SON EXTIRPATION

un critérium sur, l'autopsie de la tête, qui nous montrera clairement les racines nerveuses qui auront été détruites. Les pinces dont je fais usage ressemblent à des pinces à torsion pour les artères : seulement les mors, au lieu d'être tranchants, doivent être arrondis afin que le nerf puisse être serré solidement sans que, pour cela, son névrilème soit coupé.

J'ai expérimenté sur des chiens, des chats, des chevreaux et des lapins. Chez le chat, le lapin, le chevreau, l'extirpation du spinal est très-facile, excepté sur le chien, où elle échoue presque toujours : cela tient à la densité du tissu cellulaire, qui, chez cet animal, unit le névrilème avec le périoste des os qui livrent passage aux nerfs de la huitième paire. Cette circonstance particulière lait que les branches du nerf spinal se cassent ordinairement sous les mors de la pince plutôt que de se laisser arracher. Cette extirpation des nerfs n'est pas un procédé nouveau qui soit spécial au spinal; c'est une méthode nouvelle d'expérimentation que j'ai appliquée au facial, à l'hypoglosse et aux nerfs crâniens en général. Je répète que, chez le chien, l'application de cette méthode offre beaucoup de difficultés.

J'ajouterai qu'on doit en général préférer les animaux encore jeunes, et que les chats sont surtout favorables à ce genre d'expérimentation, à cause de leur nature criarde. On ne voit pas ordinairement survenir de complications graves à la suite de cette opération. Au bout de quatre à cinq jours les plaies du cou entrent en cicatrisation, et les animaux sont rendus à leur état normal, moins les spinaux qu'ils n'ont plus.

Ainsi, par mon procédé, j'ai pu atteindre le but : les nerfs spinaux ont été bien détruits, et les nerfs pneumogastriques ménagés : dès lors il m'a été permis de constater des phénomènes nouveaux, et d'observer toutes les phases des troubles fonctionnels qui suivent l'ablation des nerfs dont je voulais étudier les usages. Première expérience. — Le 25 octobre 1842, j'ai enlevé les deux spinaux à un chat mâle adulte et bien portant.

La voix, devenue rauque après l'ablation d'un seul spinal, fut subitement abolie quand la destruction des deux spinaux fut opérée.

Le chat étant débarrassé de ses liens, et remis en liberté, voici ce qu'on observa :

Cet animal qui, avant l'expérience, était très-remuant et très-criard, se retira dans un coin où il resta calme pendant environ une heure, exécutant de temps en temps une sorte de mouvement de déglutition, mais sans proférer aucun miaulement.

Quand on pinçait la queue de l'animal pour lui arracher des cris, il ouvrait les mâchoires, mais ne rendait qu'une espèce de souffle bref et entrecoupé par des inspirations. Si on prolongeait la douleur, le chat faisait des efforts pour s'échapper, rendait parfois une sorte de râlement brusque et rapide. A l'état de repos, sa respiration ne paraissait nullement gênée; seulement, quand on forçait l'animal à se déplacer et à courir, il paraissait plus vite essoufflé, et avait de la tendance à s'arrêter.

Le lendemain le chat était complètement remis des

souffrances et de la frayeur de son opération ; il était redevenu gai et caressant comme avant, mais il cherchait peu à miauler. Cependant, quand on lui présentait la nourriture avant de la lui donner, il essayait de l'atteindre en voulant pousser des miaulements de désir, comme font les chats en pareil cas ; mais ces miaulements spontanés se réduisaient, comme ceux qu'on lui arrachait par la douleur, à un soufle expiratoire le plus ordinairement peu prolongé. Si alors on jetait à l'animal son morceau de mou, il se précipitait d'abord sur lui avec voracité, mais bientôt son ardeur s'apaisait, et, mangeant plus lentement, l'animal s'arrêtait et relevait la tête à chaque mouvement de déglutition. Quand on troublait brusquement le chat à cet instant, on déterminait quelquefois une espèce de toux ou d'éternument comme si des parcelles alimentaires tendaient à passer dans la trachée. La préhension des aliments liquides (lait) se faisait lentement, et la déglutition, quoique sensiblement gênée, paraissait plus facile dans ce cas que pour les aliments solides.

Les jours suivants, le chat ne présenta rien de particulier ; les troubles légers de la déglutition, bien que toujours appréciables, surtout quand on dérangeait brusquement l'animal pendant son repas, devinrent par la suite un peu moins apparents.

Les phénomènes respiratoires, digestifs et circulatoires n'éprouvèrent pas la moindre atteinte. L'animal, d'une assez grande maigreur au moment de son opération, engraissa rapidement sous l'influence d'une bonne nourriture.

B., Syst. nerv. — H. 20

En un mot, ce chat était resté physiologiquement à peu près le même ; il n'y avait d'anormal en lui que l'absence complète de la voix.

Ce chat, qui était très-apprivoisé, sortait dehors et rentrait ordinairement; mais le 28 décembre 1842, c'est-à-dire deux mois après l'opération, il fut perdu et ne revint plus, de sorte que cette expérience ne put être complétée par l'autopsie.

Deuxième expérience. — Le 12 janvier 1843, je fis l'extirpation des deux spinaux sur un autre chat mâle adulte : j'obtins l'abolition complète de la voix, avec des phénomènes semblables à ceux mentionnés dans l'expérience précédente.

Le 27 janvier, quinzième jour de l'expérience, je sacrifiai l'animal en lui faisant subir une expérience que je rapporterai ailleurs ; et je constatai d'une part que les deux spinaux étaient bien exactement enlevés, et que, d'autre part, le poumon et l'estomac n'offraient pas la moindre apparence d'altération.

Depuis la publication de ces expériences, qui se trouvent consignées dans mon premier mémoire, j'ai opéré de même un grand nombre de chats, et toujours avec les mêmes phénomènes. Plusieurs de ces animaux ont été conservés plusieurs mois. J'en ai même suivi un pendant deux ans ; il appartenait à une personne qui me l'avait confié pour lui enlever la voix : ses fonctions organiques étaient toujours restées intègres.

Troisième expérience. — Le 11 mars 1843, sur un gros surmulot mâle, j'ai extirpé les deux spinaux. Ces animaux, de même que les chats, sont assez difficiles à

expérimenter, à cause de leur indocilité et de la conformation conique de leur museau, qui ne permet pas de les museler sûrement. J'emploie pour cela un procédé très-certain : il consiste à passer au travers de la gueule de l'animal et derrière les dents canines un petit morceau de bois, comme un crayon, par exemple; aussitôt on place en arrière de cette espèce de mors une ligature ciculaire, qu'on serre modérément. L'animal ainsi pris ne peut plus se démuseler, parce que le crayon empêche la ligature de glisser et que les dents retiennent le crayon. On a en même temps l'avantage de maintenir la gueule ouverte et de ne pas empêcher la formation des cris, ni la respiration de s'exercer librement.

Quand on irritait le surmulot avant l'opération, il poussait des cris excessivement aigus, qui sont particuliers aux animaux de son espèce.

Aussitôt après l'ablation des deux spinaux il y eut aphonie, et les cris aigus furent remplacés par un grognement très-bref.

Remis en liberté, l'animal fit pendant quelque temps des mouvements de déglutition; il se tapit dans un coin de sa cage et répugnait au mouvement. Le lendemain on lui donnait du pain à manger. La déglutition paraissait sensiblement gênée, et quand le surmulot mangeait trop vite, il passait évidemment des aliments dans la trachée, à en juger par ses éternuments et par une sorte de toux rauque qui troublait momentanément la respiration. Après la cessation de ces accidents, l'animal recommençait à manger plus lentement qu'avant;

il mâchait longtemps et suspendait la mastication au moment où la déglutition s'effectuait.

Les jours suivants les mêmes phénomènes persistèrent toujours. A l'état de repos, l'animal était calme, respirait normalement et avalait assez bien; mais on provoquait facilement les désordres déjà indiqués dans la déglutition, si on le forçait à courir et à respirer fortement au moment où il mangeait.

Le 16 mars (cinquième jour de l'opération) l'animal fut sacrifié. Les spinaux étaient complètement enlevés.

Les poumons étaient sains, excepté une partie du lobe supérieur du poumou droit qui offrait une particularité remarquable. Extérieurement on apercevait de petites masses blanchâtres, de volume égal, disséminées dans cette portion du tissu pulmonaire. En ouvrant alors les canaux aériens du poumon avec précaution, je trouvai des miettes de pain mâché qui obstruaient les grosses bronches, et il me fut facile de constater que les petites taches blanches étaient formées par la même matière. L'estomac n'offrait pas d'altération, et contenait des aliments en partie digérés.

Quatrième expérience. — J'ai enlevé les spinaux à un très-grand nombre de lapins jeunes ou adultes. Comme toutes ces expériences se ressemblent, quant aux résultats, je me bornerai à en rapporter une seule. Le 18 janvier 1843, sur un lapin adulte, l'ablation d'un seul spinal détermina la raucité de la voix, qui fut abolie après l'extirpation des deux spinaux ; si alors on pinçait fortement la queue de l'animal, il faisait entendre un sifflement expiratoire, clair et bref, successivement in-

terrompu et entrecoupé par des inspirations bruyantes et rauques. Parfois l'expiration était aphone et on entendait seulement le runcus inspiratoire. Pendant le repos, l'animal respirait normalement et avait conservé toute sa vivacité; mais, si on le faisait courir, il paraissait assez vite essoufflé; la respiration s'accélérait, et on entendait quelquefois alors des inspirations bruyantes. Lorsque l'animal mangeait, la déglutition était sensiblement gênée. Si dans ce moment on forçait le lapin à se mouvoir, il produisait une sorte de toux rauque, comme si des corps étrangers passaient dans les voies respiratoires.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent: l'animal au repos ne paraissait pas souffrant et respirait librement ; quand on le laissait manger tranquillement, la déglutition, quoique un peu gênée, s'opérait assez facilement ; mais quand le lapin était subitement dérangé, on voyait constamment apparaître les troubles respiratoires momentanés déjà indiqués plus haut.

Le 29 janvier (onzième jour de l'expérience) ranimai fut sacrifié.

Autopsie : Les deux spinaux étaient détruits en totalité. Les poumons exempts d'ecchymoses et d'altérations dans la plus grande partie de leur étendue, présentaient un peu de rougeur et d'hépatisation dans leurs lobes supérieurs. Le tissu pulmonaire incisé dans ce point offrait une coupe comme marbrée par des portions vertes qui n'étaient autre chose que de l'herbe mâchée renfermée dans les tubes bronchiques. La colo-

ration très-verte de l'herbe contenue dans les grosses bronches indiquait que l'introduction en était assez récente, tandis que celle située dans les petites bronches était déjà en partie décolorée, et y séjournait évidemment depuis plusieurs jours. L'estomac, qui était sain, contenait une grande quantité d'aliments.

Le nombre de lapins à qui j'ai extirpé les deux spinaux est très-considérable. Ils vécurent bien après cette opération, excepté dans les cas où il se formait des pneumonies par suite de l'introduction de l'herbe dans les bronches.

Cette première série d'expériences prouve que les modifications fonctionnelles qui surviennent après l'ablation complète des deux spinaux portent spécialement sur les organes vocaux et respiratoires. Nous constatons, en outre, que ces phénomènes se manifestent spécialement dans les fonctions de relation. En effet :

1° Chez l'animal agissant , il y a aphonie, une certaine gêne de la déglutition, la brièveté de l'expiration quand l'animal veut crier, l'essoufflement dans les grands mouvements ou les efforts, et parfois irrégularité dans la démarche, etc.

2° Chez l'animal en repos, toutes les fonctions organiques, respiratoires, digestives, circulatoires, s'accomplissent, au contraire, avec la plus grande régularité, et il serait impossible de s'apercevoir, sous ce rapport, que les animaux sont privés d'une influence nerveuse quelconque.

Il faut remarquer aussi que l'ensemble de ces phénomènes, qui caractérise la paralysie des nerfs spinaux,

se distingue par une foule de points de la paralysie qui suit la section des deux nerfs vagues. On pourra encore mieux saisir cette différence dans le tableau comparatif suivant :

Phénomènes propres àla paralysie des deux spinaux.

1° La voix est abolie;

2° La respiration n'est pas troublée, le nombre des respirations n'est pas changé;

3° Le nombre des battements de cœur et celui des pulsations artérielles restent les mêmes;

4° La digestion stomacale n'est pas dérangée, et les sécrétions gastriques s'accomplissent bien;

5° La survie des animaux est constante et indéfinie.

Phénomènes propres à la paralysie des deux nerfs vagues.

1° La voix est abolie;

2° La respiration est modifiée, et le nombre des inspirations est constamment diminué ;

3° Les battements de cœur sont considérablement accélérés, et le nombre des pulsations artérielles est considérablement augmenté;

i° La digestion stomacale est généralement troublée, ainsi que les sécrétions gastriques ;

5° La mort des animaux est constante et arrive en général au plus tard après trois ou quatre jours.

Il résulte de la comparaison précédente qu'il n'y a qu'un seul caractère qui soit commun à la paralysie des spinaux et à celle des pneumo-gastriques, c'est l'aphonie ou l'abolition de la voie. En analysant actuellement le mécanisme de cette aphonie, nous voyons qu'il est essentiellement différent dans la paralysie des spinaux ou dans celle des nerfs values.

Ce phénomène est indubitablement la conséquence d'une paralysie survenue dans les mouvements dularynx. Mais un fait fort singulier, qui devra d'abord fixer notre attention, c'est que la paralysie du larynx qui suit l'ablation des spinaux est totalement différente de celle qu'on produit ordinairement par la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés.

En effet, sur un chat aphone, auquel j'avais extirpé les spinaux depuis quinze jours, j'ai mis la glotte à nu en incisant verticalement la membrane thyro-hyoïdienne de manière à ménager les nerfs laryngés. Puis, ayant saisi l'épiglotte par cette ouverture à l'aide de pincesérignes, j'attirai l'ouverture supérieure du larynx en avant,et voici ce que j'observai :

La glotte, dilatée dans toute son étendue, permettait un passage libre à l'entrée et à la sortie de l'air. La muqueuse laryngienne avait conservé toute sa sensibilité, et quand on venait à toucher avec un stylet l'intérieur du larynx ou bien les cordes vocales elles-mêmes, les lèvres de la glotte se rapprochaient légèrement ; mais ce mouvement de resserrement était excessivement borné, et ne déterminait plus la tension et le rapprochement complet des cordes vocales. Alors si l'animal, tourmenté par la douleur, voulait former des cris, il chassait brusquement l'air de son poumon, mais les cordes vocales, n'étant pas tendues et ne se joignant pas, ne pouvaient être mises en vibration. La colonne d'air produisait seulement, en passant, le souffle assez rude qui avait remplacé la voix chez cet animal, depuis que les spinaux avaient été détruits. L'expiration vocale (aphone) était en général peu prolongée et entrecoupée par des mouvements inspiratoires brusques qui produisaient parfois une sorte de ronflement.

Sur les lapins, j'ai observé des phénomènes semblables dans le larynx, c'est-à-dire que j'ai constaté, après l'ablation des spinaux, que, chez ces animaux comme chez les chats, la glotte, qui avait conservé toute

sa sensibilité, restait dilatée, et avait perdu la faculté de s'occlure complètement.

Seulement les lapins présentent souvent après l'ablation des spinaux une paralysie très-complète des muscles crico-thyroïdiens, ce qui permet aux cartilages de s'écarter et à la membrane crico-thyroïdienne de faire saillie à l'intérieur du larynx ; cela donne alors à l'inspiration un caractère très-bruyant.

Quand on coupe les nerfs pneumo-gastriques ou leurs rameaux laryngés, la chose se passe tout différemment dans le larynx. La voix se trouve abolie, il est vrai, mais tout le monde sait qu'il y a en même temps une occlusion de la glotte qui occasionne une gêne plus ou moins grande de la respiration, suivant l'âge des animaux. De sorte que nous devons établir dès à présent comme résultat expérimental :

1° Qu'après l'ablation des spinaux, l'aphonie coexiste avec une dilatation persistante de la glotte et avec une impossibilité de rapprochement des cordes vocales;

2° Qu'au contraire, après la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés, l'aphonie coexiste avec une occlusion et une impossibilité d'écartement des cordes vocales.

L'expérience suivante, faite sur un animal adulte, nous rendra encore ces faits plus palpables.

Si Ton attire l'ouverture supérieure du larynx en dehors sur un chat vivant, en évitant la lésion des nerfs laryngés, on verra d'abord les mouvements de resserrement et de dilatation de la glotte se succéder rapidement dans les efforts que fait l'animal pour crier et se

débattre, mais, si l'on attend quelques instants, l'animal se calme peu à peu, et finit par respirer tranquillement. Alors la glotte respiratoire reste dans une dilatation pour ainsi dire permanente, et les mouvements de resserrement et d'écartement excessivement bornés, qui s'accomplissent dans l'inspiration et l'expiration, sont à peine appréciables : comme ceux qui se remarquent dans les narines des animaux lorsque la respiration est calme.

Vient-on, dans ce moment, à pincer fortement l'animal ou à piquer la muqueuse laryngienne, aussitôt le larynx change de rôle, et devient le siège des phénomènes nouveaux. Les deux cordes vocales tendues subitement se rapprochent au contact; une expiration puissante et prolongée vient les faire vibrer, et des cris perçants se font entendre.

Si, après avoir constaté ces faits, on arrache le spinal d'un côté, on verra la moitié de la glotte correspondante rester écartée et à peu près immobile; tandis que celle du côté opposé coutinue à se mouvoir et à se rapprocher de la ligne médiane. Lorsque l'animal veut crier, la colonne d'air expulsée des poumons, franchissant l'ouverture de la glotte à moitié fermée, et circonscrite d'un côté par une corde vocale tendue, et de l'autre par une corde vocale relâchée, ne produit plus qu'un son âpre ou rauquet au lieu d'un timbre clair particulier à la voix du chat.

Si l'on extirpe l'autre spinal, l'ouverture glottique exécute bien encore de légers mouvements de resserrement comme ceux que nous avons notés dans la respi-

ration calme, mais elle a perdu la faculté de s'occlure complètement» Malgré ses tentatives pour former ces cris que lui commande la douleur, l'animal ne peut plus tendre ou rapprocher au contact ses cordes vocales flasques et séparées, et il ne produit qu'un souffle expiratoire très-bref. Il y a alors aphonie complète, et les mouvements vocaux sont éteints; la respiration continue pourtant à s'exercer par la glotte dans toute sa plénitude.

Veut-on se convaincre que c'est bien le pneumogastrique qui maintient les lèvres de la glotte dans l'écartement où on les voit, et lui communique les mouvements légers dont nous avons parlé, il suffira de diviser les nerfs récurrents, et aussitôt l'ouverture du larynx, devenue complètement immobile, se trouvera rétrécie. Les cordes vocales, comme des soupapes flottantes, s'accoleront mécaniquement dans l'inspiration sous la pression de l'air extérieur, qui tend à pénétrer dans le larynx, et seront soulevées par la colonne d'air expiré. Il en résulte alors une gêne de la respiration, analogue pour son mécanisme à celle qu'on observe dans l'œdème de la glotte.

Ainsi, cette expérience démontre clairement que l'ablation des nerfs spinaux paralyse partiellement le larynx en tant qu'organe vocal, mais le laisse intact en tant qu'organe de respiration. En effet, la glotte béante et dilatée ne peut plus se resserrer pour produire la voix, mais elle laisse très-librement les mouvements respiratoires s'accomplir.

Les expériences suivantes donneront la même dé-

monstration d'une autre manière, qui sera encore plus saisissante.

Destruction comparative des nerfs laryngés et des nerfs spinaux sur de très-jeunes animaux. — Il était important de faire une expérience sur de très-jeunes animaux, et voici pourquoi.

Nous savons que la section des nerfs laryngés inférieurs paralyse tous les muscles du larynx, moins les cricothyroïdiens, et détermine l'abolition de la voix et l'occlusion de la glotte. Cette dernière circonstance devrait produire constamment la mort par suffocation.

Toutefois, chez les vieux animaux, il n'en est pas ainsi, parce que, chez eux, il reste en arrière, dans l'espace inter-aryténoïdien, une ouverture béante qui permet encore l'entrée et la sortie de l'air des voies respiratoires, malgré la paralysie complète du larynx.

Mais chez les jeunes animaux, une semblable disposition n'existant pas, la paralysie complète qui suit la section des nerfs récurrents amène immédiatement la mort par suffocation. Nous le verrons en étudiant le pneumo-gastrique.

Dès lors on conçoit que, grâce à cette particularité, nos expériences ne laisseront aucun doute, parce que, si l'ablation des spinaux détermine, chez ces jeunes animaux, l'aphonie sans produire la suffocation mortelle, il sera naturel de conclure que la destruction de ces nerfs a paralysé le larynx comme organe vocal, mais lui a permis de continuer ses fonctions comme organe de respiration.

Première expérience. — J'ai opéré la section des laryngés inférieurs sur un petit chat de trois semaines ; après la section du récurrent droit, la voix est devenue rauque et la respiration gênée. Après la section des deux récurrents, le chat est mort subitement par suffocation.

Deuxième expérience. — J'ai enlevé les deux spinaux sur un autre petit chat de la même portée que le précédent par comparaison avec l'expérience précédente.

Aussitôt après, l'animal est devenu aphone, mais la respiration et la circulation sont demeurées aussi libres qu'avant. (La dilatation de la glotte persistait donc encore, et la respiration se faisait après l'ablation des spinaux seuls.)

Le 19 mai, douzième jour, ce petit chat a été sacrifié, et l'autopsie a prouvé que les spinaux étaient bien complètement détruits.

Troisième expérience. — Le 3 juin 1843, sur un autre jeune chat âgé de cinq semaines environ, j'ai extirpé les deux spinaux ; aussitôt la voix a été abolie, mais les autres fonctions, sous l'influence du pneumo- gastrique, ont continué à s'exercer librement.

Le 5 juin, deux jours après, sur le même animal, qui était aphone, mais, du reste, bien portant, j'ai excisé les deux nerfs larvnçés inférieurs. Bientôt le chat est

Kl O

mort suffoqué , preuve que le larynx, paralysé seulement comme organe vocal par l'extirpation des spinaux, fut, de plus, paralysé comme organe de respiration deux jours après lorsque je fis la section des nerfs laryngés. Toutes les expériences rapportées précédemment me

semblent conduire directement à cette conclusion, qu'il y a dans le larynx deux ordres de mouvements, les uns qui président à la phonation, et qu'on paralyse en détruisant les nerfs spinaux ; les autres qui sont relatifs à la respiration, et qu'on paralyse en coupant les nerfs pneumo-gastriques ou leurs branches laryngées. De sorte que nous admettrons que le pneumo-gas trique possède une puissance motrice propre et indépendante du nerf spinal. C'est cette puissance motrice propre au pneumo-gastrique qui influence les organes circulatoires, digestifs et respiratoires, et permet à ces appareils d'accomplir leurs fonctions organiques, et aux animaux de survivre quand la voix a été abolie par l'ablation complète des deux spinaux. C'est encore cette puissance motrice, provenant du pneumo-gastrique, qui fait fonctionner le larynx comme organe respiratoire involontaire sur les très-jeunes animaux, et les empêche de suffoquer lors de l'ablation des spinaux, comme cela a lieu après la section des nerfs laryngés.

Toutefois, si nous prouvons physiologiquement que les mouvements vocaux du larynx sont animés par les filets des nerfs spinaux, tandis que les mouvements respiratoires sont influencés par des filets moteurs, distincts des premiers, et venant des pneumo-gastriques, nous devons néanmoins reconnaître qu'anatomiquement il n'est pas possible de poursuivre et d'isoler ces deux ordres de filets nerveux. Chez l'homme et chez la plupart des mammifères, avant leur arrivée dans le larynx, ils se mélangent dans le tronc du vague, et ils sont unis et confondus dans les nerfs laryngés; le nerf laryngé in-

férieur se trouve donc composé, comme la physiologie le démontre, par des filets du vague et du spinal, qui apportent au larynx la double influence motrice dont il a besoin pour l'accomplissement de ses fonctions respiratoires, qui sont involontaires et permanentes, et de ses fonctions vocales, qui sont temporaires et volontaires.

Il faut ajouter que, cependant, chez certains animaux, la double distribution nerveuse, dont nous venons de parler pour le larynx, se trouve anatomiquement distincte. Ainsi, chez le chimpanzé, Vrolik a montré que la branche interne du spinal ne s'unit pas au tronc du vague, mais va directement se distribuer dans le larynx. De sorte que chez cet animal il y a des filets laryngés isolés arrivant directement du spinal.

En résumé, nous formulerons notre conclusion générale de la manière suivante :

<( Quoique dans le larynx, la respiration et la phona- » tion semblent anatomiquement confondues, parce » qu'elles s'accomplissent dans un même appareil, ces » deux fonctions n'en demeurent pas moins physiologi- » quement indépendantes, parce qu'elles s'exercent sous » des influences nerveuses essentiellement distinctes. »

Mais quel est donc le mécanisme de l'abolition de la voix après la destruction des spinaux? En se rappelant quelles sont les conditions physiologiques de la phonation, on comprend que la voix ne puisse plus s'effectuer après les modifications que la destruction des spinaux apporte dans le larynx. En effet, il est nécessaire, pour produire le son vocal, qu'il y ait une occlusion active

de la glotte, c'est-à-dire tension et rapprochement des cordes vocales. Or, nous avons vu, par nos expériences, que, chez les animaux qui n'ont plus de spinaux, les cordes vocales sont détendues et écartées sans pouvoir désormais se rapprocher activement. Il est naturel, dès lors, que la colonne d'air expulsée par la trachée ne produise plus de vibrations sonores, et que sa sortie se fasse par la glotte béante en donnant lieu à un simple souffle expiratoire; mais la question qui se présente ici est de savoir si, de même que nous avons été conduit à reconnaître pour le larynx une influence nerveuse, motrice, vocale, volontaire, provenant du spinal, et une influence motrice involontaire, émanant du pneumogastrique, nous pouvons et nous devons admettre dans le larynx un ordre de muscles vocaux et un ordre de muscles respiratoires.

Evidemment non, ce serait une distinction inutile d'abord, et ensuite insoutenable.

En effet, si nous réfléchissons un instant, nous verrons que la dilatation permanente de la glotte, qui suit l'ablation des spinaux, nous donne bien plutôt la raison de la persistance des phénomènes respiratoires qu'elle ne nous explique le mécanisme de l'aphonie. 11 serait impossible d'inférer de nos expériences que le spinal abolit la voix en paralysant les muscles constricteurs du larynx, car nous serions obligé de supposer que les muscles constricteurs du larynx sont exclusivement vocaux, tandis que les dilatateurs seraient uniquement respirateurs. Une semblable distinction serait inadmissible, car nous verrons plus loin que la glotte peut s'occlure sans

produire pour cela la phonation. Du reste, cette dilatation glottique, qui suit l'ablation des spinaux, sans laquelle on ne peut comprendre la persistance de la respiration, n'est pas un phénomène qui soit nécessairement lié à l'abolition de la voix; nous voyons que, chez les animaux auxquels on excise les nerfs laryngés, l'aphonie existe avec des conditions diamétralement opposées, c'est-à-dire avec son occlusion.

Nous ne pouvons donc pas trouver dans l'appareil moteur laryngien deux ordres de muscles correspondant aux deux ordres de nerfs moteurs que nous avons démontrés dans cet organe. Nous sommes forcé d'admettre que tous les muscles du larynx sont indivisibles dans leur action, et nous devons les considérer comme formant dans leur ensemble un système moteur unique, qui peut, cependant, réaliser deux fonctions distinctes, parce que les deux influences nerveuses qui l'animent sont séparées dans leur origine, et conséquemment indépendantes dans la transmission de leur influence.

De sorte qu'après l'ablation des spinaux ce n'est pas la paralysie de tels ou tels muscles laryngiens spéciaux à la phonation qu'il faut chercher, c'est la perte d'une des influences nerveuses de l'appareil moteur laryngien qu'il faut constater.

Nous ferons encore remarquer que cette diversité fonctionnelle d'un même muscle ou d'un ensemble de muscles en rapport avec la pluralité des influences nerveuses motrices qui s'y rendent, n'est pas un fait isolé qui soit particulier seulement à l'appareil musculaire du larynx, c'est un moyen dont la nature se sert souvent

B., Syst. nerv. — II. 21

pour harmoniser les fonctions entre elles, et pour économiser, en quelque sorte, les organes moteurs; et, sans sortir de notre sujet, nous voyons que ce fait domine l'histoire physiologique tout entière du nerf spinal. En effet, chacun sait qu'en se ramifiant dans les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, ce nerf anime des muscles déjà influencés par des filets moteurs provenant du plexus cervical. Chacun sait aussi, et nous le démontrerons plus loin, que ces deux ordres de nerfs sont en rapport avec deux ordres de mouvements spéciaux. Eh bien, pour le larynx il ne se passe pas autre chose : le spinal apporte aux muscles du larynx une faculté motrice distincte de celle que le pneumo-gastrique leur donne; et, par ce moyen, les muscles laryngiens peuvent se prêter à deux fonctions distinctes. Sous ce rapport, le larynx est donc bien, ainsi que nous l'avons déjà dit, un organe physiologiquement double, et l'anatomie comparée appuie cette manière de voir. Chez les oiseaux, on voit le larynx vocal séparé anatomiquement du larynx respiratoire.

En résumé, chez les mammifères (et animaux à larynx unique) , l'appareil musculaire laryngien est un appareil vocal quand le nerf spinal l'excite, et il est seulement un appareil respiratoire quand le pneumo-gastrique seul l'influence. Après l'ablation des spinaux la voix est abolie, mais le larynx n'en continue pas moins son rôle d'organe respirateur parce que ses muscles obéissent toujours à l'excitation incessante du pneumo-gastrique. La glotte, maintenant béante, reste identiquement dans les mêmes conditions d'activité où elle se trouve chez un

animal sain qui ne fait que respirer; mais, pour ainsi dire, dédoublé et réduit à cette seule fonction, le larynx est condamné au repos absolu en tant qu'organe vocal, parce qu'il a perdu les filets nerveux qui appropriaient la glotte à la phonation. Après la section des nerfs laryngés, les deux influences nerveuses sont détruites à la fois; le larynx est alors paralysé complètement, c'est-àdire frappé de mort dans l'accomplissement de ces deux fonctions; la glotte, encore entr'ouverte comme chez un animal mort, ne peut plus servir ni à la phonation ni à la respiration. La mort par suffocation ou par gêne de la respiration est la conséquence normale de cefte double paralysie fonctionnelle du larynx. Et si, chez les vieux animaux, la grande rigidité des cartilages arythénoïdes, s'opposant à leur affaissement sous la pression de l'air inspiré, permet parfois à la respiration de s'exécuter encore, c'est un phénomène passif qui explique seulement ces cas exceptionnels ; car cet écartement dû à la solidification des cartilages par les progrès de l'âge ne dépend en aucune façon de l'activité musculaire du larynx, et ne mérite conséquemment pas plus le nom de glotte que ne le mériterait l'orifice d'une canule adaptée à la trachée d'un animal qui suffoque.

En se plaçant à un point de vue différent de celui que nous venons d'exposer, et tout en admettant les faits qui ne sauraient être récusés, puisque ce sont des résultats d'expériences, on pourrait repousser l'interprétation que j'ai donnée et soutenir que, dans le larynx, l'influence motrice vocale n'est pas distincte, comme je l'avance, de l'influence motrice respiratoire,

et que les résultats que j'ai obtenus ne proviennent pas de la suppression d'une influence nerveuse spéciale mais qu'ils sont simplement une conséquence d'une diminution d'intensité dans la puissance motrice du larynx. En effet, dira-t-on, le larynx reçoit dans l'état normal une certaine proportion de filets moteurs, et, conséquemment, une certaine dose de puissance motrice sans destination spéciale, mais qui, par sa seule quantité, sera capable de produire à la fois et les mouvements respiratoires qui exigent moins d'énergie nerveuse, et les mouvements vocaux qui exigent au contraire une plus grande énergie musculaire et nerveuse. Or, quand on enlève les nerfs spinaux, continuera-t-on, on détruit une grande proportion des filets nerveux moteurs du larynx, et par suite on lui enlève une grande partie de sa puissance motrice, qui alors, devenue trop faible, est incapable de produire les mouvements énergiques que réclame l'acte de la phonation bien qu'elle puisse encore permettre quelques mouvements respiratoires qui exigent une dépense motrice moins considérable.

Cette théorie qui a été émise est d'abord basée sur une hypothèse toute gratuite, la supposition qu'il faut plus de puissance motrice pour la voix que pour la respiration; elle est ensuite inadmissible. En effet, je demanderai à ceux qui la soutiennent d'expliquer ce fait que j'ai observé et qui a été depuis constaté par d'autres physiologistes, à savoir, que, lorsqu'on détruit les spinaux, le larynx est paralysé avec dilatation sans pouvoir s'occlure, tandis que, par la section des vagues ou des laryngés, le larynx est paralysé avec occlusion sans

plus pouvoir se dilater. 11 est évident que ces deux états opposés ne peuvent être les degrés d'une même paralysie; si cela était, en effet, l'ablation des spinaux devrait amener un commencement d'occlusion de la glotte, qui serait ensuite complétée par la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés.

En admettant là deux influences nerveuses, et par conséquent deux causes différentes de paralysie, je crois être mieux d'accord avec les faits. Dans le larynx, le spinal est nerf moteur vocal, et le pneumo-gastrique nerf moteur respiratoire. La proximité d'origine de ces nerfs ne prouverait rien contre cette différence fonctionnelle dévolue à chacun d'eux. Les expériences physiologiques n'ont-elles pas démontré que les filets originaires du pneumo-gastrique seuls viennent prendre naissance dans un espace très-limité et très-important de la moelle allongée, auquel on a dû donner le nom de point premier moteur des mouvements respiratoires? Je persiste donc dans mon opinion, en concluant avec Ch. Bell.

« Que, lorsqu'un organe reçoit des nerfs de plusieurs » sources, ce n'est pas pour y accumuler la force ner- )> veuse, mais pour lui apporter des influences ner- » veuses différentes. »

Chez un animal sain, nous savons qu'au moment où le pharynx reçoit le bol alimentaire, il y a réaction des muscles constricteurs pharyngiens qui le poussent vers l'œsophage ; mais nous savons aussi qu'il y a simultanément abaissement de l'épiglotte et occlusion plus ou moins complète de l'ouverture glottique. De sorte que, dans la

déglutition normale, il se passe deux actions musculaires distinctes, l'une qui dirige les aliments dans les voies digestives, l'autre qui ferme le larynx et prévient leur entrée dans les organes respiratoires.

Les fonctions toutes mécaniques de l'épiglotte ne suffisent pas pour opérer cette occlusion indispensable de l'ouverture laryngienne. Beaucoup d'expériences ainsi qu'une foule de cas pathologiques s'accordent à prouver que l'épiglotte peut être détruite sans gêner sensiblement la déglutition des aliments solides; d'où il résulte que c'est principalement le déplacement du larynx et son resserrement, plutôt que la soupape épiglottique, qui s'opposent à l'entrée des particules alimentaires dans les voies respiratoires.

Nous devons rappeler que c'est par Y action des muscles pharyngiens que l'ouverture supérieure du larynx se trouve fermée et la respiration suspendue pendant que la déglutition s'opère. Les expériences sont positives à cet égard; elles démontrent, en effet, que cette constriction de la glotte qui accompagne la déglutition est indépendante des muscles du larynx, puisque, sur les animaux (chiens) auxquels on a excisé tous les nerfs laryngés et l'épiglotte, cette occlusion peut encore s'opérer et prévenir le passage des aliments par la glotte.

Conséquemment aux faits que nous venons de citer, nous admettrons qu'il faut, pour l'accomplissement régulier de la déglutition, que les muscles pharyngiens aient une double action, l'une qui a pour effet de pousser les aliments dans l'œsophage, et de mettre en

activité les voies de déglutition; l'autre qui a pour but de fermer le larynx et d'arrêter le jeu des voies respiratoires, afin d'empêcher le conflit perturbateur de ces deux fonctions.

En enlevant les spinaux, le pharynx ne perd qu'un seul ordre de mouvements, celui qui est relatif à l'occlusion du larynx. En effet, nous avons vu que, chez nos animaux, la déglutition proprement dite n'était point abolie. Le bol alimentaire, poussé par les muscles constricteurs vers l'œsophage, descendait encore dans l'estomac; mais le larynx ne pouvant plus se resserrer, nous avons la raison du passage des aliments clans la trachée, et nous comprenons dès lors, avec facilité, comment ce phénomène survient principalement lorsqu'on irrite les animaux, et quand on provoque chez eux des mouvements d'inspiration au moment où la déglutition s'effctue. Nous avons trouvé cette gêne de la déglutition plus marquée chez les lapins que chez les chats. Ceci s'explique quand on réfléchit que les lapins triturent l'herbe et la réduisent en un bol alimentaire, dont les particules ténues ont peu de cohésion entre elles, tandis que les chats, incisant simplement avec les dents la viande dont ils se nourrissent, avalent un bol alimentaire dont les particules restent unies, et sont moins susceptibles de se dissocier pour entrer dans l'ouverture béante du larynx. Chez les lapins, la quantité d'herbe mâchée qui passe dans les bronches est quelquefois considérable, et cette circonstance peut amener au bout de peu de jours une gêne de la respiration et une pneumonie qui fait périr les animaux. On peut facilement

faire cesser cette complication si, comme nous l'avons fait, on déplace artificiellement l'entrée des voies respiratoires en adaptant une canule à la trachée, et en mettant une ligature au-dessus.

Or l'anatomie nous apprend que le pharynx reçoit des nerfs de plusieurs sources, et que le spinal lui envoie un rameau très-évident (rameau pharyngien). La physiologie nous indique que pendant la déglutition le pharynx accomplit deux actes : l'un qui ouvre en quelque sorte l'œsophage, l'autre qui ferme le larynx.

Nos expériences nous démontrent qu'après l'ablation des spinaux, les muscles pharyngiens ont perdu la faculté d'occlure le larynx, et ont conservé celle de pousser le bol alimentaire dans l'œsophage.

Comme conclusion rigoureuse, il s'ensuit que les deux actions du pharynx s'exercent sous des influences nerveuses motrices distinctes, et que les mouvements d'occlusion glottique s'opèrent exclusivement par l'influence du rameau pharyngien du spinal.

Maintenant, pour formuler d'une manière générale le rôle physiologique de toute la branche interne du spinal sur le pharynx et sur le larynx, il suffit de rappeler qu'après l'ablation de ces nerfs, les voies respiratoires laryngiennes restent toujours ouvertes, et ne peuvent plus se resserrer ni s'occlure lors de la phonation ou de la déglutition, et nous dirons :

Qu'en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour effet de resserrer la glotte, de tendre les cordes vocales, de rendre l'expiration sonore, et de changer momentanément les fonctions respira-

toires du larynx pour en faire un organe exclusivement vocal ;

Qu'en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour but de fermer l'ouverture supérieure du larynx, et d'intercepter temporairement le passage de l'air par le pharynx, pour approprier cet organe exclusivement à la déglutition.

Mais si nous réfléchissons que, dans toutes ces circonstances, la branche interne du spinal agit uniquement comme constricteur momentané du larynx, nous resterons convaincus que le but final de l'influence nerveuse des spinaux est toujours le même, celui de former un antagonisme temporaire à la fonction respiratoire, afin de permettre aux organes qui sont placés sur les voies de la respiration d'accomplir des fonctions étrangères à ce phénomène.

En effet, pour que le pharynx exécute sa fonction de déglutition, il faut que sa fonction relative à la respiration (conducteur béant de l'air qui arrive aux poumons) soit abolie. Pour que le larynx exécute sa fonction vocale, il faut que sa fonction d'organe respiratoire (conducteur qui laisse arriver l'air aux poumons) soit momentanément arrêtée. Dans tous ces actes différents, ce sont les mêmes organes qui fonctionnent. Mais les mêmes appareils musculaires qui, sous une excitation nerveuse donnée, s'approprient à la respiration, peuvent, par le moyen d'une autre influence nerveuse, agir en sens contraire, et diriger leur activité sur une autre fonction qui éteint ou remplace temporairement la première,

Or, pour le pharynx et le larynx, c'est la branche interne du spinal qui apporte cette dernière influence nerveuse antagoniste à la première (respiration).

Ainsi doit être compris le rôle fonctionnel double du pharynx et du larynx; ainsi se trouvent expliquées l'abolition de la voix et la gêne de la déglutition, qui ne sont que la conséquence de la persistance des phénomènes respiratoires dans le larynx et dans le pharynx.

Il nous reste encore à examiner la brièveté de l'expiration, l'essoufflement et l'irrégularité dans la démarche de certains animaux. Avant d'étudier les causes de ce dernier ordre de phénomènes, nous allons voir, par les expériences, qu'il faut les rapporter à la branche externe du spinal, et nous constaterons que ces différents troubles dépendent d'un défaut de réaction du spinal sur les agents inspirateurs du thorax, réaction sur l'appareil thoracique qui est toujours congénère de celle exercée sur l'appareil laryngien par la branche interne du même nerf.

Les résultats qui vont suivre ayant déjà été observés à la suite de l'ablation totale des nerfs spinaux, nous ne ferons que les indiquer succinctement dans nos expériences nouvelles. Nous ferons seulement remarquer que les phénomènes dont il s'agit sont plus prononcés après la destruction totale des nerfs spinaux qu'après la section isolée de la branche externe.

Première expérience. — Sur un chien encore jeune et bien portant, j'ai disséqué avec soin la branche externe du spinal, et je l'ai divisée des deux côtés le plus près possible de son émergence par le trou déchiré pos-

térieur, en ayant soin de ne pas intéresser les filets du plexus cervical qui vont au sterno-mastoïdien. L'animal remis en liberté, voici ce que l'on remarqua :

Rien n'était changé dans l'allure de l'animal quand il restait au repos. La déglutition n'avait pas subi la moindre atteinte. La voix avait conservé son timbre clair et normal, mais les cris étaient en général plus brefs, et ils étaient souvent entrecoupés par des inspirations, surtout quand on irritait le chien. L'animal semblait être, en un mot, dans les conditions de quelqu'un qui a la respiration courte. Aussi devenait -il assez promptement essoufflé quand on4e faisait courir; et c'est alors seulement, quand la respiration était devenue accélérée, qu'on remarquait quelques troubles dans les mouvements des membres antérieur s. L 'animal fut sacrifié le même jour à d'autres expériences.

Deuxième expérience. — Les branches externes des spinaux r (fig. 14) ayant été

seules arrachées sur un chat adulte, la déglutition resta parfaitement libre. Les miaulements spontanés avec leur

Fig. 14(1).

(1) Moelle allongée avec les origines des nerfs de la huitième paire chez le chat (la pièce est vue par sa face latérale et postérieure). — A, origine du pneumo-gastrique ; — E, portion médullaire du spinal; — B', portion bulbaire du spinal; — C, glosso-pharyngien ; — D, d, nerf facial; — E, nerf hypoglosse; — F, première paire nerveuse cervicale; — G, coupe des pédoncules du cerveau ; — h} gan-

timbre ordinaire étaient devenus plus brefs; ceux qu'on lui arrachait par la douleur étaient assez prolongés, mais ils devenaient en quelque sorte saccadés, et suivaient dans leur succession les nécessités du mouvement expiratoire. Il fut difficile de constater de l'irrégularité dans les mouvements des membres; seulement l'animal, naturellement très-sauvage, s'agitait moins dans sa cage. Ce chat fut encore conservé pendant deux jours, et n'offrit plus rien de particulier.

Troisième expérience. — Sur un cheval, la branche externe du] nerf [spinal droit (nerf trachélo-dorsal) fut excisée avant sa division en rameaux musculaires. En faisant marcher l'animal après, on constata un désaccord évident des mouvements du membre thoracique droit avec ceux du côté gauche, d'où résultait une sorte de claudication particulière.

Ainsi, comme l'anatomie aurait pu déjà nous le faire prévoir, la branche externe du spinal n'agit pas sur la formation du son vocal ni sur la déglutition; mais elle exerce son influence sur le système des mouvements respiratoires du thorax. Or ses mouvements sont dans

glion jugulaire du pneumogastrique; — i, /, branche auriculaire lu pneumo-gastrique ; — fc, branche intermédiaire du spinal ; anastomose de la branche interne du spinal avec le pneumo-gastrique ; — m, rameau pharyngien du pneumo-gastrique; — p, ganglion cervical supérieur; — q, filets nerveux du pneumo-gastrique ne passant pas par le ganglion ; — r, branche externe du spinal ; — s, anastomose du pneumo-gastrique avec la branche externe du spinal (anastomose de Willis); — u, section du pédoncule du cervelet; — v, plancher du quatrième ventricule ; — x, tubercules quadrijumeaux ; — y, origine des nerfs acoustiques; — z, nerfs pétreux.

une liaison fonctionnelle nécessaire avec la phonation, effort, course, etc.

Réfléchissons d'abord à ce qui se passe dans le chant ou dans la phonation en général. Il s'opère premièrement une constriction spéciale de la glotte qui fait vibrer l'air expiré et produit le son vocal. (Nous savons que c'est une portion de la branche interne qui préside à cette fonction; nous n'y reviendrons pas.) Mais la voix n'est pas constituée seulement par une expiration sonore; le son vocal ou chanta une durée, une intensité, des modulations, une forme, enfin, qui est subordonnée à des conditions nouvelles survenues dans le mécanisme de l'expiration thoracique. Les forces expiratoires du thorax ne s'appliquent plus alors uniquement à débarrasser avec promptitude le poumon de l'air qu'il contient ; elles agissent même en sens contraire : elles retiennent l'air pendant un certain temps; car les organes pulmonaires, en temps qu'organes respirateurs, s'arrêtent pour remplir momentanément le rôle de porte-vent dans l'appareil vocal.

L'expiration simple respiratoire, et l'expiration complexe vocale, en raison de leur but différent, ne se ressemblent donc pas du tout. Il suffit, pour s'en rendre compte, de s'observer soi-même un instant. Si, étant debout et ne prenant aucun point d'appui sur les objets environnants, on respire tranquillement, voici ce qu'on remarque : l'inspiration et l'expiration se succèdent régulièrement et ont à peu près la même durée, ou, si l'une était plus courte, ce serait l'expiration. Les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne se contractent pas

visiblement alors, bien qu'il y ait un léger mouvement d'élévation et d'abaissement de l'épaule qui corresponde à l'élévation et à l'abaissement des côtes. Maintenant, si l'on veut changer les rapports de durée qui existent entre l'inspiration et l'expiration, on verra que ce n'est qu'avec la plus grande gêne qu'on parvient à étendre les limites de l'expiration respiratoire ordinaire.

Mais si l'on vient à parler, ou surtout à chanter, la condition précédente s'obtient avec la plus grande facilité, parce que l'expiration a subitement changé son mécanisme pour devenir vocale. Yoici ce qui arrive alors : le thorax étant rempli d'air, et au moment où la fonction vocale du larynx va commencer, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent, saisissent en quelque sorte l'épaule et le sternum, les maintiennent élevés, et suspendent leur abaissement ainsi que celui des côtes, pendant tout le temps que dure l'émission sonore ; la preuve, c'est que, aussitôt que le chant cesse, l'expiration s'accomplit et les épaules tombent sur le thorax. Durant le chant l'expulsion de l'air se fait cependant ; mais, au lieu de se produire par l'abaissement brusque de l'épaule et des côtes comme dans l'expiration respiratoire, elle s'opère tantôt par un abaissement lent et graduel du thorax (dans les sons graves), tantôt par les muscles abdominaux dans les sons aigus).

Cette contraction des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, qui a pour but de suspendre l'inspiration pour permettre ainsi au thorax d'adapter la colonne d'air expirée aux modulations de la voix, cette contraction

dis-je, est d'autant plus marquée, que l'action des muscles laryngiens devient plus énergique. C'est le cas des chanteurs, qui font effort pour produire les sons les plus variés ; tout le monde sait combien le larynx et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes acquièrent de développement à cet exercice.

Maintenant, pour en revenir à nos animaux, il nous sera facile d'interpréter toutes les particularités qu'ils nous ont offertes du côté de la voix. Quand ils n'ont plus de spinaux, le thorax tout aussi bien que le larynx restent organes respiratoires et ne peuvent plus se modifier pour la phonation. Lorsque les animaux veulent crier, ils se trompent, et n'exécutent que des mouvements respiratoires plus actifs. Quand la branche externe du spinal a été détruite seule, le larynx a conservé la faculté de produire le son, mais le souffle thoracique ne peut plus l'étendre ou moduler; de là brièveté de la voix, qui est entrecoupée et ne dépasse jamais en étendue la durée de l'expiration respiratoire ordinaire.

Ainsi, dans l'appareil vocal, il y a deux choses : 1° l'organe formateur de son (larynx); 2° le porte-vent (thorax). Mais ce que nos expériences démontrent, le voici : c'est que, au moment où le larynx est approprié à la phonation par la branche interne du spinal, en même temps le thorax, par l'influence de la branche externe, cesse momentanément d'appartenir à la respiration proprement dite, pour s'unir à l'appareil phonateur. Ces deux modifications du larynx et du thorax concourent donc au même but final, et elles doivent être

liées, puisqu'elles proviennent de la môme source nerveuse.

Les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne sont pas antagonistes des mouvements respiratoires thoraciques uniquement dans la phonation. Comme tels, ils agissent encore dans les autres cas où la respiration s'arrête pour permettre au thorax, devenu immobile, de servir de point fixe aux différents muscles de l'épaule ou de l'abdomen, etc.

Tous ces actes musculaires, qui demandent, pour s'accomplir, une suspension des phénomènes respiratoires, méritent le nom $ effort. Il peut se rencontrer deux cas distincts dans la production de ce phénomène. Quand l'effort est violent et durable (effort complet), il y a action simultanée ou synergie des branches interne et externe du spinal pour arrêter la respiration ; le larynx se ferme sous l'influence des muscles pharyngiens et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent vigoureusement pour s'opposer à l'expiration et maintenir le thorax plein et dilaté : ainsi, dans les violents efforts abdominaux ou des membres, etc.

Si l'acte musculaire de l'effort est de courte durée, au contraire, et peu intense, le thorax n'a plus besoin d'une aussi grande fixité. Alors ce synchronisme d'action des deux branches du spinal n'est plus aussi nécessaire : ainsi, dans beaucoup d'efforts passagers qu'on exécute avec les membres supérieurs, l'action de la branche externe sur les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes maintient suffisamment le sternum fixe et l'épaule élevée, pour suspendre temporairement l'expi-

ration thoracique, sans qu'il soit nécessaire que le larynx se ferme hermétiquement. Ainsi, dans la déglutition, la branche interne du spinal suspend l'expiration glotlique sans avoir besoin du concours des muscles qui agissent dans le môme sens sur le thorax.

Nous plaçons la déglutition dans la catégorie des efforts passagers, parce que, ne pouvant s'effectuer sans arrêter la respiration, c'est toujours le mécanisme de l'effort, à la durée et à l'intensité près. En effet, l'effort devient très-évident et complet quand la déglutition se prolonge, comme chez les individus, par exemple, qui boivent à la régalade.

Ainsi, la première condition de l'effort, c'est l'arrêt de la respiration. Or, nos animaux, qui n'avaient plus de spinaux, ayant perdu la faculté d'arrêter leur respiration, ne pouvaient plus faire d'efforts : ils sont alors toujours trompés dans leur attente, parce que, à mesure qu'ils veulent suspendre leur respiration, ils ne font que l'accélérer.

Chez les animaux non clavicules, il se passe pendant la course une série d'actes musculaires qui nous semblent pouvoir rentrer dans la classe des efforts passagers. D'abord, si l'on examine chez ces animaux les insertions inférieures des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, on voit que le trapèze s'insère à l'omoplate comme dans l'homme; mais le sterno-mastoïdien se sépare en deux faisceaux musculaires bien isolés, dont l'un se fixe à la partie supérieure du sternum et l'autre (portion claviculaire chez l'homme) va s'attacher à l'humérus. Chez le cheval, la portion sternale du sterno-

B., Syst. nerv. — II. 22

mastoïdien forme un muscle bien séparé (sterno-maxillaire), s'insérant d'une part au sternum et de l'autre à l'angle de la mâchoire inférieure. Quand ce muscle prend son point fixe en haut, il peut agir sur le sternum; mais quand il prend son point immobile inférieurement, nous admettons, avec M. Rigot, qu'il peut agir pour ouvrir la mâchoire, ou, si celle-ci est fixée, pour abaisser la tête et produire le mouvement de rengorgement du cheval. Tous ces muscles sont animés par la branche externe du spinal, et quand, la tête (ou la colonne cervicale à laquelle ils s'attachent aussi en haut) servant de point fixe, ces muscles viennent à se contracter ensemble, ils ont nécessairement pour effet de porter le sternum et l'épaule en haut et en avant, en même temps que le membre antérieur est soulevé du sol et attiré en avant. De cette manière, les parois thoraciques se trouvent dégagées pour l'inspiration lorsque le membre se porte en avant, et comme le sternum est fixé, l'expiration est suspendue jusqu'au moment où, la contraction de tous ces muscles cessant, l'épaule et le membre reviennent en arrière. Par ce mécanisme, il s'établit un rapport harmonique entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur, ce qui permet à ces derniers de se succéder avec une grande rapidité dans la course, sans entre-choquer ou gêner les mouvements respiratoires.

On comprend maintenant comment, chez les animaux auxquels nous avons enlevé les spinaux, cette harmonie n'existant plus , il se produisait par suite un essoufflement dès qu'on les forçait à courir. On remarque alors une

irrégularité caractéristique dans la démarche de l'animal. Cette particularité est surtout très-évidente chez le cheval.

La forme costo-inférietire de la respiration, qui est normale chez les animaux non clavicules, ainsi que Font avancé MM. Beau et Maissiat, suffit pour assurer la régularité de la fonction respiratrice dans la progression ordinaire. C'est surtout lorsque, par l'effet de la course, les mouvements respiratoires tendent à prendre le type costo-supérieur, que l'harmonisation dont nous parlons devient plus nécessaire. Du reste, tous ces petits efforts successifs, qui tendraient à établir l'accord des mouvements respiratoires du thorax avec ceux du membre antérieur, chez les animaux sans clavicule, pouvant rentrer, comme nous l'avons dit, dans les efforts de très-courte durée, ne réclament pas l'occlusion du larynx. En effet, les chevaux cornards auxquels on a pratiqué la trachéotomie sont encore aptes à la course, et ce n'est que dans les grands efforts musculaires qu'ils se trouvent un peu gênés.

En résumé, après la destruction de la branche externe du spinal, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne peuvent plus arrêter les mouvements respiratoires thoraciques, et, partant, ils sont devenus inaptes à faire servir le thorax comme point fixe dans l'effort, et comme porte-vent dans la phonation.

Cependant ces muscles ne sont pas paralysés complètement; car, si alors on les met à découvert, on voit qu'ils se contractent dans certains mouvements de la tête; et, ce qui est le plus remarquable, c'est qu'ils

agissent encore comme inspirateurs quand on vient à gêner mécaniquement la respiration. Une expérience va nous fixer sur ce fait. Si l'on prend un chien ou un chat, et qu'on mette à découvert les muscles sternomastoïdiens, voici ce qu'on observe : quand on comprime modérément la trachée de l'animal, les deux sternomastoïdiens se contractent pour soulever le sternum et produire l'inspiration; mais cette contraction est de très-courte durée, comme l'inspiration elle-même. Quand, cessant de comprimer la trachée, on fait crier l'animal, les deux sterno-mastoïdiens se contractent encore vigoureusement et maintiennent le thorax soulevé pendant toute la durée du cri. Mais si l'on vient à couper le spinal du côté droit, par exemple, et à reproduire après cela les circonstances précédentes, on verra que, pendant le cri, le sterno-mastoïdien gauche paraît se contracter plus fortement; que, pendant la respiration forcée, au contraire, les deux sterno-mastoïdiens se contractent également et continuent d'agir comme inspirateurs. Il est préférable de couper les origines de la branche externe dans le crâne, pour ne pas tirailler les sterno-mastoïdiens et être certain qu'on n'a pas lésé les filets du plexus cervical qui se rendent à ces muscles.

Cette expérience prouve bien nettement que la contraction vocale, si l'on peut dire, du sterno-mastoïdien, et sa contraction respiratoire, sont sous des influences nerveuses différentes. En effet, elles ont des buts bien distincts : dans un cas, c'est pour arrêter la respiration ; dans l'autre, c'est pour l'aider ou la produire.

Là, nous retrouvons encore ce fait remarquable que

nous avons déjà observé relativement aux muscles du larynx, savoir : qu'un môme muscle peut servir à deux actes physiologiques opposés, suivantrinfïuence nerveuse qui l'anime. L'exemple du sterno-mastoïdien est même plus frappant que celui des muscles laryngiens, parce que c'est un gros muscle, à insertions bien déterminées, dont il semble qu'on puisse d'avance bien préciser l'action. Et, pour expliquer sa duplicité fonctionnelle, ce n'est pas dans un changement de point fixe qu'il faut la chercher : il reste toujours le même (c'est la tête) ; ce n'est pas non plus dans un mode spécial du raccourcissement de la fibre musculaire qui existerait dans un cas et non dans l'autre ; ce serait une supposition absurde, puisque toutes les fibres musculaires ont la même direction. Mais d'où vient donc cette duplicité fonctionnelle? Elle vient simplement du temps d'action du muscle. Ainsi, quand le sterno-mastoïdien agit comme inspirateur (sous l'influence du plexus cervical), il se contracte et soulève le thorax jusqu'à ce que le poumon soit rempli d'air : alors la fonction est finie, il se relâche et laisse agir les muscles expirateurs. Quand, au contraire, le sterno-mastoïdien agit dans la phonation (sous l'influence du spinal), il attend que le thorax soit plein d'air ; alors il l'arrête dans cet état : la voix commence et le muscle sterno-mastoïdien, s'opposant toujours aux autres muscles expirateurs, accompagne la voix tant qu'elle dure et maintient de l'air dans le thorax pendant tout le temps que la voix en a besoin pour se produire : c'est une influence nerveuse qui succède à l'autre. Voilà l'explication de ce fait singulier, et ce

que nous venons de dire peut s'appliquer aux muscles du larynx.

De tout cela, nous conclurons qu'à l'égal des appareils musculaires pharyngien et laryngien, les muscles sternomastoïdiens et trapèzes peuvent s'approprier à deux fonctions différentes, parce qu'ils obéissent à deux influences nerveuses distinctes :

1° Qu'ils agissent essentiellement comme inspirateurs quand ils reçoivent leur influence du plexus cervical ; toutefois leur action n'est nécessaire que lorsque la respiration est difficile ;

2° Qu'ils arrêtent la respiration et forment un antagonisme aux mouvements respiratoires du thorax, quand la branche externe du spinal les excite, et qu'ils sont alors congénères d'une action semblable exercée dans le larynx par la branche interne du même nerf.

Il y a donc, pour les actes fonctionnels où la respiration doit être arrêtée temporairement, deux antagonismes musculaires destinés à cet effet : l'un, qu'on pourrait appeler intérieur ', qui agit toujours sur l'ouverture du larynx et qui est régi par la branche interne du spinal ; l'autre, qu'on pourrait appeler extérieur, qui agit sur le thorax et qui se trouve régi par la branche externe du même nerf. On conçoit qu'il ne pouvait pas en être autrement, parce que le larynx et le thorax sont animés de mouvements respiratoires incessants ; et si, par exemple, au moment où le thorax aurait été fixé pour servir de point d'appui dans l'effort, le larynx avait continué à fonctionner comme organe respiratoire, et vice versa, on sait le désordre et la désharmonie qui

en seraient résultés : nos expériences nous l'on démontré.

Ainsi, la constriction du larynx ne suffisait pas pour arrêter la respiration; à elle seule, elle ne pouvait s'opposer victorieusement aux mouvements expiratoires du thorax. Elle avait besoin d'un antagonisme extérieur, autrement dit, de l'action auxiliaire et indispensable de la branche externe du spinal. Cette dernière eût seulement pu devenir inutile, si le thorax, par un mécanisme quelconque, avait pu rester immobile. Ceci n'est pas une simple conjecture : l'anatomie comparée nous le prouve. Chez les oiseaux, la respiration se fait, comme on sait, tout autrement que chez les mammifères : ils n'ont pas réellement de diaphragme, les poumons sont fixes, etc., mais ce qui est important à notre point de vue, c'est que leur thorax, à cause de sa structure osseuse, reste à peu près immobile. Il est ainsi toujours disposé à servir de point fixe aux organes musculaires qui s'y attachent, et il ne réagit pas non plus sur les poumons pour en expulser l'air. Aussi les oiseaux, comme nous l'avons déjà vu, n'ont-ils pas de branche externe du spinal.

Nous savons maintenant que tous les troubles remarquables qui accompagnent la destruction des nerfs spinaux se concentrent uniquement sur la partie motrice ou dynamique de l'appareil respiratoire (mouvements laryngiens, mouvements thoraciques). Mais, avant de rapprocher dans notre esprit toutes ces expériences, afin d'en déduire quelques faits généraux, il importe de nous rappeler que les agents respirateurs (larynx, tho-

rax) peuvent, à raison des deux ordres de nerfs moteurs qui les animent, se trouver, chez un animal sain, dans deux états fonctionnels distincts.

Tantôt, comme cela se voit chez un animal qui reste en repos ou qui est plongé dans le sommeil, une seule fonction organique s'accomplit : c'est la respiration; le larynx béant livre à l'air un passage facile dans les poumons ; le thorax se dilate et se resserre alternativement; enfin l'inspiration et l'expiration, à peu près égales, s'exercent involontairement d'après un rhythme régulier que rien ne vient troubler. Tels sont les phénomènes de la respiration simple.

Dans un autre état, qui accompagne seulement la veille, et qui est appelé état respiratoire complexe, par opposition au précédent, il se manifeste d'autres phénomènes, qui, bien que se produisant toujours au moyen des agents respirateurs, sont cependant en dehors du but de la respiration. Tels sont la phonation, la déglutition, l'effort, etc.

Les agents respirateurs (larynx, thorax) ont donc un double but fonctionnel, et il serait vrai de dire que, dans le premier état de respiration simple, ces organes appartiennent exclusivement à la vie intérieure ou organique, tandis que, dans le second état, dit de respiration complexe, ils intervertissent provisoirement leur fonction respiratoire pour s'approprier à d'autres actes de la vie extérieure. Or, il ne faut pas oublier que c'est uniquement à ces organes que le nerf spinal va distribuer ses rameaux et porter son influence.

Maintenant, qu'est-ce que nos expériences nous ap-

prennent? C'est que, dans l'état de repos, quand la respiration simple s'effectue, les nerfs spinaux n'ont aucun rôle à remplir ; car, lorsque nos animaux sont calmes ou qu'ils dorment, on ne voit pas le moindre trouble dans leurs fonctions, et il serait tout à fait impossible de dire alors s'ils ont des spinaux, ou s'ils n'en ont pas.

Mais quand l'état opposé au repos arrive, et lorsque l'animal (sans spinaux) veut accomplir les différentes fonctions qui établissent des rapports entre lui et le monde extérieur, il se trouve arrêté dans tous les actes qui, pour s'opérer, réclament des modifications particulières dans les agents respirateurs. La volonté de l'animal se manifeste pourtant toujours, mais elle n'a plus de prise sur sa respiration pour l'arrêter, la modifier à son gré, et produire la phonation, X effort, etc.

Le larynx et le thorax ne sont plus avertis en quelque sorte des actes de la vie extérieure qui se passent autour d'eux ou dans eux : ces organes, demeurés agents de la respiration simple, continuent perpétuellement, malgré l'animal, à exécuter cette fonction, et ils ne peuvent plus en remplir d'autres. Quand l'animal croit former un cri, il respire ; quand il veut avaler, il respire en même temps; quand il cherche à faire un effort, il respire encore plus vite.

Ainsi, les agents actifs de la respiration (muscles qui agissent sur le larynx, muscles qui agissent sur le thorax) reçoivent donc deux ordres d'influence nerveuse motrice. Dans l'état de respiration simple, l'influence du spinal sur elle est nulle; ce nerf n'excite des mouvements qu'en vue des actes de la vie extérieure et, c'est lui qui préside

à tous les changements qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx lors de la respiration complexe tels que l'effort, la voix. Aussi, sous ce rapport, le nerf spinal doit-il être considéré comme le nerf vocal ou nerf des chanteurs par excellence ; car sans lui toute modulation de son est devenue impossible.

De tout ce qui précède nous devons conclure que :

1° Pour le moment, il serait difficile de ramener les nerfs crâniens au type simple des nerfs rachidiens. Et pour le cas qui nous occupe, il est démontré par les faits que le pneumo-gastrique et le spinal ne sont pas dans les mêmes rapports anatomiques et physiologiques que les deux racines d'une paire de nerfs rachidiens.

2° Le nerf pneumo-gastrique est un nerf mixte qui régit les phénomènes organiques moteurs et sensitifs de trois grandes fonctions, savoir : la respiration, la circulation et la digestion.

3° Mais parmi ces fonctions il en est une, la respiration, qui participe à la vie volontaire ou de relation. Aussi elle a un nerf de plus, sur le spinal.

4° Le spinal est donc un nerf moteur qui régit les mouvements du larynx et du thorax toutes les fois que ces organes doivent produire la phonation et être appropriés à des actes qui sont en dehors du but de lampiration simple.

Autrement dit, c'est un nerf de la vie de relation annexé à l'appareil respirateur, de même que les actions auxquelles il préside, la voix, etc., sont des phénomènes de la vie de relation annexés à la fonction respiratoire.

Conséquemment le spinal ne saurait être considéré comme un nerf respirateur ou accessoire de la respiration; il agit toujours en sens contraire, et il a constamment pour objet de suspendre l'accomplissement de cette fonction organique, en même temps qu'il adapte le larynx et le thorax aux phénomènes de la phonation, de l'effort, etc. Si l'on voulait donner à ce nerf un nom qui rappelât le mécanisme de son influence, il faudrait plutôt l'appeler nerf antagoniste de la respiration.

Avec de semblables usages, le spinal forme dans l'économie un nerf tout à fait exceptionnel, et cela n'a pas lieu de surprendre, puisqu'il appartient à une fonction (la respiration) elle même exceptionnelle, en ce que les organes moteurs qui l'accomplissent (larynx, thorax) peuvent tour à tour se prêter à la vie de relation ou rester dans la vie organique.

Nous avons vu qu'après la destruction des nerfs spinaux l'appareil respirateur redescend pour ainsi dire dans la vie organique, et que l'animal aphone ne paraît désormais avoir pas plus de prise sur les mouvements de son larynx ou de son thorax qu'il n'en a sur ceux de son cœur ou de son estomac.

Dans la prochaine leçon nous passerons à l'étude du pneumo-gastrique, qui se trouvera simplifiée par ce que nous avons déjà dit du nerf spinal.