerait

étant des produits de nouvelle formation, indépendants de la membrane muqueuse de la matrice et superposés à cette tunique, des anatomistes se sont beaucoup préoccupés au sujet du prolongement des vaisseaux sanguins de la mère dans ces parties' additionnelles de son organisme. Aujourd'hui on s'accorde assez généralement au sujet de la pénétration et du mode de distribution des branches des artères utérines dans le placenta ; mais on ne saisit pas toujours aussi bien les connexions de ces vaisseaux avec les veines correspondantes. Celles-ci, au lieu de former d'abord un réseau capillaire comme d'ordinaire, se dilatent énormément, surtout d'espace en espace, de façon à constituer un vaste système de sinus irrOguliers et anastomosés entre eux, qui entourent les cavités plus ou moins branchues dans lesquelles s'engagent les touffes villeusesdu placenta fœtal. Dans le principe, ces vaisseaux et sinus sanguins

sont séparés du système vasculairc ombilical par la substance constitutive des parois des cryptes ou glandules de la muqueuse utérine, ainsi que par le tissu dont les villosités du chorion sont revêtues; mais, par les progrès du développement du placenta, ces substances sont en grande partie résorbées, et les parois des vaisseaux de la mère et du fœtus, devenues d'une minceur extrême, se confondent souvent dans leurs points de rencontre.

Les cellules épithéliques qui recouvrent la séroline et qui tapissent les cavités glandulaires de celte portion de la muqueuse utérine subissent des transformations remarquables , dont M. Robin a fait dernièrement une étude attentive (a); mais les faits signalés par cet observateur ne me paraissent pas de nature à modifier les idées des pliysiologisles touchant les caractères essentiels de l'appareil placentaire de la femme.

(a) Robin, Note sur les connexions analomiques et physiologiqiies du placenta avec Vutéius {Compte rendu des séances de la Soc. de biologie, 1857, p. 34). — Mévi. sur queljues points de l'anatomie et de la physiologie de la muqueuse et de l'cpilhélium utérins pendant la grossesse {Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 46).

librement pour circuler dans le corps de l'enfant. Celle opinion est exagérée (J ) : les vaisseaux utérins ne débouchent pas dans les vaisseaux ombilicaux, et la circulation chez le fœtus n'est pas une portion de la grande circulation dont le corps de la mère est le siège; il y a contiguïté et non continuité dans les conduits irrigateurs des deux organismes, et le sang en mouvement dans les uns ne se mêle pas au sang contenu dans les autres; mais, en raison de la grande perméabilité des parois respectives de ces tubes, de leur enchevêtrement et de la façon dont les houppes terminales des vaisseaux ombilicaux plonocnl dans les lacs sanguins formés par les veines utérines dilatées en manière de sinus, les fluides filtrent très-facilement des uns aux autres, et les capillaires du placenta fœtal peuvent absorber activement les matières contenues dans les vaisseaux maternels adjacents.

(1) Lorsque les physiologistes n'avaient encore que des notions irèsinronipiètes sur le mécanisnio de l'absorption, on pensait que pour expliquer la nutrition du fœtus dans le sein de sa mère et le passage des liquides de l'appareil circulatoire de celle-ci dans les vaisseaux du premier, il fallait admettre l'existence de communications vasculairos directes entre l«s deux systèmes de canaux sanguifères contenus dans le placenta ; et cette opinion, fortement corroborée par les observations de plusieurs ana-

tomistes sur le passage des injections des vaisseaux ombilicaux dans les veines de l'utérus, fut adoptée par la plupart des auteurs du xvii'^ et de la première moitié du xviii'^ siècle (a). Elle fut cependant combattue par les deux Monro, par les frères Uunter et par Wrisberj; {l>); de nos jours, elle ne compte que fort peu de partisans (c), et l'on s'accorde généralement h admettre l'indépendance complète des deux systèmes vasculaires qui se trouvent' en contact dans le placenta.

(o) Haller, Elementa physiologice, t. VIII, p. 255,

— Senac, Traité de la structure du cœur, t. II, p. 78.

— Meckel (l'ancien); -voyez Lobstein, Essai sur la nutrition du fœtus, p. 72. (6) Monro 1, Edinburgh Médical Essays, 1749, t. II, p. 68.

— W. Hunier, The Anat. Descript. of the Uuman gravid Utérus, 1794.

— S. Hunier, On the Animal Economy (Œuvres, trad. de Richelol, f. IV).

— Wrisberg, Commentât., med.-physiolog., etc., 1807, p. 46 et 312. (c) Lobstein, Essai sur la nutrition du fœtus, 1802, p. 71.

— Jacquemier, Recherches anatomiques et physiologiques sur le système vasculaire sanguin de l'xitérus {Arch. gén. de médecine, 3^ série, 1838, t. III, p. 165).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 551

Les analomistes qui admettaient l'existence de communications directes entre l'appareil circulatoire de la mère et les vaisseaux sanguins du fœtus, arguaient principalement d'un fait dont on est souvent témoin lorsqu'on étudie la structure du placenta au moyen d'injections colorées poussées, soit dans les artères ombilicales, soit dans les veines correspondantes. On voit ces injections passer dans les veines de la mère; on les voit passer aussi des artères de l'utérus dans le corps du fœtus (l) ; mais cela paraît dépendre d'extravasations dues à des ruptures (2) , et , chez quelques Mammifères , on a pu constater que le sang en circulalion dans les deux organismes est différent : ainsi, chez la Chèvre, le sang de la mère, comme nous l'avons déjà vu, ne contient que des globules d'une pelitesse extrême, tandis que dans le sang du fœtus ces corpuscules ont des dimensions beaucoup plus considérables. Des faits analogues ont été observés chez plusieurs autres Mammifères (3).

Le placenta humain ainsi consUtué acquiert un volume con-

(1) C'est à raison des résultats de ce genre fournis par des injections faites avec du vernis coloré , que rlourens admit la communication vasculaire directe entre la mère et le fœtus, non-seulement dans l'espèce humaine, mais aussi chez les Quadrumanes, les Carnassiers, les Rongeurs, etc. (a).

(2) Ainsi, dans divers cas où des femmes enceintes étaient mortes d'hémorrhagie, on a trouvé les vaisseaux du fœtus remplis de sang, et AVrisberg a constaté expérimentalement

des faits analogues chez les Vaches.

Dans des cas où le placenta avait été expulsé de l'utérus en même temps que le fœtus, et où le cordon ombilical n'avait pas été lié, on a vu aussi la circulation se continuer dans les vaisseaux ombilicaux sans qu'il y eût la moindre hémorrhagie par le placenta (6). Les recherches de RlM.Baer, Reid , Schroder van der Kolk et des autres anatomistes plus récents cités ci-dessus (page 5Zi8, note a], confirment pleinement ces conclusions.

(3) Voyez tome I, page 53.

(a) Flourens, Recherches sur les communications vasculaires entre la mère et le jœtus [Ann, des sciences nat., 2« série, t. V, p. G5),

(&) Rœderer et Osiander; voyez Lobslein, Op. cit., p. 73.

PIncenla

des autres

Maminifères.

sidérnble et occupe environ un tiers de la surface de l'œuf. Dans le reste de son étendue, le chorion, revêtu par la caduque rétléchie, ne devient pas vasculaire et se trouve d'abord séparé des parois de l'utérus par un espace considérable; mais, à mesure que l'œuf grossit et fait saillie dans l'intérieur de la cavité utérine, celle-ci diminue, et peu à peu la caduque réfléchie se trouve repoussée contre la caduque utérine ou pariétale qui tapisse la partie opposée de la matrice (1) ; elle finit même par s'y appliquer exactement et par oblitérer complètement la cavité propre de l'utérus, qui est alors occupé en entier par la loge embryonnaire ('i). A cette époque, le fœlus est donc revêtu de quatre enveloppes membraniformes : ramnios,le chorion, la caduque réfléchie, et la caduque pariétale, qui adhère aux parois de la matrice et se continue avec la couche sérolinc du placenta, autour du([uel les autres tuniques sont également soudées entre elles (3) .

§ 9. — Ainsi que je l'ai déjà dit, le placenta ne se constitue pas de la même manière chez tous les Mammifères, et les relations qu'il établit entre la mère et le fœtus varient beaucoup. Or, nous savons que les modifications introduites dans la constitution d'un appareil dont le rôle physiologique est impor-

(1) Lorsque le col de l'iitériis se trouve obstrué, un liquide plus ou moins abondant peut s'amasser dans cette cavité, qui baigne alors la surface de l'œuf revêtu de sa tunique caduque, et qui a été désigné sous le nom à'hydropérione. Quelques auteurs y ont attribué des usages importants , mais leur opinion n'est pas fondée (a).

(2) Cette transformation s'achève vers le cinquième ou le sixième mois de la grossesse.

(3) L'amnios n'adhère que faiblement à la face interne du placenta, et le tissu conjonclif qui unit ces parties entre elles constitue ce que divers anatomistes ont appelé la membrane moyenne de l'œuf.

(a) Breschel, Etudes sur l'œuf {Mém. de l'Acad. de médecine, t. II, p. 93), — Serres, Recherches sur l'appareil branchial de l'embryon dans les trois premiers mois de son développement [Ann. des sciences liat., 2' série, 1839, t, XI, p. 325).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 553

tant coïncident d'ordinaire avec des variations dans l'ensemble des caractères zoologiques des êtres chez lesquels ces particularités zoologiques se rencontrent. Le rôle physiologique du chorion et de ses annexes est évidemment très-considérable pendant la plus grande partie de la vie intra-utérine des Mammifères. Nous pouvons donc prévoir que les différences dont je viens de parler doivent, suivant toute probabilité, être en rapport avec les diverses modifications du plan général de l'organisme de ces animaux à raison desquelles les zoologistes répartissent ces êtres en groupes secondaires, tertiaires ou même d'un rang moins élevé. Cela revient à dire que, si la classification des Mammifères est bien l'expression de leurs affinités naturelles, elle sera probablement en harmonie avec les différences de structure que nous rencontrerons dans les enveloppes du fœtus et dans les relations de ces parties avec l'organisme maternel. Effectivement, il paraît en être ainsi. Nos connaissances anatomiques à ce sujet sont encore trop incomplètes pour que nous puissions préciser toujours bien nettement ces coïncidences, et formuler d'une manière rigoureuse le caractère particulier du placenta dans chacune des grandes divisions de la classe des Mammifères ; mais nous possédons déjà une multitude de faits qui viennent à l'appui des vues théoriques dont je viens de parler.

Ainsi, de tous les Mammifères, ce sont les Quadrumanes qui piacenta

dos

ressemblent le plus à l'Homme par l'ensemble de leur organi- Quadrumanes. sation, et ce sont aussi ceux dont le placenta et ses annexes diffèrent le moins du placenta humain. La tunique muqueuse de l'utérus concourt à sa formation en y fournissant une couche caduque, et il est concentré de façon à constituer un disque unique ou deux lobes discoïdes; mais il se distingue du placenta humain en ce que les connexions des capillaires du système vasculaire sanguin avec les sinus veineux dépendants de

l'appareil circulaloire de la mère sont inoins intimes (1). D'après le peu que nous savons des enveloppes fœtales des Singes anthropomorplics, la conformation du placenta de ces Animaux paraît être, à peu de chose près, la même que chez l'Homme ; mais chez les autres Singes de l'ancien continent, cet organe est divisé en deux lohes hien distincts (2). Enfin, chez les Singes américains, qui constituent une Himille zoologique particulière, le placenta, tout en ayant les caractères généraux qui paraissent y appartenir dans l'ordre entier des Quadrumanes, diffère à certains égards de celui des Singes de l'ancien monde,

(1) Plusieurs particularités anatomiques ont été signalées par divers auteurs comme n'existant que dans le placenta de la Femme {a) ; mais la plupart d'entre elles ont été constatées aussi chez d'autres .Mammifères (6), et, dans l'état très-imparfait de nos connaissances relatives à la structure de cet orpane cliez les Singes anlliropomorphes, il me paraît impossible de le caractériser d'une manière précise et générale dans l'ordre des Quadrumanes comparé à l'ordre des Bimanes.

(2) Ilunter a constaté l'existence d'un placenta double chez un Singe d'espèce indéterminée (c), et ce mode d'organisation a été depuis lors observé chez des représentants de la plupart des genres de la famille des Singes de l'ancien continent {d). Chez le Chimpanzé, et probablement chez les autres Singes anthropomorphes, le placenta consiste en un disque unilobé (e), et il paraît être en connexion avec une sérotine caduque aussi bien qu'avec une caduque réfléchie (/).

(a) Weber, Die Verbindimg zwischen Mutter nnd Frucht (Froriep's Notizen, 1835, t. XLV,

— Baer, Untersuchungen ùber die Gefâssverhindung zwischen Militer und Frueht in den Saugethieren, 1828.

— Eschriclit, De organis quœ respirationi inserviunt, 1837, p. 28.

— Piobin, Màn. sai' les modifications de la mnqueitse pendant et après la grossesse (Mém. de VAcad. de méd., I. X.W, 18G1, p. i:!3).

(6) Rolleston, On ihe placenlal Structures of the Tenrec and those of certain olher Mammalia {Trans. of the Zool. Soc, 1805, t. V, p. 300).

(e) i. Huilier, Gbserv. on the Placenta of the Nonkey {Observ. on certain parts ofthe animal Œconomy, 1792, p. 179).

— Home, Compar. Anat., t. IV, pi. 157 et 158. (d) Exemples :

— Le Gibbon (Hylobates) ; voyez Brcscliet, Op. cit., pi. 8, fig. 1.

— Le Semnopithèque croo {Semnojnthecus mitralus); voyez Breschet, Op. cit., pi. 10.

— Le A'asique {Nasalis larvatus); voyez Breschet, Op. cit., pi. 7, ûg. 2 et 3 ; pi. 8, fig. 2.

— Le Callitriche {Cercopithecus subœus) ; voyez Breschet, Op. cit.

— Le Maimon [Macacus nemestrinus); voyez Rolleston, loc. cit., p. 299. {e) Rolleston, Op. cit., p. 301.

(/■) Rudolphi, Ueber den Embryo der Affen (Abhandl. Berlin, Akad-, 1828, p. 35, pi. 3),

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 555

car il est unilobé, mais donne naissance à deux troncs veineux principaux, au lieu de n'en fournir qu'un seul, comme chez l'Homme (1). On n'a pas, que je sache, examiné jusqu'ici les enveloppes fœtales des Makis.

Le placenta est également discoïde chez les Chéiroptères, les ^'^^'j^^j"^ Insectivores et les Rongeurs, qui constituent le groupe naturel riébéiates des Plébéiales (2), et, de même que chez les Quadrumanes et chez l'Homme, l'utérus y fournit une couche caduque, mais il n'est fixé aux parois de l'utérus que par une sorte de pédoncule court et plus ou moins étroit.

Chez ces Mammifères, la vésicule ombilicale ne s'atrophie pas comme chez l'Homme ou les Singes, mais conserve pendant plus ou moins longtemps un volume considérable. Du reste, le placenta, tout en étant discoïde chez tous ces Animaux, présente dans sa structure et ses rapports avec l'utérus des différences importantes. Chez les Insectivores et probablement aussi chez les Chéiroptères, le système capillaire fœlal paraît être en rapport avec des vaisseaux utérins du même ordre, mais ne pas plonger dans des sinus veineux du placenta maternel; enfin la caduque rétléchie est plus ou moins incomplète (5).

(1) La forme unilobée du placenta a été constatée chez un Sajou [Ccbus), un Hurleur [Mycetos), et un Ouistiti (Hapale) par J. Millier (a), et chez un Alouate {Mycetes senicuUus) par Breschet (6).

D'après une observation transmise à ce dernier auteur par Schrœder van der Kolk , il semblerait y avoir

un placenta bilobé chez le Saimiri {S. sciurus), qui est aussi un Singe d'Amérique ; mais l'état de la préparation laisse subsister beaucoup de doutes à cet égard (c).

(2) Voyez la méthode de classlDcalion mammalogique que j'ai publiée récemment (d).

(3) Il y a aussi des dillerences assez

(a) i. Millier, Manuel de physiologie, t. II, p. 714.

— Rudolplii, Embryo der Affen (Abhandlung lierlin Akad., 1828).

(6) Brescliet, Op. cit., pi. 1, fig. 13.

(c) Milne EJwards, Considérations sur les affinités naturelles et la classification melhodiquè des Mammifères {Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Mammifères, 1868).

(d) Bfeschet, Op. ci;, p. 53, [>\. 6, lig *!.

Placenta

dus

Carnivores .

Chez les Rongeurs, les ramifications des vaisseaux ombilicaux (ou allantoidiens) ont les mêmes rapports avec les vaisseaux de l'utérus que chez les Insectivores ; mais les vaisseaux omphalo-mcsentériques se répandent aussi sur le chorion, du côté opposé de l'œuf, et continuent ainsi à jouer un rôle important dans le travail nutritif du fœtus (1).

Chez les Mammifères de la famille des Carnivores, l'allantoïde acquiert des dimensions beaucoup plus considérables, et, se développant latéralement, glisse sous la portion moyenne du

considérables entre la disposition du placenta chez le Tenrec (a) et chez les autres Insectivores, tels que le Hérisson, la Musaraigne (6) et le Macroscélide (c). Chez les Musaraignes, les villosités du placenta sont chargées d'une matière verte qui a de la ressemblance avec la matière colorante de la bile (d).

(1) La forme, la structure elle mode de développement du placenta des Rongeurs ont été depuis quelques années l'objet de plusieurs publications spéciales d'un intérêt considérable.

Chez tous ces Animaux, la caduque forme autour de l'œuf une chambre

embryonnaire qui est tantôt complète, chez le Cochon d'Inde et le Rat, par exemple, d'autres fois partielle seulement, comme cela se voit chez le Lapin {c). Par les progrès du développement, la séroline non caduque forme une sorte de tumeur dont la surface adhère intimement à la couche caduque correspondante, et la cadufpie réfléchie constitue autour du placenta fœtal une bordure circulaire.

Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux mémoires spéciaux publiés sur ce sujet par MM. bischoff, Hichert, lloUard, RoUeston et ^asse if).

[a] RûUeslon, Op. cit. (Trans. of the Zool. Soc, 1805, t. V, p. 287, pi. 50, fig. 1,2, 3). (6) Exemples :

— Hérisson; vovez Home, Leciurcs on Comp. Anatomy, t. IV, pi. 170, fig. 1.

— Blumcnbach, Comp. Anat. traiislated by Lawrence, pi. 8, Cg. 1 et 2. -T- RoUesion, loc. cit., p. 290.

(c) Duvernoy et Lereboullei, Xotes sur les Animmix vertébrés de l'Algérie, p. fi5, pi. 5, fig. X et XI {Mérn. de la Soc. d'hist. nul. de Strasbourg, 1. 111, 1840).

(d) Ollo Nasse, Die EihilUen des Spinmaus und des Igels (Archiv fur Plnjswl., 1863, p. 730).

(e) Buffon et Dauber.lon, Hist. nat.. Quadrupèdes, pi. 97 (édil. in-S).

— Home, Op. cit., pi. IC'J, fig. 2, 3 (Lapin); pi. 170, fig. 2 (Rat); fig. 3 (Cochon d'Inde).

— Eschriclit, De organis quœ respirationi et nuiritioiii fœtus Marnmalium inserviunt, 1837. (/■) Bischotï, Entwickehingsgescliichte des Mecrscl'.weincliens, 1852.

— Reicliert, Beitrâge mr Entwickelungsgeschiente des Meerschweinchens, 1862 {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1861).

— Hollard, Recherches sur le placenta des Rongeurs, et en particulier sur celui des Lapins {Ann. des sciences nat., i' série, 1803, t. MX, p. 223, pi. 1).

— Otto Nasse, Die EihûUen des Spitimaus und des Igels {Arch. fiir Anat. und PhystoL, 1863, p. 730, pi. 18 B).

— RoUcslon, loc. cit., p. 204.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 557

chorion, de façon à s'enrouler autour de l'amnios et de la portion moyenne du sac vitellin, qui s'étend jusqu'aux deux extrémités de l'œuf, et à y former une sorte de ceinture transversale. Les vaisseaux ombilicaux, transportés jusqu'au chorion par l'expansion vésiculaire ainsi constituée, se répandent dans toutes les parties de cette membrane, mais ils n'y déterminent la production de villosités vasculaires que sur la bande correspondant à l'allantoïde, et le placenta affecte par conséquent une forme zonaire (1). Dans la portion adjacente des parois de l'utérus, la tunique muqueuse s'hypertrophie en même temps et y constitue une sérotine creusée de nombreux sinus san-

(1) La forme annulaire ou zonaire du placenta chez les Carnassiers a été constatée chez des représentants de la plupart des groupes secondaires de cet ordre (a) ; mais elle n'est pas toujours complète. En effet, Daubenlon a constaté chez le Furet un placenta discontinu d'un côté , et composé de deux lobes réunis entre eux du côté opposé par une portion transversale moins épaisse (6).

Chez la Loutre, la Fouine et la Marte, le placenta est conformé à peu

près de même que chez le Chien et le Chat; mais il présente du côté dorsal de l'embryon une cavité ou poche renfermant du sang et coloré en jaune orangé (c).

Le placenta des Carnivores est souvent remarquable par son mode de coloration. Ainsi, chez le Chien et chez le Chat, il y a, sur chacun des bords de cette partie de l'œuf, une bande annulaire d'un vert d'émeraude, contenant une substance qui a quelque ressemblance avec la matière co-

(a) Exemples ;

Chez le Chien; voyez Fabricius d'Acquapendenle, De formata fœtu liber {Opéra omnia anatomiœ, pl.27,fiff. 53).

— Daubenlon (BiifTon, Hist. nat., édit. in-4, 1755, pi. 50, pi. 62, fig. 1 et 2).

— Bojanus, Op. cit. {Nova Acta Acad. nat. curiosorum, t. VIII, pi. 8, flg'. 1-3).

— Bischoff, EnlvAckelungsgeschichte des Hunde-Eies, 1845, [il. 11, fig'. 42; pi. 12, etc. Clioz le Chat; voy. Fahricius il'Acqiiapendente, loc. cit., pi. 28, dg. 57.

— Daubenlon (Bufibn, Op. cit., t. VI, pi. 6).

— Evr. Home, Comp. Anal., pi. 169, ûg. 1.

Chez la Fouine [Mustela foina); voyez Daubenlon, dans BiifTon, Op. cit., t. VII, pi. 20, 21, fig. 1.

(6) BulTon, Histoire naturelle, édit. in-4, t. VII, pi. 27.

(c) Bischoff, L'eber das Vorkommen eùies eigc7ithït.mliehen Dlut xuid Hàmatoiden enthaltenden Beutcls an der Placenta der Fischotter {Sitzimgsber. Bayr. Akad. Wissensch. Miinchen, 1805, p. 213). — Sur la présence d'une poche placentaire chez la Loutre (L'Institut, 1800, t. XXXIV, p. 278).

— Idem, Ueber Eie- und Placenta- Bildun g des Stein- und Edelmarders (Mnstela foina und Maries) und des Wiesels [Sitxungsber, der Bayer Akad. Wissensch. Munch., 1805, p. 33'J). — Sur le développement de l'œuf et du placenta chez la Fouine, la Marte et la Belette [L'Institut, 1830. t. X.XXIV, p. 294).

guins; mais la majeure partie de l'espèce de placenta maternel constitué de la sorte n'accompagne pas l'œuf lors de la parturition et la couche caduque est faible. Dans les parties correspondantes de l'utérus, la membrane muqueuse ne s'exfolie pas et la caduque ne se prolonge pas sur les parties polaires de ■

l'œuf que le placenta laisse À découvert; par conséquent, il ne I

se développe ni caduque réfléchie ni caduque utérine. Enfm la vésicule ombilicale acquiert des dimensions très-considérables, et les vaisseaux omphalo-mésentériques ne s'oblitèrent pas comme chez l'Homme et les Quadrumanes; ils restent perméables dans l'intérieur du corps de l'embryon; mais ils ne s'étendent pas sur le chorion, comme cela a lieu chez les Rongeurs. Ainsi, par l'ensemble de ses caractères, le placenta des Carnivores ressemble beaucoup à celui de la plupart des Singes, si ce n'est qu'il est plus étendu, et que les tissus de l'utérus prennent moins de part dans sa formation. Placenta Uu quatrièuîc type nous est offert par l'Éléphant (1). Chez rÉiéphaiit. cet Animal il existe une cadu(}ue comme chez tous les Mammifères dont je viens de parler, et le placenta affecte une forme

lorantede la bile [a), et que IM. H. Mec- (1) Nous devons à M. Owen un mé-

kel a désignée sous le nom dliémato- moire tr{;s-intéressant sur les mcm-

chlorine. brancs fœtales et le placenta de l'Élé-

M. Otto Nasse a constaté l'existence pliant {d)\ mais je ne saurais admettre

de la même matière colorante chez toutes les conclusions que cet Iiabile

la Musaraigne, dans les cellules épi- anaiomiste tire de ses observations

tliéliales qui recouvrent le sac ombi- pour combattre les vues que j'avais

licalet ses villosités [h). publiées touchant les secours que les

Chez les Phoques, le placenta est caractères fournis par la disposition

également zonaiie (c). - des parties appendiçulaires du fœtus

(a) Brcschet, Recherches sur la matière colorante du placenta de quelques Animaux {A7in. des sciences 7iat., i" série, 1830, t. XIX, p. 379).

(b) 0. Nasse, Op. cit. {Arch. fur Anat, und Physiol., 1863, p. 730).

(c) Alessandiini, Osservazioni sugl'inviluppi del feto délie Phoca bicolor {Opusculi sclentifici, 181'J, t. m, p. 208, pi. 13, %. 1 et 2).

— Barkow, Zootomische Bemerkungen, 1851, p. 7.

{d) R. Owen, Description of the fœtal Membranes and Placenta of Ihe Eléphant, wilh P,emarks on the value ofPlacentary Characlers in the Classification of the Mammalia {Philos. Trans., 1857, p. 347, pi. 16).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 559

zonaire comme chez les Carnivores, mais le chorion présente à chacun des pôles de l'œuf, dont la forme est très-allongée, une région villeuse et vasculaire. L'allantoïde est très-grande, et se subdivise en trois sacs, dont l'un, dirigé transversalement, tapisse en dedans le placenta, tandis que les deux autres se prolongent en manière de cornes dans les portions polaires de l'œuf. Enfin la vésicule ombilicale et ses vaisseaux ne paraissent jouer aucun rôle dans l'établissement des rapports de l'embryon avec l'organisme maternel.

Le Daman, qui, par sa forme générale, ressemble beaucoup aux Rongeurs, mais qui se rapproche des Pachydermes proprement dits par ses caractères ostéologiques, possède un placenta annulaire comme l'Éléphant ; mais ce placenta ne coniracte pas d'adhérence intime avec l'utérus, la portion non placentaire du chorion, quoique très-vasculaire, paraît être lisse (1).

Chez les autres JMammifères à sabot, qui constituent la piacenu

des

grande division des Mégallantoïdiens, comprenant presque tous Mésaiiamoï les Ongulés ou Animaux à sabots, l'utérus ne concourt pas

Placenta

Damans.

peuvent offrir aux zoologistes pour h détermination des groupes naturels dont se compose la classe des Mammifères. Ainsi, de ce que le placenta est annulaire chez l'Éléphant, comme chez le Chien ou le Chat, il ne s'ensuit pas qu'en adoptant les vues générales indiquées ci-dessus; il faille réunir ces Animaux dans une même division zoologique, ni que les caractères tirés de leurs enveloppes fœtales soient sans valeur zoologique ; car celles-ci peuvent offrir d'autres particularités organiques d'une importance

non moins grande qui soient de nature à les différencier, et alors les ressemblances de forme dont il vient d'être question ne tendraient qu'à indiquer des termes correspondants dans deux séries distinctes. Or, ces différences existent ici.

(1) On doit à Home une description et des ligures des enveloppes fœtales du Daman du Cap (a); mais cet anatomiste ne les a fait connaître que d'une manière très-incomplète, et récemment j'ai publié de nouvelles observations sur ce sujet (6).

(a) Evrard Home, Comp. Anat., Suppl., t. V, pi. 61 et 62.

(b) Milne Edwards, Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Mammifères, p. 32 et suivantes (1868).

560 tîEPRODUCTlON.

directement à la formation de l'appareil vasculaire transitoire, qui est destiné à être rejeté au dehors à l'époque de la parlurition, ou, en d'autres mots, il n'y a pas de caduque, et par conséquent les connexions organiques entre la mère et l'embryon sont beaucoup moins intimes que chez les Mammifères supérieurs. Mais ici encore on rencontre des différences considérables dans la disposition des appendices du chorion, à l'aide desquels ces relations s'établissent.

Chez tous ces Animaux, de même que chez l'Éléphant, la vésicule allantoïdienne prend un développement énorme, mais elle ne donne pas naissance à un lobe moyen destiné à s'enrouler autour de la portion moyenne de l'amnios, et se prolonge seulement vers les deux pôles de l'œuf. Ainsi, chez les Ruminants proprement dits, cette poche membraneuse, après avoir dépassé les bords de la cavité abdominale de l'embryon, devient bicorne et s'accroît avec une très-grande rapidité, de façon que ses deux branches, s'allongeant en sens inverse, dépassent bientôt l'amnios et atteignent les extrémités de la poche trèsallongée (pii est fournie parle chorion. Les vaisseaux ombilicaux arrivent ainsi dans toutes les parties de cette tunique, mais ils ne donnent naissance à des appendices vasculaircs que d'espace en espace, où des villosités rameuses se développent en houppes et s'engagent dans des cavités correspondantes creusées dans des parties renflées de la muqueuse utérine. 11 se forme ainsi un nombre considérable de petits placentas isolés. L'espèce de coussin appelé cotylédon ou caroncule, dans la substance duquel les ramuscules de chacun de ces paquets de prolongements vasculaires du chorion s'enfoncent profondément, est l'analogue de la sérotine ou placenta maternel que nous ont offert les Mammifères supérieurs; mais la totalité de cette sérotine est persistante, et le placenta fœtal s'en sépare sans emporter avec lui aucune portion caduque de la muqueuse utérine. Par conséquent, l'enchevêtrement des parties vasculaires de la

Placenla des

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 561

mère el de l'embryon doit être moins grand, et les surfaces en contact doivent adhérer par contiguïté, sans e(re soudées entre elles (1).

Chez d'autres Animaux, qui, tout en ressemblant beaucoup aux Ruminants ordinaires, se rapprochent davanlage des*Soli- pachy/enncs. pèdes et des Pachydermes proprement dits, savoir, les Cha- camciienl, oio. meaux et les Chevrolains, ainsi que chez le Cheval, le Cochon, le Tapir, l'Hippopotame, et probablement tous les antres Pa- • chydermes proprement dits, les appendices vasculaires du chorion se développent beaucoup moins, mais sont répandus d'une manière uniforme sur toute ou presque toute la surface de l'œuf. Ces villosilés, courles et très-simples, constituent ainsi ce que j'appelle un placenta diffus, et ne s'engagent qu'entre des replis de la muqueuse utérine ou dans des cryptes peu profonds, et les parois de l'utérus, tout en devenant plus vasculaires et plus épaisses que dans l'état de repos,

(1) Les enveloppes fœtales de divers Runiinanls ont été représentées en totalité ou en partie par un grand nombre d'auteurs (a) , mais je citerai de préférence à ce sujet une série de très-belles figures de l'œuf de la Brebis donnée par i\L Costc, et montrant le développement progressif de rallanloïde ainsi que la disposition des placentas multiples portés par le chorion {b).

Les cotylédons de la muqueuse

utérine préexistent, mais ils sont peu volumineux avant la fécondation et s'hypertropliient lors de la gestation ; ils prennent alors la forme d'un disque épais et subpédonculé dont la surface libre (ou fœtale) est tantôt connexe et encapuchonnée par le placenta , comme cela se voit chez la Vache, d'autres fois concave et recouvrant le placenla en manière de capsule, chez la Brebis, par exemple.

(a) Exemples :

Chez la Vache ; voyez Fabricius d'Acquapendenle, De formata foelu liber {Opéra omnia anatO' •mica, édit. iTSS, pi. tO, fij;. 42).

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, p. 57-i, fig'. 100.

— Chez la Brebis ; voyez Fabricius d'Acquapendente, De formata fœtu liber {Opéra omnia anatomica, pi. 11, fig. 20).

— Chez la Chèvre ; voyez Colin, Op. cit., t. Il, p. 5G9, fiif. 10t.

— Chez la Girafe; voyez Owen, On the Birth of the Giraffa (Trans. ofthe Zool. Soc, t. III pi. 2, fig. 1-3).

{b) E. Home, Comp. Anat., pi. 171, fig. 1 et 2.

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 703, fig. 98.

Placcnla

des Cétacés,

ne s'hypertropliicnt pas de façon à former des tumeurs sanguines comparables au placenta maternel chez les .Mammifères supérieurs (1).

Chez les Cétacés dont on a observé les enveloppes fœlales, les connexions du chorion avec l'utérus paraissent être trèsanalogues à ce que nous venons de trouver chez les Pachydermes ordinaires. En effet, le placenla est diffus et ne montre

(1) Parmi les Pacliydcrmes ordinaires, c'est suriout le Cochon, dont les membranes fœtales ont été étudiées attentivement (a). Les villosités ne sont pas disséminôos d'une manière complélonicnt uniforme sur le chorion; quelques-unji de ces appendices sont groupés en petites touffes, disposition qui rappelle celle des cotylédons des Iluminants proprement dits. On possède aussi quelques données sur le placenta du Tapir (6), et dernièrement j'ai eu l'occasion de constater que chez rilipiiopotarae le placenta est représenté par de grosses papilles disséminées sur toute la surface du chorion, à l'exception des deux pôles de l'œuf, oii cette membrane est lisse ; j'ajouterai que le cordon ombilical et l'amnios sont garnis de gros tubercules piriformes.

Chez les Solipèdes, la totalité du

chorion est garnie de villosités papilliformes.

Chez le Chameau (c) et chez le Lama, le placenta est organisé de la même manière.

Chez les Chevrotains proprement iUls{Tr<i(julus), la totalité de la surface du chorion est couverte de petites villosités très-courtes (c/). M. Babo a attribué à ces Animaux un placenla colylédonaire (e) ; mais il me paraît probable qu'il aura eu sous les yeux un fœtus de quelque petite espèce d'Antilope, animaux qui ont été plus d'une lois confondus avec les Chevrotains. M. Owen avait été conduit à penser que le placenta de ces petits Ruminants devait être dépourvu de cotylédons, à raison de la conformation de la tURique muqueuse de l'utérus (/), et ce fait a été constaté par ^]. Alph. ]\Iilne Edwards (o/). cit.).

[a) Daiibeiilon ; voyez Buffon, Mammifères, pi. 30, fig. 1 (éilil. in-8).

— Baer, Knlwickehmgsgcschichte der Thiere, 1837, t. II, p. 249, pi. 5, fig. 2 et 4.

— Majer, Untersuch. iiber das Nabelblâschen und die AUantois der Etnbryonen vom Menschen und von den Sdugelhieren {Nova Acla AcaJ. nat. curios., 1835, t. XVII, p. 543, pi. 3'J, %. 1).

— Colin, Op. cit., t. II, p. 560.

(6) Home, Comp. Anat., Suppl., t. V, p. 328.

{d) Alphonse Milne Edwards, Recherches sur la famille des Chevrotains {Ann, des sciences nat., 5* série, 1864, t. II, pi. 7, fig. 1 et 2).

(e) Babo, Ueier die àusserc Eihaul der javanischen Moschusthiere, 1847.

(/■) Voyez Essays and Observations on Natural History, Anatomy, etc., by F, Hunier, 1861, t. II, p. 135, note 3.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 563

aucune trace de l'existence d'une caduque" (1). Un mode d'organisation assez semblable paraît exister chez la plupart des membres (du reste assez hétérogènes) de l'ordre des Édentés, mais la structure du placenta de ces Animaux est trop imparfaitement connue pour qu'il soit utile de nous y arrêter ici ('2). L'état presque rudimentaire de l'appareil appendiculaire du

Placenta

des Édentés.

(1) M. Rolleston a publié récemment quelques observations intéressantes sur les membranes fœtales de ces Animaux (a) ; mais nos connaissances à ce sujet laissent encore beaucoup à désirer.

(2) M. Sharpey a constaté que chez le Pangolin le chorion est garni de petits plis réticulés qui sont interrompus de distance en dislance par des espaces arrondis, charnus, et qui donnent à la surface de cette membrane une structure alvéolaire ; ces plis partent d'une bande lisse longitudinale qui occupe la grande courbure de l'œuf. La paroi utérine correspondante présente des villosités et des réticulations analogues, mais moins prononcées, qui constituent une sérotine non caduque (b).

Carus a représenté les enveloppes fœtales de l'Unau {Bradijpus tridactylus) comme étant multilobécs, mais il ne dit pas si ces renflements du chorion occupent la totalité de la surface deTœufou seulement une région; et, bien qu'il les désigne sous le nom de cotylédons, il ne dit rien qui soit de nature à nous faire penser que leur structure soit analogue à celle des co-

tylédons d'un Ruminant. Autant qu'on en peut juger par cette figure, ils me paraîtraient ressembler davantage au placenta d'un Singe, qui, au lieu d'être bilobé seulement, serait subdivisé en un nombre considérable de portions lobulaires (c). Il est aussi à noter que Carus décrit ces cotylédons comme faisant saillie à la face interne de l'œuf, et ne s'explique pas au sujet de leur connexion avec l'utérus; en sorte que dans l'état actuel de nos connaissances à ce sujet, on ne saurait arguer de la conformation de l'œuf des Paresseux, soit pour soutenir, soit pour infirmer les vues générales exposées ci-dessus.

M. Owen compare le placenta des Tatous à celui du Hérisson, et ajoute que c'est un organe unilobé et étroit ; mais il ne nous apprend rien sur les autres caractères de cet organe fœtal (rf). Enfin, chez le Fourmilier didactyle, j'ai trouvé que le placenta est discoïde, mais se compose sur les bords de petites touffes rameuses et ne paraît pas être uni à Tutérus par une caduque. Chez les Édentés ordinaires, le placenta serait donc constitué d'après un type particulier.

(o) Rolleston, Op. cit. {Trans. ofthe Zool. SoC, 1866, t. V, p. 307).

(6) Huxley, Op. cit., p. 112.

{d) Owen, On the Fxtal Membranes, etc. {Philos. Trans., 1857, p. ^52),

5G4 UEPRODL'CTIÔN.

chorion, qui caractérise le placenta (liffiis, nous ramène vers le mode d'organisation qui nous avait été olïert par les Mammifères non placentaires. Mais, sous d'autres rapports, ces derniers Animaux ressemblent davantage aux Rongeurs : car, chez les Marsupiaux, c'est au moyen des vaisseaux omphalomésentériques ou vitellins que le sang de l'embryon se met en relation avec l'organisme de la mère ; et chez les Rongeurs nous avons vu que ces vaisseaux jouent toujours un l'Ole considérable dans la constitution du système circulatoire superficiel de l'œuf, tandis (pic chez la plupart des Mamuiilëres ce système est formé par les vaisseaux allanloïdicns seuleuient.

sécrciion § 10. — Chez les ^lammifères où la couche interne de doiwiusr l'utérus, en s'hypertrophiant pour s'unir aux villosités du chorion, ne s'y soude pas de fiiçon à constituer une caduque et y est seulement juxtaposée, les Ruminants, par exemple, les cavités glandulaires dans la profondeur desquelles ces villosités s'enfoncent peuvent peut-être continuer à être le siège d'un travail sécrétoire, et fournir ainsi au fœtus un liquide nourricier spécial que les veines ombilicales du placenta absorberont. Mais dans l'espèce humaine, et probablement aussi chez tous les autres Mammifères [)Ourvus d'un placenta utérin caduc, les choses ne sauraient se passer de la sorte, car le tissu utriculaire qui, dans le principe, garnissait intérieurement les giandules muqueuses en question, s'atrophie et disparaît à mesure que les villosités du chorion se développent et s'enfoncent dansées cavités (1); par conséquent, le travail sécrétoire ne saurait y persister. Néanmoins les matières nutritives contenues dans le sang dont le système irrigatoire utérin est chargé, n'étant pas séparées des courants circulatoires qui du fœtus arrivent

(1) Plusieurs physiologistes du xvu'= cenla la faculté de sécréter, pour la et du XYiii"^ siècle attribuent au pla- nourriture du fœtus, un liquide parti-

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON, 5G5

clans le placenta et y traversent les anses terminales des vaisseaux ombilicaux, doivent y passer très-facilement. En eftet, ce passage est rapide, et l'on peut le constater expérimentalement. Ainsi du cyanure de potassium introduit dans les bronches de lanière se retrouve bientôt après, non-seulement dans le placenta, mais aussi dans le sang des vaisseaux ombilicaux du

Passage

lifiuide

lie l'utérus

fœtus.

culier qu'ils appellent du lait utérin; mais ils n'apportaient à l'appui de leur opinion aucun l'ait prohant (a).

En 18'29, Prévost (de Genève) constata la présence d'un liquide I)lanchâlre dans les cavités muqueuses des cotylédons utérins chez la Brebis (6), et quelques années après il fit, de concert avec M. Moriii, l'analyse chimique d'un produit semblable recueilli dans le placenta d'une Vache.

280 grammes de cette humeur donnèrent '20'%88 d'albumine mêlée de fibrine et d'hémalosine; Os^^Sô de caséum ; i^^,k5 d'une matière gélatiniforrae particulière ; 2 grammes d'osmazôine; 2s',10 de matières grasses^ du pliosphale de chaux et quelques autres sels (c). Eschricht a constaté la présence d'un liquide de même apparence à la surface du chorion, en face

des orifices glandulaires des parois de l'utérus , non-seulement chez la Vache, mais aussi chez le Cochon et chez le Marsouin {d).

Je dois ajouter que M. Colin n'a trouvé aucune trace de ce liquide utérin chez divers Paiminants et Pachydermes qu'il a ouverts, soit pendant la vie, soit seulement après la mort, et il le considère comme un produit cadavérique dû à la décomposition du tissu constitutif des villosités (e).

Plus récemment, M. Schlossberger et iVl. Gamgee ont examiné de nouveau la composition de ce liquide d'apparence laiteuse, et y ont trouvé de l'albumine, des matières grasses et des sels, mais ni caséine, ni fibrine, ni sucre (/).

(a) Harvey, De générât. Animalmm, 1651, p. 2S5.

— Malpiglii, Opéra posthuma, p. 04.

— Th. Barlholin, De lacteis thoracicis. hist. anat., 1C52.

— Wliarlon, Adenofiraphia, lfi(j4.

— Needliani, Disquis. anat. de formata /iciit, 1G69.

(b) Prévost, Note sur la circulation du fœtus chez les Ruminants (Ann. des sciences nat., 1829, t. XVI, p. 157).

(c) Prévost et A. Morin, Recherclies physiologiques et chimiques sur la nutrition du fœtus [Mém. de la Soc. de physique et d'hist. mit. de Genève, 1841 , t. IX, p. 235).

{d) Eschriclit, De organis quœ respiralioni et ■nutrilioni fœtus Mammalium inserviunt, 1837, p. 34.

(e) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 600.

(/■) Schlossberger, L'eber Utcrinmilch der Wiederhduer {Ann. der Chemie und Pharm., 1855, n" 95).

— Gamgee, On the Chemistry and Fhysiology of the milky Fluid found in the placental cotylédons of Ruminants IBritish and Foreign Medico-Chir. Rcvicw, 1804, t. XXXIll, p. 180).

Respiration placentaire.

fœtus (1) ; et, lorsqu'on mêle de la garance aux aliments d'une Truie en état de gestation, l'action tinctoriale de cette substance s'exerce sur les os des fœtus logés dans son utérus aussi bien que sur le tissu osseux de son propre squelette (2). On comprend facilement qu'il doive en être de même pour les autres matières en dissolution dans le sang de la mère, et qu'à raison des conditions favorables À l'activité de l'absorption qui se trouvent réalisées dans le placenta, le passage des fluides nourriciers des vaisseaux de l'utérus dans l'organisme du fœtus doit être abondant et rapide (3).

Le placenta, tout en étant un appareil absorbant affecté au service de la nutrition du fœtus, est aussi l'organe par lequel la respiration de celui-ci s'effectue (fi). Nous avons vu, dans

(1) CeUc expérience a élé faite par J. C. Mayer sur des Lapins en état de gestation (a).

(2) Ce fait a été constaté par M. Flourens {b).

(3) Jadis beaucoup de physiologistes pensaient que la nutrition du fœtus était effectuée par l'eau amniotique dans laquelle il est plongé. Les uns supposaient que ce liquide s'introduisait par la bouche (r), et, h l'appui de celte opinion, qui remonte au temps d'Empédocle, on fit des expériences sur les propriétés alimentaires de l'eau de l'amnios de la Vache {d) ; on citait aussi des cas dans lesquels

on avait vu des Oiseaux ou des IMammifères exécuter des mouvements de déglutition avant d'être sortis des membranes de l'œuf {c).

D'autres ont pensé que l'eau de l'amnios , pour servir <i la nutrition de l'embryon, était absorbée par la pcuu de celui-ci (/"). Mais ces hypothèses ne reposent sur aucune base solide, et sont en désaccord avec des cas téralologiques dans lesquels la nutrition du fœtus a été active, bien que l'accès des voies digestives ait été fermé ou que le réservoir amniotique ait été à sec {g).

(û) Quelques embryologisles pon-

(o) J. c. Mayer, Ueber das EinsaugungsvermOgen der Venen (UeckeVi Deutsches Archiv, 1817, t. III, p. 503).

(b) Klourens, Note sur la coloration des os du fœtus par l'action de la garance mêlée à la nourriture de la mère {Ann. des sciences nat., 4" série, t. XII, p. 245).

{d) Weydlich, Die Lehre der Geburlshïilfc, 1797, t. I, p. 215.

(e) Haller, Sur la formation du rœur dans le Poulet, t. 11, p. 129.

— Lobslein, Op. cit., Essai sur la nutrition du fœtus, p. 92.

— BiscliofF, Traité du développement, p. 509. (/■) Lobslein, Op. cit., p. 98 et suiv.

{g) Bischoff, Op. cit., p. 518 .

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 567

une des premières Leçons de ce cours (1), que chez le Poulet celte dernière fonction s'exerce dès que l'embryon se montre dans l'intérieur de l'œuf. On a pu constater aussi que le passage de l'air à travers les pores de la coquille et l'action de l'oxygène sur les enveloppes membraneuses de l'embryon sont indispensables au développement de celui-ci. Une multitude de faits tendent à établir que chez les Animaux vivipares le jeune Animal en voie de formation est le siège de phénomènes de combustion du même ordre, et qu'il lire du sang de sa mère l'oxygène nécessaire à l'entretien de ce travail chimique, tout comme les Animaux aquatiques tirent cet élément comburant de l'eau aérée qui les baigne. Il est probable que chez les espèces ovovivipares, où l'incubation de l'œuf précède la ponte, sans qu'il y ait établissement d'aucun appareil spécial servant à mettre remi)ryon en communication avec l'organisme de la mère, ces échanges de gaz se font par la surface générale des tuniques vasculaires de l'œuf, c'est-à-dire par les parois de la vésicule ombilicale d'abord, puis par l'allantoïde. Chez les Mammifères, pendant les premiers temps de la vie intra-utérine, il doit en être à peu près de même, et la surface villeuse du chorion, qu'elle soit pourvue ou non de vaisseaux sanguins, doit être le siège d'une respiration diffuse trèsfaible; mais lorsque le placenta se développe, c'est dans cet organe vasculaire que les échanges nécessaires à l'entretien de la combustion vitale doivent être localisés presque com-

sent que le même organe ne saurait de l'albumine, etc. 11 est à noter que

cumuler ces deux fonctions ; mais le placenta paraît être aussi le siège

rien au contraire n'est plus conforme de certains phénomènes sêcrétoires,

aux lois générales de la pliysiologie. car, dans certains cas, on y voit des

Et, du reste, ici la nutrition et la res- matières pigmentaires s'y déposer en

piration ne consistent l'une et l'autre quantité considérable : par exemple,

que dans des phénomènes d'absorp- chez le Chien, où il est coloré en

tion ou d'exhalation; le sang de la vert.

mère cède de l'oxygène aux fluides (1) Voyez tome I, page Zjl6.

nourriciers, comme il y verse de l'eau^

plétement, car c'est liî seulement que se trouvent réalisées les conditions analomiques et physiologiques nécessaires à leur rapide accomplissement (1). Par analogie et par le raisonnement, nous sommes donc conduits à considérer le placenta comme un organe respiratoire aussi bien qu'un organe alimentaleur, et celte opinion, que rien ne vient contredire (2), est corroborée par un grand nombre de faits très-significatifs. Ainsi, au moment de la naissance, l'enfant meurt bientôt asphyxié si le placenta cesse de remplir ses fonctions ordinaires avant que la respiration pulmonaire se soit établie : mais toute relation vasculaire avec cet organe lui devient inutile dès que l'air pénètre régulièrement dans ses poumons; et d'autre part, lors(|ue. après avoir quitté le sein de sa mère, il ne peut pas respirer comme d'ordinaire, l'asphyxie ne se déclare pas tant qu'aucun obstacle ne s'oppose au passage du sang dans le cordon ombilical, que le placenta reste en communication vasculaire avec les parois de la matrice et que la mère ellemême respire. Du reste, pendant toute la période intra-utérine de la vie, et même pendant les premiers temps qui suivent la

(1) Qut'lqucs aulours ont pensi^, que la respiration du IVrtus se faisait à Taide de l'eau de ramnios dans lequel il est suspendu ; mais on n'a jamais constaté la présence d'oxygène libre dans ce liquide.

(2) On a objecté que le sang des veines ombilicales qui va du placenta au fretus n'e^t pas vermeil comme le sang qui vient d'un poumon ou d'une branchie, et présente à peu près la même teinte que le sang veineux qui n'a pas encore traversé cet organe

vasculaire (a) ; mais cela prouve seulement que la quantité d'oxygène dont le torrent circulatoire du fœtus se charge en passant dans le placenta ne saurait être considérable. On peut donc conclure de ce fait que la respiration placentaire est faible, mais on ne peut pas en Inférer que cette respiration n'existe pas. Du reste, dans beaucoup de cas, la différence entre le sang afférent et le sang efférent de l'appareil placentaire paraît avoir été appréciable (b).

(a) Voyez I-obslein, Essai sur la nutrition du fœtus, p. ^24.

(b) Hérissant, An secundinœ fœtui pulm07ium prœstent officiai 1744.

— Diest, An siii sanguinis solus opifex fœtus ? 1735.

— Hoboken, Anatomia secundinœ, 1669.

— Biirns, Joeng, Mùller ; voyez Bisçhpff, Op. cit., p. 318.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 569

naissance, le travail respiratoire est très-faible et l'interruption des relations entre l'organisme et le milieu ambiant respirable ne détermine la mort qu'avec beaucoup de lenteur. Aussi des expériences de Buffon, de Legallois et de mon frère William Edwards (1) nous ont montré que les Chiens et les Chats nouveau-nés peuvent résister à l'asphyxie pendant plus d'une demi-heure. Or, nous savons que la faculté de résister à l'asphyxie est généralement en raison inverse de. la puissance du travail respiratoire nécessaire à l'entretien de la vie ; par conséquent, nous pouvons en conclure qu'avant la naissance les besoins de la respiration doivent être très-faibles, et que, sous ce rapport, les Animaux à sang chaud se rapprochent alors des Animaux à sang froid.

§ 11. — En résumé, nous voyons donc que chez tous les Vertébrés dont le développement a pu être étudié jusqu'à présent, la respiration de l'embryon se fait d'abord par l'intermédiaire des téguments communs et des vaisseaux vitellins. Que chez les Vertébrés anallantoïdiens les instruments physiologiques ainsi constitués fonctionnent jusqu'à ce que l'appareil branchial dépendant du système hyoïdien se constitue ; et que chez les Poissons cet appareil n'est destiné à être ni aidé dans son travail, ni remplacé par aucun autre organe spécial du même ordre, tandis que dans la classe des Batraciens il n'est seul que dans le jeune âge, et que plus tard il est toujours associé à des poumons qui souvent même s'y substituent complètement chez l'individu adulte. Que chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, l'embryon n'acquiert jamais des branchies, mais que pendant une certaine partie de la vie embryonnaire ces Animaux ont pour organe respiratoire l'allantoïde , appendice de la région abdominale qui est le siège d'une circulation rapide et qui est disposé de façon à se

(1) Voyez tome II, page 559.

mettre en rapport avec le milieu ambiant. Que chez les Mammifères cet organe s'associe au chorion, dont la surface est plus ou moins vilieuse, et que, chez la plupart des Animaux de cette classe, ces villosités, devenues vasculaires, ou d'autres appendices analogues logeant des prolongements des vaisseaux sanguins de l'allantoïde (jou vaisseaux ombilicaux), s'enfoncent dans les parois correspondantes de la chambre utérine pour donner naissance à un nouvel organe respiratoire, le placenta ; que les relations de ce placenta avec l'appareil circulatoire de la mère, faibles chez les Vertébrés à placenta diffus ou multicotvlédonaire , deviennent très-intimes chez les Mammifères supérieurs, où une portion de la tunique muipicuse utérine s'Iiypcrtrophie et se soude au placenta fœtal de façon à former une couche dite caduque (1). ?]nrm, que chez tous les Vertébrés allantoïdicns les organes ainsi constitués n'ont qu'une existence temporaire, et doivent, à l'époque de la naissance, être remplacés par un appareil respiratoire [)ermanent, dont les poumons constituent la partie essentielle. Déveioppomcni § 12. — Ccs dcrnicrs organes commencent à se constituer

des ^

poumons, presque en même temps que le foie (2), et naissentde la partie cervicale du tube digestif, sous la forme d'une paire de tubercules qui bientôt se creusent d'une cavité (3). Chez les Batraciens,

(1) Lors de la cluitedii placenta, la (2) Le (léveloppement de l'appareil

paroi correspondante de l'utérus ne respiratoire des Oiseaux et des Mani-

SG dépouille pas complètement de sa mifères a été étudié d'une manière

tunique muqueuse; la couche profonde particulière par Hatlike {b). de cette membrane y demeure en (3) La plupart des embryologistes

place, et, en se développant, rétablit ont considéré ce bourgeon pulmonaire

l'organe dans son état primitif («). comme étant une protiuction des pa-»

(a) M. Duncan, On the Internai Surface of the Uterits after Delivery{Edinb. Monthly Médical Journal, 1857, t. 111, p. 483).

— Robin, Op. cit. (Mcm. de l'Acad. de méd., 1803, t. XXV, p. 131).

— Chilsliohn, Hemarlis on the Internai Surface of the Utérus (Edinb. Monthly Med. Journal, t. m, 1858, p. 597).

(6) Rathke, Ueber die Entwickelung der Athmetiwerkzeuge bei den Yôgeln und Sâugethieren {Nova Acta Acad. nat. curios., t. XIV, p. 161, pi. 17 et 18). — Ueber die fi-iilieste Farm und die Entivickelung des Venensystem imd die Lungen beim Schafe (Meckel's Archiv fiir Anat. und Physiol., 1830, p. 70, pi. 1).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBPvYON. 571

les deux sacs appendiculaires ainsi produits restent unis au pharynx par un pédoncule commun très-étroit (1), et, tout en grandissant, ils n'éprouvent que des cliangements peu considérables (2); mais, chez les Vertébrés supérieurs, la portion pédonculaire de cet appareil respiratoire s'allonge beaucoup, et, devenant tubulaire, forme la trachée, tandis que les deux branches claviformes donnent naissance aux poumons. Ceux-ci paraissent se développer à peu près de la même manière que les glandes; leur cavité centrale se creuse de caecums latéraux qui à leur tour donnent naissance à des prolongements analogues, de ûiçon qu'un système de canaux ramifiés en continuité avec le canal trachéen s'élablit dans la profondeur de chaque poumon, et y constitue l'arbre bronchique, dont les dernières divisions se terminent en cul-de-sac (3j. Le blaslème, ou

rois du tube digesUf; mais, suivant M. Reichert, il naîtrait d'une manière indépendante de cet organe, et consisterait en une masse de cellules fournies directement par le blastème intermédiaire (a).

Rathke avait pensé d'abord que le tubercule pulmonaire était primitivement unique et se bifurquait ultérieurement"; mais cet auteur a admis ensuite, avec IM. Bacr, qu'il y a dès le principe une paire de ces corps (6).

Je dois ajouter aussi que, d'après M. Reichert, la trachée naîtrait de deux languettes longitudinales.

La vessie natatoire des Poissons paraît naitre d'une manière analogue de la partie antérieure du tube digestif, sous la forme d'un petit bourgeon

qui se creuse d'une cavité terminée en cul-de-sac et ouvert en dessous.

Chez la Truite, par exemple, elle constitue de la sorte sur l'œsophage, peu de temps avant l'éclosion, un petit caecum, et, à mesure qu'elle grandit, elle se rétrécit à son embouchure, de façon il devenir piriforme (c). Elle communique d'abord largement avec le canal digestif, mais plus tard son pédoncule se rétrécit, et, chez beaucoup de Poissons, s'oblitère complètement {d).

(1) La première ébauche de l'appareil pulmonaire chez le têtard de la Grenouille a été très-bien représentée par M. Remak (e).

(2) Voyez tome II, page 303.

(3) Voyez tome II, page 315 et suiv.

(a) Voyez Biii-ilach, Trailé de physiologie, t. Ill^ p, 332.

(6) Reichert, Entiuickehingsleben, p. 193.

— Lereboiilict, Op. cil. {Ann. des sciences nat., i' sdrie, t. XVI, p. 60, pi. 3, fig. 28 cl 34)

{d) Voyez tome II, page 371 .

(e) Hemak, Op. cit., pi. 10, fig. 20 q et 23.

substance plastique d'alentour, se divise en même temps de la surface de l'organe vers le centre, et constitue de la sorte des lobes, des lobules et des lobnlins qui se groupent en manière de grappes autour des rameaux bronchiques, et qui plus tard se creusent de celkiles communiquant avec ces tubes. La trachée et ses branches se tapissent très-promptement de cils vibratiles. Quant aux anneaux cartilagineux qui entourent ces tubes, ils paraissent se développer sous la forme de bandes transversales, et naître successivement d'avant en arrière, de sorte que leur nombre augmente à mesure que l'embryon avance en âge (1).

Développement § 13. — Chcz Ics Auimaux invertébrés, comme nous l'avons organes déjà VU, l'apparcil respiratoire n'est presque jamais en con-

rcspiratoires . , . , . , i i- • o ■< !•

des invcricbrés. ucxion avcc Kl portiou antérieure du canal digcstil, et d ordinaire il n'acquiert sa forme définitive que très-longtemps a[)rès la naissance ; mais nous n'avons, au sujet des premières phases de son développement, que des données très-incomplètes. Chez la plupart des Crustacés supérieurs, il n'existe aucune trace de branchies chez les jeunes larves ; la respiration est d'abord cutanée seulement. Mais, ainsi que M. Joly l'a constaté chez un petit Décapode de la famille des Sahcoques, la peau des flancs ne larde pas à donner naissance à des bourgeons foliacés qui se couvrent de prolongements papilliformes dont le nombre augmente à mesure (jue l'organe grandit. 11 est aussi à noter que les branchies de ces Animaux n'apparaissent pas toutes à la fois, et que celles qui dépendent des anneaux thoraci([ues anté-

(1) Suivant neischmann, ces an- ont la foi me de lanières transversales,

neaiix se formeraient par la réunion Fleischmann en a compté seize chez

de deux moitiés latérales distinctes un embryon humain âgé de deux mois

entre elles primitivement (a) ; mais les et demi, et vingt chez un embryon de

observations de Rathke «.-t de Valentin quatre mois et demi, tendent à établir que dès l'origine ils

{a) Fleisclimann, De choiidrogenesi asperœ arteriœ. Erlangen. i820.

DÉVELOPPEMENT DE l'eJMBRYON. 57S

rieurs se développent avant que celles qui correspondent aux pattes postérieures se soient montrées (1). La formation tardive des branchies a été observée également chez les Langoustes par M. Gerbe (2).

Les Annélides aussi n'acquièrent leurs branchies qu'après l'éclosion (3).

Chez les Mollusques acéphales, les branchies naissent de la peau par bourgeonnement, et les lanières ainsi constituées se réunissent en général entre elles par des prolongements latéraux, de façon à constituer les expansions fenêtrées dont l'étude nous a occupés dans une des premières Leçons de ce cours [h).

J'ai fait connaître précédemment les transformations que le

(1) M. Joly a trouvé aussi que l'ap- petits appendices vésiculaires simparition de ces branchies préci;de la ples((i).

formation du repli tégumenlaire qui (3) Ce fait a élé constaté en 18Zi4 constitue la partie latérale de la cara- chez les Térébelles. Chacun desarbuspace et la paroi externe de la chambre cules branchiaux de ces Animaux conrespiratoire (a). siste d'abord en un bourgeon cutané Chez rÉcrevisse, les branchies com- simple qui se ramifie en se déveiopmencent à se constituer un peu plus pant, et c'est aussi d'avant en arrière tôt ; mais elles bourgeonnent d'une que les différentes paires de ces ormanière analogue, et celles des pattes» ganes naissent successivement (e). meichoires sont les premières à se (à) Les observations de M. Loven montrer (6). et de M. Lacaze-Duthiers sur le mode

(2) Lorsque les larves des Lan- de développement des branchies ciiez gousies sont à l'état de Phyllosomes(c), les Monles ont été mentionnées dans elles sont dépourvues de branchies, on le deuxième volume de ces Leçons ne présentent que les premiers ves- (page 26) ; je n'y reviendrai donc pas tiges de ces organes sous la forme de ici.

(a) Joly, Études sur les mœurs, le développement et les métamorphoses d'une petite Salicoque d'eau douce, la Gaiitlina Desmarestii {Ann. des sciences nat., 2' série, 1843, t. XIX, p. 34).

(b) Rathke, Hech. sur le développement de l'Ecrevisse {Ann. des sciences nat., \" série, 1830, t. XX).

— Lcrcboullot, liech. d'embryologie comparée sjir le développement du Brochet, etc., p. 200 (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. élrang.).

(t) Gerbe, Métamorph. des Crustacés marins [Comptes l'endus de l'.\cad. des sciences, 18G4, t. LIX, p. 1101, de.).

((/) Voyez VAllas du Règne animal de Cuvier, CkustacÉs, pi. 57, fig. 4, etc.

{e) Milnc Edwartis, Observ. sur le développement des Annélides {Ann. des sciencesnat., 3' série, 1845, t. in, p. 158, pi. 7, fig. 24, 25, 26, et pi. 8, fig. 27 6w).

système trachéen subit pendant les métamorphoses de certains Insectes (1), je puis par conséquent me dispenser de revenir sur ce sujet.

§ l/i. — Ainsi que nous l'avons déjà vu en étudiant les métaniorpljoses des Batraciens (2), les artères pulmonaires naissent des arcs aortiques postérieurs, et en même temps la portion du grand tronc qui se trouve entre rentrée de ces arcs et le cœur se divise longitudinalement en deux canaux, dont l'un se termine dans ces mêmes branches vasculaires, tandis que l'autre se continue avec les crosses situées plus en avant. Ce dernier canal devient le tronc initial de l'aorte, tandis que le premier deviendra le tronc comuiun des artères pulmonaires (3). Ces deux vaisseaux ont par conséquent dans le ventricule des entrées distinctes, et lorsque cette cavité cardiaque se divise en deux loges, ainsi que cela a lieu de très-bonne heure chez les IMammileres et les Oiseaux, c'est entre ces deux ouvertures que se développe la cloison inte^vcntriculairc, en sorte que le tronc aortique part alors du ventricule gauche et l'artère pulmonaire du ventricule droit. Par leur extrémité opposée, chacun de ces arcs artériels postérieurs s'anastomose avec la partie correspondante de l'arc adjacent qui constitue l'une des racines de l'aorte dorsale ; mais, à mesure que les poumons se développent, et que par conséquent le sang s'y rend en plus grande quantité, la portion des arcs dont les vaisseaux de ces organes naissent tend à s'atrophier au delà du point de départ des branches pulmonaires, et, à une période plus ou moins avancée

(1) Voyez tome II, pages 167, vasculaires qui, en sortant ainsi du 180, etc. cœur, forment l'aorte et l'artère pul-

(2) Voyez tome IH , page 388 et monaire, reste incomplète chez les suivantes. Crocodiliens, où ces conduits sangui-

(3) Ainsi que nous l'avons déjà vu, fères communiquent entre eux par le la séparation entre les deux troncs pertuis appelé trou de Panizza (a).

(o) Voyez tome III, p. 425,

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 575

(kl travoil organogénique, celte portion s'oblitère complètement et disparaît même. Mais, chez les Mammifères, l'un de ces canaux de communication entre le tronc des artères pulmonaires et la crosse aorliquc persiste pendant toute la durée de la vie intra-utérine, et constitue le vaisseau dont il a été déjà question dans la première partie de ce cours sous le nom de canal artériel (1).

s 15. — Nous vovons donc que pendant la vie fœtale, chez Développement

*^ •- do

l'Homme ainsi que chez les autres Mammifères, les deux moi- l'^ppaieii

circulatoire

tiés du cercle circulatoire, ou, en d'autres mots, les canaux de >'«*

Vertébrés.

la grande et de la petite circulation , ne communiquent pas seulement entre elles par leurs extrémités, c'est-à-dire par le système capillaire général d'une part, et le système capillaire pulmonaire d'autre part, ainsi que cela a lieu chez l'adulle; mais que le sang peut passer de Tune dans l'autre par des chemins de traverse établis entre les oreillettes du cœur au moyen du trou de Botal (2), et entre les ventricules par l'intermédiaire des gros troncs qui naissent de ces cavités et qui à leur base sont mis en communication par le canal artériel. Il en résulte qu'avant la naissance, la majeure partie du sang qui arrive au cœur par les veines caves et leurs affluents passe de l'oreillette droite dans roreillettc gauche, et se rend de là au système aortique en passant par le ventricule gauche ; et que le sang envoyé dans l'artère pulmonaire par le ventricule droit ne se rend pas en entier aux poumons, mais s'engage en quantité plus ou moins considérable dans le canal artériel, qui le verse dans le courant centrifuge poussé dans l'aorte par les contractions du ventricule gauche. Par conséquent, le système vasculaire qui se rend du ventricule droit à l'oreilletle gauche en passant par les poumons, ne reçoit que peu de sang, et la

(1) Voyez tome III, page 603.

(2) Voyez ci-dessus, page 513, et tome III, page 50/|.

presque tolalité du liquide nourricier ramené au cœur par le système veineux général s'engage dans le système aortique. Celui-ci en transpoi'tc une partie dans le système capillaire général du corps, mais en conduit une portion au placenta par les artères ombilicales, et le sang qui a traversé cet organe appendiculaire, et qui revient dans la région abdouiinale du fœtus par les veines ombilicales, est distribué en majeure partie au foie, mais passe ensuite dans la portion terminale de la veine cave inférieure. Là il se mêle au sang de la veine ombilicale qui a continué directement sa route parle canal d'Arantius (1), et au sang des veines venant des régions postérieures du corps. Enfin, la veine cave postérieure verse la totalité de ce sang dans rorcillctte droite, où débouche aussi la veine cave antérieure, qui ramène au cœur le sang de la tête et des membres antérieurs.

A raison de la direction des deux courants lancés ainsi dans roreillelte gauche et de la disposition d'un repli membraneux qui est situé entre l'embouchure de la veine cave inférieure et la fosse ovale au fond de laquelle se trouve le trou de Botal, le sang venant du placenta, du foie et des autres parties postérieures de l'organisme, ne se mêle qu'incomplètement au sang fourni par la veine cave antérieure. Dans les premier? temps où la circulation s'effectue de la sorte, ce dernier courant continue directement sa route vers le ventricule droit, puis s'engage dans le tronc de l'artère pulmonaire, et passe dans l'aorte par le canal artériel ; tandis que le courant versé dans le cœur parla veine cave inférieure, et venant en partie du placenta, se dirige vers le trou de Botal, et passe en majeure partie dans l'oreillette gauche, puis dans le ventricule correspondant, et de là dans l'aorte, où il rencontre le courant qui a passé par l'artère pulmonaire et le canal artériel. Là ces

(1) Voyez ci-dessus, page 532.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 577

deux courants se mêlent, mais leur mélange ne s'effectue qu'en aval du point où le tronc aorlique donne naissance aux artères carotides et sous-clavières; par conséquent, c'est principalement du sang arrivant du placenta et du foie, et introduit dans les cavités gauches du cœur par le trou de Botal, qui est envoyé à la tête et aux membres antérieurs ; tandis que c'est principalement le sang veineux de ces mêmes parties qui est distribué par le canal artériel et par la portion suivante du système aortique dans la moitié postérieure du corps. Il y a donc là un mode de réparlition qui rappelle un peu ce que nous avons déjà vu chez les Reptiles de la famille des CroCodiliens, où le sang venant des poumons se rend en majeure partie à la tête, tandis que le sang veineux mêlé à une certaine quantité de ce sang artériel est envoyé aux parties postérieures du corps (1). Mais la similitude est loin d'être complète, et l'on ne saurait en arguer légitimement pour dire qu'à cette époque l'appareil circulatoire du fœtus humain représente d'une manière transitoire la forme définitive de l'appareil circulatoire d'un Crocodile.

Du reste, cette distinction entre les deux courants sanguins qui traversent le cœur du fœtus diminue à mesure que le développement de l'organisme avance, car peu à peu le trou de Botal se rétrécit beaucoup, et le sang venant de la veine cave postérieure se mêle de plus en plus complètement au sang de la veine cave antérieure, soit dans l'oreillette, soit dans le ventricule droit, et suit la même route que ce liquide.

Quant au mécanisme de la circulation, le fœtus ne présente aucune particularité importante; c'est toujours sous l'influence des contractions du cœur que le sang parcourt la totalité du cercle irrigatoire, et les battements de cet organe se succèdent avec une grande rapidité (2).

(1) Voyez tome lll, page !iZ1. (2) Voyez lome IV, page 56.

Développement § 16. — L'allaiiloïdc, qiie nous avons vue jouer un si grand

de l'ap|>areil , i 1 1 -i • i •

uiinaiie. rôle dans le développement de 1 appareil arculatoire et des instruments de la respiration chez l'embryon de tous les Vertébrés supérieurs, mais particulièrement des Mammifères, n'a pas de fonctions permanentes chez les Reptiles et les Oiseaux; là elle s'atrophie et disparaît vers l'époque de la naissance. Il en est de même pour toute la portion extra-abdominale de cet appendice vésiculaire chez les Mammitères : la portion de son pédoncule qui avoisine l'ombilic et qui se dirige vers le bassin, constitue d'abord un canal appelé ouraque ; [)uis il s'oblitère et se transforme en un cordon ligamenteux (1); mais sa portion pelvienne, au contraire, se développe d'une manière remarquable, et donne ainsi naissance à la vessie urinaire.

Nous avons étudié précédemment le mode de développement des autres parties de l'appareil urinaire; je m'y arrêterai donc peu ici, et je me bornerai à en rappeler les traits les plus saillants. Les corps de Wolff, ou reins primordiaux, se constituent de bonne heure, chez tous les Vertébrés, à la partie dorsale de la cavité abdominale (2) ; ils s'accroissent rapidement, et leurs canaux excréteurs vont se terminer dans la région anale. Clîez les Poissons, ces glandes sont permanentes, et l'embouchure de leur conduit excréteur est située en arrière ou au-dessus de l'anus (3) . Chez les Batraciens et chez les Vertébrés allantoïdiens, les corps de Wolff, après s'être développés de la même manière et s'être prolongés depuis le voisinage du cœur jusque dans le bassin, s'atrophient peu à peu : leurs canaux excréteurs peuvent être utilisés pour la constitution de l'appareil reproducteur {h) ; mais ces glandes cessent d'être affectées au service de la sécrétion urinaire et

(1) Ce cordon constitue le ligament (3) Voyez tome VH, page 322 et médian de la vessie urinaire. (Voyez suivantes.